Исследование неявных разностных схем математических моделей распределенных биологических объектов Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 519.6

Э01: 10.20310/1810-0198-2016-21 -2-471 -478

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЯВНЫХ РАЗНОСТНЫХ СХЕМ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ РАСПРЕДЕЛЕННЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ

© А.А. Арзамасцев, Д.В. Залевский

Разработана неявная разностная схема для математической модели биологического объекта с распределенными параметрами. Модель описывает процесс аутостабилизации температуры в пространственно-распределенной клеточной ткани.

Ключевые слова: неявная разностная схема; математическая модель; аутостабилизация; система дифференциальных уравнений в частных производных.

Явление аутостабилизации температуры для биологических объектов с сосредоточенными параметрами (биореактор) было впервые обнаружено и изучалось экспериментально в работе [1].

Позднее данное явление исследовалось с помощью математических моделей в работах [2-11]. В работе [2] объяснена сущность явления аутостабилизации факторов среды на основе идеализированной схемы протяженной проточной системы. С помощью математической модели было показано отличие явления аутоста-билизации от простой стабилизации факторов на примере проточной системы типа хемостата. Авторами была предложено описание проточной системы, представляющее собой балансовые дифференциальные уравнения по температуре, концентраций биомассы и др. Все вышеперечисленные математические модели саморегулирования температуры биологических объектов лишь на качественном уровне объясняют суть явления и некоторые из его феноменов. Однако ни одна из моделей не позволяла описывать явление при наличии саморегулирования температуры, так и без него, т. е., по сути дела, они не являлись адекватными реальному объекту. Поэтому и объяснения различных явлений, базируемых на их применении, можно было рассматривать лишь в качестве первого приближения.

В работе [4] была представлена математическая модель процесса аутостабилизации температуры в клеточных тканях для случая взаимодействия нескольких биологических объектов. Подобные математические модели представляют наибольший интерес, т. к. в реальных процессах всегда участвуют несколько объектов, взаимодействующих между собой. В работе [5] был рассмотрен упрощенный (одномерный) случай математической модели системы аутостабилизации температуры в клеточной ткани и применение неявных разностных схем к упрощенному случаю математической модели. В данной статье будет рассматриваться трехмерная математическая модель системы аутоста-билизации температуры.

Рассмотрим объект, представляющий собой прямоугольный параллелепипед, находящийся во внешней среде. Внешняя среда и сам объект представляют собой фрагменты клеточные ткани, различающиеся своими теплотворными и кинетическими свойствами. Будем

считать, что во внешней области такие параметры, как температура, концентрация веществ являются постоянными, что позволяет задавать их воздействие на внутреннюю область граничными условиями, а именно функциями gl(t), g2(t), g3(t). Математическая модель внутренней области должна быть составлена таким образом, чтобы с ее помощью можно было изучить, как изменяются температура, концентрация веществ (субстрата и кислорода), а также зависимые от них параметры, такие как скорость процесса во внутренней области объекта.

При разработке математической модели примем следующие возможные допущения [6]: рассматриваемая система является открытой по энергии и веществу; макрокинетика ферментативных реакций описывается уравнением Михаэлиса-Ментен; плотность, удельная теплоемкость среды, коэффициенты диффузии, теплопроводности, скорости конвективного переноса, потребления кислорода на эндогенное дыхание, ростовые процессы, кинетические параметры являются постоянными величинами по всему объему; повышение температуры в объекте сверх супраоптимального значения приводит к обратимому ингибированию его ферментной системы; это означает, что при повышении температуры сверх супраоптимальной ферментные системы биологического объекта полностью ингибируются, т. е. скорость реакций становится равной нулю, но при уменьшении температуры эти свойства полностью восстанавливаются спустя некоторое время, которое задается соответствующей постоянной времени; единственным фактором, влияющим на максимальную скорость ферментативных реакций, является температура; зависимость максимальной удельной скорости ферментативных реакций от температуры может быть представлена в виде разности двух компонент, каждая из которых подчиняется уравнению Аррениуса; суммарный тепловой эффект биохимических реакций положительный; данное допущение выполнимо, поскольку подавляющее большинство реакций промежуточного обмена относится к реакциям свободного окисления, единственным энергетическим эффектом которых является образование тепла.

Математическая модель, разработанная с указанными выше допущениями, принимает следующий вид [7]:

8T {x, y, z, t) X

cp

d2T(x, y, z, t) 82T(x, y, z, t) d2T(x, y, z, t)

8x

8y

8z2

(1)

8T(x, y,z,t)..... 8T(x, y,z, ^ 8T(x, y,z, i)

8y

8z

+ qt ,

8S{x, y, z, t)_ dt

= D

82S(x,y,z,t) 82S(x,y,z,t) 82S{x,y,z,t)

8x

8y2

8z2

8S{x, y, z, t) 8S{x, y, z, t) 8S{x, y, z, t) + w + w,, ' + w.

(2)

8x

8y

z я + QS>

8z

8C{x,y,z,t)_n 82C{x,y,z,t) 82C{x,y,z,t) i 82C{x,y,z,t)

- DC ; + x

L+-

+ w,

8t C L 8x2 8y2 8z

8C{x, y, z, t) 8C{x, y, z,t 8C{x, y, z, t)

(3)

8x

8y

-+ w.

z я + QC ■ 8z

Дифференциальные уравнения (1)-(3) описывают динамику температуры, субстрата и кислорода. В этих уравнениях: Т(х, у, г, Г) , 5(х, у, г, () , С(х, у, г, Г) -температура, концентрации субстрата и растворенного кислорода в точке с координатами х, у , г в момент

времени / ; X - коэффициент теплопроводности; с, р -удельная теплоемкость и плотность клеточной ткани; Б5, Бс - коэффициенты диффузии для субстрата и кислорода; wx , w},, - скорости конвективного переноса; Qт, Qs, Qc - распределенные функции источников для температуры, субстрата и кислорода.

Для получения однозначного решения, система (1)-(3) должна быть дополнена краевыми условиями.

Начальные условия:

T {x, y, z,0)- T0, S{x, y, z,0)- S0, C{x,y,z,0)- C0.

Граничные условия:

8T (x, y, z, t)

(4)

8x

8T (x, y, z, t)

-MT (0, y, z, t) - g(t)]

x-0

8y

8T (x, y, z, t)

-4i[T(x,0,z,t) -gi(t)]

y-0

8z

8T (x, y, z, t)

-4i[T(x,y,0, t) -gi(t)]

z-0

8x

8T (x, y, z, t)

8y

8T (x, y, z, t)

= -rn[T (Li, y, z, t) - gi(t)]

= -4i[T (x, L2, z, t) - gi(t)]

(5)

y=L2

8z

-4iT (x, y, L3, t) - g(t)]

z=L

где ц - коэффициент теплопереноса. В нашем случае ^) = сonst = Т , где Т - температура области;

8S (x, y, z, t)

8x

8S ( x, y, z, t)

-^[S(0,y,z,t) -g2(t)]

8y

8S (x, y, z, t)

-ц2[Б(x,0,z,t) -g2(t)]

y-0

8z

8S (x, y, z, t)

-42[S (x, y,0, t) - g2(t)]

z-0

8x

8S (x, y, z, t)

--^[S (L, y, z, t) - g2(t)]

(6)

x - L

8y

dS (x, y, z, t)

= -^2[S (x, L2, z, t) - g2(t)]

y=L2

dz

--^[S (x, y, L3, t) - g2(t)]

z-L^

где ц2 - коэффициент массопереноса;

g2 (t) - eonst - S*, где S * - концентрация субстрата области;

8C( x, y, z, t)

8x

8C(x, y, z, t)

-Лэ[С(0,y,z,t) -g3(t)]

x-0

8y

8C( x, y, z, t)

= Лэ[С( x,0, z, t) - g3(t)]

y-0

8z

8C( x, y, z, t)

-ЛэЕС( x, y,0, t) - g3(t)]

z-0

8x

8C( x, y, z, t)

--Цэ[С(А, y, z, t) - g3(t)]

x- L

(7)

8y

8C( x, y, z, t)

= -Лэ[С(x,L2, z, t) - g3(t)]

8z

y-L2

z - L^

"Лэ[С( x, y, Ц, t) - g3(t)]

где ц3 - коэффициент массопереноса;

^ = сonst = С* , где С* - концентрация субстрата области.

С учетом специфики биохимических превращений и макрокинетики реакций выражения для расчета функций источников могут быть записаны в следующем виде:

Qt - V[t{x,y,z,t^H S(xy,zt) x cp S (x, y, z, t) + Ks

C( x, y, z, t)

(8)

C(x, y, z, t) + KC

+

+ w

x

z

+

+

x-L

Ктах [Т(х, у, г, г)] 5(х, у, г, г)

б* = — у

С(х, у, г, г) х--—---—

С(х, у, г, г) + КС

5 (х, у, г, г)

5 (х, у, г, г) + К5

(9)

бс =

С( х, у, г, г)

5(х, у, г, г) + К С(х, у, г, г) + Кс х (Vтх [Т(х, у, г, г)] -Р + а)

(10)

т/т

где V

максимальная удельная скорость биохими-

ческих реакций; Н - интегральный тепловой эффект биохимической реакции; У , К3 , Кс - кинетические параметры; а , Р - скорость потребления кислорода на эндогенное дыхание, ростовые процессы;

т^тах \гт^(

V [Т (х, у, г,

г )] = а1

а1 ехр

Еу

ЯТ ( х, у, г, г)

-а2ехР\

ЯТ (х, у, г, г)

(11)

где а , а2 - предэкспоненциальные множители; Е, Е2 - энергии активации.

Таким образом, модель (1)—(11) представляет собой замкнутую систему, которая может быть решена при задании следующих параметров: размер клеточной ткани, Н, Кс, «1, а2, Ех, Е2, с, р, а, Р, Ds, Оа ™х, м>у,

X, 70, So, С0, Т*, S*, С*, П1, П2, Пз, на выходе будут динамика изменения температуры, концентрации субстрата и кислорода в любой точке. Данная система уравнений представляет собой систему уравнений параболического типа. Она может быть решена числено разностными методами.

Для рассматриваемого случая применим неявную разностную схему с обратной связью, которая была наиболее эффективной при рассмотрении одномерного случая в работе [1]. Так же будем использовать схемы расщепления при рассмотрении уравнений по каждой из существующих переменных в системе уравнений

(1)-(3).

Рассмотрим уравнение (1) и используем схему расщепления к следующим временным интервалам: [и; и+1/3], [и+1/3; и+2/3], [и+2/3; и+1].

Составим разностную схему для интервала [и; и+1/3] и в качестве переменной дифференцирования выберем параметр X:

дТ Т

п+1/3 гг^п

— Т

1,3,к

1,3,к

дг

дг

тп+1/3 т

дТ Т 1+1,3,к — Тг

— я-—-

дх 2Дх

п+1/3 г—1,3,к

дТ Тп+1,к — Т"—1,

ду

2Ду

дТ Т,],к +1 — Ти3,к—1

дг

2Ду

п-,п+1/3 ъгГп+1/3 . тп+1/Ъ

дТ Т1—1, ¡к — 2Т1, ],к + Т+

1+1,3,к

дх2

Дх2

д2Т Т п3 — 2Т" + Тг

ду 2

3 +1,к

Ду2

д2Т Т»,к—1 — 2Т3 + Т

¡,3, к +1

дг 2

Д 2

Так же сделаем дополнительное предположение о том, что будем использовать прямоугольный параллелепипед, т. е. Дх = Ду = Дг = И .

Подставим полученные схемы в уравнение (1) и проведем дополнительные преобразования.

Тп+И3 _ тп _ Х-Д

с-р-И

грп+1/3 ^ грп+МЪ грп+МЪ грп Тг —1,3,к — 2 'Т г,3,к + Т г+1,3,к + Т г,3—1,к

^ грп . грп . грп ^ грп . грп

— 2 -Тг,3,к + Т г,3+1,к + Т г,3,к—1 — 2 -Тг,3,к + Т г,3,к+1

™х \тп+ИЪ тп+ИъУ WУ - Дг ^п тп

— ■[Тг+\,3,к — Тг —\,3,к\ + ■ [Тг,3+\,к — Тг,3—\,к\+

И

wz -Дг

■ \ТгП,3,к+1 — Тг",3,к—1 ]+ бг

с-р-И

грп+ИЪ , - Тг—1,3,к +

1 —

2- 1-Д

с р И2

- Т

Х-Дг ^ -Дг -+——

с р И2

-Т

п+1/Ъ

Х-д Wy■ Дг -+——

с р И2

Х - Дг ^ - Дг -+——

с р И2

М,3,к '

п

- Тг,3+1,к '

п

- Тг,3,к +1 ■

1 —

4-Х-Д

с р И2

•,3,к

п

- Тг,3,к -

Х-д Wy-дг

с р И2

с р И2

п

- Т г,3—1,к

п

г,3,к—1

+ б,

Введем дополнительные коэффициенты:

Г = —

Х-Д с-р-И2

wx - Дг

1 —

2-Х-Д с-р-И2

Х-Д wv -Дг -х

1 —

с-р-И£ И 4-Х-Д

с р И2

х-д Wy-Дг - + ——

с-р-И

х-д Wy-Дг

с-р-И

х

я

п

п

х

X

X

Х-Д wx -Дг

п+1/Ъ

И

И

+

+

И

И

Х-Д w2■ Д

+

+

И

И

И

г =

2

г = —

3

я

г =

4

п =

5

П =

6

И

X-At w, -At

c-p-h h X-At w, - At

c-p-h

h

И преобразуем уравнение выше к следующему виду:

„ rpn+1/3 . „ rpn+1/3 . „ rpn+1/3 r1 - T,-\,j,k + r2 - T,,j,k + r3 - T,+ +",k

- Г4-T,njk + [5-Tu+u + r6 Tj-U ]+

+ \r-

[7 -T

+ ъ - T

j у ]+ Q

7 т1,+1 + '8 т1,-и+ Qt

В результате получается трехдиагональная матрица, которую можно решать с использованием метода Гаусса

Л-х = В.

—~ rpn+ 2/3 rpn+1/3 81 j,k - T

-я^1-

8t At

Li,j,k

n+1/3 _ rpn+1/3

8T Tn+ii - T

8x

2Ax

4Л-1 rpn+ 2/3 Tn+ 81 Ti, j+1,k - li-1. -Я-

8y 2Ay

nn+ 2/3

y,j,k

n+1/3 _ rpn+1/3 i, j,k+1 1i, j,k-1

8T 1n+"A -1

8z

2Ay

d2rr rpn+1/3 f.rpn+1! 3 ,rp

1 1 i-1, j,k - 2T О + T

8x

n.n+1/3

4j,k

n+1/3 i+"j,k

Ax

^2rn rpn+2/3 r*.rpn+2/3 . rrn+ 2/3 8 1 Vi, j-1,k - 21<<ir + T

ij,k

i,j+1,k

2

Ay 2

d2r rpn+1/3 ^rpn+1/3 ,rp

1 1 i, j,k-1 - 2T a- + T

8z2

nn+1/3 i, j,k

n+1/3 i,j,k+1

Az 2

В результате получаем следующие матрицы:

A -

'2 '3

0 0 ^

'i

r2 Г,

3

0

0 0 .... r3

0 0 r r

B -

1 2 + \п

Ч-Т£,к + [r51

"j+1,k + r6 'T\,j-"k] +

+ [r7 Tjk+1 + r$ 1jtk-1]+ Q'n

j,k

r\-Цhk +[5 T,j+1,k + r6-Цj-U]+

+ [r7-4 jk+1 + r$-Tn jk-1]+ Q1,j,k

- Ттх -1, j,k + [r5 - Ттх-1, j+"k + r6 - Ттх -1, j-1,k ] +

[r7-tm -1,

4 Tm -1,j,k + Tm-1, j+1,k + r6 Tm -1, j-1,k\

K+ \7 -1m1 -1, j,k+1 + r8 - Тт -1, j,k-1]+ Q"mi -1,j,k

X -

f rpn+1/3 \ T1,j,k rp n+1/3 T2, j,k

r^n+1/3 Tm1 -1,j,k

Так же аналогичным образом осуществим преобразование дополнительных уравнений (8)—(11).

V:

max\rr n

к*]

Г n DT n

T1,j,k г, о R11,j,k - e - - e

RTn

dr"i,k ]-v - ¡Tj }-

Sn

j,k

c"

j,k

H

p-c Sij + Ks C",j,k + Kc

Далее аналогичным образом составим схему расщепления для второго временного интервала, выбрав в качестве параметра дифференцирования - Г.

Так же сделаем дополнительне предположение о том, что будем использовать квадратную область, т. е. Ах = Ау = Аг = к .

Подставим полученные схемы в уравнение (1) и проведем дополнительные преобразования, аналогичные преобразованиям, выполненным в предыдущем абзаце.

rpn+2/3 rpn+1/3 1iJ,k - 1iJ,k

X-At c-p-h2

T'n+l/3 r*. rpn+1/3 rpn+1/3 rpn+2/3 r\ rpn+2/3 i-1, j,k - 2 -1 i, j,k +1 '^i ■■ ir +1 ir - 2 -1i

i+1, j ,k + j-1,k

i,j,k

.rpn+2/3 . rpn+1/3 r*. rpn+1/3 rpn+1/3 +1 i, j+1,k +1 i, j,k-1 - 2 - 1 i, j,k +1 i, j,k+1

, wx -At \тn+1/3 rpn+1/3 1,

+ —Z—V^J* - T-i,j,k ]+

wy - At

, j,k w„ - At

\rpn+2/3 Tn+2/31. wz -At \Tn+1/3 rpn+1/3 ] ^

^ij+lk -li,j-"k—v^jk+i - 11,J,k-i]+ Qt

X-At wy- At

c-p-h

rrn+ 2/3 , Ti,. j-1,k +

1 —

2-X-At

c p h2

X At wy At - + —-

c p h2

- V

n+2/3

i,j+1,k '

1 -

4-X-At

c-p-h

rpn+1/3 Vi, j,k '

rrn+1/3 , -1i,j,k +

+Q,

Введем дополнительные коэффициенты:

X-At c-p-h2

w -At

1 -

2-X-At

c-p-h

r-, -

7

Я

r -

8

Я

n

Я

x

+

h

x

h

h

+

+

E

E

2

+

+

r - -

h

r -

2

п =

П =

П =

П =

И преобразуем уравнение выше к следующему виду:

rpn+2/3 . rpn+2/3 Г1 ■ T,,j-1,k + п2 ■ T,,j,k

+ гъ T

n+2/3

rpn+113 . Г rpn+113 . rp

= Г А ■ Tj +[r5 ■ Tl+X ] л + Г6 ■ T,

L',j,k

■pn+H i,j,k+1 '

. i rpn+113 . rpn+113 , .

+ П ■Ti ++ п ■T +1+

i+1,j,k

Tn+1/3 i,j,k -

i,j+1,k

,n+H3 1 i-1,j,k\ +

1 ]+ Qt

В результате получается трехдиагональная матрица, которую можно решать с использованием метода Гаусса, аналогично решению матрицы на интервале [и; и+1/3]. Преобразования дополнительных уравнений (8)—(11) осуществляется точно таким же образом, как в случае рассмотрения предыдущего интервала.

Далее аналогично предыдущим двум интервалам -составляем разностные схемы для интервала [и+2/3; и+1], аналогичным образом осуществляем составление систем уравнений S и С.

В результате на каждом из рассматриваемых интервалов разбиения дифференцируемого уравнения -все показатели известны, и мы можем получить новые значения на интервале времени t + 1/3.

АЛГОРИТМ РЕШЕНИЯ СИСТЕМЫ УРАВНЕНИЙ

Общий алгоритм решения системы из трех уравнений (1)-(3) выглядит следующим образом.

1. Из начальных (4) и граничных (5) условий - получаем значения Т, S, С в момент времени, равный нулю.

2. Решаем последовательно каждое из преобразованных уравнений на интервале времени [и + 1/3], т. е. первоначально осуществляем получение значения

грп+1/3 с<п+1/3 п+1/3 ,

Тг 3 к , <5 3 к , С 3 к (с учетом того, что показатели

в нулевой момент времени известны).

3. Исходя из уравнений (5)-(7) получаем соответствующие значения температуры и концентраций субстрата и кислорода при выполнении граничных условий.

4. В качестве начальных значений выбираем показатели, полученные в п. 2, и производим соответствующие вычисления для момента времени [и + 2/3].

Так как показатели Т, S, С при решении в п. 2 не связаны в момент времени [и+1/3], то можно сделать вывод о возможности распараллеливания процесса

вычисления соответствующих показателей, что приведет к увеличению производительности работы всей системы в целом.

Приведенные неявные разностные схемы были реализованы в виде программного обеспечения на языке программирования Java, которое позволяет варьировать всеми управляющими параметрами процесса ау-тостабилизации температуры, а также проводить вычислительные эксперименты для различного рода входных параметров. Программный комплекс позволяет получать результаты вычислительного эксперимента для любой заданной клетки, а также интерпретировать данные в разрезах по определенным слоям для различного рода условий. В качестве объекта для эксперимента была выбрана клеточная ткань, содержащая в себе 10x10x10 клеток, а в качестве клетки для получения статистических данных - был выбран слой z = 6. В результате использования указанного выше подхода удалось сократить время вычислений с 14-16 ч (с использованием явной разностной схемы) до 45-60 мин. С учетом возможности распараллеливания процесса вычисления - данное время также сократится в 1,5-2 раза.

ВЫЧИСЛИТЕЛЬНЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ НАТУРНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

На рис. 1 показана зависимость концентрации растворенного кислорода в центре куба от времени. В начальный момент времени C быстро уменьшается от концентрации насыщения до уровня, близкого к 0. Это значение сохраняется в течение всего периода, пока аутостабилизации температуры не наступает (t = 0,0114,5 ч). Как только процесс входит в режим аутостаби-лизации, скорость обменных процессов, потребление кислорода на эндогенные и экзогенные цели уменьшаются, в результате чего концентрация возрастает и достигает при t = 20-25 ч уровня насыщения.

На рис. 2 изображена динамика изменения концентрационных профилей кислорода при фиксированной координате z объекта и при различных координатах x и y. На рис. 2а видно, что концентрация кислорода падает практически до 0, ненулевые линии концентрации наблюдаются лишь в граничных областях, что связано с поступлением кислорода с соответствующими конвективными потоками. По мере того как температура объекта увеличивается и приближается к супраопти-мальной рис. 2, наблюдается увеличение скорости биохимической реакции, что приводит к увеличению концентрации кислорода. Это говорит о том, что биохимические процессы идут при аутостабилизации менее интенсивно, поэтому снижается потребление кислорода. Эта же тенденция видна на рис. 2b, где концентрация кислорода становится практически в три раза меньше, чем концентрация насыщения при данной температуре. Таким образом, видно, что по мере приближения температуры к температуре аутостабилиза-ции (рис. 2) концентрация кислорода в целом возрастает, и интересным является то, что на рис. 2 практически линейно изменяется по отношению к х и у. Линейность ранее наблюдалась в работах [6] при изменении концентраций биомассы и субстрата. Таким образом, было показано, что явление аутостабилизации часто сопряжено с нулевым порядком биохимической реакции. В данном случае ограничивающим агентом является кислород.

3

п =

4

с)

d)

Рис. 1. Температура в клеточной ткани при 2 = 6 в момент времени V. а) 0,1; Ь) 13; с) 14; d) 15 ч. х, у, г - номера клеток; точность вычислений йй = 0,0001

Рис. 2. Температура в клеточной ткани при г = 6 в промежутки времени Г. а) 0,1; Ь) 13; с) 14; d) 15 ч. х, у, г - номера клеток

Заключающим этапом исследования стали вычислительные эксперименты, направленые на определение величины, которая влияет на скорость процесса во внутренней области объекта. Эти эксперименты показали, что, изменяя коэффициент теплопередачи на границе Пь можно контролировать рост внутренней области биообъекта. При п = 0 в момент времени г = 23 ч концентрация растворенного кислорода достигает стабильного значения, которое равно уровню насыщения, в это же время концентрация субстрата становится равной концентрации во внешней области. Эти данные свидетельствуют о том, что скорость метаболизма в данный момент достигает нулевого значения. При увеличении значения п1 = 0,001 ч-1 достигаемые уровни концентраций субстрата и растворенного кислорода снижаются. Это означает, что скорость процесса увеличивается, и при значении п1 = 0,01 ч-1 скорость биохимической реакции становится настолько велика, что концентрация кислорода достигает значения, равного половине значения уровня насыщения. При дальнейшем увеличении значения коэффициента П1 аутостабилизация отсутствует. Таким образом, для внутренней области биологического объекта существует такое значение коэффициента теплопередачи на ее границе, при значениях меньше которого существует возможность ограничения скорости метаболизма в этой области посредством аутостабилизации.

ВЫВОДЫ

Таким образом, с помощью неявной разностной схемы получено численное решение уравнений математической модели биологического объекта с распределенными параметрами. Данная разностная схема имеет преимущества перед явной схемой как по точности вычислений, так и по скорости работы алгоритма. Исследованы динамические режимы аутостабилизации температуры в распределенном биологическом объекте. Вычислительный эксперимент позволил осуществить интерпретацию результатов натурного эксперимента по части соответствия реальных и модельных профилей концентраций и температуры, объяснения

феноменов уменьшения скорости процесса при аутостабилизации температуры и варировании коэффициентами тепло- массопередачи на границах объекта.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рылкин С.С., Шкидченко А.Н., Стеркин В.Э., Боев А.В. Эффект аутотермостатирования микробных популяций и его влияние на рост и газообмен микроорганизмов // Микробиология. 1973. Т. 42. С. 445-451.

2. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Аутостабилизация контролирующих рост факторов в биологических системах. Новосибирск: Наука, 1979.

3. Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Явление аутостабилизации факторов, ограничивающих рост микробных популяций в открытых системах // Доклады АН СССР. 1976. Т. 227. № 3. С. 719-722.

4. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н. Математическое моделирование явления саморегулирования температуры в биореакторе // Математическое моделирование. 2010. Т. 22. № 10. С. 93-108.

5. Арзамасцев А.А., Залевский Д.В. Математическое моделирование процессов аутостабилизации температуры в клеточной ткани для одномерного случая на основе неявных разностных схем // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2014. Т. 19. Вып. 6. С. 80-83.

6. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н., Тепляков Д.В. Математическая модель аутостабилизации температуры в клеточной ткани // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2010. Т. 15. Вып. 1. С. 284-286.

7. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н. Исследование аутостабилизации температуры в распределенной клеточной ткани // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2011. Т. 16. Вып. 3. С. 776-783.

8. Arzamastsev A.A., Albitskaya E.N. Simulation of temperature self-regulation in a bioreactor // Mathematical models and computer simulations. 2011. V. 3. № 3. Р. 299-310.

9. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н. Математическое моделирование саморегулирования температуры в популяциях микроорганизмов: непрерывный процесс // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2007. Т. 12. Вып. 6. С. 709-714.

10. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н. Вычислительные эксперименты по моделированию саморегулирования температуры в популяциях микроорганизмов // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2008. Т. 13. Вып. 1. С. 80-83.

11. Арзамасцев А.А., Альбицкая Е.Н., Черемисина Е.В. Математическое моделирование аутостабилизации температуры в клеточной ткани // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2010. Т. 15. Вып. 6. С. 1843-1848.

Поступила в редакцию 14 марта 2016 г.

UDC 519.6

DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-2-471-478

THE STUDY OF CRYPTIC DIFFERENT SYSTEMS OF MATHEMATICAL MODELS OF DISTURBED BIOLOGICAL OBJECTS

© A.A. Arzamastsev, D.V. Zalevskiy

Cryptic differential scheme for mathematical model of biological object with disturbed parameters is developed. The model describes autostabilization of temperature in spatial-disturbed cell tissue. Key words: implicit differential scheme; mathematical model; autostabilization; system of differential equations in partial derivatives.

REFERENCES

1. Arzamastsev A.A., Zalevskiy D.V. Matematicheskoe modelirovanie protsessov autostabilizatsii temperatury v kletochnoy tkani dlya odnomernogo sluchaya na osnove neyavnykh raznostnykh skhem. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2014, vol. 19, no. 6, pp. 80-83.

2. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N. Matematicheskoe modelirovanie yavleniya samoregulirovaniya temperatury v bioreaktore. Matematicheskoe modelirovanie, 2010, vol. 22, no. 10, pp. 93-108.

3. Arzamastsev A.A., Albitskaya E.N. Simulation of temperature self-regulation in a bioreactor. Mathematical models and computer simulations, 2011, vol. 3, no. 3, pp. 299-310.

4. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N. Matematicheskoe modelirovanie samoregulirovaniya temperatury v populyatsiyakh mikroorganizmov: nepreryvnyy protsess. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2007, vol. 12, no. 6, pp. 709-714.

5. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N. Vychislitel'nye eksperimenty po modelirovaniyu samoregulirovaniya temperatury v populyatsiyakh mikroorganizmov. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2008, vol. 13, no. 1, pp. 80-83.

6. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N., Teplyakov D.V. Matematicheskaya model' autostabilizatsii temperatury v kletochnoy tkani. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2010, vol. 15, no. 1, pp. 284-286.

7. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N., Cheremisina E.V. Matematicheskaya modelirovanie autostabilizatsii temperatury v kletochnoy tkani. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2010, vol. 15, no. 6, pp. 1843-1848.

8. Arzamastsev A.A., Al'bitskaya E.N. Issledovanie autostabilizatsii temperatury v raspredelennoy kletochnoy tkani. Vestnik Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, Tambov, 2011, vol. 16, no. 3, pp. 776-783.

9. Rylkin S.S., Shkidchenko A.N., Sterkin V.E., Boev A.V. Effekt autotermostatirovaniya mikrobnykh populyatsiy i ego vliyanie na rost i gazoobmen mikroorganizmov. Mikrobiologiya, 1973, vol. 42, pp. 445-451.

10. Degermendzhi A.G., Pechurkin N.S., Shkidchenko A.N. Autostabilizatsiya kontroliruyushchikh rost faktorov v biologicheskikh sistemakh. Novosibirsk, Nauka Publ., 1979.

11. Pechurkin N.S., Shkidchenko A.N. Yavlenie autostabilizatsii faktorov, ogranichivayushchikh rost mikrobnykh populyatsiy v otkrytykh sistemakh. Doklady AN SSSR, 1976, vol. 227, no. 3, pp. 719-722.

Received 14 March 2016

Арзамасцев Александр Анатольевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор технических наук, профессор, зав. кафедрой математического моделирования и информационных технологий, e-mail: arz_sci@mail.ru

Arzamastsev Aleksander Anatolevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Technics, Professor, Head of Mathematical Modelling and Information Technologies Department, e-mail: arz_sci@mail.ru

Залевский Дмитрий Вадимович, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, аспирант, кафедра математического моделирования и информационных технологий, e-mail: arz_sci@mail.ru

Zalevskiy Dmitriy Vadimovich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Post-graduate Student, Mathematical Modelling and Information Technologies Department, e-mail: arz_sci@mail.ru