CC BY
016. Yu J.G. Viscoolastic shear horizontal wave in graded and layered plates // Int. J. Solids and Struct. 2011. 48. N 16 17. 2361 2372.
17. Cao X., Jiang H., Ru Y., Shi J. Asymptotic solution and numerical simulation of Lamb waves in functionally graded viscoolastic film // Materials. 2019. 12. N 2. 268 284.
18. Zhang X., Li Z., Wang X., Yu J.G The fractional Kelvin Voigt model for circumferential guided waves in a viscoolastic FGM hollow cylinder // Appl. Math. Model. 2021. 89, N 1. 299 313.
19. Almbaidin A., Ahu-Alshaikh I. Vibration of functionally graded beam subjected to moving oscillator using Caputo Fabrizio fractional derivative model // Rom. J. Aconst. and Vibr. 2019. 16. N 2. 137 146.
20. Ватульян А.О., Варченко А.А. Исследование колебаний балки из функционально-градиентного материала с учетом затухания // Изв. вузов. 2021. № 4. 10 18.
21. Ватульян А.О., Юров В.О. Волны в вязкоупругом цилиндрическом волноводе с дефектом // Изв. Саратов. ун-та. Новая серия. Серия: Математика. Механика. Информатика. 2021. 21. № 3. 352 367.
22. Коровайцева Е.А., Пшеничное С.Г. Об исследовании переходных волновых процессов в линейно-вязко-упругих телах с учетом непрорывной неоднородности материала /'/' Пробл. прочн. и пласт. 2016. 78. № 3. 262'270.
23. Korovaytseva Е.А., Pshenichnov S.G. Study of transient wave processes in continuously inhomogenoons elastic and viscoolastic bodies // Modeling of the soil structure interaction: Selected topics. N. Y.: Nova Sci. Publ., 2020. 1 28.
24. Pshenichnov S., Ivanov R., Datcheva M. Transient wave propagation in functionally graded viscoolastic structures // Math. MDPI. 2022. 10, N 23. 4505.
25. Pshenichnov S.G., Ryazantseva M.Yu, Ivanov R., Datcheva M.D. Dynamic problem for a viscoolastic hollow cylinder with coaxial elastic inclusion /'/' C. Acad. Bnlgare dos Sciences. 2022. 75. N 8. 1184 1194.
26. Пшеничное С.Г. Аналитическое решение одномерных задач динамики кусочно-однородных вязкоупругих тел /'/' Изв. АН СССР. Механ. твердого тела. 1991. № 1. 95 103.
27. Пшеничное С.Г. Динамические задачи линейной вязкоупругости для кусочно-однородных тел // Изв. РАН. Механ. твердого тела. 2016. № 1. 79 89.
Поступила в редакцию 30.08.2023
УДК 517.93
ИССЛЕДОВАНИЕ МОДИФИЦИРОВАННОЙ МОДЕЛИ ХОДЖКИНА-ХАКСЛИ ПРИ НАЛИЧИИ СТИМУЛЯЦИИ И СЛУЧАЙНОГО ШУМА
В. В. Александров1, И. А. Козик2, Ю. С. Семенов3
В работе продолжено исследование модифицированной модели Ходжкина Хаксли при наличии случайного шума. Показано, что при добавлении определенного тока кратковременной стимуляции случайный шум небольшой амплитуды не препятствует переходу системы из режима движения в окрестности малого устойчивого продольного цикла (режим "Ничего" в соответствии с основным законом нейрофизиологии "Всё или ничего") в режим движения вдоль большого устойчивого продольного цикла, называемого "утиным носом" (соответственно режим "Всё"). В то же время большой по амплитуде случайный шум может приводить к серии переходов системы из одного режима в другой и обратно даже при кратковременной стимуляции. В отсутствие стимуляции и при большой величине шума такие серии переходов наблюдались при компьютерном моделировании и ранее.
1 Александров Владимир Васильевич доктор физ.-мат. паук. проф.. зав. каф. прикладной механики и управления мех.-мат. ф-та МГУ. e-mail: vladimiralexandrov366Öliot.mail.com.
Aleksandruv Vladimir Vasilyevich Doctor of Physical and Mathematical Sciences, Professor. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Mechanics and Mathematics, Head of Chair of Applied Mechanics and Control.
2Козик Игорь Александрович учебный мастер каф. прикладной механики и управления мех.-мат. ф-та МГУ, e-mail: igor.kozikömail.ru.
Kuzik Igor' Aleksandruvich Educational Master, Lomonosov Moscow State University, Faculty of Mechanics and Mathematics, Chair of Applied Mechanics and Control.
л Семенов Юрий Станиславович капд. физ.-мат. паук, доцепт каф. высшей математики РГУ нефти и газа (НИУ) им. И.М. Губкина, e-mail: yuri_semenoffÖmail.ru.
Semenov Yuri Stanislavuvich Candidate of Physical and Mathematical Sciences, Associate Professor, Russian State University of Oil and Gas, Department of Higher Mathematics.
© Александров В. В., Козик И. Л., Семенов Ю.С., "2024 -—i
© Aloksandrov V. V., Kozik 1.Л., Semenov Yu. S., 2024
Ключевые слова: модель Ходжкина-Хаксли, стимуляция, случайный шум.
In the paper we continue the research on the modified Hodgkin-Huxley model in the presence of random noise. It is shown that, adding a certain short-time stimulation current, a random noise of low amplitude does not prevent the system transition from the motion within a neighborhood of the small stable limit cycle (the mode "None" in accordance with the principal neurophysiologies!! "All or none"-law) to the motion along the big stable limit cycle called "duck nose" (the mode "All" respectively). At the same time, the high amplitude random noise can yield a series of transitions from one regime to the other and vice versa, even for a short-time stimulation. In the absence of stimulation and in the presence of high amplitude noise, such series of transitions were observed earlier during computer simulation.
Key words: Hodgkin-Huxley model, stimulation, random noise.
DOI: 10.55959/MSU0579-9368-1-65-2-6
1. Описание модели Ходжкина-Хаксли при наличии шума и постановка задачи.
Мы продолжаем исследование модели Ходжкина-Хаксли в модификации Сото-Александрова при наличии случайного шума, начатое в [1]. В этой же работе, а также в [2, 3] приведена краткая история создания модели и ее модификации.
Мы рассматриваем упрощенную и модифицированную модель Ходжкина-Хаксли при наличии стимуляции и шума, описываемую системой дифференциальных уравнений:
dV
Cm ■ = isyn + 7lP(t) + /noise — ^Na ~ ¡К ~ IL,
Tn(V)-^ = (n00(V)-n)Q, dt
где Isyn — синаптический ток,
iNa = gNam^(V)(C(V) - n)(V - VNa), Ik = gK^V(V - Vk), Il = 9l(V - VL)
— токи натрия и калия соответственно, Il — ток утечки, Inoise — случайный ток, играющий роль "шума" (все токи относятся к единице площади, единица измерения мкА/см2); V — мембранный потенциал афферентного нейрона, VNa) Vk, VL — потенциалы натрия, калия и утечки соответственно; gNa, 9к и gL — проводимости для этих токов. Слагаемое 71P(t), где 71 > 0, a P(t) — кусочно-непрерывная функция с условием |P(t)| ^ 1, играет роль стимулирующего тока.
Кроме того,
C (V) = n^(V)+ hNa ),
11
1 68 noo{V) = —-. v.3Rv, Tn{V) =
Здесь (и выше) Cm — емкость мембраны нейрона; п — вероятность присутствия частицы активации калиевого тока; hNa и Лк — параметры, которые являются вероятностями отсутствия частиц инактивации натриевого и калиевого тока; hNa^ и Лк ^ — их стационарные значения (считаем, что значение Лк постоянно: Лк = ЛкПоследние служат для описания процесса инактивации соответствующего тока. Параметр тп — постоянная времени процесса активации калиевого тока; — стационарные значения; Q — определенный температурный безразмерный фактор. К.В. Тихонова [3] показала, что при отсутствии шума в определенной ситуации возможен переход от движения системы в области притяжения точечного аттрактора в область притяжения периодического аттрактора, реализующего спайки нейронного управления.
При моделировании основная задача заключалась в следующем: выяснить возможное влияние амплитуды шума на поведение системы при кратковременной (в течение нескольких секунд) стимуляции средней величины (71 = 0.27).
2. Результаты моделирования. При численном моделировании в пакете Wolfram Mathematica были использованы следующие значения параметров:
Cm = 1 мкФ/см2; VNa = 52 мВ; Vk = -84 мВ; Vl = -63 мВ; Isyn = 1.05 мВ; gNa = 2.3 мСм/см2; 9к = 2.4 мСм/см2;gL = 0.03 мСм/см2; Q = 8.4; Лк = 0.7329.
Рис. 1. Аппроксимация гауссовского шума
-50 -40 -30 -20 -10 10 20 V
Рис. 2. Одна из фазовых кривых при малом шуме
V 20
10
-10 -20 -30 -40
-50
И/
100
200
300
400 t
В качестве стимулирующего тока рассматривалась кусочно-постоянная функция
P (t) =
0, t € [30, 39];
1,t € [30, 39],
параметр 71 = 0.27.
При отсутствии стимуляции и случайного шума имеется точечный аттрактор стационарная точка типа устойчивый фокус с координатами
V = -39.253, п = 0.299.
Зависящая от времени величина шумового тока /Пш8е моделировалась по следующему закону, соответствующему аппроксимационному ряду Каца Шинозуки из [4|:
= Amp ■
Г2" N k=i
при достаточно больших N (было взято значение N = 100); Amp — параметр, определяющий ам-
Amp = 0.1
(относительно малый шум по сравнению с макси-
Amp = 0.2
уровня, соизмеримого по принимаемым значениям с уровнем стимулирующего тока). Большие значения амплитуды не рассматриваются в рамках настоящей работы, поскольку шум такой силы не может быть создан биофизической системой.
Кроме того, Шк: фк — независимые в совокупности случайные величины. При моделировании величины фк рассматривались как равномерно распределенные на промежутке [0;2п), Шк — как равномерно распределенные на промежутке (0; 10].
Amp = 0.1
одной из реализаций случайного шума изображен на рис. 1.
Фазовая кривая, отвечающая этой реализации случайного шума, показана на рис. 2.
На рис. 3 представлен соответствующий график зависимости потенциала от времени:
V = V (t).
I/
Рис. 3. Поведение V = V(t) при малом шуме
Amp = 0.2
случае шум может погасить стимуляцию, а потом сам сыграть ее роль.
Фазовая кривая, отвечающая этой реализации случайного шума, изображена на рис. 4. На рис. 5 представлен график зависимости потенциала от времени: V = V(t) (расширен диапазон построения по оси абсцисс оси времени).
Поведение фазовой кривой в случае 2 (рис. 4) отличается от поведения фазовой кривой в случае 1 (рис. 2), а именно:
1) на отрезке времени t € [0, 39] случайный шум гасит стимуляцию, не давая системе выйти из области притяжения точечного аттрактора в область притяжения периодического аттрактора;
V 20
10
-10 -20 -30 -40 -50
200
40С
>0)
1_
800 Г
Рис. 4. Одна из смоделированных фазовых кривых Рис. 5. Зависимость V = V(Ь) в случае фазовой при среднем шуме кривой, показанной на рис. 4
2) вблизи точки Ь = 200 случайный шум сам выполняет роль стимуляции и выводит систему в область притяжения перноднчеексих) аттрактора;
3) начиная с момента времени приблизительно Ь = 200 система ведет себя стабильно на периодическом аттракторе и более в область притяжения точечнсих) аттрактора не переходит.
3. Заключение. Таким образом, мы можем сделать вывод о том, что наличие неболынснх) шума, как правило (здесь мы основываемся на статистике результатов моделирования), не приводит к существенным изменениям поведения системы по сравнению со случаем отсутствия шума. Шум средней величины конкурирует со стимуляцией.
В то же время при достаточно большой амплитуде шума стимуляция в итсл'е довольно часто подавляется: система ведет себя так же, как и при наличии болынсих) по амплитуде елучайнснх) шума без стимуляции, появляются и исчезают пачки спайков. Соответствующие полученные графики мы не приводим, их можно найти в [1|.
В перспективе авторы планируют продолжить исследования по данной тематике. В частности, представляет интерес изучение зависимости поведения реализаций траекторий от начальных условий и оценка основных вероятностных характеристик случайных траекторий математичеекснх) ожидания и дисперсии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александров В.В., Александрова О.В., Колик И.А., Семенов Ю. С. Модификация модели Ходжкина Хаксли и математическая интерпретация основного закона нейрофизиологии "Всё или ничего" // Вести. Моск. унта. Матем. Механ. 2021. № 3. 66 69.
2. Садовничий В.А., Александров В.В., Александрова Т.Е. и др. Информационный процесс в латеральных полукружных каналах // Докл. РАН. 2011. 436, № 1. 129 132.
3. Тихонова К.В. Математические задачи коррекции активности вестибулярных механорецепторов: Канд. дне. М., 2019.
4. Симиу Э. Хаотические переходы в детерминированных и стохастических системах. Применение метода Мельникова в технике, физике и нейрофизиологии. М.: Физматлит. 2007.
Поступила в редакцию 27.10.2023
