CC BY
86
Ojanen М., Orell M., Hirvela J. 1979. The breeding biology of the Starling Sturnus vulgaris
in northern Finland // Holarct. Ecol. 2, 2: 81-87. Pinxten R., Eens M., Verheyen R.F. 1990. Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris): replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches? // J. Ornithol. 131, 2: 141-150. Royall W.C., Jr. 1966. Breeding of the Starling in Central Arizona // Condor 68: 196-205. Schneider W. 1972. Der Star Sturnus vulgaris // Die Neue Brehm-Bucherei 248: 1-127. Ticehurst N.F. 1913. Are Starlings double or single brooded? // Brit. Birds 6: 337-338.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1232: 4694-4698
История формирования таксономического разнообразия птиц
Н.В.Зеленков
Второе издание. Первая публикация в 2013*
История палеорнитологии насчитывает уже более полутора веков, и за это время накоплено значительное количество сведений, в ряде случаев позволяющих с достаточной степенью уверенности восстанавливать этапы формирования таксонов и сообществ птиц современного типа. В то же время к филогенетическому подходу в изучении ископаемых остатков птиц (в особенности кайнозойских) начали обращаться относительно недавно, не ранее 1980-х годов, а широкое применение этот подход получил только на рубеже тысячелетий. До этого времени ископаемых птиц относили к современным формам, наиболее близким морфологически, не заботясь о естественности (монофилетичности) таксонов, включающих современные и ископаемые виды. В качестве примера можно привести несколько форм третичных утиных, описанных в середине XIX века выдающимся французским палеонтологом Альфонсом Мильн-Эдвардсом в составе современного рода речных уток Anas. Теперь эти утиные не только исключаются из состава рода Anas, но и помещаются вблизи основания филогенетического ствола Anatidae. Примечателен тот факт, что исследователи того времени (в том числе Мильн-Эдвардс) зачастую осознавали существенность отличий описываемых ими ископаемых форм от современных, но это не мешало им относить ископаемые виды к современным родам и семействам, которые они понимали типологически. На основании подобного
* Зеленков Н.В. 2013. История формирования таксономического разнообразия птиц // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. Материалы международ. конф. помяти Е.Н.Курочкина. М.: 86-90.
рода определений было сделано множество некорректных обобщений об эволюции сообществ и времени формирования современных таксонов птиц.
В последние десятилетия таксономический статус и систематическое положение многих таксонов ископаемых птиц были пересмотрены. Для множества видов и родов, описанных в составе современных таксонов, было показано их базальное филогенетическое положение, не позволяющее включать их в состав ныне живущих родов и семейств (а порой и отрядов). Кроме того, в случае с палеогеновыми птицами стало ясно, что не каждый элемент скелета и не для каждой группы одинаково информативен при установлении систематической принадлежности: с одной стороны, мозаичность эволюции обуславливает возникновение множества комбинаций продвинутых и примитивных признаков у ископаемых таксонов, с другой стороны, некоторые структуры демонстрируют удивительную консервативность, неизменную на протяжении десятков миллионов лет. Так, уже в олигоцене (около 30 млн. лет назад) пеликаны обладали черепом современного типа, едва ли позволяющим определение на видовом уровне (Louchart et al. 2011), в то время как посткраниальный скелет даже более молодых миоценовых пеликанов настолько своеобразен, что позволяет выделять их в отдельный род. Пересмотр палеонтологической летописи птиц, фактически проделанный множеством исследователей в последние десятилетия, позволяет по-новому взглянуть на этапы становления современных фаун и корректирует ряд устоявшихся представлений о времени формирования таксонов, доживших до настоящего времени.
Время формирования современных отрядов в настоящее время служит предметом дискуссии. Молекулярные данные (Brown et al. 2008; Pacheco et al. 2011; Haddrath, Baker 2013; и др.) в целом свидетельствующие в пользу появления большинства современных отрядов ещё в мезозойскую эпоху (в меловом периоде), пока однозначно не подтверждаются палеонтологическими находками. Г.Майр (Mayr 2009) справедливо ставит под сомнение все находки современных отрядов из отложений мелового периода. Некоторые позднемеловые (маастрихтские) формы, такие как Vegavis, первоначально отнесённые к гусеобразным, скорее всего, являются стволовыми представителями Galloanseres (An-seriformes + Galliformes) до расхождения их на современные отряды. Е.Н.Курочкиным с соавторами (Kurochkin et al. 2002) из позднего мела Монголии была описана ещё одна предполагаемая гусеобразная птица из рода Teviomis, которая также может оказаться представителем этой группы. Сходство всех этих птиц с современными гусеобразными, по-видимому, не случайно, поскольку посткраниальный скелет древнейших известных несомненных курообразных (палеогеновое семейство Gallinuloididae) по многим признакам сходен с таковым гусеобраз-
ных (Mayr 2006). Это, очевидно, указывает на первичность (примитивность) морфологического типа «гусеобразных» в группе Galloanseres.
Разделение современных птиц на таксоны Galloanseres (гусеобразные и курообразные) и Neoaves (все остальные новонёбные птицы) представляет одну из базальных дихотомий в филогенетическом древе птиц; не исключено, что отряды гусеобразных и курообразных могли возникнуть в самом начале кайнозоя (в палеоцене) за счёт викариа-ции некогда гомогенной группы стволовых Galloanseres; в таком случае молекулярные данные могут отражать генетическую дивергенцию этих двух отрядов, произошедшую в мезозое ещё до начала морфологической эволюции, приведшей к формированию современных отрядов.
Более сложным представляется вопрос с датировкой происхождения более прогрессивных птиц, таких как воробьинообразные. Хотя молекулярно-генетические данные, опять же, свидетельствуют в пользу чуть ли не мезозойского происхождения отряда, древнейшие представители «кроновой» группы воробьинообразных не известны ранее олигоцена (Mayr 2013). По-видимому, происхождение современных отрядов новонёбных птиц имело место в интервале с раннего палеоцена (из палеоцена известны, например, пингвины и совообразные) до конца эоцена - начала олигоцена. Происхождение отрядов древненёбных птиц, очевидно, датируется второй половиной мелового периода (Had-drath, Baker 2013), но также слабо поддерживается пока палеонтологической летописью: только предполагаемые нанду Rheiformes известны из палеоцена Южной Америки (Mayr 2009), но другие филогенетически обособленные линии, например, страусообразные в узком смысле (Struthioniformes), появляются в летописи только в неогене.
На протяжении большей части палеогена в фаунах птиц доминировали представители вымерших групп птиц. В основном это были стволовые семейства современных отрядов. Наиболее характерные эо-цен-олигоценовые семейства континентальных фаун Северного Полушария: Lithomithidae из палеогнат, Paraortygidae и Gallinuloididae из курообразных, Messelomithidae и Eogruidae из журавлеобразных, Idio-mithidae из кариамообразных, Archaeotrogonidae из «козодоеобразных», Aegialomithidae из «стрижеобразных», Sandcoleidae из отряда птиц -мышей, Protostrigidae из совообразных, Quercypsittidae из попугаеоб-разных, Primobucconidae из ракшеобразных, Zygodactylidae из филогенетической линии воробьинообразных и ряд других (Mayr 2009; и др.). Большое число эоценовых филогенетических линий птиц достойны статуса отдельных отрядов - это Zygodactylidae, Sandcoleidae из вышеперечисленных, а также такие группы, как Gracilitarsidae, Hal-cyomithidae и Pelagomithidae, родственные связи которых остаются не до конца понятными. Современные семейства представлены на протяжении большей части палеогена в небольшом числе. С достаточной
долей уверенности можно утверждать, что в эоцене — раннем олигоцене существовали стволовые представители современных семейств Phasia-nidae, Anatidae, Spheniscidae, Diomedeidae, Fregatidae, Threskiomith-idae, Rallidae, Gruidae, Alcidae, Podargidae, Nyctibiidae, Steatomithidae, Leptosomidae, Coliidae, Todidae и Accipitridae (Mayr 2009; и др.). Однако подавляющее большинство современных семейств впервые появляется в палеонтологической летописи только в конце олигоцена или даже в раннем миоцене. На рубеже олигоцена и миоцена известные фауны птиц из разных частей света уже состоят почти исключительно из представителей современных семейств. Лишь очень немногие палеогеновые группы доживают до неогена — это Paraortygidae и Quercymegapo-diidae из курообразных, а также родственные воробьиным Zygodac-tylidae. Несколько групп палеогеновых птиц просуществовали на протяжении всего неогена: так, в Южной Америке в миоцене и плиоцене были обычны крупные хищники фороракосовые Phorusrhacidae, проникшие в плиоцене в Северную Америку и дожившие там до плейстоцена. Очень крупные морские парильщики ложнозубые Pelagomith-idae имели всесветное распространение в палеогене и успешно дожили практически до рубежа плиоцена и плейстоцена (Mourer-Chauvim Ge-raads 2008). В Австралии гигантские нелетающие гусеобразные Dro-momithidae существовали вплоть до конца плейстоцена. Палеогеновой по происхождению также следует считать группу нелетающих цент-ральноазиатских журавлеобразных Ergilomithidae, известных, в том числе, из раннего плиоцена. В современной фауне палеогеновыми реликтами, морфологические практически не изменившими, можно считать такие семейства, как Nyctibiidae, Steatomithidae, Podargidae, Leptosomidae и, возможно, ряд других.
Вплоть до начала XXI века считалось, что современные семейства птиц в конце олигоцена и в первой половине миоцена были представлены большим числом ныне живущих родов. В настоящее время такая точка зрения не поддерживается почти никем из исследователей. Ревизия раннемиоценовых птиц Западной Европы и среднемиоценовых птиц Монголии, а также изучение новых материалов по раннемиоце-новым птицам Новой Зеландии и ряда других территорий убедительно показали, что современные роды птиц, в общем, возникают не ранее среднего миоцена. Фауны птиц с позднего олигоцена вплоть до начала позднего миоцена глобально представлены почти исключительно ископаемыми стволовыми родами современных семейств. Изучение фауны птиц монгольского местонахождения Шарга впервые документирует существование комплекса, где наряду с многочисленными вымершими родами уже присутствуют некоторые современные, например, Ardea и Anas (Зеленков 2011; Зеленков, Курочкин 2012; и др.). Это позволяет предполагать, что по крайней мере на территории Централь-
ной Азии современные роды птиц получили широкое распространение и стали обычными не ранее конца среднего миоцена (ок. 12 млн. л. н.).
В позднем миоцене и в раннем плиоцене (ок. 11.5-3.6 млн. л. н.) современные роды птиц в палеонтологической летописи представлены практически исключительно вымершими видами, многие из которых, очевидно, были родственны некоторым из современных видов, и по этой причине их определение на основании разрозненных костных остатков может быть затруднено. Вплоть до конца плиоцена (около 2.6 миллионов лет назад) в авифаунах всего мира присутствует небольшая часть ископаемых родов, но в плейстоцене их число сокращается (вымершие в голоцене таксоны мы не учитываем в данном контексте, так как они, по сути, являются частью современной фауны). Начиная с раннего плейстоцена в палеонтологической летописи также достаточно обычны современные виды птиц или морфологически очень близкое формы, становление которых, очевидно, происходило в конце плио -цена (Emslie 1998; Zelenkov, Kurochkin 2012; и др.).
Литератур а
Зеленков Н.В. 2011. Ardea sytchevskayae sp. nov. - новый вид цапли (Aves: Ardeidae) из
среднего миоцена Монголии // Палеонтол. журн. 5: 94-101. Зеленков Н.В., Курочкин Е.Н. 2012. Речные утки (Aves: Anatidae) из среднего миоцена
Монголии // Палеонтол. журн. 4: 88-95. Brown J.W., Rest J.S., Garcia-Moreno J. et al. 2008. Strong mitochondrial DNA support
for a Cretaceous origin of modem avian lineages // BMC Evol. Biol. 6: 6. Emslie S.D. 1998. Avian community, climate, and sea-level changes in the Plio-Pleistocene of
the Florida Peninsula // Ornithol. Monogr. 50: 1-113. Haddrath O. Baker A.J. 2012. Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modem birds // Proc. Royal Soc. London. B: rspb20121630. Louchart A., Tourment N., Carrier, J. 2011. The earliest known pelican reveals 30 million
years of evolutionary stasis in beak morphology // J. Ornithol. 152, 1: 15-20. Mayr G. 2006. New specimens of the early Eocene stem group galliform Paraortygoides (Gal-linuloididae), with comments on the evolution of a crop in the stem lineage of Galli-formes // J. Ornithol. 147, 1: 31-37. Mayr G. 2009. Paleogene fossil birds. Berlin; Heidelberg, Springer-Verlag. Mayr G. 2013. The age of the crown group of passerine birds and its evolutionary significance - molecular calibrations versus the fossil record // Syst. Biodiv. 11, 1: 7-13. Mourer-Chauvire C., Geraads D. 2008. The Struthionidae and Pelagomithidae (Aves: Struthioniformes, Odontopterygiformes) from the late Pliocene of Ahl Al Oughlam, Morocco // Oryctos 7: 169-194.
Pacheco M.A., Battistuzzi F.U., Lentino M. et al. 2011. Evolution of modem birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders // Mol. Biol. Evol. 28, 6: 1927-1942.
Zelenkov N.V., Kurochkin E.N. 2012. The first representative Pliocene assemblages of passerine birds in Asia (Northern Mongolia and Russian Transbaikalia) // Geobios 45: 323334.
