CC BY
15
www.volsu.ru
DOI: https://doi.Org/10.15688/nsr.jvolsu.2022.2.6
UDC 577.121.7:579.25 LBC 28.57
STUDY OF GENOTOXICITY AND OXIDATIVE STRESS OF MEDICINAL PLANTS IN MOUNTAIN TERRITORIES OF THE CHECHEN REPUBLIC
Ruslan G. Gurbanov
Chechen State University named after A.A. Kadyrov, Grozny, Russian Federation
Petimat M. Dzhambetova
Chechen State University named after A.A. Kadyrov, Grozny, Russian Federation
Abstract. Biologically active substances (BAS) contained in medicinal plants are used in the manufacture of medicines, and, accordingly, have certain properties, such as, for example, antioxidant, anti-inflammatory effect, bacteriostatic, bactericidal, the ability to increase the body's resistance to genotoxicants, etc. Infusions of medicinal plants Oregano (Origanum vulgare) and Greater celandine (Chelidonium majus), selected in their places of growth: in the mountains of Nozhai-Yurtovsky (1090 m above sea level) and Shatoisky (1200 m above sea level) areas of the Chechen Republic, traditionally used for medicinal purposes, were studied for the induction of oxidative stress on strains of luminescent bacteria E. coli. Artificially created Escherichia coli MG1655 biosensor strains containing specially designed plasmids of the pBR322 variant carrying the Photorhabdus luminescens bacterium luxCDABE operon placed under an inducible promoter activated only when certain chemical agents appear in the medium were used in the work. E. coli strains with hybrid plasmids: pSoxS-lux or pKatG-lux were used for detection of substances causing oxidative stress in cells, and with hybrid plasmids: pColD-lux or pRecA-lux for detection of genotoxic substances. It was found that the studied medicinal infusions can have a synergistic effect in combination with the genotoxic drug dioxidine and the oxidant hydrogen peroxide. At the same time, they can act both as an antioxidant and as an antigenotoxicant, depending on the concentration. The concentrations of infusions of Origanum vulgare and Chelidonium majus at the concentration of Greater Celandine - 6 g (CN2) and 3 g (CN3) caused oxidative stress. All other concentrations of Origanum vulgaris and Celandine greater on all bioluminescent strains of E. coli had a slight bactericidal effect. Further studies of biologically active substances of medicinal plants will make it possible to propose them as a protective barrier to the genotoxic, mutagenic or toxic effects of various environmental pollutants.
Key words: Common oregano (Origanum vulgare), Celandine (Chelidonium majus), oxidative stress, luminescent strains, Escherichia coli, antioxidant, genotoxicant.
Citation. Gurbanov R.G., Dzhambetova P.M. Study of Genotoxicity and Oxidative Stress of Medicinal Plants in Mountain Territories of the Chechen Republic. Prirodnye sistemy i resursy [Natural Systems and Resources], 2022, vol. 12, no. 2, pp. 43-50. DOI: https://doi.org/10.15688/nsr.jvolsu.2022.2.6
УДК 577.121.7:579.25
д ББК 28.57
о
<N
| ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНОТОКСИЧНОСТИ И ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА
3 ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
§
^ Руслан Гурбанович Гурбанов
Чеченский государственный университет им. А.А. Кадырова, г. Грозный, Российская Федерация
р; Петимат Махмудовна Джамбетова
м
g Чеченский государственный университет им. А.А. Кадырова, г. Грозный, Российская Федерация
ей
Ю
1-ч
Аннотация. Биологически активные вещества (БАВ), содержащиеся в лекарственных растениях, используются при изготовлении лекарственных препаратов, и, соответственно, обладают определенными свой-
ствами, такими как, например, антиоксидативность, противовоспалительный эффект, бактериостагичность, бактерицидность, способностью повышать устойчивость организма к генотоксикантам и т. д. Настои лекарственных растений Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus), отобранные в местах их произрастания: в горах Ножай-Юртовского (1090 м н.у.м.) и Шатойского (1200 м н.у.м.) районов Чеченской Республики, традиционно используемых в лекарственных целях, были исследованы на индукцию окислительного стресса на штаммах люминесцентных бактерий E. coli. В работе использовались искусственно созданные биосенсорные штаммы Escherichia coli MG1655, содержащие специально сконструированные плазмиды варианта pBR322, несущие оперон luxCDABE бактерии Photorhabdus luminescens, поставленные под индуцируемый промотор, активирующийся лишь при появлении в среде определенных химических агентов. Для детекции веществ, вызывающих оксидативный стресс в клетках, использовали штаммы E. coli, с гибридными плазмидами: pSoxS-lux или pKatG-lux и для детекции генотоксичных веществ - с гибридными плазмидами: pColD-lux или pRecA-lux. Выявили, что изученные лекарственные настои могут оказывать синергетический эффект в комплексе с генотоксичным лекарственным препаратом диоксидином и оксидантом - перекисью водорода. При этом могут выступать и как антиоксидант, и как антигенотокси-кант, в зависимости от концентрации. Концентрации настоев Origanum vulgare и Chelidonium majus при концентрации Чистотела большого - 6 г (ЧН2) и 3 г (ЧН3) вызвали оксидативный стресс. Все остальные концентрации Душицы обыкновенной и Чистотела большого на всех биолюминесцентных штаммах E. сoli оказали небольшое бактерицидное воздействие. Дальнейшие исследования биологически активных веществ лекарственных растений позволят предложить их в качестве защитного барьера генотоксического, мутагенного или токсического воздействия различных загрязнителей окружающей среды.
Ключевые слова: Душица обыкновенная (Origanum vulgare), Чистотел большой (Chelidonium majus), окислительный стресс, люминесцентные штаммы, Escherichia coli, антиоксидант, генотоксикант.
Цитирование. Гурбанов Р. Г., Джамбетова П. М. Исследование генотоксичности и окислительного стресса лекарственных растений // Природные системы и ресурсы. - 2022. - Т. 12, № 2. - С. 43-50. - DOI: https://doi.Org/10.15688/nsr.jvolsu.2022.2.6
Введение
На сегодняшний день, актуальной и перспективной областью изучения являются лекарственные растения. Обусловлено это рядом факторов: во-первых, все возрастающим интересом людей к доступным, а также недорогим средствам лечения и профилактики различных заболеваний; во-вторых, поиском относительно безвредных активных фармацевтических субстанций; в-третьих, недостаточной изученностью активных соединений лекарственных растений, а также и взаимодействие их с другими биологически активными веществами и лекарственными препаратами.
Биологически активные вещества (БАВ), содержащиеся в лекарственных растениях, используются при изготовлении лекарственных препаратов, и, соответственно, обладают определенными свойствами, такими как, например, антиоксидативность, противовоспалительный эффект, бактериостатич-ность, бактерицидность, способностью повышать устойчивость организма к генотокси-кантам и т. д. К основным БАВ можно отне-
сти: алкалоиды, гликозиды, смолы, полисахариды, эфирные масла, органические кислоты, кумарины, хиноны, антраценпроизводные, фла-воноиды и дубильные вещества [7; 9].
Целью данного исследования было изучение генотоксической/антигенатоксической и ок-сидативной/антиоксидативной активности настоев Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus).
Материал и методы исследования
Лекарственные растения Душица обыкновенная (Origanum vulgare) и Чистотел большой (Chelidonium majus) были отобраны в местах их произрастания: в горах Ножай-Юртовского (1090 м н.у.м.) и Шатойского (1200 м н.у.м.) районов Чеченской Республики.
Для оптимального варианта приготовления настоев с целью минимизации потерь БАВ при воздействии высокой температуры, был выбран следующий метод приготовления настоев. Использовали высушенную надземную часть растения, перемолотая до порошкообразного состояния. Сырье помещают в стеклянную или эмалированную посуду, заливают
кипяченой водой, накрывают крышкой и настаивают в течение 15 минут, периодически надавливая на сырье ложкой, затем их отжимают. Объем полученного настоя доводят кипяченой водой до первоначального объема [10]. Настои предварительно стерилизуют ультрафиолетовым облучением.
В работе использовались искусственно созданные биосенсорные штаммы Escherichia coli MG1655, содержащие специально сконструированные плазмиды варианта pBR322, несущие оперон luxCDABE бактерии Photorhabdus luminescens, поставленные под индуцируемый промотор, активирующийся лишь при появлении в среде определенных химических агентов [4]. Для детекции веществ, вызывающих оксидатив-ный стресс в клетках, использовали штаммы E. coli, которые несли гибридные плазмиды: pSoxS-lux или pKatG-lux. А для детекции гено-токсичных веществ использовали данный штамм со следующими гибридными плазмида-ми: pColD-lux или pRecA-lux. Штаммы любезно предоставлены проф. Абилевым С.К. (ИОГен им. Н.И. Вавилова, Москва).
Культуры клеток E. coli выращивали на среде Луриа-Бертани (LB) с добавлением антибиотика ампициллина (100 мкг/мл). Ночная культура культивировалась в термостате в течение 17 часов при 37 °C до ранней экспоненциальной фазы. Затем она разбавлялась свежей питательной средой до плотности 0,1 ед. Макфарланда. Измерения проводились на денситометре DEN-1 («BioSan» Латвия). Полученную разведенную среду дополнительно культивировали 2 часа при 37 °С аэрируя ее на качалке с 120 об./мин до ранней экспоненциальной фазы. Аликвоты этой культуры (160 мкл) переносили в лунки микропланшета и добавляли туда же, в зависимости от варианта:
- 40 мкл дистиллированной воды при отрицательном контроле;
- смесь из 20 мкл дистиллированной воды и 20 мкл индуктора окислительного стресса /
или генотоксического вещества при положительном контроле. В качестве положительного контроля были использованы: диоксидин (0,05 мг/мл) для активации промоторов pColD и pRecA; пероксид водорода (0,01 мкг/мл) для активации промоторов pKatG и pSoxS;
- для оценки отдельных концентраций настоев добавляли 20 мкл исследуемого вещества и 20 мкл дистиллированной воды;
- для оценки совместного воздействия двух настоев на культуру, добавляли 20 мкл исследуемого вещества Душицы обыкновенной и 20 мкл Чистотела большого;
- для оценки общей индукции/ингибиро-вания оксидативного стресса или генотокси-ческого действия, вызванного взаимодействием перекиси водорода / диоксидина с настоями, добавляли 20 мкл исследуемого вещества и 20 мкл оксиданта / генотоксиканта.
Микропланшет со всем его содержимым культивировали при 37 °C и снимали показания в определенные промежутки времени: pColD-lux - 90 мин, pKatG-lux - 45 мин, pSoxS-lux и pRecA-lux - 60 мин. Люминесценция измерялась на микропланшетном лю-минометре Luminometer photometer LM 01A (IMMUNOTECH s.r.o, Czech Republic).
Перечень всех исследуемых концентраций настоев и их комбинаций, а также аббревиатура, представлена в таблице 1.
Отношение интенсивности люминесценции культуры lux-биосенсора, содержащей исследуемое вещество (lind), к интенсивности люминесценции контрольной культуры lux-биосенсора (l0) определяется как фактор индукции по формуле: R = lind/l0. R - фактор индукции. R рассчитан для минимальной (достоверное повышение уровня свечения) и максимальной (максимальный уровень свечения) концентраций настоев по формуле R = Iind /I0, где I0 - уровень спонтанной люминесценции культуры, Iind - уровень индуцированной люминесценции культуры.
Таблица 1
Список исследуемых концентраций настоев
Лекарст- Аббревиа- Концентрация Лекарст- Аббревиа- Концентрация
венное тура настоев венное тура настоев
растение (на 100 мл) растение (100 мл)
Душица ДН1 6 г Чистотел ЧН1 12 г
обыкно- ДН2 3 г большой ЧН2 6 г
венная ДН3 1.5 г ЧН3 3 г
Результаты исследования
Результаты проведенного исследования представлены в таблицах 2 и 3.
Согласно полученным данным, отдельные концентрации настоев Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus) не проявили гено-
токсической и оксидативной активности (табл. 2), за исключением двух концентраций Чистотела большого - 6 г (ЧН2) и 3 г (ЧН3), которые показали незначительное повышение уровня биолюминесценции по сравнению с отрицательным контролем (в 1,01 и 1,1 раза больше) только на штамме pSoxS, то есть вызвали оксидативный стресс. Все остальные
Таблица 2
Исследование влияния отдельных концентраций Душицы обыкновенной и Чистотела большого на биолюминесцентных штаммах E. Coli
Lux-штамм Индукция люминесценции в бакте риальных lux-биосенсорах, отн. ед.
pKatG pColD pSoxS pRecA
Вариант эксперимента Перекись водорода (0,01 М) Диоксидин (0,000225 М) Перекись водорода (0,01 М) Диоксидин (0,000225 М)
Iind 85323±6305 35798±1507 64861±2211 245638±13548
lo 7407 ± 93 3632 ± 62 9645±110 114492± 2267
Iind/Io 11,52 9,86 6,72 2,14
Душица обыкновенная
ДН1, 6 г 5885 ± 85 2833 ± 59 8175±239 100444± 2687
ДН2, 3 г 5827± 133 2814± 68 8377±288 95465 ± 3667
ДН3, 1.5 г 5760± 155 2981 ± 55 8563 ±279 95210±4538
Чистотел большой
ЧН1, 12 г 7459± 295 1697 ± 76 7690±151 99025 ± 4222
ЧН2, 6 г 6690±114 2529±117 9786±257 101438± 4001
ЧН3, 3 г 6229±160 2830±104 10594±464 101704± 3097
Примечание. Достоверность определяли по t-критерию Стьюдента, значение составило p < 0,05.
Таблица 3
Исследование влияния комбинаций концентраций Душицы обыкновенной, Чистотела большого и оксиданта/или генотоксиканта на биолюминесцентных штаммах E. Coli
Вариант эксперимента Индукция люминесценции в бактериальных lux-биосенсорах, отн. ед
pKatG pColD pSoxS pRecA
Перекись водорода (0,01 М) Диоксидин (0,000225 М) Перекись водорода (0,01 М) Диоксидин (0,000225 М)
lind, 85323 ± 6305 35798±1507 64861 ±2211 245638±13548
l0, 7407 ± 93 3632 ± 62 9645 ±110 114492± 2267
R=lind/l0. 11,52 9,86 6,72 2,14
Душица обыкновенная + индуктор (перекись водорода/или диоксидин)
ДН1, 6 г 62225 ± 2379 38050±1825 68012 ±1599 236835±15366
ДН2, 3 г 61534±1288 34946±1328 64332 ±1145 209723 ± 12074
ДН3, 1,5 г 51884±1011 33938±880 64481 ±1480 201977±12147
Чистотел большой + индуктор (перекись водорода/или диоксидин)
ЧН1, 12 г 63546 ± 2297 76557 ± 470 73143 ± 854 374793 ± 19324
ЧН2, 6 г 71892±1760 66644 ± 875 90420 ± 2704 309401 ± 9175
ЧН3, 3 71591 ± 931 62028±1736 81396 ±2210 247962±10089
Душица обыкновенная + чистотел большой
ДН1+ЧН1 7459± 329 1501± 88 8524 ±131 85496 ± 4970
ДН2+ЧН2 6768 ± 254 2727 ± 82 10517±244 91660±3394
ДН3+ЧН3 6499±172 3137±72 9638±399 90485±3303
Примечание. Достоверность определяли по ^критерию Стьюдента, значение составило р < 0,05.
изученные концентрации лекарственных растений Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus) на всех биолюминесцентных штаммах E. coli оказали небольшое бактерицидное воздействие.
В таблице 3 представлены данные как совместного действия настоев Душицы обыкновенной с Чистотелом большим, так и отдельное взаимодействие данных концентраций настоев с генотоксикантом/или оксидантом. В качестве генотоксиканта для штаммов pColD и pRecA используется диоксидин (в индукторной концентрации), а для штаммов pKatG и pSoxS в роли оксиданта выступает перекись водорода (в индукторной концентрации).
Исследования совместного действия индуктора и настоев показали, что Душица обыкновенная выступает в основном как ан-тиоксидант/или антигенотоксикант. В свою очередь, Чистотел большой вместе с индуктором, в основном оказывает синергетичес-кий эффект, кроме штамма pKatG, где он выступает антиоксидантом.
Обсуждение
Многие лекарственные растения используются как противовоспалительное, противовирусное, антибактериальное, ранозаживляю-щее, седативное, антиоксидантное, противовоспалительное и противовоспалительное средство, которые могут обладать дезинтоксика-ционным, обезболивающим, гепатопротектор-ным и антисептическим действием [12; 13; 14]. Такое широкий диапазон свойств лекарственных растений обусловлен наличием в их составе множества природных антиоксидантов фе-нольного класса, которые обуславливают их антиоксидантное, противовоспалительное действие, антимикробное, спазмолитическое и ней-ропротекторное действия [10; 11].
В нашем исследовании были изучены два вида лекарственных растений: Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus) с использованием люкс-биосенсоров штаммов E.coli, каждый из которых специфически реагируют на различные генотоксические вещества изменением степени люминесценции [6]. Данный тест, наряду с известным тестом Эймса,
используют для оценки изучения антиоксидан-тной и антигенотоксической активности БАВ [2; 8].
В данном исследовании отдельные концентрации настоев Душицы обыкновенной (Origanum vulgare) и Чистотела большого (Chelidonium majus) не проявили генотокси-ческой и оксидативной активности (табл. 2), при этом концентрации Чистотела большого 6 г и 3 г на штамме pSoxS показали незначительное повышение уровня люминесценции по сравнению с отрицательным контролем (в 1,01 и 1,1 раза больше). Все остальные приведенные концентрации на всех штаммах оказали небольшое бактерицидное воздействие, обусловленное наличием в лекарственных растениях фитонцидов.
Исследования совместного действия настоев и индуктора (табл. 3) показали, что Душица обыкновенная выступает, в основном, как вещество антиоксидант или антигеноток-сикант, уменьшая воздействие оксиданта или генотоксиканта (то есть индуктора: перекись водорода или диоксидин) на бактериальную клетку. В свою очередь, настои Чистотела большого вместе с индуктором в значительной степени оказывают синергетический эффект, либо увеличивая окислительный стресс в клетке, либо увеличивают повреждение ДНК, кроме штамма pKatG, где настои Чистотела большого выступают в качестве ан-тиоксиданта. В аналогичной работе с данными штаммами бактерий и лекарственными растениями Заилийского Алатау Казахстана было показано также, что настой шалфея способен оказывать антиоксидантный эффект против перекиси водорода [5]. Синергетичес-кий эффект настоев Чистотела большого объясняется, возможно, тем фактом, что данное лекарственное растение содержит высокие концентрации алкалоидов [3].
Выводы
Биологически активные соединения лекарственных растений оказывают влияние на метаболизм, в том числе могут нейтрализовать ряд веществ, оказывающих канцерогенное или мутагенное воздействия на наследственные структуры клеток. Активно включаясь в метаболические процессы, они могут
нейтрализовать активные формы кислорода и свободные радикалы, активировать ферменты первой и второй фазы детоксикации ксенобиотиков, при этом могут активировать сами ксенобиотики [1].
Таким образом, в связи с вышесказанным, считаем, что требуется дальнейшее изучение биологически активных веществ лекарственных растений как защитного барьера генотоксического, мутагенного или токсического воздействия различных загрязнителей окружающей среды.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. - М. : Академкнига, 2003. - 431 с.
2. Антигенотоксическая активность биологически активных веществ в экстрактах Inula britannica и Limonium gmelinii / А. В. Ловинская, С. Ж. Колумбаева, Т. М. Шалахметова [и др.] // Генетика. - 2017. - Т. 53, № 12. - С. 1393-1401. - DOI: https://doi.org/10.7868/S0016675817120086
3. Журба, О. В. Лекарственные, ядовитые и вредные растения / О. В. Журба, М. Я. Дмитриев. -М. : КолосС, 2008. - 512 с.
4. Игонина, Е. В. Lux-биосенсоры: скрининг биологически активных соединений на генотоксич-ность / Е. В. Игонина, М. В. Марсова, С. К. Абилев // Экологическая генетика. - 2016. - N° 14 (4). - С. 5262. - DOI: https://doi.org/10.17816/ecogen14452-62
5. Изучение антигенотоксической активности настоев лекарственных растений Заилийского Алатау / А. В. Ловинская, Н. Т. Бекмагамбетова, А. Т. Адыбаева [и др.] // Вестник КазНУ Серия экологическая. - 2019. - Т. 58, № 1. - С. 26-38. - DOI: https://doi.org/10.26577/EJE.2019.v58.i1.03
6. Индукция окислительного стресса и SOS-ответа в бактериях Escherichia шИ растительными экстрактами: роль гидроперекисей и эффект синергизма при совместном действии с цисплатиной / И. В. Манухов, В. Ю. Котова, Д. Г. Мальдов [и др.] // Микробиология. - 2008. - T. 77, № 5. - C. 590-597.
7. Масленников, П. В. Содержание феноль-ных соединений в лекарственных растениях ботанического сада / П. В. Масленников, Г. Н. Чупахина, Л. Н. Скрыпник // Известия РАН. Серия биологическая. - 2013. - № 5. - С. 551-557. - DOI: https:// doi.org/10.7868/S000233291305010X
8. Мачигов, Э. А. Изучение генотоксичности параквата с помощью бактериальных lux-биосенсо-ров / Э. А. Мачигов, Д. А. Свиридова, С. К. Абилев // Медицинская генетика. - 2020. - № 19 (9). - С. 63-64.
9. Парийчук, Н. В. Парофазный газохрома-тографический анализ летучих компонентов лекарственного растительного сырья и фитопрепаратов : дис. ... канд. хим. наук / Парийчук Нина Владимировна. - Саратов, 2018. - 174 с.
10. Чукуриди, С. С. Лекарственные растения и их использование в фитотерапии : метод. пособие для лабораторных и самостоятельных работ студентов по направлению 110400.62 «Агрономия» (бакалавриат) биологических факультетов университетов / С. С. Чукуриди, Л. С. Кричевская, Н. А. Сионо-ва. - Краснодар : Изд-во КубГАУ, 2012.
11. Composition, antioxidant, antimicrobial and enzyme inhibition activities of two Origanum vulgare subspecies (subsp. vulgare and subsp. hirtum) essential oils / C. Sarikurkcu, G. Zengin, M. Oskay etal. // Industrial Crops and Products. - 2015. -Vol. 70. - P. 178-184. - DOI: https://doi.org/10.1016/ j.indcrop.2015.03.030
12. Hypotensive mechanism of the extracts and artemetin isolated from Achillea millefolium L. (Asteraceae) in rats / P. De Souza, A. Gasparotto, S. Crestani [et al.] // Phytomedicine. - 2011. - Vol. 18, № 10. - P. 819-825. - DOI: https://doi.org/10.1016/ j .phymed.2011.02.005
13. In vitro and in vivo studies of natural products: A challenge for their valuation. The case study of chamomile (Matricaria recutita L.) / S. Petronilho, M. Maraschin, M. A. Coimbra, S. M. Rocha // Industrial Crops and Products. - 2012. -Vol. 40, № 1. - P. 1-12. - DOI: https://doi.org/10.1016/ j.indcrop.2012.02.041
14. Malathion-induced testicular toxicity in male rats and the protective effect of vitamins C and E / F. Uzun, S. Kalender, D. Durak et al. // Food and Chemical Toxicology. - 2009. - Vol. 47, № 8. - P. 19031908. - DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2009.05.001
REFERENCES
1. Altuhov Yu.P. Geneticheskie processy v populyaciyah [Genetic Processes in Populations]. Moscow, Akademkniga Publ., 2003. 431 p.
2. Lovinskaya A.V., Kolumbaeva S.Zh., Shalahmetova T.M. et al. Antigenotoksicheskaya aktivnost' biologicheski aktivnykh veshchestv v ekstraktakh Inula britannica i Limonium gmelinii [Antigenotoxic Activity of Biologically Active Substances in Extracts of Inula Britannica i Limonium Gmelinii]. Genetika, 2017, vol. 5, no. 12, pp. 1393-1401. DOI: https://doi.org/10.7868/S0016675817120086
3. Zhurba O.V, Dmitriev M.Ya. Lekarstvennye, yadovitye i vrednye rasteniya [Medicinal, Poisonous and Harmful Plants]. Moscow, KolosS Publ., 2008. 512 p.
4. Igonina E.V, Marsova M.V, Abilev S.K. Lux-biosensory: skrining biologicheski aktivnykh soedinenij na genotoksichnost' [Lux-Biosensors: Screening Biologically Active Compounds for Genotoxicity]. Ekologicheskaya genetika, 2016, no. 14 (4), pp. 52-62. DOI: https://doi.org/10.17816/ecogen14452-62
5. Lovinskaya A.V., Bekmagambetova N.T., Adybaeva A.T. et al. Izuchenie antigenotoksicheskoj aktivnosti nastoev lekarstvennykh rastenij Zailijskogo Alatau [The Study of Antigenotoxic Activity of the Medicinal Plants Infusions of Trans-Ili Alatau]. Vestnik KazNU. Seriya ekologicheskaya [Eurasian Journal of Ecology], 2019, vol. 58, no. 1, pp. 26-38. DOI: https://doi.org/10.26577/EJE.2019.v58.i1.03
6. Manuhov I.V., Kotova V.Yu., Mal'dov D.G. et al. Induktsiya okislitel'nogo stressa i SOS-otveta v bakteriyakh Escherichia soli rastitel'nymi ekstraktami: rol' gidroperekisej i effekt sinergizma pri sovmestnom dejstvii s cisplatinoj [Induction of Oxidative Stress and SOS Response in Escherichia Coli by Vegetable Extracts: The Role of Hydroperoxides and the Synergistic Effect of Simultaneous Treatment with Cisplatinum]. Mikrobiologiya [Microbiology], 2008, vol. 77, no. 5, pp. 590-597.
7. Maslennikov P.V., Chupahina G.N., Skrypnik L.N. Soderzhanie fenol'nykh soedinenij v lekarstvennykh rasteniyakh botanicheskogo sada [The Content of Phenolic Compounds in Medicinal Plants of a Botanical Garden]. Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Biological Series], 2013, no. 5, pp. 551-557. DOI: https://doi.org/ 10.7868/S000233291305010X
8. Machigov E.A., Sviridova D.A., Abilev S.K. Izuchenie genotoksichnosti parakvata s pomoshch'yu bakterial'nykh lux-biosensorov [The Study of Paraquat Genotoxicity by Bacterial Lux-Biosensors]. Medicinskaya genetika, 2020, no. 19 (9), pp. 63-64.
9. Parijchuk N.V. Parofaznyj gazohromatograficheskij analiz letuchikh
komponentov lekarstvennogo rastitel'nogo syr'ya i fitopreparatov: dis. ... kand. khim. nauk [Headspace gas Chromatographic Analysis of Volatile Components of Medicinal Plant Raw Materials and Phytopreparations]. Saratov, 2018. 174 p.
10. Chukuridi S.S., Krichevskaya L.S., SionovaN.A. Lekarstvennye rasteniya i ikh ispol'zovanie v fitoterapii: metod. posobie dlya laboratornykh i samostoyatel'nykh rabot studentov po napravleniyu 110400.62 «Agronomiya» (bakalavriat) biologicheskih fakul'tetov universitetov [Medicinal Plants and Their use in Herbal Medicine: Method. Manual for Laboratory and Independent Work of Students in the Direction 110400.62 "Agronomy" (Bachelor's Degree) of Biological Faculties of Universities]. Krasnodar, Izd-vo KubGAU, 2012.
11. Sarikurkcu C., Zengin G., Oskay M. et al. Composition, Antioxidant, Antimicrobial and Enzyme Inhibition Activities of two Origanum Vulgare Subspecies (Subsp. Vulgare and Subsp. Hirtum) Essential Oils. Industrial Crops and Products, 2015, vol. 70, pp. 178-184. DOI: https://doi.org/10.1016/ j.indcrop.2015.03.030
12. De Souza P., Gasparotto A., Crestani S. et al. Hypotensive Mechanism of the Extracts and Artemetin Isolated from Achillea Millefolium L. (Asteraceae) in Rats. Phytomedicine, 2011, vol. 18, no. 10, pp. 819825. DOI: https://doi.org/10.1016/j.phymed.2011.02.005
13. Petronilho S., Maraschin M., Coimbra M.A., Rocha S.M. In Vitro and in Vivo Studies of Natural Products: A Challenge for Their Valuation. The Case Study of Chamomile (Matricaria Recutita L.). Industrial Crops and Products, 2012, vol. 40, no. 1, pp. 1-12. DOI: https://doi.org/10.1016/j. indcrop.2012.02.041
14. Uzun F., Kalender S., Durak D. et al. Malathion-Induced Testicular Toxicity in Male Rats and the Protective Effect of Vitamins C and E. Food and Chemical Toxicology, 2009, vol. 47, no. 8, pp. 19031908. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fct.2009.05.001
Information About the Authors
Ruslan G. Gurbanov, Undergraduate, Chechen State University named after A.A. Kadyrov, A. Sheripova St, 32, 364024 Grozny, Russian Federation, ruslan.gurbanov2013@yandex.ru
Petimat M. Dzhambetova, Doctor of Sciences (Biology), Associate Professor, Professor, Department of Cell Biology, Morphology and Microbiology, Chechen State University named after A.A. Kadyrov, A. Sheripova St, 32, 364024 Grozny, Russian Federation, petimat-lg@rambler.ru
Информация об авторах
Руслан Гурбанович Гурбанов, магистрант, Чеченский государственный университет им. А.А. Кадырова, ул. А. Шерипова, 32, 364024 г. Грозный, Российская Федерация, ruslan.gurbanov2013@yandex.ru
Петимат Махмудовна Джамбетова, доктор биологический наук, доцент, профессор кафедры клеточной биологии, морфологии и микробиологии, Чеченский государственный университет им. А.А. Кадырова, ул. А. Шерипова, 32, 364024 г. Грозный, Российская Федерация, petimat-lg@rambler.ru
