CC BY
49
строение и развитие проводящих и запасающих тканей в стволах сосны обыкновенной в антропогенно-нарушенных экосистемах
В.В. СТАСОВА, с. н. с. Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук, Л.Н. СКРИПАЛЬЩИКОВА, с. н. с. Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук, А.И. ТАТАРИНЦЕВ, доц. каф. экологии и защиты леса СибГТУ, канд. биол. наук, Н.В. ГРЕШИЛОВА, доц. каф. физики Сибирского федерального университета, канд. биол. наук, О.Н. ЗУБАРЕВА, с. н. с. Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук
лесная дача и Погорельский бор рассматривались как условно чистые контрольные по промвыбросам, но подвергающиеся рекреационным нагрузкам, особенно сильным в массиве Караульной дачи. В условиях чистого фона изучались насаждения Юксеевского бора, в 100 км от города вне основного переноса, практически без рекреационного воздействия (рис. 1). Все исследуемые сосновые насаждения разнотравного типа леса, чистые по составу, V класса возраста.
Таксационные и лесопатологические обследования лесов пригородной зоны выявляют различные нарушения жизнедеятельности древостоев (снижение бонитета, уменьшение высоты деревьев, суховершин-ность, снижение продолжительности жизни хвои и др.). Эти внешние признаки неблагополучия и снижения жизненности деревьев являются отражением нарушения хода внутренних процессов в дереве: фотосинтеза, дыхания, новообразования клеток. Целью данной работы было изучение изменений проводящих и запасающих тканей в стволах сосны обыкновенной, растущей в пригородной зоне г. Красноярска в условиях длительных техногенных и рекреационных нагрузок.
Исследования проводились в сосновых древостоях с техногенными и рекреационными нагрузками, различными по продолжительности воздействия и интенсивности, а также в сосняках, испытывающих воздействие сопряженных нагрузок (рис. 1). Например, в Березовском и Есаульском борах, расположенных по основному переносу промышленных выбросов города Красноярска на расстоянии 10 и 30 км соответственно. Кроме сильного техногенного загрязнения велик и рекреационный пресс. По данным дистанционного зонирования территории города и пригорода, исследуемые сосняки находятся в зоне среднего уровня техногенного воздействия [5]. По лесопатологическому обследованию насаждения в зоне синергического влияния характеризуются как ослабленные и сильно ослабленные. Древостои, расположенные в зеленой зоне города и подвергающиеся рекреационному воздействию, но не подверженные техногенному загрязнению, считались условным контролем. Караульная
Рис. 1. Зоны техногенного загрязнения г. Красноярска и его пригородных насаждений: □ - мониторинговые пробные площади в сосновых насаждениях, А - мониторинговые пробные площади в березовых насаждениях. Основные источники загрязнения: 1 - Красноярский алюминиевый завод; 2 -целлюлозно-бумажный комбинат, завод «Химволокно», КрасТЭЦ; 3 - ТЭЦ-2, цементный и химико-механический заводы.
В каждом насаждении были заложены постоянные пробные площади, различающиеся как по уровням загрязнения, так и по рекреационным нагрузкам: наветренная часть бора, центр бора, подветренная часть. На каждой площади были выбраны по пять модельных деревьев, средних по лесотакса-
ционным характеристикам, из стволов которых на высоте 1,3 м возрастным буравом были отобраны керны. На поперечном срезе каждого керна изучали анатомо-морфологи-ческие характеристики древесины и луба.
Наиболее часто и легко измеряемой величиной является ширина годичных приростов древесины (годичных колец). Этот показатель широко используется в дендрохронологии и дендроклиматологии для установления условий жизни дерева в прошлом.
¡3 1200 й 1000
* б И 8
800 600
2 й 400 сз а
На 200 я «
Боры
40 35 30
о 25
о 20Н
££ 15 —
(I 10 —
о
Ы 5 — 0
о
ш
о
Ч £
о М
13 «
о
со
<и р
Б
13
Ч £
&
3
4
<и р
о
и
о
С
о
ш
<и <и
8
Боры
Рис. 2. Средняя ширина годичных слоев древесины (а) и количество клеток в них (б) в древостоях по мере возрастания антропогенных нагрузок
№ 1 № 2 № 3 К № 4 № 5 № 6 Рис. 3. Количество клеток в годичных слоях ксилемы в разных частях боров: 1, 6 - наветренные опушки, 2, 5 - середины боров, 3, 4 - подветренные опушки, 1-3 - Березовский бор, 4-6 - Есаульский бор, К - Юксеевский бор, чистый фон
Следует отметить, что ширина годичных колец древесины - наиболее лабильный признак, чутко реагирующий на любые изменения внешних условий [7]. Измерять этот признак можно либо по абсолютной величине (в мм или мкм) или по количеству трахеид в радиальном ряду.
Измерение ширины годичных колец в стволах сосен изучаемых древостоев показало, что средние величины как в абсолютном выражении, так и в количестве клеток в радиальном ряду, имеют сходные тенденции изменений: чем сильнее техногенная и рекреационная нагрузки, тем более подавлена камбиальная деятельность по образованию ксилемных производных (рис. 2).
Эта тенденция прослеживается даже внутри каждого отдельного лесного массива. Уменьшение ширины годичных приростов (количества клеток в годичных слоях) проявляется у сосен в борах Березовском и Есаульском по градиенту загрязнения. Наименьшее количество клеток (14 и 18 для Есаульского и Березовского боров соответственно) образуется в стволах сосен на наветренной стороне боров (рис. 3). Оно примерно вдвое ниже, чем в фоновом древостое (34 клетки).
При изучении влияния природных стрессов на формирование годичных приростов ствола хвойных в толщину было показано, что снижение камбиальной активности является первой реакцией дерева, затем происходит уменьшение радиальных размеров трахе-ид, и дальнейшее усиление стресса вызывает сокращение толщины клеточных стенок поздней древесины [6]. Аналогичная картина наблюдается и в пригородных сосняках. Ранняя древесина стволов сосен Есаульского бора имеет радиальный диаметр 40-45 мкм и не отличается от контроля по этому параметру. В Березовском бору ранние трахеиды более узкие, в среднем их радиальный размер составляет 38-40 мкм, при этом деревья с наветренной стороны достоверно имеют меньшие ранние трахеиды по сравнению с соснами на остальных пробных площадях. Размеры поздних трахеид также показали изменения под влиянием антропогенной нагрузки. В большинстве случаев поздняя древесина сосен из загрязненных древостоев имеет более тонкие
0
б
клеточные стенки (7,0 мкм), чем древесина сосен в чистом древостое (7,9 мкм). Особенно заметно такое снижение у сосен с наветренных опушек боров, где уровни техногенной и рекреационной нагрузки наивысшие. Уменьшение размеров элементов древесины в загрязненных районах отмечалось разными авторами для разных пород древесных растений, произрастающих в разных климатических зонах [3, 8, 9, 13]. При этом отмечались уменьшение длины клеток древесины (трахе-ид или члеников сосудов), уменьшение просветов сосудов или трахеид и даже изменение угла наклона микрофибрилл во вторичной клеточной стенке [9].
В насаждениях с сопряженными техногенными и рекреационными нагрузками нами отмечено усиленное образование смоляных ходов в древесине, а на наветренных опушках - присутствие трабекул. Это свидетельствует о крайне неблагоприятных условиях роста деревьев. В условиях фона такие явления не наблюдались.
Рис. 4. Трабекулы и травматические смоляные ходы (б) в ксилеме ствола сосны из Березовского бора, х70
Рис. 5. Состояние прикамбиальной зоны в стволах сосны из фонового (а) и загрязненного (б) насаждения
В условиях синергизма техногенеза и рекреации сокращается продолжительность развития годичного кольца. На это косвенно указывают такие факты, как уменьшение ширины годичных колец и различия в состоянии прикамбиальной зоны в стволах деревьев из разных местообитаний. Образцы из разных боров брали не одновременно: в Есаул ово и Березовке - 19-20 августа, в Юксеево - 28 августа, то есть на 10 дней позже. Несмотря на это, прикамбиальная зона ксилемы формирующегося годичного слоя у сосен в условиях чистого фона еще содержала клетки в стадии роста растяжением (рис. 5а). В сосняках, испытывающих антропогенные нагрузки, последние прилежащие к камбию клетки ксилемы уже закончили рост растяжением и находились в следующей фазе развития - начале формирования вторичного утолщения (рис. 5б). Таким образом, можно заключить, что в сильно нарушенных сосняках камбиальная деятельность заканчивается примерно на 1-2 недели раньше, чем в условиях чистого фона.
Сокращение продолжительности вегетации под влиянием интенсивных техногенных нагрузок отмечалось для древесных растений неоднократно [3, 13], при этом указывалось, что камбиальная активность не только раньше прекращалась, но и позже начиналась.
Таким образом, изменение сроков формирования радиальных годичных приростов под влиянием комплекса антропогенных стрессов сопровождается изменением мито-тической активности камбиальных клеток,
что отражается в ширине годичных колец как ксилемы, так и флоэмы.
Измерение ширины годичных слоев флоэмы в мкм, как это принято для ксилемы, имеет смысл только для последнего образованного слоя, прилежащего к камбию. Все предыдущие слои под давлением утолщающейся ксилемы сдавливаются, их ситовидные клетки деформируются, стенки искривляются, полости клеток при этом сужаются. Поэтому более правильно определять толщину приростов по количеству клеток в них. Годичные кольца во флоэме различимы хуже, чем в ксилеме, но у сосны обыкновенной могут быть прослежены почти до перидермы [4].
Динамика количества клеток в годичных слоях флоэмы (рис.6) в целом сходна с динамикой ежегодных приростов в ксилеме (рис. 2), но следует отметить и некоторые особенности. В Березовском бору по сравнению с «чистым» древостоем ширина флоэмных приростов существенно снижена у сосен на всех трех пробных площадях и особенно сильно - с наветренной стороны. В Есаульском бору значительное сокращение флоэмных приростов отмечено только для наветренной стороны, в остальных случаях количество флоэм-ных клеток почти равно фоновому. Деревья Погорельского и Караульного боров, менее подверженные промышленному загрязнению, но испытывающие сильные рекреационные нагрузки, имеют незначительные различия по ширине годичных приростов флоэмы в разных частях древостоев и в целом между собой, но отличия от фона наблюдаются и здесь.
Средние размеры ситовидных клеток проводящей флоэмы составили в среднем 22-23мкм и достоверно не различались у сосен, растущих в разных условиях.
Общая ширина луба от камбия до перидермы составляла примерно 2-2.5 мм и включала в себя около 15 годичных слоев. Не удалось выявить каких-либо тенденций изменения этого показателя в зависимости от нагрузок на экосистемы.
Соотношение количества клеток ксилемы и флоэмы, образованных камбием за вегетационный период, считается показателем состояния дерева - чем это отношение ниже, тем состояние хуже [1, 4].
н
о „ о и
д и
«
3 л
« а
^ т К о
О •©!
12 10 8 6 4 2 0
Т
т
№ 1 № 2 № 3 Ф № 4 № 5 № 6 К-1 К-2 П-3 П-2 П-1 Пробные площади
Рис. 6. Среднее количество клеток в годичных слоях флоэмы в стволах сосен Березовского (1 - наветренная опушка, 2 - центр бора, 3 - подветренная опушка), Есаульского (4 - подветренная опушка, 5- центр бора, 6 - наветренная опушка), Погорельского (П-1 - П-3), Караульного (К-1 и К-2) и Юксеевского (Ф) (фон) боров
<и Ч Я
0 И
<и «
1
<и
4
3 -
т о
д 4
Э-е
о и н о о О
2-
1 -
50
60
70
80
90
100
Показатель жизненного состояния, Ь, %
Рис. 7. Связь соотношения ксилема: флоэма с показателем жизненного состояния древостоев (Ь, %)
В чистом древостое это отношение колеблется между 3 и 4, различия между годами обусловлены, очевидно, погодными условиями вегетационного периода. На это указывают синхронные изменения показателя для всех исследованных древостоев: повышение в 2003 и 2005 гг., снижение в 2004 г. В местах, подверженных техногенным воздействиям, соотношение продуцированных за сезон ксилемы и флоэмы, как правило, ниже, чем в условиях фона. Максимальным техногенным нагрузкам (наветренные опушки боров) соответствуют минимальные соотношения, падающие в отдельных случаях ниже 2. Преимущественное подавление ксилогенеза по сравнению с флоэмогенезом было также установлено Е.А.Житковой и Л.Л.Новицкой (2000) в модельных опытах с воздействием кислотных дождей на саженцы сосны обыкновенной.
Расчеты отношения годичных приростов ксилемы и флоэмы, проведенные для
0
пригородных сосняков г. Красноярска, показали, что существует прямая линейная положительная связь этого соотношения с показателем жизненного состояния древостоя (рис.7).
Кроме проводящих тканей, в стволах существует система паренхимых тканей, выполняющих различные функции. Большое значение имеет система радиальных лучей (ксилемных и флоэмных), выполняющих роль транспортных путей в радиальном направлении, а также запасающих пластические и защитные вещества.
6,5 6
5,5
«
<и
¡г
^ 5
о ш Е-
Ч
Р 4
3,5 3
9
8
>К 7 <и /
¡Г
£
о « 6
Н
0
<и
1 5 о
А -
4
_I_I_I_I_I_I_I
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Годы
б
•— ^
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Годы
—(>— Ср Ес -п-Ср Бер -А-Ср Кар —•- Ср Пог —*— Юксеево
Рис. 8. Среднее количество ксилемных (а) и флоэмных (б) лучей на 1мм поперечного среза в стволах сосен Есаульского (Ср Ес), Березовского (Ср Бер), Караульного (Ср Кар) и Погорельского (Ср Пог) боров по сравнению с фоном (Юксеево)
Частота ксилемных лучей у деревьев из сосняков, не подвергающихся интенсивным антропогенным нагрузкам, - величина довольно стабильная и почти не изменяется от года к году (рис.8а, Юксеево). В загрязненных сосняках количество лучей испытывает довольно сильные колебания, обусловленные индивидуальными повреждениями того или иного годичного слоя в период его формирования. В некоторых случаях отмечено появление травматических смоляных ходов, сопровождающееся увеличением частоты лучей. Такая связь ранее была отмечена для деревьев пихты, дефолиированных в разной степени сибирским шелкопрядом [14].
Распределение частоты флоэмных лучей имеет общую закономерность для сосен всех пробных площадей: в проводящей флоэме их количество максимально, затем быстро снижается в течение двух лет и далее изменяется незначительно. Это связано с отмиранием и облитерацией клеток Страсбургера при утрате ситовидными клетками функциональной активности [4]. В остальном для флоэмы отмечены те же тенденции, как и для ксилемы: более сильная изменчивость частоты лучей по годам. По результатам данных исследований нельзя сделать четких выводов о влиянии техногенных нагрузок на содержание во флоэме лучевой паренхимы.
Кроме системы радиальных лучей существует система лубяной тяжевой или осевой паренхимы. Таниноносная и кристаллоносная паренхима присутствует в лубе сосен в виде рыхлых тангентальных полос, как правило, по одной на годичный слой, хотя количество полос паренхимы может и не совпадать с количеством годичных слоев флоэмы [11, 12]. Клетки тяжевой паренхимы могут накапливать пластические (крахмал) или защитные (фенольные и смолистые) вещества, а также содержать кристаллы оксалата кальция [4].
Содержание паренхимы определяли в трех годичных слоях, образовавшихся последними и примыкающих к камбиальной зоне. В среднем объемный процент тяжевой паренхимы составляет от 7 до 13. В чистом древостое этот процент выше (12-14%), в наиболее загрязненных - снижается до 7-8%. Клетки осевой паренхимы содержат вещес-
а
3
тва фенольной природы, участвующие в защите дерева от повреждения вредителями и болезнями (Веггутап, 1988.). Таким образом, при техногенном воздействии в прикамбиаль-ной зоне луба сосны образуется меньшее количество паренхимных клеток, содержащих вещества, обеспечивающих конститутивную защиту растения и способных участвовать в индуцированной защите [10].
Отложения оксалата кальция во фло-эмной паренхиме сосны имеют вид довольно крупных кубических или призматических кристаллов, располагающихся в полостях клеток. Нами не проводились точные количественные измерения, но было отмечено, что во флоэме сосен из чистого фонового древостоя кристаллы в паренхимных клетках флоэмы встречаются в небольшом количестве, начиная со второго годичного слоя от камбия. В загрязненных сосняках флоэма содержит больше кристаллов, и встречаются они в клетках прямо вблизи камбиальной зоны. Роль отложений оксалата кальция до сих пор неясна, но предполагается, что он несет защитную функцию.
Таким образом, под воздействием длительных техногенных и рекреационных нагрузок в стволах сосны обыкновенной происходит снижение активности деления камбиальных клеток, особенно в сторону ксилемы, а также его продолжительности, что приводит к существенному уменьшению ширины годичных приростов. Это сопровождается уменьшением радиальных размеров трахеид и толщины стенок клеток поздней древесины. Во флоэме также наблюдается тенденция к уменьшению ширины годичных приростов, но в меньшей степени по сравнению с ксилемой, в результате чего изменяется соотношение ксилемных и флоэмных клеток, образованных камбием за сезон, в сторону уменьшения. Указанные изменения усиливаются при усилении антропогенного воздействия на фитоценозы.
Библиограический список
1. Еремин, В.М. Анатомия коры видов рода Ршш Советского Союза / В.М. Еремин // Бот. журнал, 1978. - Т. 63. - № 5. - С. 649-663.
2. Житкова, Е.А. Последействия кислотного дождя на особенности ксило- и флоэмогенеза у сосны обыкновенной / Е.А. Житкова, Л.Л. Новицкая //
Матер. междунар. симпозиума «Строение, свойства и качество древесины - 2000». - Петрозаводск, 2000. - С. 52-54.
3. Лобжанидзе, Э.Д. Влияние техногенного загрязнения природной среды на формирование и строение древесины сосны черной (Pinus nigra Arn.) / Э.Д. Лобжанидзе, М.Д. Габуния // Матер. III международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины - 2000». - Петрозаводск, 2000. - С. 62-64.
4. Лотова, Л.И. Анатомия коры хвойных / Л.И. Лото-ва. - М., Наука, 1987. - 152 с.
5. Скрипальщикова, Л.Н. Экологический мониторинг техногенных ландшафтов на основе наземных и дистанционных данных / Л.Н. Скрипальщикова, В.И. Харук, О.Н. Зубарева, В.Д. Перевозникова и др. // География и природные ресурсы. - 2002. - № 3. - С. 31-34.
6. Стасова, В.В. Влияние природных стрессов на анатомическую структуру осевых органов хвойных / В.В. Стасова // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Матер. междунар. конф., посв. 90-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Б.П. Колесникова, 23-25 августа 1999 г. -Владивосток: Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН, 1999. - С. 212-213.
7. Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных / Чавчавадзе Е.С. - Л.: Наука, 1979. - 190 с.
8. Чавчавадзе, Е.С., Умаров М.У, Волкова С.Б. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на структуру древесины Salix caprea L. и Betula tortuosa Ledeb / Е.С. Чавчавадзе, М.У Умаров, С.Б. Волкова // Растительные ресурсы, 2002. - Вып. 4. - С. 104-111.
9. Baucker E., Bemmann A., Bues C.T., Nuys G.J. Wood properties of heavily pollution-damaged spruce (Picea abies (L.) Karst.) in the high-altitude zones of the eastern parts of Erzgebirge. //Holz als Roh- und Werkstoff. 1996. Vol. 54. N. 4. pp. 251-258.
10. Berryman A. Toward a united theory of plant defense. // In: Mechanism of woody plant defenses against insects. Search for pattern. Eds.: W.J.Mattson, J.Levieux, C.Bernard-Dagan. Springer-Verlag, New-York - Berlin - Heidelberg - London - Paris - Tokyo. 1988. P. 39-55.
11. Evert R.F. Phloem structure and histochemistry // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V.28. P. 199-222.
12. Murmanis L., Sach I.B. Secondary development of secondary xylem in Pinus strobus L. // Wood Sci. Technol. 1969. V. 3. N. 3. P. 177-193.
13. Rao K.S., Rajput K.S., Srinivas T. Seasonal cambial anatomy and development of xylem in Dalbergia sissoo growing under the influence of combined air pollutants // Journal of Sustainable Forestry. 2004. V. 18. N. 1. P. 73-88.
14. Vetrova V.P., Stasova V.V, Pashenova N.V. Effect of defoliation on resistance response of Abies sibirica Ldb. to inoculation with blue-stain fungi. // Physiology and Genetics of Tree-Phytophage Interactions, Gujan (France), August 31-September 5, 1997. Ed. INRA, Paris, 1999. P. 287-297.
