CC BY
0
УДК 674.02
DOI: 10.53374/1993-0135-2023-4-339-345 Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. XLI, № 4. С. 339-345
ИССЛЕДОВАНИЕ МАКРО- И МИКРОСТРОЕНИЯ ЗАТОПЛЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ ЕЛИ П. А. Аксенов1, Е. М. Рунова2, Н. П. Плотников3
Московский государственный технический университет имени Н. Э. Баумана (национальный исследовательский университет) - Мытищинский филиал Российская Федерация, г. Мытищи, ул. 1-я Институтская, 1 2' 3Братский государственный университет Российская Федерация, г. Братск, ул. Макаренко, 40 Е-mail: 1axenov.pa@mail.ru, 2runova0710@mail.ru, 3n-plotnikov@mail.ru
Неизученными являются свойства затопленной древесины на корню, количество которой в акватории Ан-гаро-Енисейского каскада ГЭС, в частности в условиях Братского водохранилища, достаточно велико и имеется возможность ее заготовки и переработки.
Затопленная древесина ели имеет серую и серо-бурую неравномерную окраску и четко выраженные годичные кольца с плавными переходами между зонами ранней и поздней древесины, которые выражены отчетливо. Выявлен ряд изменений в строении древесины ели. Более насыщенно-темный оттенок клеточных стенок осевых трахеид. Структура слоев клеточных стенок трахеальных анатомических элементов разуплотненная, что приводит к частичным расслоениям стенок ранних трахеид при получении поперечных срезов. Часто наблюдается бурое содержимое протопластов паренхимных клеток лучей и полостей лучевых трахеид. На поверхностях полостей, преимущественно поздних трахеид выявляется тонкий тёмноокрашенный слой, являющийся измененными в процессе морения внутренними слоями с дополняющими «осадочными» органическими компонентами. Во всех трахеальных и лучевых анатомических элементах древесины выявляются однотипные тонкие несептированные гифы дереворазрушающего гриба.
Деструкция древесины под воздействием микологического фактора возможно внесла свой вклад в образование аморфных осадков в полостях клеток древесины, а также на снижение механических свойств изучаемого материала. В целом, при проведении анатомического анализа затопленной древесины ели, выявлены структурные изменения, способные повлиять на механические свойства древесины в сравнение с аналогичной по макростроению не топляковой древесиной. Полученные результаты макро- и микростроения образцов древесины ели позволяют сделать вывод о возможности дальнейшего применения данной древесины для получения новых древесных композиционных материалов, а также для совершенствования технологии модифицирования на основе применения затопленной древесины.
Ключевые слава: затопленная древесина, ель, микростроение, макростроение, микроскоп.
Conifers of the boreal area. 2023, Vol. XLI, No. 4, P. 339-345 STUDY OF MACRO- AND MICROSTRUCTURE OF FLOODED SPRUCE WOOD P. A. Aksenov1, E. M. Runova2, N. P. Plotnikov3
:Bauman Moscow State Technical University (National Research University) - Mytishchi branch 1, 1st Institute Str., Mytishchi, Russian Federation
2 3Bratsk State University 40, Makarenko Str., Bratsk, Russian Federation Е-mail: 1axenov.pa@mail.ru, 2runova0710@mail.ru, 3n-plotnikov@mail.ru
Unstudied are the properties of flooded standing wood, the amount of which in the water area of the Angara-Yenisei HPP cascade, in particular in the conditions of the Bratsk reservoir, is quite large and there is the possibility of its harvesting and processing.
Flooded spruce wood has a gray and gray-brown uneven color and well-defined growth rings with smooth transitions between the zones of early and late wood, which are clearly expressed. A number of changes in the structure of spruce wood have been revealed. It has more saturated dark shade of the cell walls of axial tracheids. The structure of the layers of the cell walls of the tracheal anatomical elements is decompressed, which leads to partial delamination of the walls of early tracheids when transverse sections are obtained. The brown contents of the protoplasts of the paren-chymal cells of the rays and the cavities of the ray tracheids are often observed. On the surfaces of cavities, mainly late tracheids, a thin dark-colored layer is revealed, which is the inner layers changed during staining with additional "sedimentary" organic components. In all tracheal and radial anatomical elements of wood, the same type of thin non-septate hyphae of a wood-destroying fungus are revealed.
The destruction of wood under the influence of a mycological factor may has made a contribution of amorphous deposits in the cavities of wood cells, as well as to a decrease in the mechanical properties of the studied material. In general, during the anatomical analysis of flooded spruce wood, structural changes were identified that could affect the mechanical properties of wood in comparison with non-fusible wood of similar macrostructure. The obtained results of the macro- and microstructure of spruce wood samples allow us to conclude that this wood can be further used to obtain new wood composite materials, as well as to improve the modification technology based on the use of flooded wood.
Keywords: flooded wood, fir, microstructure, macrostructure, microscope.
ВВЕДЕНИЕ
На территории нашей страны находится четвертая часть запасов древесины всей планеты. Тем не менее использование древесного сырья, при существующем уровне технологии переработки, находится на низком уровне. Выпуск товарной продукции с 1 м3 вывезенной древесины составляет в среднем от 18 до 50 %. Причем в готовых изделиях используется только 4550 % общего объема заготовляемого сырья. Перерабатывается, в основном, деловая древесина и дрова. Отходы лесосеки: сучья, вершины, сухостойные деревья, валежник, пни, корни - не вывозятся. На сбор и утилизацию этих отходов требуются дополнительные финансовые и трудовые ресурсы. Практически не используется кора.
Исследования были проведены для образцов затопленной древесины ели, находившейся в воде с момента затопления Братского водохранилища более 60 лет.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Цель проведенных исследований - исследование строения затопленной древесины ели, полученной из водохранилищ Ангаро-Енисейского каскада ГЭС -Братской ГЭС.
Исследование образцов древесины, отобранных для проведения экспертизы проведено по следующей методике [2; 3; 9; 10].
С помощью ручного резца зачищен ряд участков поверхности образцов изделий из древесины. По внешним макроскопическим признакам (особенности поздней зоны колец, наличие сосудов или смоляных ходов, видимость сердцевинных лучей) определена групповая принадлежность анализируемой древесины образцов.
Исследование поверхности древесины образцов проведено с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10. Поверхность древесины микро-скопирова на в светопольном режиме отраженного света при прямом и косом освещении.
Детальное микроскопическое (анатомическое) исследование древесины образцов, отобранных для экспертизы, проведено соответствии с методикой [10].
Для прямых микроскопических исследований из поступившего в лабораторию древесного материала вырезаны пробы (блоки) размерами 5-10*5-10x5-10 мм. Поверхность проб зачищена в поперечном, тангенциальном и радиальном направлениях главных разрезов ствола.
Для получения микротомных срезов часть проб древесины подвержена размягчению в смеси глицерина и 70%-го этанола (1:1) в течение 5 дней при температуре 45±5 °С, часть размягчена путем 2-3 часовой варки с предварительным вакуумированием. Срезы, толщиной 15-40 мкм, получены на салазочном микро-
томе МС-2 [2]. Часть срезов не окрашивали, другие окрашены водным генцианвиолетом и тионином. Временные глицериновые и водно-глицериновые микропрепараты изготавлены по общепринятой методике [9].
Микроскопирование проведено в прямом свето-польном режиме с применением поляризации на лабораторном биологическом микроскопе Reichert Diavar, снабженным поляризаторами. Использованы микрообъективы: Plan 4/0,1/160/-; SPlan 10/0,25/160/-; SPlan 40/0,65/160/0,17; SPlan 63/0,8/160/0,17. Фотофиксация срезов древесины проведена с помощью цифрового фотоаппарата Sony DSC-WX30 и Sony RX100 через планокомпенсационный окуляр микроскопа.
Анализ приготовленных препаратов проведен в соответствии с методикой, изложенной в пособии [3].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Были проведены исследования макростроения затопленной древесины ели. Осмотр образцов проводился при дневном и искусственном освещении, который выявил следующие результаты:
Затопленная древесина ели имеет серую и серо-бурую неравномерную окраску и четко выраженные годичные кольца с плавными переходами между зонами ранней и поздней древесины, которые выражены отчетливо. Древесина мягкая средней плотности, легко обрабатывается ручным инструментом. Древесина крупнослойная. Ранняя ксилема рыхлая, более светлая, развита сильнее, чем поздняя. Образцы имеют очень слабый терпеновый запах. На рис. 1 представлены торцевая и косорадиальная поверхности образцов затопленной древесины ели после зачистки на гриндере.
Наблюдается целостность зон поздней древесины с очень редкими небольшими радиальными трещинами. Хорошо выраженная радиальная рядность в расположении поздних трахеид. На торцевой поверхности выявляются прямые сердцевинные лучи, которые значительно хуже видны на продольном разрезе образца. Вертикальные смоляные ходы достаточно редки, расположены преимущественно в поздней зоне годичного кольца. Патологических колец смоляных ходов не обнаружено.
В поперечных сечениях смоляных ходов неясно просматриваются остатки пластичной смолы. Инородные включения не выявляются. Окраска древесины не естественная с серо-зеленоватым оттенком. Клеточные стенки поздних трахеид на поперечной поверхности бурые и почти чёрные [6; 8]. Результаты представлены на рис. 2-4. Представлена зачищенная поверхность древесины в отраженном свете при увеличении 40-80.
Описание анатомического строения топляковой древесины ели сделано на основе схем, излагаемых в работах [4; 5; 9].
На поперечном срезе весенние трахеиды имеют форму, близкую к форме прямоугольника. Переход от ранних трахеид к поздним постепенный и, визуально, составляет, в зависимости от ширины прироста, 5-15 клеток в радиальном направление (рис. 5). Поздние трахеиды прямоугольные или пятиугольные, слобоуг-ловатые (рис. 6). Вертикальные смоляные ходыраспо-ложены ближе к периферии годичного кольца, одиночные или парные (рис. 5). Полости смоляных ходов выстланы 6-10 овальными толстостенными клетками эпителия. Толщина оболочек эпителиальных клеток почти равна толщине стенок окружающих трахеид (рис. 7).
На радиальном срезе весенние трахеиды имеют крупные окаймленные округлые пары пор. Поровость поздних трахеид очень редкая, поры мелкие с узкими каналами. Спиральная штриховатость выявляется редко, преимущественно в поздних трахеидах (рис. 8). Сердцевинные лучи однорядные гетерогенные. Внутренние паренхимные клетки лучей на радиальных стенках имеют поровые поля перекреста со стенками вертикальных трахеид. Мелкие пицеоидные поры встречаются по 2-6 (до 8) на одно поле перекреста. Горизонтальные стенки клеток лучевой паренхимы однородно толстостенные, местами выямчато-пористые. Тангентальные стенки более тонкие имеют зубчатые утолщения с 1-4 зубчиками. В лучах выявлены частые индентуры (рис. 9).
а б
Рис. 1. Торцевая (а) и косорадиальная (б) поверхности образцов затопленной древесины ели после зачистки на гриндере
Рис. 2. Радиальные ряды поздних трахеид на торцевой поверхности. Плавный переход между зонами годичного кольца
Рис. 3. Единичный смоляной ход (указан стрелкой) в переходной зоне годичного кольца ели
Рис. 4. Продольный разрез образца с зонами ранней и поздней древесины
Клетки периферийных лучевых трахеид располагаются в 1-2 ряда и несут небольшие окаймленные круглые пары поры. Внешние поверхности горизонтальных стенок лучевых трахеид гладкие, слегка волнистые, внутренние часто с мелкими зубцами (рис. 10).
На тангентальном срезе изредка наблюдаются широкие веретеновидные сердцевинные лучи с горизонтальными смоляными ходами. Однорядные части ве-ретеновидных лучей состоят из 3-8 овальных клеток. Эпителиальные клетки лучевых смоляных ходов крупнее лучевой паренхимы, толстостенные, по 5-10 штук на сечение канала (рис. 11).
Выявлен ряд изменений в строении древесины, вызванных продолжительным пребыванием в пресноводной среде:
• Более насыщенно-темный оттенок клеточных стенок осевых трахеид, особенно поздней зоны годичного кольца с «усилением» клеточного рисунка на поперечном срезе вследствие большего контраста средних пластинок (рис. 6).
• Структура слоев клеточных стенок трахеальных анатомических элементов разуплотненная, что приводит к частичным расслоениям стенок ранних трахеид при получении поперечных срезов с помощью даже очень острых микротомных ножей с малыми углами заточки (рис. 12).
• Часто наблюдается бурое содержимое протопластов паренхимных клеток лучей и полостей лучевых трахеид, особенно в зонах поздней ксилемы. Аморфные осадки в клетках лучей распределены и окрашены неравномерно (рис. 13).
• На поверхностях полостей, преимущественно поздних трахеид выявляется тонкий тёмноокрашенный слой, являющийся измененными в процессе морения
^з - ^ внутренними слоями с дополняющими «осадочными» органическими компонентами (рис. 6, а).
• Полости некоторых трахеид, большинства вертикальных и лучевых смоляных ходов заполнены темным аморфным содержимым и остатками клеточных стенок (рис. 5, 7, 14).
• Во всех трахеальных и лучевых анатомических элементах древесины выявляются однотипные тонкие несептированные гифы дереворазрушающего гриба. По распространению гиф внутри клеток и характеру сквозного прободения клеточных стенок можно сделать предварительный вывод о высокой ксилодест-рукционной способности гриба [7]. Гифы ветвятся и свободно перфорируют толстые стенки поздних тра-хеид оставляя мелкие ровные округлые отверстия. Одинаково часто встречаются как в лучах, так и в осевых трахеидах. Ветвление гиф происходит в полостях клеток. Плодовых тел, спороношения и кони-диеношения гриба не обнаружено (рис. 9, 15-19).
Рис. 5. Поперечный срез. Зоны ранней и поздней древесины с характерным переходом.
Ближе к поздней зоне наблюдаются группы по два просвета вертикальных смоляных ходов. Объектив: Plan 4/0,1/160/-
а б
Рис. 6. Поперечный срез. Сечения поздних трахеид. Хорошо просматривается рисунок, образуемый слоистостью клеточной стенки:
а - режим без поляризации; б - режим частично скрещенных николей. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 7. Поперечный срез. Пара вертикальных смоляных ходов с содержимым в переходной зоне годичного кольца. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 8. Радиальный срез. Слабовыраженная спиральная штриховатость поздних трахеид в поляризации (частично скрещенные николи).
Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 9. Радиальный срез. Поля перекреста клеток лучевой паренхимы и осевых трахеид.
Просматривается распространение гиф гриба по радиальным структурам луча. Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 10. Радиальный срез. Стенки и поровость клеток сердцевинного луча.
Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 11. Тангентальный срез. Многочисленные однорядные и два широких веретеновидных луча, вертикальный смоляной ход по центру.
Объектив: SPlan 10/0,25/160/-
Рис. 12. Поперечный срез.
Стрелками указаны участки расслоения клеточной стенки поздних трахеид. Режим скрещенных николей. Объектив: SPlan 63/0,8/160/0,17
Рис. 13. Радиальный срез. Красными стрелками указано наличие аморфных осадков в клетках лучей.
Синей стрелкой отмечен горизонтальный смоляной ход. Окраска генцианвиолетом. Объектив: Plan 4/0,1/160/-
Рис. 14. Поперечный срез. Просветы некоторых трахеид, заполнены темным аморфным содержимым.
Объектив: SPlan 63/0,8/160/0,17
Рис. 15. Радиальный срез. Радиальные перфорации клеточной стенки поздних трахеид, возникшие вследствие прорастания гиф.
Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 16. Радиальный срез. Тангентальные перфорации (в виде мелких окружностей) клеточной стенки ранних трахеид, возникшие в следствие прорастания гиф.
Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Рис. 17. Поперечный срез. Пути прободения клеточных стенок поздних трахеид (указаны стрелками) при распространении гиф.
Контрастирование светофильтрами. Объектив: SPlan 63/0,8/160/0,17
Рис. 19. Радиальный срез. Ветвление и распространение гиф гриба по полостям трахеид через окаймленные пары пор.
Режим частично скрещенных николей. Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
Также стоит отметить, что деструкция древесины под воздействием микологического фактора возможно внесла свой вклад в образование аморфных осадков в полостях клеток древесины, а также на снижение механических свойств изучаемого материала. Таким образом, при проведении анатомического анализа затопленной древесины ели, выявлены структурные изменения, способные повлиять на механические свойства древесины в сравнение с аналогичной по макростроению не топляковой древесиной. Изменение цвета образцов древесины, выявленное при осмотре подтверждено микроструктурными особенностями топляковой древесины.
ВЫВОДЫ
На основании проведенных исследований, можно сделать следующие выводы:
1. Получены результаты макро- и микростроения затопленной древесины ели. Деструкция древесины под воздействием микологического фактора возможно внесла свой вклад в образование аморфных осадков в полостях клеток древесины, а также на снижение механических свойств изучаемого материала.
Рис. 18. Радиальный срез. Ветвление и распространение гиф гриба по полостям осевых и лучевых клеток.
Хорошо заметен проход гиф через стенки трахеид по прободным отверстиям. Окраска генцианвиолетом. Объектив: SPlan 40/0,65/160/0,17
2. В целом, при проведении анатомического анализа затопленной древесины ели, выявлены структурные изменения, способные повлиять на механические свойства древесины в сравнение с аналогичной по макростроению не топляковой древесиной.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Аксенов П.А., Коровин В.В. Строение топляковой древесины дуба. Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2012. № 7. С. 29-31.
2. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: МГУ, 2004. 312 с.
3. Бордонос Т. Г., Рудич Д. С. Судебнобиологиче-ская экспертиза мелких частиц древесины. Методическое пособие для судебных экспертов. Киев, 1970. 84 с.
4. Будкевич Е. В. Древесина сосновых: Анатомич. строение и ключи для определения родов и видов / Акад. наук СССР. Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. -Москва; Ленинград: Изд-во Акад. наук СССР [Ле-нингр. отд-ние], 1961. 152 с.
5. Вихров В. Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР: [Учеб. пособие для лесотехн., лесохоз. вузов и биол.-почв. фак. ун-тов] / Проф. В. Е. Вихров; Акад. наук СССР. Ин-т леса. Москва: Изд-во Акад. наук СССР, 1959. 132 с.
6. Расев А.И. и др. Технология и оборудование защитной обработки древесины : учебник. М. : МГУЛ, 2010. 171 с.
7. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов: Расш. и доп. авт. пер. чеш. изд. / Проф. Владимир Рипачек; Переводчик М. Гашкова ; ред. А. Т. Вакин. -Москва: Лесная пром-сть, 1967. 276 с.
8. Уголев Б. Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения : учебник для лесотехнических вузов. М. : МГУЛ, 2007. 351 с.
9. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л. : Изд. АН СССР, 1954. 335 с.
10. Schweingruber F. H. Wood Structure and Environment (Springer Series in Wood Science). SpringerVerlag Berlin Heidelberg New York. 2007, p 280.
REFERENCES
1. Aksenov P.A., Korovin V.V. The structure of poplar oak wood. Bulletin of the Moscow State University of the Forest - Forest Bulletin. 2012. No. 7. pp. 29-31.
2. Barykina R.P. et al. Handbook of Botanical Micro-technics. Fundamentals and methods. Moscow : MSU, 2004. 312 p.
3. Bordonos T. G., Rudich D. S. Forensic biological examination of small wood particles. A methodological guide for forensic experts. Kiev, 1970. 84 c.
4. Budkevich E. V. Pine wood: Anatomich. structure and keys for determining genera and species / Academy of Sciences of the USSR. Nerd. V. L. Komarov Institute. Moscow; Leningrad: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR. [Leningr. ed.], 1961. 152 p.
5. Vikhrov V. E. Diagnostic signs of the wood of the main forestry and timber-industrial breeds of the USSR: [Textbook for forestry, forestry. universities and biol.-soil. fac. univ] / Prof. V. E. Vikhrov; Academy of Sciences of the USSR. In-t forests. Moscow : Publishing
House of the Academy of Sciences of the USSR, 1959. 132 p.
6. Rasev A.I. et al. Technology and equipment of protective wood processing: textbook. M.: MGUL, 2010. 171 p.
7. Ripachek V. Biology of wood-destroying grits: Rasch. and an additional author. trans. chesh. ed. / Prof. Vladimir Ripachek; Translator M. Gashkov; Editor A. T. Vakin. Moscow : Lesnaya prom-st, 1967. 276 p.
8. Ugolev B. N. Wood science with the basics of forest commodity science : Textbook for forestry schools, Moscow: MGUL, 2007. 351 p.
9. Yatsenko-Khmelevsky A.A. Fundamentals and methods of the analytical study of wood. M.-L. : Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1954. 335 p.
10. Schweingruber F.H. Wood Structure and Environment (Springer Series in Wood Science). Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York. 2007, p 280.
© Аксенов П. А., Рунова Е. М., Плотников Н. П., 2023
Поступила в редакцию 16.01.2023 Принята к печати 14.07.2023
