CC BY
154
Кузьмина М.А. 1953. Материалы по птицам Западного Алтая // Тр. Ин-та зоол. АН
КазССР 2: 80-104. Кучин А.П. 1976. Птицы Алтая. Барнаул: 1-232.
Митропольский О.В., Третьяков Г.П., Фотеллер Э.Р. 1981. Материалы к оологической характеристике птиц Западного Тянь-Шаня // Экология некоторых видов млекопитающих и птиц равнин и гор Узбекистана. Ташкент: 69-89. Рустамов А.К. 2007. Отряд Кукушкообразные - Cuculiformes // Птицы Средней Азии.
Алматы, 1: 409-420. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 929: 2819-2831
Экология и эволюция птиц
Л.П.Познанин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Представления об эволюции многообразны. Это и макро- и микроэволюция (при всей относительности их противопоставления), и эволюция видов и групп или особенностей строения их тела и их образа жизни, это, наконец, и происхождение той или иной группы.
Кроме того, можно говорить об общих закономерностях эволюции (типа принципов дарвинизма и др.).
Тем не менее, процесс эволюции един. Это единство строится на взаимоотношении двух переменных — организма как такового (его внутренней среды) и условий его существования. Поскольку же эти условия имели место ещё до появления организмов, мы вправе говорить об их изначально решающем значении в эволюции, хотя она основана не на одностороннем воздействии, а на взаимодействии указанных двух переменных (теория первичного эктогенеза — Познанин 1976). Вот почему наука об этом взаимодействии — экология (мы имеем в виду её классическое определение, а не широкие расплывчатые представления последнего времени) имеет исключительно большое значение для проблем филогенетики и общеэволюционных проблем, что нам недавно удалось показать для механизма микроэволюции (Познанин, 1982).
Необходимо, однако, проявлять осторожность при использовании экологических данных для целей филогенетики. Несмотря на то, что они в ряде случаев могут иметь большое значение для филогенетической систематики (Ильичёв 1965; Гиляров 1974), не следует забывать,
* Познанин Л.П. 1988. Экология и эволюция птиц // Экология и поведение птиц. М.: 3-14.
Рус. орнитол. журн. 2013. Том 22. Экспресс-выпуск № 929 2819
что основу последней всегда составляли и несомненно будут составлять преимущественно морфологические материалы. Это доказывает хотя бы тот факт, что наиболее распространённая в настоящее время система птиц ^е^оге 1960), рекомендованная XI Международным орнитологическим конгрессом, основана на фундаментальных морфологических исследованиях уже столетней давности ^йгЬп^ег 1888; Оа^ 1893; Оа^, 8е1епка 1891).
Теоретическая основа изложенного достаточно ясна. Особенности образа жизни или физиологии животных прошлого могут быть установлены только на основании их овеществлённого выражения в морфологических структурах (или следах жизнедеятельности во внешней среде, объём которых в сравнении с морфологическими данными ничтожен). И даже пытаясь раскрыть функциональное и экологическое значение изучаемых структур (функциональная и экологическая морфология), мы хотя и поднимаемся на высшую ступень каузального анализа, но по отношению к филогенетическому прошлому исходим, опять-таки, только из того, что предлагают нам данные сравнительной морфологии (Познанин 1978).
Итак, филогенетическая система — это своего рода сгусток морфологического исследования. Но вместе с тем мы располагаем обширными сведениями по экологии ныне живущих видов. Могут ли они быть использованы в филогенетических целях?
Экология и принцип э кол ого - систематического исследования
Обратимся теперь к конкретной группе животных — классу птиц. Об их таксономической системе было сказано выше. Что же касается их экологии (в уже упомянутом значении этого слова), то подчеркнём исключительное значение для птиц пространственных отношений, в частности передвижения. Эта мысль, конечно, не нова, её корни уходят в глубокую древность. Об этом упоминает Аристотель. А наглядная подборка материалов, сделанная недавно В.Д.Ильичёвым на основе анализа древнеегипетских фресок, убедительно показывает, что ещё за 3 тысячи лет до нашей эры понимание этого обстоятельства лежало в основе управления поведением птиц при охоте на них; вероятно, оно имело место и в ещё более давние времена (Ильичёв 1984).
В отношении тесной связи с пространством птицы превосходят не только других наземных позвоночных, но и рыб, поскольку эффективность использования пространства в очень большой мере зависит от скорости передвижения в нём, а она в более плотной водной среде гораздо ниже. Собственно класс птиц по степени освоения пространства, и в первую очередь его объёмных показателей, сравним только с классом насекомых.
Анализируя этот вопрос, мы пришли к выводу о ведущей роли различных способов передвижения в эволюции птиц, о том, что именно оно является мощным стимулом адаптивной радиации группы (Познанин 1961, 1978). И не потому ли птицы как по числу видов, так и по числу особей стоят среди наземных позвоночных на первом месте? Здесь вновь напрашивается аналогия с насекомыми, хотя численность птиц многократно уступает численности последних. Однако птицы в отношении использования воздушной среды имеют одно важное преимущество — практически все они летают (сравнительное число нелетающих видов ничтожно). И в этом смысле насекомые (в ранге класса), конечно, уступают птицам.
Биосфера Земли охватывает и гидро-, и лито-, и атмосферу. Но одновременное использование (одним видом) гидросферы и атмосферы распространено сравнительно мало, тогда как сочетание передвижения и по поверхности земли или растительности (реже в верхних горизонтах почвенного слоя), и в воздухе характеризует многие группы. Среди позвоночных здесь первое место занимают птицы.
Как известно, добывание пищи — первая и главная «функция» и особи, и популяции и осуществляется она главным образом с помощью передвижения. Оценив в упомянутой выше работе (1978) участие различных способов передвижения в добывании пищи птицами, мы увидели, что только около 27% видов (из их общего числа, превышающего 8.5 тыс.) добывают пищу в основном с помощью полёта. Больше всего видов комбинируют полёт с лазанием (40.3%) или беганием (29.8%) и меньше всего — с плаванием (3%).
Эти цифры показывают, что полёт, так сказать, «в чистом виде» не является главным путём адаптивной радиации класса, тогда как комбинация полёта с лазанием и беганием (суммарно 70.1% видов) обеспечивает процветание подавляющего большинства видов птиц. Значит, этому обстоятельству способствует разнокачественность способов передвижения. Птицы являются единственным классом позвоночных, представители которого (за редкими исключениями) обладают постоянно присутствующими двумя качественно резко различными способами передвижения, выполняемыми различными морфофунк-циональными конструкциями (Познанин 1976) — летательным аппаратом и аппаратом передвижения посредством задних конечностей.
Правда, передвижение с помощью лазания, прыгания или бегания также различается, но эти способы (свойственные, например, млекопитающим, да и представителям других классов) гораздо более сходны между собой, чем любой из них по сравнению с полётом. Прежде всего здесь различна среда передвижения, а также морфофункциональные показатели систем органов, с помощью которых оно осуществляется. Поэтому не будет ошибкой сказать, что птицы - единственные
представители позвоночных с качественно резко различным двойным передвижением, причём оба способа передвижения существенно дополняют друг друга (летающих млекопитающих, а тем более некоторых представителей низших классов, например Rha-cophorus, мы оставляем в стороне, поскольку у них один из способов передвижения обычно развит крайне слабо).
Выше говорилось об объёмных показателях среды. Степные травоядные млекопитающие используют этот фактор в меньшей степени, чем, например, норники. Их приспособленность к передвижению различным аллюром в общем достаточно монотонна. В гораздо большей мере используют объёмные показатели среды белка, куница, соболь, летяга. И тем не менее даже последний из этих видов далеко уступает лесным лазающим птицам, обладающим активным полётом. Конечно, объёмные показатели воздушной среды наиболее полно используют много летающие виды, так называемые «воздухореи». Однако сама эта среда весьма гомогенна и не идёт ни в какое сравнение с объёмной средой растительности, леса, в особенности дождевых тропических лесов.
С этим и связана особенно бурная адаптивная радиация птиц, тропического леса (2500 или более видов в Неотропической зоогеографи-ческой области против 755 для практически одинаковой по территории Неоарктической (Познанин 1978). Эти данные подтверждают представление о значении леса в далёкие периоды эволюции птиц (Heilmann 1926; и др.). Тем не менее, важны дополнительные свидетельства в пользу такого взгляда. Их нам удалось получить в результате эколого-систематического исследования класса птиц.
Принцип эколого-систематического исследования состоит в следующем. Все таксоны любого ранга определённой группы животных можно распределить по различным экологическим типам (жизненным формам). Для этого пришлось построить экологическую классификацию птиц, в которой мы исходили из основных способов их передвижения (в соответствии со сказанным выше) в главных населяемых ими биотопах (Познанин 1950, 1962а). По установленным 17 экологическим типам с использованием необходимых сведений (Peters 1931-1968; и мн. др.) были распределены (конечно, с известной степенью приближения) все современные виды птиц. На основании упоминавшейся уже системы Уэтмора (1960) и с учётом мнения других авторов (Mayr, Amadon 1951; Stresemann 1959) к тем или иным экологическим типам были отнесены также семейства и отряды птиц (роды, как таксоны менее определённые, рассмотрены дополнительно).
Поскольку представители высших таксонов принадлежат очень часто к разным экологическим типам, участие в этих типах семейств и отрядов было в большинстве случаев дробным и определялось следующим образом. Если, допустим, из 5 видов данного семейства 2 отно-
сятся к одному экологическому типу (I), 2 — к другому (II) и 1 — к третьему (III), то участие этого семейства в I типе составляет 0.4, во II —0.4 и в III — 0.2. Далее, если данный отряд, допустим, состоит всего из 2 семейств — только что рассмотренного и какого-то другого, участие которого в I типе составляет 0.5, во II — 0.2 и в III — 0.3, то участие всего отряда в этих типах составит: в I типе — 0.45, во II — 0.3 и в III — 0.25 (берётся сумма участия обоих семейств в данном типе и делится на 2, т.е. на число семейств в отряде; получается долевое участие таксона в каждом экологическом типе, составляющее для всех этих типов, вместе взятых, единицу). Описанный метод определения дробного участия высших таксонов в экологических типах представляется единственно возможным. Но он приводит к несколько неожиданным результатам. Если общее число отрядов в классе птиц, а также общее число семейств и общее число видов принять за 100, то можно вычислить степень относительного участия этих таксонов в каждом экологическом типе. Тогда окажется, например, что для типа обхватывающе-лазающих лесных птиц, наиболее распространённого в современной авифауне, степень участия видов составит 36.5% (при 100% видов для всех 17 типов, вместе взятых), степень участия семейств гораздо меньше (27%), а степень участия отрядов — ещё меньше (16.9%). Для экологического типа бегающих птиц открытых пространств суши участие отрядов составит, напротив, 18.6%, семейств — 12.4%, а видов — только 4.9%.
Не анализируя отдельные типы, возьмём их наиболее крупные группы, объединяемые по сходству местообитаний или способов передвижения:
Птицы Степень участия, %
Отрядов Семейств Видов
Лесные 42.1 56.6 70.7
Открытых пространств 23.9 19.3 18.3
Болотные 12.6 12.6 5.4
Водные 21.4 11.5 5.6
Лазающие 18.1 ЗЭ.0 40.3
«Птицы полета» 25.6 25.0 26.9
Бегающие и прыгающие 40.5 38.3 29.8
Плавающие 15.8 6.7 3.0
Что же означают эти цифры? Поскольку они, как и данные по отдельным экологическим типам (Познанин 1957, 1978, 1981; Posnanin 1983), свидетельствуют о значительных и притом направленных различиях, их объяснение должно быть однозначным. При всём многообразии взглядов на ход эволюционного процесса преобладающей
остаётся концепция дивергентной монофилетической эволюции при признании реальности (объективности) систематических категорий, отражающих различные ступени эволюционного процесса. В последнее время всё чаще указывается, что монофилия может быть и неполной (Татаринов 1976; Воробьёва 1977; и др.). Тем не менее, она, не противореча широкой распространённости параллельного развития и конвергенции, является ведущей характеристикой эволюции, доказательством чего служит факт общей дифференциации форм жизни на Земле (Шмальгаузен 1969). С этой точки зрения следует считать, что отряды были некогда семействами, а ещё ранее — родами и видами. Если так, то степень участия в экологических типах современных отрядов птиц характеризует распространённость того или иного образа жизни в период формирования отрядов, когда они, допустим, были ви -дами или родами. То же относится и к семействам, но уже на более поздней стадии эволюции класса.
В таком случае приведённые данные говорят о следующем. Лесной образ жизни, преобладающий среди современных птиц (70.7% видов), был наиболее распространён (хотя и в меньшей степени — 42.1%) и на ранних этапах их эволюции. Это — важное свидетельство в пользу большого значения лесных биотопов для эволюции птиц уже в те далёкие времена. Вероятнее всего, это было связано с широким распространением покрытосеменных растений, в частности третичных вечнозелёных тропических лесов, что привело к резкому усложнению лесных биоценозов (см. приведённые выше данные о богатстве авифауны Неотропической области).
Относительное число птиц, населяющих открытые пространства суши (не только бегающих, о которых говорилось выше, но и прыгающих, а также много летающих) изменилось незначительно, а птиц болотных и в особенности водных — резко уменьшилось (от 12.6 до 5.4 и от 21.4 до 5.6%, соответственно). Последнее совпадает с основанными на палеонтологических материалах данными о широкой распространённости водного образа жизни на заре эволюции класса.
Сведения, которые даёт систематический анализ групп экологических типов птиц, объединяемых по сходству способов передвижения, не менее интересны. Лазающих птиц было в два раза меньше (18.1%), чем теперь (40.3%), Следовательно, лазание по древесной или кустарниковой растительности получило значительное развитие лишь позднее, а первоначально лес служил в большой мере только убежищем («закрытые» стации) и резервуаром обильного питания (влажные местообитания, благоприятные для жизни насекомых и других беспозвоночных). Относительное число видов бегающих и прыгающих птиц, взятых вместе, уменьшилось (с 40.5 до 29.8%), но не так значительно, как только бегающих птиц открытых пространств суши, данные для
которых были приведены выше. Бегание в собственном смысле слова (последовательная перестановка ног) — несомненно архаический способ передвижения птиц, удержанный ими от рептильных предков и обычно свойственный низшим представителям класса (что не противоречит его вторичному появлению и у высших форм; вспомним бегание, на -пример, трясогузки).
Бегание постепенно вытеснялось прыганием, развитие которого было связано с древесным образом жизни. Так, число лесных прыгающих птиц возросло более чем в 17 раз, а прыгающих птиц, перешедших к жизни вне леса,— в 9 раз (Познанин 1978). Поэтому-то общее число видов, передвигающихся по поверхности земли, как мы видели, уменьшилось не так уж значительно.
Резко упало относительное число плавающих птиц (от 15.8 до 3%), что понятно в связи с уменьшением числа водных и болотных форм. Но особого внимания заслуживает группа экологических типов много летающих птиц («птицы полёта»). Их относительное число за весь период времени (отряды — виды) практически почти не изменилось (25.6— 25.0—26.9%). Это очень показательно и подтверждает высказанные выше соображения. Решающим для птиц является наличие разнокачественного «двойного передвижения» (особенно эффективного при сочетании полёта и лазания), определившее магистральный путь развития класса на различных ступенях его эволюции.
Изложенные данные во многом соответствуют результатам палеор-нитологических исследований (Lambrecht 1933; Brodkorb 1964, 1971; и др.). Они имеют то преимущество, что хотя и не привязаны к определённым геологическим эпохам, зато позволяют, хотя бы ориентировочно, говорить о количественном соотношении того или иного образа жизни на различных этапах эволюции птиц. Это преимущество, сущест -венно дополняющее имевшиеся ранее сведения, позволяет рассматривать эколого-систематическое исследование как новый перспективный метод соотносительной или недатированной филогении. Мы убеждены, что его применение и к другим группам животных может способствовать выяснению путей их экологической эволюции.
О темпах эволюции птиц
Существует несколько аспектов понятия «темп эволюции». Это может быть и геологическая скорость изменения вида или группы, и быстрота филогенетического изменения органов или особенностей поведения и экологии в целом. Мы же имеем в виду относительную быстроту распадения таксона (поскольку он реален) на подчинённые единицы, т.е., в сущности, интенсивность дивергенции. Надо полагать, что этот показатель является одной из основных, а вероятнее, основной характеристикой темпа эволюции.
Обычно ту или иную группу животных характеризуют числом представленных ею видов. Введя экологический аспект исследования, мы уточнили этот показатель в смысле охвата видами данной группы большего или меньшего разнообразия местообитаний и способов передвижения в пространстве. Но ведь группу (например, класс) характеризуют не только виды (и подвиды), но и высшие таксоны — роды, семейства, отряды (и дополнительные, промежуточные систематические категории). И совсем не одно и то же, если, допустим, отряд состоит всего из одного вида и одного семейства (Struthiones), или из одного семейства и 316 видов (Psittaci), или, наконец, из 5 семейств и 93 видов (Caprimulgi) (Mayr, Amadon 1951). Очевидно, во всех этих случаях отряд характеризуют совершенно различные отношения и к современным условиям существования, и к пройденному им пути эволюции.
Как же оценить эти отношения? Ясно, что одного числа видов здесь недостаточно. Исходя из того же принципа дивергенции (адаптивной радиации) и монофилии для такой оценки не меньшее значение имеет число также и других таксонов. Кроме видообразования, характерного для современного или близкого к нам периода эволюции группы, имело место образование родов, семейств, отрядов и т.д. Все эти процессы можно обозначить сборным термином «формообразование», а их интенсивность — соответственно интенсивностью формообразования. Для упомянутых групп она составит: для страусов на видовом и семейственном уровне — 1.0, для попугаев — соответственно 316 и 1.0, а для козодоев - 18.6 (93:5) и 5.0 (число семейств в отряде).
Для различных отрядов птиц интенсивность формообразования на разных уровнях их эволюции (семейственном, видовом и др.) обнаруживает много любопытных особенностей (Познанин 19626, 1978), но наибольший интерес она представляет для всего класса в целом, в особенности если привлечь к рассмотрению также подвиды и роды и использовать некоторые фоссильные материалы (Wetmore 1960; Peters 1931-1968; Lambrecht 1933; Storer 1971; Brodkorb 1971). В этом случае интенсивность формообразования на уровне возникновения семейств (отношение числа семейств к числу отрядов) составляет 7.1, на уровне родов — 14.6, видов — 3.3 и подвидов — 2.5 (отношение числа подвидов к числу видов).
Эти цифры вскрывают важную закономерность: эволюция птиц (по -скольку формообразование является основным её показателем) достигла наибольшей интенсивности на уровне возникновения родов, в два раза превысив предыдущий уровень семейств, а затем резко упала — сначала в 4 раза (виды), а затем почти в 6 раз (подвиды). Эта закономерность сохраняется при использовании любых из ныне существующих систем птиц, при любых, заслуживающих доверия подсчётах числа различных таксонов (Wetmore 1960; Mayr 1944, 1946; Mayr,
Amadon 1951; Stresemann 1959; и др.). Даже если к ныне существующим группам птиц добавить все известные вымершие отряды со всеми входящими в них таксонами, то и тогда для 35 отрядов, 212 семейств, 2935 родов, 9797 видов и 24085 подвидов мы получим ту же картину изменения интенсивности формообразования от уровня семейств до уровня подвидов: 6.1—13.8—3.3—2.5 (Познанин 1978).
Итак, начиная с уровня формирования родов эволюция птиц шла по затухающей кривой, что на несколько отличном материале было установлено нами уже давно (Познанин 1957). Это позволило предположить, что в прошлом число видов птиц было более значительным, чем теперь. Такое предположение было подтверждено данными Брод-корба (Brodkorb 1960, 1971), основанными на палеонтологических материалах: для миоцена он насчитывает 10753 вида птиц, для плиоцена — 10705 и для плейстоцена — 10653 при принимаемых для современной авифауны 8656 видах. Если взять эти цифры, которые, конечно, не могут быть точными, то с миоцена число видов птиц уменьшилось на 19.5%.
Как ни странно, эта важная особенность эволюции наиболее крупного класса наземных позвоночных, в объективности которой трудно сомневаться, до сих пор остаётся неизвестной большинству зоологов. С момента её обнаружения прошло не менее четверти века (Познанин 1957; Brodkorb 1960), и тем не менее все известные нам схемы (родословные древа) в учебных и наглядных пособиях изображают эволюцию класса птиц (в отличие, например, от млекопитающих) в виде ши -рокого треугольника, направленного своей гипотенузой вверх, что должно означать максимум адаптивной радиации в современную эпоху. В действительности же от этого максимума нас отделяют многие миллионы лет.
Заслуживает внимания ещё одно сопоставление. По некоторым данным (Mayr et al. 1953) в середине нашего века были известны 1120310 видов животных, распределяемых по более чем 100000 родам, 350 отрядам и 68 классам. Отсюда для всех животных в целом интенсивность формообразования на уровне возникновения отрядов составляет в среднем 5.1 (350:68), а на уровне возникновения видов — примерно 11.2. Для птиц же эти показатели равны соответственно 27-51 (число принимаемых отрядов в классе, согласно крайним точкам зрения) и только 3.3 (но не более 6.2, если взять старые данные — Sharpe 1899-1909)).
Значит, на уровне отрядов интенсивность формообразования у птиц была в 5-10 раз выше, чем у всех животных вместе взятых, а на уровне видов, напротив, в 2-3 раза ниже. Эти данные соответствуют представлению о молодости класса птиц, его бурной адаптивной радиации в прошлом и о резком затухании этой последней в более позднее время.
Впрочем, не следует забывать, что одноимённые таксоны в различных, в особенности далёких группах животных, по-видимому, не вполне равнозначны. Так, некоторые авторы полагают, что наиболее сравнимы низшие (вид) и высшие (тип) таксоны (Van Valen 1973).
Заключение
Изложенные материалы и принципы, на основании которых они были получены, оказались вполне оригинальными в том смысле, что аналогичных исследований обнаружить в литературе не удалось.
Даже разработанная нами ранее (Познанин 1950, 1962а) экологическая классификация птиц в отношении её детальности и известной формализованности (без которой было невозможно её дальнейшее использование для поставленных целей) оказалась, в сущности, единственной. Более ранние попытки классификации или носили лишь самый общий характер (Кашкаров, Станчинский 1940), или остались незавершёнными (Шульпин 1940), а более поздняя классификация Удварди (Udvardy 1958) имела региональное значение.
Что же касается самой идеи сопоставления экологической и таксономической (филогенетической) систем птиц, то нам пришлось ставить этот вопрос впервые. И только сравнительно недавно появилось интересное исследование распределения общего числа видов, классов и типов животных по основным трём экологическим областям (биоциклам) Земли — морским водам, пресным водам и суше (Nicol 1972). Оказалось, что, как и у нас, относительное число таксонов разного ранга по различным биоциклам весьма различно, чему даётся соответствующее объяснение.
Как уже говорилось выше, принцип подобного сопоставления экологического и систематического (основанного на родстве) распределения животных или их эколого-систематического исследования, направленного на решение филогенетических задач, можно назвать методом соотносительной или недатированной филогении. В настоящей работе мы старались показать, что применение этого метода позволяет по -новому взглянуть на пути эволюции изучаемой группы.
Вряд ли необходимо подробное повторение полученных результатов. Они сводятся, во-первых, к уточнению основных путей экологической эволюции птиц и, что особенно важно, к их хотя бы ориентировочной количественной характеристике.
Во-вторых, нам удалось показать (и в этом мы опередили палеонтологов), что в настоящее время класс птиц представлен меньшим числом форм, чем это было в прошлом — положение, которое следует учитывать при изучении курса зоологии позвоночных. К этому можно добавить своеобразие адаптивной радиации в классе птиц по сравнению с животным миром в целом.
Как всякий новый метод, эколого-систематическое исследование, претендующее на рассмотрение филогенетических проблем, вызывает известное недоверие. Выше уже говорилось, что наши выводы основаны на принципах дивергенции и монофилии (хотя бы неполной). Они основаны также на признании сравнительной одновозрастности одноимённых таксонов (отряды старше семейств и т.д.). Это положение, могущее вызвать сомнение для систематически далёких групп животных, внутри этих групп (особенно таких «компактных», как птицы), видимо, в основном справедливо и подтверждается палеонтологическими данными (Lambrecht 1933; Brodkorb 1971). Казалось бы, можно ещё возразить, что экология форм в процессе их эволюции изменялась. Но это обстоятельство применяемый метод учитывает, поскольку значительное изменение образа жизни, которое заставило бы отнести таксон к иному экологическому типу (при достаточной объёмности самих типов), должно, как правило, означать и одновременное возникновение нового таксона.
Весьма существенным свидетельством правомерности применённого метода рассмотрения темпов эволюции в классе птиц служит тот факт, что использование также и всех известных фоссильных материалов не изменяет полученных выводов (см. выше). Более того, если рассматривать только ископаемые формы (от видов до отрядов включительно), то и здесь интенсивность формообразования за время от возникновения семейств до возникновения родов возрастала, а затем на уровне возникновения видов вновь упала. Совершенно очевидно, что такое совпадение выводов для рецентных и фоссильных форм не может быть случайным.
Наконец, следует обратить внимание на то, что метод эколого-систематического исследования опирается не на строгую, а лишь на преимущественную достоверность тех или иных посылок: таксоны, как правило, монофилетичны; высшие таксоны, как правило, старше низших и т.д. Однако достоверность результатов возникает вследствие оперирования с большими числами, что особенно относится к видам и подвидам. Применив к изученному распределению метод «х2-квадрат», мы получили значение Р гораздо меньше доверительного уровня, что свидетельствует о статистической значимости материала. Этот вопрос подробно рассмотрен в уже упоминавшейся работе (Познанин 1978).
Литер атур а
Воробьёва Э.И. 1977. Морфология и особенности эволюции кистепёрыхрыб. М.: 1-239. Гиляров М.С. 1974. Экологические и этологические признаки в систематике и филоге-
нетике насекомых // Журн. общ. биол. 35, 1: 13-33. Ильичёв В.Д. 1965. Функциональная морфология и «неморфологические» критерии современной систематики // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: 87-108. Ильичёв В.Д. 1984. Управление поведением птиц. М.: 1-304.
Кашкаров Д.Н., Станчинский В.В. 1940. Курс зоологии позвоночных животных. 2-е изд. М.: 1-1024.
Познанин Л.П. 1950. Основные экологические типы птиц // Докл. АН СССР 75, 1: 137140.
Познанин Л.П. 1957. Опыт эколого-систематического исследования эволюции птиц // Вопросы экологии. Киев, 2: 269-276.
Познанин Л.П. 1961. О значении различных способов передвижения в эволюции птиц // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 263-268.
Познанин Л.П. 1962а. Принципы и методы экологической классификации птиц и опыт такой классификации // 4-я экол. конф.: Тез. докл. Киев: 187-188.
Познанин Л.П. 19626. Об интенсивности формообразования в классе птиц // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 135-136.
Познанин Л.П. 1976. Проблема биологических координаций и некоторые вопросы экологической морфологии позвоночных животных // Журн. общ. биол. 37, 1: 87-102.
Познанин Л.П. 1978. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: 1-152.
Познанин Л.П. 1981. Эколого-систематический анализ как метод филогенетического исследования на примере птиц // Журн. общ. биол. 42, 1: 75-88.
Познанин Л.П. 1982. Состояние относительного пессимума как основа органической эволюции // Журн. общ. биол. 43, 1: 14-29.
Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы фило-генетики. М.: 1-258.
Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. 2-е изд. Л.: 1-493.
Шульпин Л.М. 1940. Орнитология. Л.: 1-555.
Brodkorb P. 1960. How many species of birds have existed? // Bull. Florida State Mus. 5: 118143.
Brodkorb P. 1964.Catalogue of fossil birds. Pt 2. Anseriformes through Galliformes // Bull. Florida State Mus. 8: 14-32.
Brodkorb P. 1971. Origin and evolution // Avian biology. New York; London, 1: 20-56.
Fürbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel: zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Verlag von Tj. van Holkema, 15: 1-386.
Gadow H. 1893. Vögel. II. Systematischer Theil // Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Leipzig, 6, 4: 1-211.
Gadow H., Selenka E. 1891.Vögel. I. Anatomischer Theil // Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-reichs. Leipzig, 6, 4: 14-68.
Heilmann G. 1926. The Origin of Birds. London: 1-283.
Lambrecht К. 1933. Handbuch der Paläornithologie. Berlin: 1-1024.
Mayr E. 1944. Systematics and the Origin of Species. Columbia Univ. Press: 1-186.
Mayr E. 1946. The number of species of birds // Auk 63, 1: 64-69.
Mayr E., Amadon D. 1951 (1952). A classification of recent birds // Amer. Mus. Novit. 1496: 1-42.
Mayr E., Linsley E.G., Usinger R.L. 1953. Methods and Principles of Systematic Zoology. New York: 1-418.
Nicol D. 1972. Species, class and phylum diversity of animals // Quart. J. Florida Acad. Sci. 34, 3/4: 211-324.
Peters J.L. 1931-1968. Check-List of the Birds of the World. Cambridge (Mass.).
Posnanin L.P. 1983. Ökologie und Evolution. Ökologisch-systematische Untersuchungen als Methode zur komplexen Erforschung der Phylogenese // Biol. Zentr.- bl. 102, 2: 111-119.
Sharpe R.B. 1899-1909. A Hand-list of the Genera and Species of Birds. London: 1-5.
Storer R.W. 1971. Classification of birds // Avian biology. New York; London, 1: 150-188.
Stresemann E. 1959. The status of avian systematics and its unsolved problems // Auk 76, 3: 269-280.
Udvardy M.D. 1958. Ecological and distributional analysis of North American birds // Condor 60, 1: 50-66.
Van Valen L. 1973. Are catégories in différent phyla comparable? // Taxon 22, 4: 138-142. Wetmore A.A. 1960. Classification for the birds of the world // Smithsoniam Miscell Coll. 139, 11: 1-37.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 929: 2831-2835
К методике учёта чешуйчатого крохаля Mergus squamatus и мандаринки Aix galericulata
Н.П.Коломийцев
Второе издание. Первая публикация в 1990*
Для контроля за состоянием популяций редких и легко уязвимых видов первостепенное значение имеет регулярный сбор сведений об их численности и пространственном распределении. Однако из-за большой трудоёмкости и ограниченного числа специалистов такого рода исследования часто оказываются неосуществимы, и необходимы дальнейшая разработка, упрощение и стандартизация методических приёмов проведения учётов. Некоторый положительный опыт в этом направлении был накоплен нами в 1980-1986 годах при изучении экологии чешуйчатого крохаля Mergus squamatus и мандаринки Aix galericulata на реках восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня.
Что касается чешуйчатого крохаля, то к настоящему времени уже имеются попытки объективной оценки его численности. В ряде работ авторы указывали либо абсолютную численность птиц (выводков, брачных пар) для некоторых сравнительно небольших участков рек (Яхонтов 1976; Смиренский 1977; Елсуков 1979), либо усреднённые данные, пересчитанные на 1 или 10 км протяжённости русла (Шибнев 1976). Отнесение результатов учётов не к площади, а к линейной протяжённости русла для этого вида вполне оправдано, так как только река да узкая полоса прибрежной растительности, а не площадь поймы или долины в целом, определяют собой стацию его обитания.
Как показали серии учётов и стационарные наблюдения, у чешуйчатого крохаля весенний пролёт протекает в сжатые сроки и к концу второй декады апреля в основном заканчивается. В третьей декаде апреля уже начинается насиживание наиболее ранних кладок. Учи-
* Коломийцев Н.П. 1990. К методике учёта чешуйчатого крохаля Mergus squamatus и мандаринки Aixgalericulata // Современная орнитология - 1990. М.: 217-221.
