32НЕЕЛОВ А.В., ГИГИНЯК Ю.Г., МЕЛЬНИКОВ И.А., СМИРНОВ И.С.
История исследований прибрежных морских экосистем Антарктики1
A. NEYELOV, YU. GIGINJAK, L. MELNIKOV, I. SMIRNOV
The history studies of the Antarctic coastal marine ecosystems
Сведения об авторах:
Неелов Алексей Вадимович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) [email protected]
Гигиняк Юрий Григорьевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник НПЦ по биоресурсам НАН Беларуси (Минск, Республика Беларусь) [email protected]
Мельников Игорь Алексеевич, доктор биологических наук, главный научный сотрудник Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва) m [email protected]
Смирнов Игорь Сергеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) [email protected]
About the authors:
Alexey Vadimovich Neyelov, Candidate of Biological Sciences, senior researcher of the Laboratory of Ichthyology of the Zoological Institute, the Russian Academy of Sciences (St. Petersburg) [email protected]
Статья написана в рамках исследований по государственной теме «Таксономия, биоразнообразие и экология беспозвоночных российских и сопредельных вод Мирового океана, континентальных водоёмов и увлажнённых территорий» (АААА-А19-119020690072-9) и частично при поддержке гранта РФФИ № 19-54-53028, и программы Президиума Российской академии наук по изучению биологического разнообразия - «Инвентаризация биоразнообразия животных и его информационное обеспечение».
Yuri Grigorjevich Giginjak, Candidate of Biological Sciences, leading researcher of the Scientific Production Center for Biological Resources of the National Academy of Sciences (NAS), Belarus (Minsk, Republic of Belarus) [email protected]
Igor Alekseevich Melnikov, Doctor of Biological Sciences, chief researcher of Shirshov Institute of Oceanology, the Russian Academy of Sciences (Moscow) m [email protected]
Igor Sergeevich Smirnov, Candidate of Biological Sciences, senior researcher of the Laboratory of Marine Research, the Zoological Institute, the Russian Academy of Sciences (St. Petersburg) [email protected]
Аннотация
В начале 1950-х гг. исследования антарктической биоты осуществляли преимущественно с судов и главным образом в открытых ото льда водах Южного океана, в основном на глубинах свыше 100 м. Исследования на мелководье в приконти-нентальных морях Антарктиды: на литорали и в верхней сублиторали на глубинах менее 100 м - оказывались доступными лишь в отдельных районах Западной Антарктики, освобождающихся летом на короткий период ото льда. Аналогичные работы в прибрежье Восточной Антарктиды проводить не было возможности из-за недоступности таких глубин для судов и практически постоянной круглогодичной ледовой обстановки. Отечественный опыт водолазных исследований прибрежной флоры и фауны, полученный в морях СССР, было решено перенести в антарктические воды. Такие работы были проведены в 1965-1966 гг. в составе 11-й САЭ, в 1967-1968 гг. в составе 13-й САЭ. В 1971-1972 гг. гидробиологи-подводники в составе 16-й САЭ впервые осуществили круглогодичные водолазные исследования биоты в море Дейвиса.
После этого сотрудниками Зоологического института РАН биологические исследования морской прибрежной биоты были вновь возобновлены лишь в 2006 г. в составе 51-й РАЭ - круглогодичные исследования пелагиали в бухте Ардли у станции Беллинсгаузен, продолженные затем в течение шести лет как мониторинговые работы по изучению динамики структуры пелагического сообщества. В 2007 г. в 52-й РАЭ у ст. «Прогресс» в заливе Прюдс моря Содружества биологические водолазные исследования морской прибрежной биоты были продолжены и развиты в 54-63-й РАЭ. Водолазные круглогодичные исследования были осуществлены также Институтом океанологии РАН в заливе Адмиралтейства на о. Кинг Джордж в 1986-1988 гг. На наших отечественных станциях «Мирный» и «Молодёжная» в разные годы работал польский гидробиолог С. Ракуса-Сущевский, а на ст. «Беллинсгаузен» немецкий биогеоценолог М. Ра-ушерт. Исследования прибрежной донной биоты приконтинентальных морей Восточной Антарктиды, представители которой имеют очень широкий диапазон
вертикального распределения по глубине от верхней сублиторали шельфа до нижней батиали склона континентальной ступени, позволили Е.Н. Грузову обосновать концепцию происхождения шельфовой фауны Восточной Антарктиды из сохранившейся фауны на склоне после максимального оледенения Шестого континента.
Abstract:
In the early 50s, the research on the Antarctic biota was carried out mainly from ships, in the ice-free waters of the Southern Ocean, at depths above 100 m. Considering the research in shallow waters in the sub-continental seas of Antarctica, it was possible to explore only the littoral and the upper sublittoral zone at depths of less than 100m in certain areas of West Antarctica, when they were released from ice for a short period of time during summer. The similar research on the coast of East Antarctica could not be done due to the inaccessibility of such depths for the ships and the ice blocking the area for the whole year. The Russian experience of diving research of coastal flora and fauna, which was obtained in the seas of the USSR, was used in the Antarctic waters. Such work was carried out in 1965-1966 as a part of the 11th Soviet Antarctic Expedition (SAE), in 1967-1968 as a part of the 13th SAE. In 1971-1972 hydrobiologists of the 16th SAE were the first scientists in the world to carry out the year-round diving studies of biota in the Davis Sea.
After that, only in 2006, as a part of the 51st Russian Antarctic Expedition (RAE) the Zoological Institute employees resumed biological research of marine coastal biota. This year-round pelagic zone research in the Ardley Bay at Bellingshausen station was conducted for six years as a monitoring study of dynamics of the pelagic community structure. Biological diving research of marine coastal biota was continued in 2007, as a part of the 52nd RAE, at the Progress station in the Prydz Bay of the Cooperation Sea and then developed during the 54th-63rd RAE. In 1986-1988 the Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences also carried out the year-round diving studies in Admiralty Bay on the Island of King George. Over the years Polish hydro-biologist S. Rakusa-Suszczewski had made his research at the Soviet stations at Mirny and Molodezhnaya, so had M. Rauschert, a German biogeoceonologist, who worked at the Bellingshausen station. The studies of the coastal bottom biota of the East Antarctic subcontinent seas made it possible for E. Gruzov to set out the concept of the origin of the East Antarctica shelf fauna, that have a very wide range of vertical distribution in depth - from the upper sublittoral shelf to the lower bathyal zone of the slope of the continental stage. According to E. Gruzov these species have originated from the preserved fauna on the slope after the maximum glaciation of the Sixth continent.
Ключевые слова:
биоразнообразие, донные биоценозы, Антарктика, мелководье. Keywords:
biodiversity, bottom biocenoses, Antarctica, shallow water.
Посвящается 200-летию открытия Антарктиды русскими моряками, 100-летию основания ААНИИ и 65-летию начала Первой комплексной антарктической экспедиции
Введение
Первые погружения в воды Антарктики с целью изучения прибрежной биоты совершили американские биологи Майкл Нойшул (Michael Neushul) в 1959 г. на Ю. Шетландских о-вах1 и Верне Пэкхем (Verne Peckham) в море Росса в 1961-1962 гг.2
В первые годы комплексных антарктических экспедиций (КАЭ) и последующие исследования антарктической биоты осуществлялись преимущественно с судов: экспедиционных, китобойных, научно-исследовательских, логистических, рыбопромысловых - и главным образом в открытых ото льда водах Южного океана как в толще воды - в пелагиали, так и на дне - в сублиторали в основном на глубинах свыше 100 м, батибентали, редко в абиссали и совсем единично в ультраабиссали (хадали). Исследования на мелководье в приконтинентальных морях Антарктиды: на литорали и в верхней сублиторали на глубинах менее 100 м - оказывались доступными лишь в отдельных районах Западной Антарктики, освобождающихся летом на короткий период ото льда или в акватории субантарктических островов. Аналогичные работы в прибрежье Восточной Антарктики проводить не было возможности из-за недоступности таких глубин для судов и практически постоянной круглогодичной ледовой обстановки. Единственной возможностью сбора представителей фауны в этих условиях был лишь удёбный лов рыбы, иногда приносивший также кого-нибудь из беспозвоночных животных на крючке.
Стало понятно, что изучение прибрежной флоры и фауны в таких районах можно проводить водолазным методом с помощью акваланга. Такой опыт у отечественных гидробиологов уже был3.
В летний сезон 1965-1966 гг. в составе 11-й САЭ гидробиологи Е.Н. Грузов (Зоологический институт (ЗИН) АН СССР), А.Ф. Пушкин
Neushul, M. Biological collecting in Antarctic waters // Veliger. 1959. Vol. 2. № 1. P. 15-17. Неелов А.В., Пушкин А.Ф., Смирнов И.С. Проведение гидробиологического мониторинга прибрежных экосистем различных морей Южного океана в составе российской антарктической экспедиции // Мониторинг состояния природной среды Антарктики и Субантарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций: материалы I Международной научно-практической конференции (к. п. Нарочь, 26-29 мая 2014 г.). Минск, 2014. C. 204-209.
Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанология. 1964. № 4. С. 707-719.
(Мурманский морской биологический институт (ММБИ) АН СССР), под руководством М.В. Проппа (ММБИ) провели впервые в истории изучения приконтинентальных морей Восточной Антарктиды полноценные водолазные гидробиологические подлёдные работы в прибрежной сублиторали у станций «Мирный» и «Молодёжная», где с помощью акваланга осуществили исследования донных сообществ и их видового состава на глубинах до 50 м, техническая и методическая сторона которых и первые научные результаты были ими опубликованы в 1967 г.1
В сезон 1967-1968 гг. в составе 13-й САЭ эти работы уже под руководством Грузова были продолжены там же, а также в бухте Ардли о. Ватерлоо (Кинг Джордж, Ю. Шетландские о-ва) у создаваемой новой станции «Беллинсгаузен»).
В 1971-1972 гг. гидробиологи ЗИН в составе 16-й САЭ впервые осуществили круглогодичные водолазные исследования биоты (криаль, пелаги-аль, бенталь) в море Дейвиса у Мирного с базой на о. Зыкова до глубины 60 м, в составе группы находился гидробиолог из Белоруссии Ю.Г. Гиги-
няк2.
После этого в биологических исследованиях морской антарктической прибрежной биоты Зоологическим институтом наступил перерыв.
В 1981-1986 гг. в рамках научного сотрудничества на станции «Беллинсгаузен» работал немецкий учёный, биогеоценолог и специалист по морским бокоплавам, Мартин Раушерт3.
Здесь также следует отметить, что на наших отечественных станциях «Мирный» и «Молодёжная» неоднократно в разные годы работал известный польский гидробиолог профессор Станислав Ракуса-Сущевский4.
Грузов Е.Н., Пропп М.В., Пушкин А.Ф. Водолазные гидробиологические работы в Антарктике // Информационный бюллетень Советской Антарктической экспедиции. 1967. № 63. С. 45-51; Грузов Е.Н., Пропп М.В., Пушкин А.Ф. Биологические сообщества прибрежных районов моря Дейвиса (по результатам водолазных наблюдений) // Там же. № 65. С. 124-141.; Грузов Е.Н., Пропп М.В., Пушкин А.Ф. Закономерности распределения жизни в верхних зонах бентали моря Дэвиса // Научная сессия, посвящённая 50-летию Советской власти: тез. докладов. Л., 1967. С. 8-9. Smirnov A.V. (Смирнов А.В.) Evgeniy Gruzov - the pioneer of Russian Antarctic scuba-diving hydrobiological research // Видовое разнообразие беспозвоночных и распределение донных сообществ в заливе Прюдс моря Содружества (Восточная Антарктика). В серии: Результаты биологических исследований Российской антарктической экспедиции // Исследования фауны морей. СПб., 2017. Вып. 76 (84). С. 6-49. Rauschert M. Ergebnisse der faunistischen Arbeiten im Benthal von King George Island (Südshetlandinseln, Antarktis) = Faunistic investigations in the benthal of King George Island , Berichte zur Polarforschung (Reports on Polar Research), Bremerhaven, 1991. № 76 , 75 p. doi: 10.2312/BzP_0076_1991.
Ракуса-Сущевски С. Традиции и будущее русско-польского сотрудничества в Антарктике // История и современность. 2006. № 2, сентябрь. С. 154-161.
2
В 1986-1988 гг. аналогичные работам ЗИН водолазные круглогодичные исследования были проведены И.А. Мельниковым (Институт океанологии (ИО) АН СССР) в заливе Адмиралтейства на польской антарктической станции им. Г. Арцтовского (на о. Кинг Джордж)1.
Позднее И.А. Мельниковым было предложено для всей ледовой экосистемы название «криаль», основу которой составляет флора разных групп одноклеточных водорослей, главным образом диатомовых2.
Спустя 20 лет в 2006 г. сотрудник ЗИН РАН Николай Усов возобновил исследования морской прибрежной биоты в составе 51-й РАЭ - это были круглогодичные исследования пелагиали в б. Ардли у ст. «Беллинсгаузен», продолженные затем в течение шести лет подряд как мониторинговые работы по изучению годовой и межгодовой динамики структуры пелагического сообщества сотрудниками различных российских учреждений3.
В течение года, с 20 февраля 2006 г. по 6 февраля 2007 г., Н.В. Усов вёл сбор проб зоопланктона на двух станциях, расположенных на разном расстоянии от берега. Были выявлены особенности горизонтального распределения зоопланктона, при котором количество видов возрастает, а суммарное обилие убывает по мере удаления от берега. В течение года наблюдалось два основных максимума обилия зоопланктона: в марте и июне - июле. В начале мая глубже 10 м наблюдался дополнительный пик численности. Обнаружено сходство динамики численности доминантных видов с глубоководным заливом Адмиралтейства, расположенным на том же острове.
Итоговые результаты мониторинговых работ в пелагиали б. Ардли были опубликованы в 2012 г.4
Лишь в 2007 г. в 52-й РАЭ у ст. «Прогресс» в б. Нелла залива Прюдс моря Содружества биологические водолазные исследования морской прибрежной донной биоты были вновь возобновлены и развиты под руководством Бориса Ивановича Сиренко, продолженные затем в 54-й, 59-й и 61-й РАЭ.
В 2011 г. в 56-й РАЭ, повторяя исследования 1960-х гг., гидробиологи ЗИН РАН работали на ст. «Беллинсгаузен», о. Кинг-Джордж.
Мельников И.А. Хлорофилл «а», взвешенный органический углерод и минеральный кремний в морском льду залива Адмиралти (о. Кинг-Джордж, Зап. Антарктика) // Труды Института океанологии. 1993. С. 83-91.
Мельников И.А. Экосистема арктического морского льда. М., 1989. 192 с. Усов Н.В. Сезонная динамика обилия зоопланктона в бухте Ардли (остров Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова) // Проблемы Арктики и Антарктики. 2007. № 3 (77) С. 97-106.
Усов Н.В., Неелов А.В., Поважный В.В., Сёмин В.Л., Тихоненков Д.В. Сезонная и межгодовая динамика видового состава и обилия зоопланктона в бухте Ардли (о. Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова) // Там же. 2012. № 3 (93). С. 51-65.
Сводные результаты многолетних водолазных работ в заливе Прюдс были опубликованы в 2018 г. в коллективной монографии «Видовое разнообразие биоты и распределение донных сообществ в заливе Прюдс моря Содружества (Восточная Антарктика)»1.
Также начиная с Международного полярного года (2007) и по настоящее время в прибрежной зоне Южного океана (фьорд Нелла в заливе Прюдс, Восточная Антарктика) ежегодно в весенне-летний период проводится мониторинг водно-ледовой экосистемы, биота которой является важным экологическим индикатором изменений природы Южного океана под влиянием климатического фактора2.
Для анализа полученных данных с начала 1990-х гг. используется информационно-поисковая система «ОКЕАН», разрабатываемая в ЗИН РАН3.
Результаты и обсуждение
Несмотря на значительные успехи экспедиций на научных и рыбопоисковых судах в первые годы работ в Антарктике, неизученной оставалась жизнь в прибрежных водах Антарктиды, т. е. именно в тех районах, где неблагоприятные для развития жизни факторы среды оказывают экстремальное воздействие. Организацию подводных биологических работ у берегов Шестого континента взяла на себя Межлабораторная группа антарктических исследований ЗИН АН СССР.
Гидробиологические исследования вблизи Мирного, а также у ст. «Молодёжная» в Восточной Антарктиде и на Южных Шетландских островах у ст. «Беллинсгаузен» в 11-й и 13-й САЭ, когда была освоена безаварийная работа под водой и методика количественных водолазных гидробиологических исследований в условиях Антарктиды при температуре до минус 1,9 ° С, за два сезона позволили провести 316 рабочих погружений от литорали до 50-60 м. Впервые были
Видовое разнообразие биоты и распределение донных сообществ в заливе Прюдс моря Содружества (Восточная Антарктика) // Исследование фауны морей. 2017. Вып. 76 (84). 271 с.
Мельников И.А. К истории Антарктиды: от открытия к исследованиям // Океанологические исследования. 2020. Т. 48. № 1. С. 142-152; Мельников И.А. Многолетний мониторинг водно-ледовой экосистемы фьорда Нелла (залив Прюдс, Восточная Антарктика) // Там же. № 2. С. 163-165.
Неелов А.В., Сиренко Б.И., Смирнов И.С., Гагаев С.Ю., Голиков А.А., Андреев М.П., Гаврило М.В. К 60-летию отечественных исследований экосистем Антарктики // Материалы Юбилейной отчётной научной сессии, посвящённой 185-летию Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 13-16 ноября 2017 г.) : сборник статей. СПб., 2017. С. 130-134.
2
детально исследованы видовой состав, структура и вертикальная зональность и распределение сублиторальных биоценозов1.
Для получения данных по сезонной динамике сублиторальных и кри-опелагических биоценозов была организована 3-я гидробиологическая водолазная экспедиция (16-я САЭ), проработавшая под руководством Е.Н. Грузова непрерывно почти полтора года в районе архипелага Хасу-элл близ Мирного (1970-1972 гг.). В течение летнего времени и длительной полярной ночи было совершено более 1300 рабочих погружений, в результате которых были получены уникальные материалы и наблюдения с первой характеристикой сезонных явлений в прибрежных и крио-пелагических биоценозах.
Именно в 16-й САЭ впервые были проведены наблюдения над биологическими циклами и адаптациями у морских обитателей, многие из которых в зимний период впадают в состояние анабиоза, в условиях отрицательных температур воды и отсутствия света, а значит, и пищи2. Важным биологическим открытием стало выявление длительного, более года, развития половых продуктов у антарктических видов рыб и переход состояния гонад после нереста в III стадию зрелости, минуя II, что свойственно большинству видов рыб, так как в это время в гонадах уже присутствуют ооциты трофоплазматического роста новой генерации следующего года нереста3.
Исследования прибрежной донной биоты приконтинентальных морей Восточной Антарктиды, представители которой имеют очень широкий диапазон вертикального распределения по глубине от верхней сублиторали шельфа до нижней батиали склона континентальной
Грузов Е.Н., Пропп М.В., Пушкин А.Ф. Биологические сообщества прибрежных районов моря Дейвиса (по результатам водолазных наблюдений) // Информационный бюллетень Советской Антарктической экспедиции. 1967. № 65. С. 124-141; Грузов Е.Н., Пропп М.В., Пушкин А.Ф. Закономерности распределения жизни в верхних зонах бентали моря Дэвиса ... 1967; Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю. Комплексные гидробиологические исследования. Лаборатория морских исследований // Бюллетень Международного полярного года. 2007. № 9-10. С. 3-5.
Gruzov E.N. Seasonal alterations in coastal communities in the Davis Sea // Adaptations within Antarctic Ecosystems. Proceedings of the Third SCAR symposium on Antarctic Biology. Washington, D.C., 1977. P. 263278; Грузов Е.Н. Водолазные гидробиологические исследования в Антарктике // Информационный бюллетень Советской Антарктической экспедиции. 1978. № 97. С. 124-134; Гигиняк Ю.Г. Некоторые особенности биологии и калорийности беспозвоночных сублиторали Антарктики : автореферат ... дис. канд. биол. наук. Минск, 1975. 23 с.
Андрияшев А.П., Фалеева Т.И., Буцкая Н.А. Половые циклы антарктических рыб Trematomus bernacchii и Pagothenia borchgrevinki (Nototheniidae) // Доклады АН СССР 1979. Т. 248. № 2. С. 499-502; Неелов А.В., Пушкин А.Ф., Смирнов И.С. Проведение гидробиологического мониторинга прибрежных экосистем различных морей Южного океана в составе Российской антарктической экспедиции . 2014.
ступени, позволили Е.Н. Грузову обосновать концепцию происхождения шельфовой фауны Восточной Антарктиды из сохранившейся фауны на склоне после максимального оледенения Шестого континента1.
После принятия к реализации ФЦП «Мировой океан» в 1999 г. и с началом её финансирования первоочередной задачей стало восстановление Россией отечественных натурных исследований в Антарктике.
После почти 35-летнего перерыва в исследованиях донных сообществ в 2006-2007 гг. организована и успешно осуществлена 4-я водолазная экспедиция (52-я РАЭ) гидробиологов ЗИН РАН в районе залива Прюдс на ст. «Прогресс» под началом Б.И. Сиренко. Результатом экспедиции явился уникальный материал из региона, в котором прежде не проводились гидробиологические подводные исследования на мелководье, а также получена картина распределения донных сообществ и заложены основы для проведения в дальнейшем экологического монито-ринга2.
Гидробиологическому отряду предстояло решить несколько задач: 1) исследовать состав донной фауны и распределение морских беспозвоночных в малоизученном районе Антарктики, в заливе Прюдс моря Содружества; 2) собрать материал по фауне и флоре морских и пресноводных сообществ; 3) выделить доминирующие виды и донные сообщества морских экосистем. Решение указанных задач позволило заложить основы биомониторинга, путём которого устанавливаются изменения, происходящие в морских экосистемах, и их характер (антропогенный или климатический). В б. Нелла были заложены четыре разреза до глубины 42 м, на которых методом количественного учёта, разработанного в основном ЗИНовцем - энтузиастом подводных исследований А.Н. Голиковым, было сделано 14 гидробиологических станций, на которых в 90 пробах выявлено шесть видов макроводорослей и более 200 видов донных животных. В результате проведённых работ было получено представление о видовом составе биоты и оценена
Грузов Е.Н. Следы прошлого оледенения в вертикальном распределении морских звёзд Антарктики // Антарктика. Доклады комиссии. М., 1984. Вып. 23. С. 142-154; Грузов Е.Н., Неелов А.В., Смирнов И.С. Следы прошлого оледенения Антарктиды, проявляющиеся в особенностях вертикального распределения офиур // Природная среда Антарктики: экологические проблемы и охрана: м-лы III Международной научно-практич. конф. Минск, 2018. С. 127-139; Неелов А.В., Смирнов И.С. Становление мелководной фауны окраинных морей Антарктиды // Тезисы докладов международной научной конференции «Комплексные исследования природной среды Арктики и Антарктики». Санкт-Петербург, 2-4 марта 2020 г. СПб., 2020. С. 146-149.
Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю. Комплексные гидробиологические исследования. Лаборатория морских исследований // Новости МПГ 2007/08. Информационный бюллетень 2007. № 9-10. С. 3-5.
количественная составляющая биоценозов донной экосистемы прибрежья залива Прюдс как экспериментального полигона у берегов Восточной Антарктиды.
На всех станциях в б. Нелла залива Прюдс по биомассе доминировали представители эпифауны, правильные морские ежи, голотурии, актинии, губки, асцидии и прикрепляющие трубки к камням многощетинковые черви. Доминирование эпифауны сохранялось даже на участке, где был отмечен конус выноса ила. Обычно на таких грунтах в Северном полушарии (в арктических морях) доминируют представители инфауны (зарывающиеся двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и другие беспозвоночные)1.
Также в период работ 52-й РАЭ (декабрь 2006 г. - февраль 2007 г.) были выполнены криобиологические исследования по программе проекта МПГ «Изучение морских ледовых экосистем Антарктики» («Study of the Antarctic Sea Ice Ecosystems», SASIE, #818 по классификации Международного научного комитета МПГ). Основная идея проекта состояла в проведении наблюдений за составом и структурой биологических сообществ в пелагических и прибрежных морских льдах Антарктики, а также динамикой ледовых экосистем в условиях изменяющегося климата. Проект включён в структуру кластерного проекта МПГ «Многофункциональный анализ климатических взаимодействий и динамики экосистем Южного океана» («Integrated analyses of circumpolar Climate interactions and Ecosystem Dynamics in the Southern Ocean», ICED). В основе научной тематики ICED лежали темы 11 проектов, связанных с изучением биогеохимических процессов в пелагиали и прибрежных районах Антарктики. Информацию о каждом проекте, входящем в структуру ICED, можно найти на сайте: https://www.iced.ac.uk/.
Тема проекта была тесно связана с двумя задачами МПГ 2007/08: 1) оценкой состояния полярных экосистем в условиях изменяющегося климата; 2) разработкой системы мониторинга и прогнозирования. Исходя из этих задач в период проведения сезонных работ 52-й РАЭ были поставлены две цели: 1) выбрать район для проведения экологического мониторинга морского льда в период МПГ 2007/08 и после него, 2) провести криобиологические исследования в пелагиали и в прибрежных районах. Основная идея при выборе полигона для криобиологических наблюдений состояла в том, чтобы организовать многолетний экологический мониторинг в одном географическом районе Антарктики с единой научной программой.
Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю., Джуринский В.Л. Комплексные исследования ЗИН РАН. 52-я РАЭ // Новости МПГ 2007/08. Информационный бюллетень 2007. № 9-10. С. 28-29.
Именно такой подход к многолетним наблюдениям за составом, структурой и функционированием ледовых экосистем в одном географическом районе может дать достоверную оценку современного состояния и основы для прогнозирования их развития в условиях изменяющегося климата.
По результатам наблюдений во фьорде (бухте) Нелла впервые в истории криобиологических исследований в Антарктике были получены материалы, характеризующие ледовую экосистему, формирующуюся под сильным влиянием пресных талых вод; пресноводные характеристики льда проявляются и в прибрежной полосе, и в центральной части фьорда. Выявлена сложная многокомпонентная система, состоящая изо льда со свойствами пресноводного и морского влияния, подлёдного солоноватого слоя с солёностью 4-5 %о и мощностью до 50-60 см, и нижележащей морской воды с солёностью 34-35 %. Эта «многоэтажная» водно-ледовая система синхронно смещается по вертикали вследствие приливных колебаний до 2 м, но достаточно устойчива, поскольку ледовый покров «отключает» ветроволновое перемешивание. Необходимо выяснить, когда формируется эта система и когда она разрушается. Планирующиеся последующие наблюдения должны будут дать новое знание о функционировании «псев-доэстуарной» экологической системы Антарктики, где источником пресной воды могут быть талые воды морского льда, прибрежных снежников и/или айсбергов, а возможно, и расположенных выше озёр1.
Полученные данные многолетних наблюдений криали во фьорде Нел-ла залива Прюдс (Земля Принцессы Елизаветы, Восточная Антарктика) показали высокое сходство развития припая в зимний период и различия в период весенне-летнего таяния. В зависимости от интенсивности летнего таяния припайный лед либо полностью вытаивает, либо сокращается до минимальной толщины. Чередование открытого ото льда фьорда с последующим восстановлением отражается на видовом составе биоты, связанной с развитием в водно-ледовой среде. Список водорослей, идентифицированных во льду и подлёдной воде, насчитывает 35 таксонов; в основном это диатомовые водоросли. Выявлена сложная многокомпонентная система, состоящая изо льда со свойствами пресноводного и морского влияния, подлёдного солоноватого слоя и нижележащей морской воды. Выявлено значительное различие в содержании диатомовых и цист динофлагеллят во льду и подлёдной воде. Такое различие, вероятно, обусловлено физическими различиями условий, в которых развиваются микроорганизмы. Поскольку солёность льда менее 0,5 %, то большинство морских диатомовых водорослей
Мельников И.А. Изучение морских ледовых экосистем Антарктики в период проведения МПГ 2007/08 // Новости МПГ 2007/08. Информационный бюллетень 2007. № 5-6. С. 12-14.
не выдерживает распреснения и не способно развиваться в такой среде, в отличие от динофитовых, цисты которых более адаптированы и могут выдерживать значительное распреснение1.
Продолжались и исследования донных биоценозов гидробиологами-подводниками. В летний сезон 54-й РАЭ (2008-2009) эти работы были повторены на пяти аналогичных разрезах, сделанных в 52-й РАЭ (2006-2007), что дало возможность оценить межгодовую изменчивость в структуре прибрежных донной и криопелагической экосистем и, вкупе с данными 52-й РАЭ, их сходство с таковыми моря Дейвиса, несмотря на существенную разницу в орографии. Обработка материалов, собранных в заливе Прюдс в ходе 52-й и 54-й РАЭ, показала, что его мелководную часть населяют виды, широко распространённые на шельфе вокруг всей Антарктиды. В заливе наблюдается лишь незначительная поясность в распределении фауны и флоры2.
В летний сезон 56-й РАЭ (2010-2011) гидробиологи ЗИН РАН провели аналогичные исследования с использованием акваланга в прибрежных водах о. Кинг-Джордж в районе станции «Беллинсгаузен» (Южные Шетландские о-ва). Основные материалы водолазных работ были собраны на 3 разрезах до глубины 50 м в б. Ардли залива Максвелла, на которых обнаружено более 130 видов донных беспозвоночных и 15 видов макроводорослей. Предыдущие исследования донной флоры и фауны носили фаунистический характер, изучался в основном видовой состав отдельных групп растений и животных. Новизна проведённых работ заключалась в комплексном исследовании донной флоры и фауны. При этом не только изучался полный видовой состав растений и животных в каждом сообществе, но также определялась плотность поселений и биомасса каждого вида, что позволяет оценивать степень его доминирования в сообществах. Именно такие работы закладывают основы мониторинга.
Мельников И.А. Многолетний мониторинг водно-ледовой экосистемы фьорда Нел-ла (залив Прюдс, Восточная Антарктика) ... 2020.
Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю., Смирнов И.С. Сравнение мелководных донных сообществ морей Росса, Дейвиса, Космонавтов и Содружества по доминирующим видам антарктических беспозвоночных животных // Мониторинг состояния природной среды Антарктики и Субантарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций ... 2014. С. 234-239; Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю., Смирнов И.С. Сравнение мелководных донных сообществ морей Росса, Дейвиса, Космонавтов и Содружества по доминирующим видам антарктических беспозвоночных животных : материалы I Международной научно-практической конференции «Мониторинг состояния природной среды Антарктики и Субантарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций» // Труды Белорусского ун-та. Минск, 2014. Т. 9. Ч. 2. С. 39-48; Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю. Предварительные результаты работ Зоологического института РАН, полученные в течение МПГ // Наземные и морские экосистемы М.; СПб., 2011. Т. 5. С. 60-70.; Сиренко, Б.И., Гагаев С.Ю. Под ледяным покровом Южного океана // Наука в России. 2012. № 1. С. 23-32.
В 2013 г. в 59-й РАЭ (7-я водолазная экспедиция) вновь были продолжены работы по изучению состояния и динамики прибрежных экосистем залива Прюдс. На всех гидробиологических разрезах наблюдалось увеличение биоразнообразия донной макрофауны с глубиной. Во всех отмеченных случаях обогащение фауны происходит не за счёт резкой смены одного биоценоза другим, а за счёт добавления новых компонентов. Так, с 30 м начинают встречаться стеклянные губки и синасцидии дистальпии, с 40-50 м часто прибавляются горгонарии, хитоны, а также происходит значительное увеличение видов губок, мшанок и голожаберных моллюсков. Резкое доминирование одного или нескольких видов над другими выражено не всегда, часто имеют место целые ансамбли различных видов без заметного доминирования какой-либо отдельной группы. Скальные и каменистые участки грунта в фаунистическом отношении значительно богаче участков дна с мягкими грунтами. В близкой к кутовой части б. Нелла биоразнообразие бентоса на всех глубинах значительно снижено по сравнению с аналогичными глубинами в более открытых частях побережья из-за сильного заиления дна. Таким образом, были продолжены мониторинговые исследования донных и криопелагических прибрежных биоценозов в заливе Прюдс.
С 2013 г. ФЦП «Мировой океан» была закрыта и финансирование всех подпрограмм и проектов прекращено. Продолжаются экспедиционные сборы, но аналитическая составляющая исследований антарктических морских беспозвоночных значительно сократилась.
В 2016 г. в 8-й водолазной экспедиции (61-я РАЭ) был собран материал в районе б. Нелла (окрестности ст. «Прогресс»), в двух точках: устьевой и кутовой частях бухты. Отбор проб проводился с помощью легководолазного оборудования на глубинах от 0 до 40 м. Выбор участков отбора проб основывался на модифицированном методе трансект Голикова -Скарлато1. На основе полученных данных был сделан вывод, что границы, последовательность и количество представленных горизонтов на двух разрезах в целом совпадают. Но уже на стадии отбора проб стало очевидно, что бентосные сообщества, представленные в двух точках бухты, заметно различаются. Сообщества устьевой части бухты отличались большим видовым богатством, кутовая же часть характеризовалась большим суммарным обилием крупных беспозвоночных2.
Голиков А.Н., Скарлато О.А. Гидробиологические исследования в заливе Посьет с применением водолазной техники // Исследования фауны морей СССР. 1965. № 3 (9). С. 5-21.
Миролюбов А.А., Зуев Ю.А., Крапивин В.А., Никишина Д.В., Демчук А.С. Донные сообщества верхней сублиторали залива Прюдс // Материалы II Международной научно-практической конференции «Природная среда Антарктики: современное состояние изученности» (к. п. Нарочь, Республика Беларусь, 18-21 мая 2016 г.). Минск, 2016. С. 246-252.
Сводные результаты многолетних водолазных работ в заливе Прюдс были опубликованы в ряде статей и в 2018 г. в коллективной монографии «Видовое разнообразие биоты и распределение донных сообществ в заливе Прюдс моря Содружества (Восточная Антарктика)»1.
У белорусских полярников интерес к антарктическим сообществам обусловлен необходимостью решения целого ряда исследовательских и практических задач, в конечном итоге связанных с познанием ряда физиологических, генетических, морфологических, гидрохимических, трофических и других задач, в том числе с обязательной оценкой уровня антропогенного воздействия. Согласно действующим нормативным документам, в первую очередь Договору об Антарктике, для подтверждения заинтересованности страны в освоении Антарктики она должна обеспечивать проведение в регионе научных исследований. Уже один этот факт, вопреки нередко звучащему мнению представителей широкой общественности, обосновывает необходимость проведения подобных исследований белорусской стороной. Начиная с 2006 г. целенаправленные биологические исследования, проводимые белорусскими специалистами, стали выполняться в рамках реализации государственной программы «Мониторинг полярных районов Земли и обеспечение деятельности арктических и антарктических экспедиций на 2007-2010 гг. и на период до 2015 г.», что существенно модернизировало подходы и направленность исследований, актуализировав их к современным требованиям научных исследований и общегосударственных установок. Наиболее обширные и полноценные сборы получены из окрестностей станций «Мирный» (данные зимовочной 3-й водолазной экспедиции в 16-й САЭ), «Прогресс» (данные сезонной экспедиции 6-й Белорусской антарктической экспедиции (БАЭ) / 59-й РАЭ) и полевой базы «Гора Вечерняя» (восточная часть оазиса Молодёжный, окрестности горы Вечерняя, сезонные экспедиции 1-я БАЭ (2006-2007), 2-я БАЭ (2008-2009), 3-я БАЭ (2009-2010) и 5-я БАЭ (2012-2013).
В биологических исследованиях, выполняемых в настоящее время белорусскими специалистами, ключевую роль играют исследования, начатые ещё в 16-й САЭ. В частности, уже тогда была выяснена роль сообществ нижней поверхности льда в производстве первичной продукции. Было установлено, что фитопланктон, заселяющий нижнюю поверхность льда, способен фотосинтезировать только в течение 2-3 месяцев, создавая при этом гигантскую биомассу мельчайших водорослей - основного кормового ресурса большинства планктонных и бентосных организмов на протяжении всего оставшегося года. Была установлена хорошо
Видовое разнообразие биоты и распределение донных сообществ в заливе Прюдс моря Содружества (Восточная Антарктика) ... 2017.
выраженная сезонность в годовом цикле большинства прибрежных биоценозов, хотя, в условиях полной отрицательной гомотермии окружающей среды этот вывод до начала исследований не представлялся самоочевидным. Также было показано, что в морях Антарктики, в условиях постоянно отрицательной температуры воды, протекает множество процессов, различных по своей скорости и значению. Одним из важнейших процессов, который особенно важен в жизни моря, является процесс изменения содержания растворённого в воде кислорода.
В частности, проследив динамику содержания растворённого в воде кислорода в море Дейвиса, учёные выделили несколько периодов:
1) период открытой воды - с конца января до начала апреля. В это время происходит увеличение абсолютного содержания растворённого кислорода и достижение 100%-ного насыщения. В момент 100%-ного насыщения начинается образования т. н. сала, а затем и льда;
2) период становления и нарастания льда - с первых чисел апреля и до конца июля, середина антарктической зимы. Этот период характеризуется постепенным снижением концентрации растворённого в воде кислорода;
3) период стабильно минимальной концентрации кислорода - с конца июля до второй недели сентября, конец зимы (т. е. до начала образования внутриводного льда);
4) период образования и нарастания морского внутриводного льда - с середины сентября до середины ноября. Начинается незначительное увеличение концентрации растворённого в воде кислорода;
5) период максимальной концентрации растворённого в воде кислорода - с середины ноября до конца декабря - до 300 %;
6) период снижения концентрации кислорода - с конца декабря до конца января (т. е. до наступления периода открытой воды). Исходя из наблюдений в естественных условиях получаем период становления льда на море ровно в три месяца - со дня осеннего (для Антарктики) равноденствия (22 марта) и до 22 июня - максимальной по длительности полярной ночи. Одним из ведущих факторов, регулирующих распределение кислорода в поверхностном слое воды, является ледяной покров, который держится в течение большей части года и затрудняет доступ света, что сказывается на процессах фотосинтеза и газовом обмене с атмосферой.
С другой стороны, при наличии ледяного покрова появляются условия для накапливания отмерших организмов, всплывших со дна или из толщи воды под лёд. Это особенно относится к отмершим водорослям, которые создают запас биогенных элементов для будущего развития водорослей в период начала таяния льдов. Большое значение для развития фитопланктона - основного поставщика кислорода в морях Антарктики - в районе
исследований имеют стоки с островов. Отметим, что количество пингвинов Адели на островах достигало нескольких тысяч и все продукты их жизнедеятельности вместе с талой водой попадали в море. В период таяния снега на островах эти потоки пресной островной воды поступают в море и являются практически основным поставщиком биогенных элементов, необходимых для продуцирования автотрофных организмов.
В среднем в период антарктической весны величина чистой первичной продукции за светлую половину суток составила 35 г С/м2, что эквивалентно 70 г органического вещества на единицу площади. В целом за 40 суток активного фотосинтетического сезона биологической весны на широте ст. «Мирный» (66°30' ю. ш.) чистая продукция составила 1400 г С/м2, или 2,8 кг органического вещества за этот же срок. Напомним, что в районе западного побережья Антарктического полуострова (около 60° ю. ш.) суммарная величина продукции фитопланктона в год составляет около 160-180 г С/м2.
Предположив, что расход кислорода на обменные процессы планктонного сообщества составляет приблизительно 30 % от полученной величины чистой продукции, получим, что валовая продукция фотосинтеза в море Дейвиса составляет: 18 220 г С/м2, или 17 037 ккал/м2 за 40 дней. Эту величину можно считать близкой к годовой продукции фотосинтеза в данном районе. Следует подчеркнуть, что столь высокая первичная продукция намного превышает величины наиболее продуктивных загрязнённых озёр и эвтрофных тропических озёр. Понятно, что валовая первичная продукция, т. е. без учета деструкционных процессов будет значительно больше. Следует отметить, что большая первичная продукция сопровождается высокой интенсивностью деструкции и что практически оба процесса идут с близкими скоростями.
Таким образом, полученные экспериментальные данные позволяют говорить об уникальности процесса образования органического углерода за счёт фотосинтеза в прибрежных водах Антарктики в условиях отрицательных температур среды существования фитопланктона. Следующим направлением экспериментальных работ, также начатым ещё в 16-й САЭ, является определение скорости потребления кислорода различными ги-дробионтами, обитающими при отрицательных температурах воды. Такие эксперименты были поставлены Ю.Г. Гигиняком на различных видах ракообразных из моря Дейвиса. Скорость потребления кислорода в зависимости от сухого веса тела была выяснена у Orchomene cavimanus, Paramoera walkeri и других амфипод, а также у одного из самых многочисленных представителей из отряда Isopoda - Antarcturus polaris. В экспериментах участвовали особи с сырой массой от 2,1 до 1382,0 мг (сухая масса - 0,4-269,5 мг) при температуре минус 1,9 °С. Было составлено уравнение скорости потребления
кислорода для этих амфипод и изоподы. Одна из обязательных задач, включаемых в каждую экспедицию, состоит в сборе материала для определения энергетической ценности гидробионтов. Энергетическая ценность одного и того же вида ракообразных, обитающих в разных морях Антарктики, оказалась сходной и по калорийности, и по содержанию органического вещества. Обитатели криопелагического биоценоза в целом имеют высокую калорийность вещества тела - около 4-5 кал/мг сухого вещества, при относительном содержании золы 20-30 % (в сухом веществе). Отмеченные для них изменения калорийности в отдельные сезоны связаны с периодом размножения, а продолжительность эмбрионального развития совпадает с периодом, в течение которого происходит снижение калорийности с максимума до минимума.
В продолжение исследований, начатых в период прохождения 16-й САЭ, активно осуществляется накопление данных по разнообразию морских живых организмов и особенностям их распространения и биологии. В настоящий момент в заливе Алашеева зарегистрировано не менее 150 видов беспозвоночных животных, относящихся к шести типам: Coelenterata, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Bryozoa и Chordata. Также в коллекции имеются обширные сборы из залива Прюдс (сборы 6-й БАЭ)1.
Подводя итоги, отметим, что в антарктических морях с 1956 по 2020 г. работали советские и российские биологи, сотрудничая с исследователями из разных стран2. В 1962 г., более 55 лет назад и спустя 142 года после открытия Антарктиды, участниками советских антарктических экспедиций море в индоокеанском секторе Южного океана было названо морем Содружества в ознаменование совместных работ по исследованию Ан-тарктики3.
Гигиняк Ю.Г., Бородин О.И. Комплексные биологические исследования, проводимые белорусскими специалистами в Антарктике // Материалы I Международной научно-практической конференции «Мониторинг состояния природной среды Антарктики и Субантарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций» ... 2014.
Авторы выражают глубокую признательность всем самоотверженным участникам антарктических экспедиций и специалистам, обрабатывавшим полученные материалы, всем тем, кто внёс свою лепту в изучение прибрежной биоты Шестого континента.
Неелов А., Смирнов И. Подводный мир Антарктики - далёкий и близкий // Знание -сила. 2020. № 1. С. 12-19.
