CC BY
24P. M. Гогорев
R. M. Gogorev
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛАНКТОННЫХ
И ЛЕДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ВОДАХ АНТАРКТИКИ (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЙ В 2006-2007 ГГ.)
TAXONOMIC COMPOSITION OF PLANKTONIC AND ICE ALGAE IN ANTARCTIC WATERS (2006-2007 STUDIES)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]
Изучены планктонное и ледовое сообщества водорослей антарктических вод в 2006-2007 гг. Как в планктоне, так и во льду по числу видов, численности и обилию преобладают диатомовые водоросли. Наиболее разнообразны роды Chaetoceros, Thalassiosira и Fragilariopsis. Основу планктона составляли виды родов Chaetoceros, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia, Proboscia, Eucampia, Corethron, Odontella, Fragilariopsis, Pseudo-nitzschia. Флору ледовых водорослей слагали виды родов Fragilariopsis, Berkeleya, Nitzschia, Entomoneis, Navicula, Cylindrotheca.
Ключевые слова: фитопланктон, ледовые водоросли, Bacillariophyta, видовой состав, Антарктика.
Plankton and ice assemblages of antarctic algae were studied in 2006-2007. Diatoms prevailed in number of species and abundance in both ice and plankton samples. Three genera Chaetoceros, Thalassiosira and Fragilariopsis were the most diverse. Species of 10 genera (Chaetoceros, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia, Proboscia, Eucampia, Corethron, Odontella, Fragilariopsis, Pseudo-nitzschia) dominated in plankton. Ice flora included mainly 6 diatom genera (Fragilariopsis, Berkeleya, Nitzschia, Entomoneis, Navicula, Cylindrotheca).
Keywords: phytoplankton, ice algae, Bacillariophyta, taxonomic composition, Antarctic.
Изучение водорослей Антарктики российскими исследователями носило непланомерный характер и касалось, как правило, небольших по площади регионов Южного океана; во многих работах рассмотрены отдельные экологические группировки водорослей и группы видов.
Многочисленные советские и российские исследования флоры Антарктики были проведены на базе двух институтов — Ботанического института (БИН) РАН и Института океанологии (ИО РАН). Сотрудниками этих институтов, начиная с 1960-х гг., осуществляются флористические, таксономические и фитогеографические исследова-
ния водорослей шельфа Антарктики и Субаитарктики, изучение состава и распределения сообществ водорослей льда и планктона, в основном диатомовых и динофлагеллят (Николаев, 1975, 1980, 1989; Николаев, Дмитраш, 1985; Самсонов, 1995; Ме1шкоу, 1998). Изучение ледовой флоры проводилось в восточной Антарктике, морях Уэдделла и Дейвиса, заливе Алашеева, оазисе Бангера, окрестностях станций Новолазаревская, Молодежная, Мирный. Краткая библиография по этим исследованиям приведена ранее (Гогорев, 2006).
Флористические и гидробиологические исследования фитопланктона (вертикальное распределение, количественное сезонное и пространственное развитие, продукция, условия осаждения и осадкона-копления) и изучение морской взвеси и поверхностных донных осадков проводятся учеными ИО РАН с конца 1950-х годов по настоящее время (Жузе и др., 1962, 1969; Козлова, 1964; Мухина, 1966; Мовчан, 1975; Семина и др., 1982; Зернова, 1989, 1990, 1992; РакИошоу et а1., 2001). Исследования водорослей планктона и донных осадков проведены в индийском и тихоокеанском секторах Антарктики и Субантарктики (моря Лазарева, Рисер-Ларсена, Космонавтов, Содружества и Дейвиса, заливы Прюдс и Адмиралтейства, районы станций Новолазаревская, Молодежная, Прогресс, Мирный). Краткая библиография работ по фитопланктону дана в монографии В. В. Зерновой (2005).
В настоящей работе приведены данные по изучению планктонных и ледовых водорослей, собранных в антарктических и субантарктических водах в ходе 52-й Российской антарктической экспедиции на НЭС «Академик Федоров» (рис.). Предварительные результаты исследований были представлены ранее (Гогорев, 2007). С декабря 2006 по март 2007 г. с борта по ходу движения судна, а также на его стоянках в районах станций Молодежная, Прогресс, Мирный и Новолазаревская было собрано более 200 качественных (сетных) и количественных проб (батометрических и ледовых). В том числе отобрана 1 проба поверхностных осадков у ст. Молодежная с помощью дно-черпателя во время работы зоологов, также имеются осадки из фьорда Нелла (ст. Прогресс), собранные членами зоологического отряда в декабре 2006 — январе 2007 г. Кроме того, сотрудником Зоологического института РАН Б. И. Сиренко переданы пробы (батометри-ческие и сетные С2-С12, отобранные в период с 13.12.2006 по 12.12.2007) из фьорда Нелла, а сотрудником ИО РАН И. А. Мельниковым — пробы льда, собранные по его научной программе в райо-
20 Ю □ Ю иа
150 ] ВО 1 НО I ас-
Рис. Карта-схема станций отбора планктонных и ледовых проб в Субантарктике и Антарктике (обозначены цифрами и цифрами с латинскими
буквами).
нах станций Молодежная, Прогресс (в том числе во фьорде Нелла, ледовые станции Л1 — ЛГУ) и Мирный.
Отбор проб фитопланктона из поверхностного слоя водной толщи проводили в течение всего рейса НЭС (расстояние между план-
ктонными станциями 5-10 градусов по широте и/или долготе). Всего было обследовано 88 планктонных и 6 ледовых станций (на карте нумерация станций начинается с 11, поскольку в работу не включены данные по станциям, находящимся вне пределов Антарктики). Ледовые керны и подледный планктон собирали во время стоянок судна «Академик Федоров» возле континентальных станций Молодежная, Прогресс (по 2 отбора) и Мирный (1 раз).
Пробы фитопланктона отбирались батометром объемом 1.5 л, ведром с поверхности и планктонными сетями с диаметром входного отверстия 18 см или 24 см и размером ячеи сетного газа 40 мкм или 70 мкм. Батометрические пробы брали с горизонтов 0.5 (0), 5, 10, 15, 20 и 25 м, выбор горизонтов обусловлен присутствием основной массы фитопланктона в поверхностном слое. Сеть протягивали в слое 035 м. Керны льда вырезали с помощью кольцевого бура с внутренним диаметром кольца 18 см на некотором удалении от судна. Кроме того, взято несколько проб битого льда с ярко выраженным окрашенным «цветным» слоем, отбор льда проводили непосредственно с борта судна во время остановки с помощью ведра или планктонной сети. Лед помещали в пластиковую посуду до полного растапливания при комнатной температуре (в основном) или растапливали его профильтрованной морской водой комнатной температуры с целью уменьшения эффекта осмотического шока на клетки водорослей. Объем конечных проб составлял 0.5-5 л.
Батометрические пробы объемом 1.5-7.0 л концентрировали после фиксации «отстойным» способом до объема 10-40 мл, либо без фиксации на установке обратной фильтрации через ядерные фильтры с размером пор 0.5 мкм до конечного объема 20-50 мл.
Для фиксации образцов использовали: 1) 40%-ный раствор формальдегида, нейтрализованный насыщенным раствором карбоната кальция или бората натрия (для сетных проб); 2) раствор Люголя с ацетатом натрия (для количественных проб) с последующей дофик-сацией формалином. Фиксацию проводили добавлением к пробам формалина до конечной концентрации 2-4% и/или появления слабого запаха (2-10 мл фиксатора на 100 мл пробы в зависимости от густоты материала в пробе), раствора Люголя до окрашивания пробы в слабо коричневый цвет (0.5-1.0 мл фиксатора на 100 мл пробы).
Живой и свежефиксированный материал просматривали во временных препаратах. Для изучения тонкой структуры панциря и точного определения мелких и трудно идентифицируемых видов подго-
товлены постоянные препараты и пробы для сканирующей электронной микроскопии.
Пробы просматривали в световых микроскопах Carl Zeiss (Jena) и МБП с объективами-апохроматами HI 100/1.32, 40/0.95, 10/0.30 и в сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) FEI XL30 ESEM и Jeol JSM-6390 LA при ускоряющем напряжении 10-19 кВ. Подсчет численности батометрических проб фитопланктона проводили в счетной камере Нажотта объемом 0.1 мл и в специальных камерах на инвертированном микроскопе Биолам-И. Определение водорослей проводили в водных препаратах при увеличении до х600, в постоянных препаратах при общем увеличении микроскопа до х2025, по микрофотографиям, полученным в СЭМ.
Постоянные препараты готовили методом сжигания органического вещества при нагревании или отстаивании в течении 3-5 дней в концентрированной серной кислоте (Диатомовый анализ, 1949). Предварительно пробы очищали от фиксатора и морских солей 3-4-кратной промывкой в дистиллированной воде. Далее суспензию очищенных от органического вещества панцирей водорослей заключали в анили-но-формальдегидную смолу с коэффициентом преломления 1.66-1.68 либо помещали в вводно-спиртовую смесь для последующего изучения в СЭМ.
Для идентификации видового состава использовали определители и монографии отечественных и зарубежных авторов (Cupp, 1943; Диатомовый анализ, 1949, 1950; Rines, Hargraves, 1988; Medlin, Priddle, 1990; Intercalibration..., 1993-1995; Hasle, Syvertsen, 1996; Го-горев и др., 2006) и многочисленные статьи.
Количественное обилие вида оценивали во временных препаратах сетных проб визуально. Учитывали численность клеток каждого вида, на основе которой определяли доминирующие и субдоминирующие виды для каждой станции и съемки. Доминирующим считали вид, численность которого составляла более 10% от общей численности водорослей в препарате, субдоминирующим — 5-10% от общей численности.
Список определенных таксонов насчитывает 178 видов (183 вместе с внутривидовыми таксонами) из 5 отделов водорослей. По числу видов, численности и обилию как в планктоне, так и во льду преобладают диатомовые водоросли (145 таксонов из 44 родов). 2-е место занимают динофитовые водоросли (28 видов). Представители дру-
гих отделов водорослей малочисленны: из золотистых были встречены 2 вида Dictyocha, 1 вид Dinobryon и цисты; из примнезиевых водорослей — 1 вид; из синезеленых водорослей (Cyanoprocariota) — единичные неиндентифицированные представители, предположительно из сем. Phormidiaceae (не приводятся в таксономическом списке). Из числа диатомовых центрические (20 родов) и пеннатные формы (24 рода) представлены примерно в равных пропорциях (73 и 67 видов соответственно), наиболее разнообразны роды Chaeto-ceros (19 видов), Thalassiosira (15) и Fragilariopsis (13). Виды Fragila-riopsis весьма многочисленны в ледовых биоценозах и обильны как в планктоне, так и во льду. Наиболее разнообразен в антарктическом планктоне род Chaetoceros.
Ниже представлен список обнаруженных таксонов. Цифрами и цифрами с буквами обозначены номера станций; фН — фьорд Нел-ла. В скобках указывается, где обнаружен таксон: П — в планктоне, Л — во льду, ПЛ — в планктоне и во льду, О — в поверхностных осадках (только на станции 13а), ПО — в планктоне и поверхностных осадках.
Отдел BACILLARIOPHYTA Класс CENTROPHYCEAE
Actinocyclus actinochilus (Ehr.) Hasle — 21а (ПЛ), 28, 39.
Asteromphalus cf. elegans Grev. — 12, 20.
A. hookeri Ehr. — 17, 20, 22, 25, 26, 26е, 29, 29а (П), 39, 42, 48а, 53.
A. hyalinus Karsten — 13а (О), 24 (П), 31, 41, 42, 45, 48а, 53.
Asteromphalus cf. parvulus Karsten — 12, 16, 21, 22, фН (П).
Asteromphalus sp. — 11, 22, 25, 48а, фН (П).
Attheya gaussii (Heiden) Crawford — 26а, фН (П).
Bacteriastrum sp. — 11.
Cerataulina pelagica (Cl.) Hendey — 13а, 31.
Chaetoceros adelianus Manguin — 25, 26, 47а.
C. aequatorialis var. antarcticus Manguin — 11, 22, 26.
C. atlanticus Cl. var. atlanticus — 11, 14-16, 18 (П), 19, 21, 21а (П) - 23, 25, 26, 28а, 29, 29а (П), 31, 33, 39-43, 45, 47а-48а, фН (П).
C. bulbosus (Ehr.) Heiden — 13, 21а (ПЛ), 28, 41, 42, 48, 48а.
C. castracanei Karsten — 11, 22, 39, 41, 47а-48а, 53, фН (П).
C. convolutus Castr. — 25, 26, 27, 28-29, 39, 42, 47а-48а, 53, фН (П).
C. criophilus Castr. — 12, 15, 16, 22, 25-26а, 28а, 29, 29а (П), 31, 39-43, 45, 46, 48а, 53, фН (П).
C. dichaeta Ehr. f. dichaeta — 11, 12, 13a, 15-17, 18 (П) - 22, 23 (ПЛ), 24 (ПЛ) - 27, 28 - 29a (ПЛ), 31, 39-48a, 53, фН (П).
C. dichaeta f. lata Mangin — 26b, 31, 42.
C. dichaeta f. longa Mangin — 21a (П), 41.
C. dichaeta f. tenuirostris Mangin — 26b, 27, 29, 42, 48a, 53.
C. flexuosus Mangin — 22, 27, 42, 48, 48a.
C. hendeyi Manguin — 25, 29, 41, 42.
C. natatus Manguin — 11, 15, 16, 21, 22, 25, 26, 28, 29, 45, 48a.
C. neglectus Karsten — 11, 12, 15, 16, 18 (П), 21, 21a (П) - 23, 24 (П) -27, 28-29, 29a (П), 41-43, 46, 47a-49, 53, фН (П).
C. pendulus Karsten — 11, 25, 28a, 31, 39-41, 43, 45, 53.
C. peruvianus Brightw. f. peruvianus — 11, 15, 16, 21A (Л), 26, 26e, 28, 29, 29a (П), 36, 38, 46, 47a, 53.
C. schimperianus Karsten — 24 (П) - 26, 29, 39, 41, 42, 45, 47a-49.
C. seychellarus Karsten — 25, 28, 42.
C. tortissimus Gran — 12, 20, 21a (П), 25, 27, 29, 48, 48a, 53, фН (П).
Chaetoceros sp. 1 — 17, 21, 22, 23, 41.
Chaetoceros sp. 2 — 17, 19, 22.
Chaetoceros sp. 3 — 48a, 53.
Chaetoceros spp. (покоящиеся споры) — 13a, 21a (Л), 24 (Л), 29a (Л).
Corethron pennatum (Grun.) Ostf. (= C. criophilum Castr.) — 11-18 (ПЛ), 20-23, 24 (П) - 26b, 27-29, 29a (П), 36, 38-48a, 53, фН (П).
Coscinodiscus asteromphalus Ehr. — 13a, 18 (П), 21, 21a (П), 24 (П) - 26, 26е-29, 31, 33, 43, 47a, 48a, 53, фН (П).
C. bouvet Karsten — фН (П).
Coscinodiscus sp. 1 — 13 (Л), 18 (П).
Coscinodiscus sp. 2 — 27, 29a (П), 39.
Dactyliosolen antarcticus Castr. — 11, 15, 22, 25, 26b, 29, 29a (П), 41-43, 46, 47a-49, 53, фН (П).
D. fragilissimus (Bergon) Hasle — 11, 12, 21a (П), 22, 25, 29, 47, 48a, фН (П).
D. tenuijunctus (Manguin) Hasle — 25.
Eucampia antarctica (Castr.) Mangin — 13 (Л), 13a (ПО), 16, 17, 18 (П), 20, 21, 21a (П) - 23, 24 (П) - 26, 26b - 27a (Л), 28a, 29, 29a (П), 42, 45, 46, 47a-49, 53, фН (П).
Guinardia cf. striata (Stolterfoth) Hasle — 12, 47a.
Hyalodiscus sp. — 25, 28a, 29.
Odontella cf. litigiosa (V. H.) Hoban — 13 (Л), 13a, 16, 18 (П), 21, 21a (П) - 23, 24 (П) - 27a (Л), 28-29, 29a (П), 39, 42, 45, 47a-48a, 53, фН (П).
Odontella cf. mobiliensis (Bail.) Grun. — 13 (Л), фН (П).
Porosira pseudodenticulata (Hustedt) Jouse — 13a, 18 (П), 24 (П), 25, 28.
Proboscia inermis (Castr.) Jordan et Ligowski — 12, 15, 18 (П) - 20, 21a (П) - 23, 24 (П) - 26, 27, 28-29a (ПЛ), 31, 36, 38-43, 46, 47, 48, 53, фН (П).
P. truncata (Karsten) Noethig et Ligowski — 11, 13 (Л), 13a, 15-18 (Л), 2026, 26b, 27, 27a (Л), 28-29a (Л), 37, 38, 41-43, 46-48a, 53, фН (П). Rhizosolenia attenata (Ehr.) Brown f. attenata — 53. R. attenata f. semispina Sundström — 12, 15, 21a (П), 22, 25, 27a (Л), 28a, 29, 29a (П) - 31, 37-41, 43, 46, 47a-48a, 53, фН (П). R. crassa Schimper — 42, 48, 48a. R. curvata Zacharias — 47a. R. formosa H. Peragallo — 48. R. imbricata Brightw. — 20, 48a.
R. polydactyla Castr. f. polydactyla — 21, 29, 29a (П), 36, 48a, 53. Rhizosolenia cf. sima Castr. f. sima — 11. R. simplex Karsten — 16, 33, 47a. Skeletonema costatum (Grev.) Cl. — 26a.
Stellarima microtrias (Ehr.) Hasle et Sims — 13a, 18 (Л), 21a (П), 27, 27a (Л), 28, 28a, 42, 47a, 48a, фН (П).
Stellarima microtrias (покоящиеся споры) — 13a, 29. Thalassiosira anguste-lineata (A. S.) G. Fryx. et Hasle — фН (П). T. antarctica Comber — 13a, 16, 18 (П), 21, 21a (П), 22, 24 (П) - 26, 26e, 27a (Л), 29, 42, 43, 47a-48a, 53, фН (П). T. antarctica (покоящиеся споры) — 25. T. australis Perag. emend. G. Fryx. — 27, фН (П). Thalassiosira cf. eccentrica (Ehr.) Cl. — 28, 45, 47a-48a, фН (Л). Thalassiosira cf. gerloffii Rivera — 21a (П). T. lentiginosa (Jan.) G. Fryx. — 18 (П). T. gracilis (Karst.) Hustedt — 21a (П), 41. Thalassiosira cf. oliverana (O'Meara) Mak. — 13a, 28a, 29. Thalassiosira cf. perpusilla Kozlova — 21, фН (ПЛ). Thalassiosira cf. rotula Meunier — фН (П). T. tumida (Jan.) Hasle — 18 (П), 21, 21a (Л), 25, 29, фН (П). Thalassiosira sp. 1 — 11, 13 (Л), 19, 21a (П), 28a, фН (п). Thalassiosira sp. 2 aff. perpusilla Kozlova — 11, 21, 21a (П), 24 (П), 42, 43, 45, 47a-49, фН (ПЛ).
Thalassiosira sp. 3 — 21a (П), 53, фН (П). Thalassiosira sp. 4 — фН (П). cf. Triceratium sp. — фН (П). Centrophyceae gen. sp. 1 — 21, 45, фН (П). Centrophyceae gen. sp. 2 — 13 (Л), фН (ПЛ).
Клясс PENNATOPHYCEAE
Amphora sp. 1 — фН (П). Amphora sp. 2 — фН (П).
Banquisia belgicae (V. H.) Paddock — 13 (Л) - 14, 16, 17, 18 (П) - 21, 22, 24 (П) - 26a, 26e - 29a (Л), 31, 37, 39-42, 45-47a, 48a, 53, фН (ПЛ).
Berkeleya cf. adeliensis Medlin — 21, 21a (nn), 25, 29a (nn), (nn). Cocconeis cf. capensis (Cholnoky) Witkowski — 13a, 21a (n), ^H (nn). Cocconeis sp. — 48, 48a, (n).
Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reimann et Lewin — 11—13a, 15-17, 18 (n) - 21a (nn), 22-29a (n), 30, 31, 33, 36-49, 53, (nn). Cymbella sp. — (nn). Diploneis cf. smithii (ßreb.) Cl. — 13a, (n). Diploneis sp. — (n).
Entomoneis cf. kjellmanii (Cl.) Poulin et Card. var. kjellmanii — 13 (n),
18 (n), 21, 21a (nn), (nn).
Entomoneis cf. kjellmanii var. kariana (Grun.) Poulin et Card. — 13a, 16, 17, 21, 21a (n), 23, 24 (nn), 26e-29, 45, 47a-49, (n). Entomoneis sp. — 13 (n), 21a (n), (n).
Fragilariopsis curta (V. H.) Hustedt — 11-13a, 18 (n), 19, 21-26a, 27-31, 36-49, (nn).
F. cylindrus (Grun.) Krieg. — 13 (n), 13a (nO), 15, 16, 19, 21-26e, 27a (n) - 29a (n), 30-32, 39, 41-43, 45, 46, (nn).
F. kerguliensis (O'Meara) Hustedt — 12-13a (nO), 15, 17, 18 (n), 21a (nn) - 26, 26e-27a (n), 28a-29a (nn), 31, 37-43, 45-49, (nn). F. linearis Castr. — 19, 29 (n).
F. obliquecostata (V. H.) Heiden — 13 (n), 13a, 18 (nn), 21a (n), 24 (nn) -26, 27, 27a (n), 28a-29a (n), 30, 42, 45, 48, 53, (nn).
F. pseudonana (Hasle) Hasle — 25, 26e, 28, 29, 29a (n), 39, 42, 48-49. F. rhombica (O'Meara) Hustedt — 11-13a (nO), 15, 16, 20, 21a (n), 22, 24 (nn) - 26a, 26e, 28, 29, 29a (n), 30, 31, 39-41, 43-48a, (nn).
F. ritscheri (Hustedt) Hasle — 12, 13 (n), 13A, 21, 28, 29, 43, 45, 47a-48a,
(n).
F. separanda Hustedt — 24 (n), 28a, 31, 43, 47a.
F. sublinearis (V. H.) Heiden — 13a, 21, 21a (n), 24 (n), 25, 28, 28a.
F. vanheurckii (M. Peragallo) Hustedt — 28.
Fragilariopsis sp. 1 — 11, (n).
Fragilariopsis sp. 2 — 18 (n), 24 (n), 38.
Grammatophora sp. — 18 (n), 48a.
Gyrosigma cf. spenceri (Quekett) Griffith et Henfrey — 13 (n), 13a (nO), 18 (nn), 19, 21a (n), 24 (nn), 27a (n), 29, 29a (n), 42, 45, (nn). Gyrosigma sp. 1 — 13 (n), 13a, 21a (n), (nn). Gyrosigma sp. 2 — 21a (n), (n). Gyrosigma sp. 3 — 21a (n), 24 (n), 29a (n), 53, (n). Haslea sp. — 29, 29a (n), 42, (n). Licmophora sp. — 13 (n).
Navicula cf. directa (W. Sm.) Ralfs — 29, 29a (n), (nn). Navicula cf. flagellifera Hustedt — 13 (n), 15, (nn). Navicula sp. 1 — 27a (n).
Navícula sp. 2 — фН (П).
Navícula sp. 3 — фН (П).
Navícula sp. 4 — фН (П).
Navículaceae gen. sp. — 21, 21a (Л).
Nítzschía cf. sigmoidea (Ehr.) W. Sm. — фН (П).
N. stellata Mang. — 12-13a, 16, 18 (ПЛ) - 21a (ПЛ), 23, 25, 26e - 27a (Л), 28a, 29a (Л), 38, 42, 43, 45, 47a, 48a, 53, фН (ПЛ). N. taeniiformis Sim. — 13a, 24 (ПЛ). Nítzschía sp. 1 — 21, фН (П). Nítzschía sp. 2 — 13 (Л), 49.
Nítzschía sp. 3 — 13 (л), 13a, 14, 20, 21, 22, 39, 45, 47a-48a, фН (П). Nítzschía sp. 4 — 38. Nítzschía sp. 5 — 13 (Л), 49.
Pínnularía quadratarea var. constrícta (Oestr.) Heiden — 29a (Л), 42, 49, фН (П).
Pínnularía sp. 1 — 24 (П), 29a (Л), фН (П). Pínnularía sp. 2 — фН (П).
Plagíogramma staurophorum (Greg.) Heib. — 13a. Pseudogomphonema sp. — 18 (Л), 29a (Л), 48a, фН (ПЛ). Pseudo-nítzschía cf. heímíí Manguin — 11, 12, 21, 21a (П), 28, 48a, фН (ПЛ). P. líneola (Cl.) Hasle — 21a (П).
P. subcurvata (Hasle) G. Fryx. — 21a (П), 28a, 29, 29a (П), 37, 47a. P. turgíloídes (Hasle) Hasle — 11, 19, 21a (П), 25, 29, 36, фН (ПЛ). Pseudo-nítzschía sp. 1 — 12, 13 (Л), 27, 28a, 29, 38-40, 42, 45-49, 53, фН (ПЛ).
Pseudo-nítzschía sp. 2 — 11, 13 (Л), 18 (Л), 19, 28a, 29, 29a (П), 37-40, 42-49, 53, фН (ПЛ).
Synedra sp. — 25, 48a, фН (П).
Synedropsís recta Hasle, Medlin et Syvertsen — 21a (ПЛ), 23, 24 (Л), 27a (Л), 29a (ПЛ), 38, 47a, 48a.
Synedropsís sp. — 48a, фН (ПЛ).
Thalassíothríx antarctíca Schimper ex Karsten — 11, 13 (Л), 13a, 15, 16, 18 (П), 20, 21a (П), 22, 25, 26, 27, 28a, 29, 29a (П), 31, 33, 36, 37, 39-46, 47a-48a, 53, фН (П).
Tríchotoxon reínboldíí (V. H.) Reid et Round — 21a (П), 22, 26e, 27, 42, 53, фН (П).
Pennatophyceae gen. sp. 1 — 13 (Л), 24 (Л), 33, фН (Л). Pennatophyceae gen. sp. 2 — 13 (Л), 13a, фН (Л).
Отдел CHRYSOPHYTA
Díctyocha speculum Ehr. — 11-13a, 16, 19-21, 21a (П) - 25, 26b, 26e, 28-29a (ПЛ), 38-40, 42, 43, 45, 46, 47a-49, 53, фН (ПЛ).
Dictyocha sp. — 11, 13а, 29, 33. Dinobryon sp. — 45.
Chrysophyceae gen. sp. (цисты) — 15, 28, 29а (ПЛ).
Отдел DINOFLAGELLATAE
Alexandrium kutnerae (Balech) Balech — 11, 13 (Л). Amphidinium sp. 1 — 11, 12, 13а, 19, 21, 24 (П) - 26а, 26e, 27, 28а, 29, 33, 40-43, 47-48а, фН (ПЛ).
Amphidinium sp. 2 — 12, 13а, 19, 33, фН (ПЛ). Amphidinium sp. 3 — 13 (Л), 19. Amphidinium sp. 4 — 13а, 24 (П), 25, 29, 46, 47а. Ceratium furca (Ehr.) Clap. et Lachm. — 36.
C. pentagonum Gourret — 11, 13а, 33, 36. Dinophysis cf. acuta Ehr. — 48. Dinophysis cf. dens Pav. — 53.
D. fortii Pav. — 37.
Dinophysis sp. — 13а, 22, 25, 26e, 29, 43, 45, 48-49, фН (П). Gymnodinium sp. 1 — 19, 21, 22, 28а, 33, 45, 48а. Gymnodinium sp. 2 — 19, 21, 22, 26а, 29, фН (П). Gymnodinium sp. 3 — 21а (П), 45. Prorocentrum sp. — 39, 41, фН (Л).
Protoperidinium cf. depressum (Bail.) Balech — 45, 48а, 49, 53, фН (П).
Protoperidinium sp. 1 — 11, 21, 42, фН (П).
Protoperidinium sp. 2 — 11, 26а, 26e.
Protoperidinium sp. 3 — 21, фН (ПЛ).
Protoperidinium sp. 4 — 21, 27, 29, 42, фН (ПЛ).
Protoperidinium sp. 5 — 13 а, фН (П).
Protoperidinium sp. 6 — 13а, 21а (П), 24 (П), 25, 29, 29а (П), 42, 45, 48, 48а, фН (П).
Protoperidinium sp. 7 — 48.
Dinoflagellatae gen. sp. 1 — 21а (ПЛ).
Dinoflagellatae gen. sp. 2 — 13а, 21а (ПЛ), 27, 47а.
Dinoflagellatae gen. sp. 3 — 13а, 21а (ПЛ), 24 (П), 25, 29, 33, 39, 42, 47а, 48.
Dinoflagellatae gen. sp. 4 — 25.
Dinoflagellatae (цисты) — 21а (Л), 24 (ПЛ), 25, 26e, 28, 29-31, 33, 45, 47а-48а, фН (ПЛ).
Отдел HAPTOPHYTA
Класс PRYMNESIOPHYCEAE Phaeocystis antarctica Karsten — 20, 21, 21а (П), 23, 24 (ПЛ), 42, 43.
Algae gen. sp. 1 Algae gen. sp. 2 Algae gen. sp. 3
— 11.
- 40.
— 21a (П).
Экологический анализ показал, что фитопланктон достаточно резко меняется с конца декабря к февралю - марту (по биологическому сезону это переход от лета к осени), когда начинают преобладать крупноклеточные диатомовые водоросли. Также в феврале наблюдаются многочисленные случаи образования и прорастания ауксоспор, возрастает число покоящихся клеток и спор. Сезонные изменения (лето - осень) видового состава водорослей заключались в смене ледовых и прибрежных неритических с малыми размерами клеток видов Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Fragilariopsis, Cylindrotheca, Еп^-moneis и Chaetoceros на крупноклеточные океанические виды Coreth-Юп, Dactyliosolen, Eucampia, Rhizosolenia, Proboscia, Thalassiosira, Coscinodiscus и Odontella, более характерные для открытых вод Антарктики. Причины сезонной смены видов, объясняемые в литературе изменениями условий освещенности, стратификации вод и выеданием водорослей зоопланктоном, по полученным данным, имеют более сложную природу и требуют дальнейших исследований.
Разнообразие и обилие планктонных водорослей весьма велико, планктон является основополагающим первичным продуцентом в антарктической экосистеме. Основу планктонных сообществ составляют виды родов Chaetoceros, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosole-nia, Proboscia, Eucampia, ^К^ПП, Odontella, Fragilariopsis, Pseudo-nitzschia, Amphidinium, Protoperidinium, Ceratium.
Флора ледовых водорослей весьма разнообразна и имеет большое значение в экосистемах морских льдов. Основу ледовых и окололедовых (подледного и/или вблизи кромки льда) биоценозов составляют виды родов Fragilariopsis, Berkeleya, Nitzschia, Entomoneis, ^у^ ^Ш, Cylindrotheca. Численность водорослей во льду гораздо выше (отмеченный максимум — 6.3 млн кл./л, минимум — 240 тыс. кл./л по нашим данным), чем в подледном и прибрежном фитопланктоне (15-70 тыс. кл./л). По горизонтам можно отметить преобладание водорослей в среднем слое льда. Виды ледовых водорослей инициируют «весеннее» развитие фитопланктона в приледовых районах.
В целом можно отметить, что в планктоне и льду по числу видов, численности и обилию преобладают диатомовые водоросли. Из них наиболее наиболее разнообразно представлены роды Chaetoceros,
Thalassiosira и Fragilariopsis. Распространение водорослей в различных районах Антарктики неравномерно и зависит в основном от абиотических факторов.
За организацию работ и постоянную помощь благодарю сотрудников Института Арктики и Антарктики (ААНИИ): начальника 52-й РАЭ В. В. Киселева, зам. начальника 52-й РАЭ А. Б. Будрецкого, капитана и экипаж НЭС «Академик Федоров», сотрудников академических институтов, коллег и товарищей по работе в сезонной экспедиции, помогавших физически и морально и скрасивших долгий и нелегкий путь. Очень благодарен R. Crawford и F. Hinz (AWI, Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research) и Л. А. Карцевой (БИН РАН) за неоценимую помощь при микрофотографировании в СЭМ.
Исследования проведены при финансовой поддержке ФЦП «Мировой океан», проект № 11 «Провести комплексное изучение антарктической биоты» (госконтракт № 11-07-А/2) и проект № 4 «Определение состояния антарктических экосистем, оценка состояния окружающей среды в районе работ Российской антарктической экспедиции» (госконтракт № 4/А-08-10/3).
Литература
Гогорев Р.М. Ботанические исследования в Антарктике // Тез. докл. науч. конф. «Россия в Антарктике». СПб., 2006. С. 25-26. — Го горев Р. М. Состав, морфология и развитие диатомовых водорослей в Антарктике «летом» 2006-2007 гг. // Материалы X междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ. Минск, 2007. С. 65-66. — Гогорев Р. М., Орлова Т. Ю., Шевченко О. Г., Стоник И. В. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные / Под ред. Н. И. Стрельниковой. СПб., 2006. Т. 2, вып. 4. 180 с. — Диатомовый анализ. Кн. 1-3. Общая и палеоботаническая характеристика диатомовых водорослей / Под общ. ред. А. Н. Криштофовича. М.; Л., 1949. 239 с.; 1949. 239 с.; 1950. 399 с. -Жузе А. П., Кололева Г. С., Нагаев Г. А. Диатомовые водоросли в поверхностном слое Индийского сектора Антарктиды // Тр. Ин-та океаноло-гиии АН СССР. 1962. № 61. С. 19-91. — Жузе А. П., Мухина В. В., Козлова О. Г. Диатомеи и силикофлагеллаты в поверхностном слое осадков Тихого океана // Тихий океан: Микрофлора и микрофауна в современных осадках Тихого океана. М., 1969. С. 7-47. — Зернова В. В. Вертикальное распределение фитопланктона в Южном океане // Антарктика. Вып. 28. М., 1989. С. 137-144. — Зернова В. В. Видовая структура фитоцена Южного океана // Антарктика. Вып. 29. М., 1990. С. 128-146. — Зерно-
в a В. В. Сезонные изменения вертикального распределения фитопланктона в Южном океане // Океанология. 1992. Т. 32, вып. 1. С. 101-107. — Зерно в а В. В. Фитопланктон Южного океана. М., 2005. 208 с. — Козлова О. Г. Диатомовые водоросли индийского и тихоокеанского секторов Антарктики. М., 1964. 167 с. — Мовчан О. А. Распределение фитопланктона в море Скотия в связи с вертикальной циркуляцией вод // Океанология. 1975. Т. 15, вып. 4. С. 708-712. — Мухина В. В. Кремниевые организмы во взвеси и в поверхностном слое донных осадков Индийского океана // Океанология. 1966. Т. 6, № 5. С. 807-815. — Николаев В. А. Поездка на остров Кинг-Джордж (Антарктика) // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 7. С. 1031-1042. — Николаев В. А. Диатомовые водоросли литорали полуострова Файлдс острова Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова (Антарктика) // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 8. С. 1107-1112. — Николаев В. А. Результаты изучения диатомовых водорослей в морских льдах Южного океана // Антарктика. Вып. 28. М., 1989. С. 212-214. — Николаев В. А., Дмитраш Ж. А. Диатомовые водоросли в некоторых пробах прибрежного льда восточной Антарктики // Вестник ЛГУ. 1985. № 4. С. 993. — Самсонов Н. И. Диатомовые водоросли морских льдов Южного океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 24 с. — Семина Г. И., Голикова Г. С., Нагаева Г. А. Фитопланктон южной части Атлантического океана в ноябре - декабре 1971 г. // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1982. Т. 114. С. 5-19. — Шуляковский Ю. А. Изменчивость зон повышенной биопродуктивности вод в восточной части атлантического сектора Южного океана // Комплексные изучения биопродуктивности вод Южного океана. М., 1985. Т. 2. С. 246-261. — Cupp E. E. Marine plankton diatoms of the west coast of North America // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. California. 1943. Vol. 5(1). P. 1-238. — Hasle G. R., Syvertsen E. E. Marine diatoms // Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. London, 1996. P. 5-385. — Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea / Ed. P. Snoeijs. Vol. 1. Uppsala, 1993. 130 p. — Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea / Eds. P. Snoeijs, S. Vilbaste. Vol. 2. Uppsala, 1994. 125 p. — Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea / Eds. P. Snoeijs, M. Potapova. Vol. 3. Uppsala, 1995. 125 p. — Medlin L. K., Priddle J. (eds.). Polar marine diatoms. Cambridge, 1990. 214 p. — Melnikov I. A. Winter production of sea ice algae in the western Weddel Sea // J. Mar. Systems. 1998. N 17. P. 195-205. — Pakhomov E. A., Ratkova T. N., Froneman P. W., Wassmann P. Phytoplankton dynamics at the ice-edge zone of the Lazarev Sea (Southern Ocean) during the austral summer 1994/1995 drogue study // Polar Biol. 2001. Vol. 24. P. 422-431. — Rines J. E. B., Hargraves P. E. The Chaetoceros Ehrenberg (Bacillariophyceae) flora of Narragansett Bay, Rhode Island, U.S.A. // Berlin; Stuttgart, 1988. 196 p. (Biblioth. Phycol. Bd 79).
