CC BY
60
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
5. Адамова, Р.М. Методика осуществления дельней интродукции древесных пород / Р.М. Адамова // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов. Материалы Международной научной конференции 10-12 сентября 2009 г. - Махачкала, 2009. - С. 193-195.
6. Рекомендации парламентских слушаний на тему: «Развитие системы правового обеспечения охраны
лесов от пожаров» от 23 сентября 2010 г. // Устойчивое лесопользование. № 3(25) 2010. - С. 9-12
7. Шульте, Э. Борьба с лесными пожарами в Европейском Союзе // Устойчивое лесопользование. № 3(25) 2010. - С. 7-9.
8. Закон Республики Дагестан «О горных территориях Республики Дагестан»// Дагестанская правда, 19 декабря 2010 г. - С. 2.
СТРОЕНИЕ ТОПЛЯКОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ ДУБА
П.А. АКСЕНОВ, зав. лабораторией каф. селекции, генетики и дендрологииМГУЛ, канд. с.-х.наук. В.В. КОРОВИН, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, д-р биол. наук
Изучение микро- и наноструктуры древесины мореного дуба - важный этап в осмыслении процессов, происходящих в древесине при ее длительном контакте с водной средой. Знание механизмов естественного образования древесины мореного дуба необходимо для научного обоснования и дальнейших разработок искусственных ускоренных методов получения декоративной мореной древесины. Изучением микроструктуры нативной древесины различных видов рода Quercus L. занимались многие авторы [1-5 и др.]. Микроструктура древесины мореного дуба в литературных источниках освещена крайне слабо.
Работа проводилась с высушенными до нормализованной влажности W = 12 % образцами древесины мореного дуба из Воронежской области возрастом не менее 1000 лет (возраст определен методом радиоуглеродного анализа).
Радиальный прирост исследуемой древесины колеблется в пределах 1,3-2,7 мм. Средний радиальный прирост составляет 2,4±0,1 мм. Представленная древесина имеет темно-бурый (почти черный) цвет. Радиальные трещины узкие (0,1—0,3 мм), встречаются редко (0,5-1 на 1 см в тангенциальном направлении). Измерение усушки проводилось по стандартной методике. Радиальная усушка составила 5,39±0,03 %, тангенциальная -10,92±0,04 %.
Для стереомикроскопических исследований (получение фотографий поверхнос-
axenov.pa@mail.ru; vladimir. v. korovin@gmail.com
тей с увеличением не более 100Ч) торцевую, тангентальную и радиальную поверхность образцов шлифовали с помощью ленточной шлифовальной машины со средней зернистостью наждачного полотна. Затем поверхность зачищали с помощью острого ножа и, на последней стадии, с помощью санного микротома МС-2 (с минимальным углом отклонения ножа). Микроскопирование проводили на стереоскопическом микроскопе МБС-10 в светопольном режиме и режиме косого света. Структуры фотографировали с помощью цифровой камеры.
Для микроскопических исследований из образцов вырезали кубики со стороной 6-8 мм. Для удаления воздуха образцы проваривали в водной среде. Размягчение древесины осуществлялось в смеси глицерина и этанола (2 : 1) в течение недели при температуре 45 ± 2 °C. Срезы, толщиной 10-60 мкм, получали на салазочном микротоме МС-2 [6]. Часть срезов окрашивали 0,5 %-ым водным генци-анвиолетом и тионином (по Стоутсону). Временные глицериновые и водно-глицериновые микропрепараты изготавливали по общепринятой методике [7]. Микроскопирование проводили на исследовательском микроскопе Jenoval (Carl Zeiss), снабженном окуляр-микрометром.
В процессе сравнительно-анатомического исследования выявлен ряд микроструктурных отличий анализируемой топляковой древесины от нативной широкослойной ядровой древесины дуба черешчатого.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
29
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
Радиальные трещины и Sj-S2 расслоения стенок волокнистых элементов практически отсутствуют. Изменения размеров и формы просветов трахеальных анатомических элементов встречаются редко.
Клеточные стенки всех анатомических элементов древесины имеют желто-бурую окраску, не отмываемую растворителями различной полярности (вода, этанол, ксилол) (рис. 1, 2). Интенсивность окраски стенок варьирует незначительно, слабо зависит от типа анатомического элемента. Нами замечено, что при увеличении продолжительности естественного морения древесины дуба цвет клеточных стенок и аморфных отложений в паренхимных клетках усиливается от темножелтого до почти черного.
Внутренние полости практически всех пор контрастированы более темными оттенками основного цвета вследствие присутствия темноокрашенных деградированных внутренних слоев клеточной стенки и наличия в полости поры аморфных осадков (рис. 2, 5). Диаметры просветов пор увеличены, в особенности у паренхимных элементов. Внутренние поверхности клеточных стенок полостей большинства анатомических элементов древесины выстланы темноокрашенным слоем толщиной 0,25-5 мкм. При этом толщина стенок уменьшается с увеличением мощности выстилающего слоя. Данный слой, вероятнее всего, является продуктом деградации внутренних слоев клеточных стенок, что подтверждается наличием в слое деструкти-рованных пор или их элементов, присущих не разрушенной части клеточной стенки. Кроме этого в слое могут находиться продукты осаждения дубильных и прочих экстрактивных веществ как результат медленно протекающего процесса взаимодействия древесного вещества с компонентами пресных вод. Несомненно, определенный вклад в деструкцию топляковой древесины и образование продуктов деградации древесного вещества вносит микрофлора, нередко фиксируемая в полостях клеток. Бактерии и грибы, последствия деятельности которых особенно хорошо просматриваются в полостях паренхимных клеток, в процессе жизнедеятель-
ности и после отмирания способны оставлять в полостях клеток древесины различные аморфные скопления органических веществ вторичного биогенного происхождения (например производные хитина). Разнообразные темноокрашенные отложения аморфных веществ совместно с продуктами деградации внутренних слоев клеточной стенки наблюдаются в полостях почти всех паренхимных клеток (лучей и аксиальной паренхимы). Толстые слои - продукты деградации клеточных стенок, растрескиваясь, отделяются от неразрушенной части стенки, в дальнейшем смешиваясь с прочими осадками, закупоривают просвет трахеального элемента. Это явление фиксируется в полостях трахеид и члеников поздних сосудов (рис. 5).
Радиальный диаметр просветов ранних сосудов (285±60 мкм) превышает тангенциальный (191± 45 мкм) на 49±6 %. Тилы в члениках ранних сосудов встречаются в виде мелких фрагментов. Это связано со значительными разрушениями их неодревесневших клеточных стенок. Вероятно, органическое содержимое тил (включая дубильные вещества) при высвобождении вступает в ряд физико-химических преобразований, что в значительной степени сказывается на процессе «морения» древесины дуба. Просветы поздних сосудов на поперечном срезе образуют «язычки», расширяющиеся к границе годичного кольца. Форма и поперечные размеры просветов члеников сосудов поздней древесины практически неизменны. Наиболее близки к нативному состоянию волокна либриформа. Их клеточные стенки визуально наиболее устойчивы к деструктирующим факторам. Полости либриформа выстланы очень тонким коричневым слоем толщиной менее 0,5 мкм (рис. 3). Высокая степень деструкции клеточной стенки встречается у аксиальной паренхимы и трахеид. Полости клеток лучевой и тяжевой паренхимы насыщены бесформенными структурами и каплевидными образованиями, имеющими различную интенсивность окраски. Часто полость паренхимной клетки, включая полости окружающих пор, полностью заполнена аморфным веществом (рис. 4, 6). Паренхимные
30
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
Рис. 1. Радиальный срез в зоне ранней древесины. По центру - ранние сосуды, окруженные волокнистыми трахеидами. Сверху и снизу располагаются лучи. Окраска клеточных стенок - желто-бурая. Объектив: С-Plan 12,5/0,3, да/0,17. Неокрашенный препарат
Рис. 3. Поперечный срез поздней зоны кольца. Внутренние поверхности клеточных стенок полостей волокон выстланы темноокрашенным слоем. Объектив: С-Plan 40/0,65, да/0,17. Неокрашенный препарат
Рис. 2. Тангентальный срез в зоне поздней древесины. Видны контрастированные темные полости всех пор. Объектив: С-Plan 40/0,65, да/0,17. Неокрашенный препарат
Рис. 4. Радиальный срез в зоне ранней древесины. В протопластах паренхимы наблюдаются отложения аморфных веществ. Объектив: С-Plan 12,5/0,3, да/0,17. Неокрашенный препарат
Рис. 5. Радиальный срез в зоне ранней древесины. Наблюдается растрескивание внутреннего выстилающего слоя в широкопросветном членике сосуда. Объектив: С-Plan 25/0,45, да/0,17. Окраска: водный тионин
Рис. 6. Радиальный срез в зоне поздней древесины. Видны группы призматических кристаллов оксалата кальция в клетках аксиальной паренхимы. Объектив: С-Plan 25/0,45, да/0,17. Поляризационный режим
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
31
