CC BY
95
УДК633.88:631.5 А.А. Сиротин, С.С. Сиротина
ИССЛЕДОВАНИЕ ЭТАПОВ ОРГАНОГЕНЕЗА АДОНИСА ЛЕТНЕГО (ADONIS AESTIVALIS L.)
В статье рассмотрены основные приемы возделывания адониса. Определена динамика накопления астаксантина в цветках разного возраста. Впервые исследованы этапы органогенеза адониса летнего по методике Ф.М. Куперман. Дано описание основных этапов органогенеза.
Ключевые слова: адонис летний, астаксантин, технология выращивания, этапы органогенеза.
A.A. Sirotin, S.S. Sirotina STAGES RESEARCH OF THE SUMMER ADONIS (ADONIS AESTIVALIS L.) ORGANOGENESIS
The basic techniques of the Adonis cultivation are considered in the article. Dynamics of astacsantin accumulation in the different age flowers is defined. Organogenesis stages of the Summer Adonis are researched by the F.M. Kuperman technique for the first time. The description of the basic organogenesis stages is given.
Keywords: Summer Adonis, astacsantin, cultivation technology, organogenesis stages.
С каждым годом увеличивается число лекарственных препаратов, изготавливаемых из растительного сырья. Однако запасы сырья в природе заметно сократились. В связи с этим очевидна необходимость культивирования и изучения лекарственных растений как одного из путей сохранения биоразнообразия растительных ресурсов. Одним из немногих сухопутных растений с высоким содержанием астаксантина - сильнейшего антиоксиданта на сегодняшний день, является адонис летний (Adonis aestivalis L.).
До настоящего времени адонис летний культивируется как цветочный однолетник, а мы поставили задачу интродуцировать данный вид как техническую культуру в качестве источника сырья для получения астаксантина, как альтернативу морской микроводоросли гематококкус (Hematococcus pluvialis), являющейся основным сырьем, дающим этот антиоксидант [4].
В 2006-2008 годах нами был поставлен лабораторно-полевой эксперимент по влиянию полного минерального удобрения и способов подготовки семян адониса летнего на рост, развитие и продуктивность лепестков и семян данного вида.
Разработаны основные приемы возделывания адониса летнего как источника астаксантина с целью повышения продукции лепестков. Разработан оптимальный способ подготовки семян адониса летнего к посеву. Нами был поставлен полевой эксперимент по влиянию способов подготовки семян на рост, развитие и продуктивность растений адониса летнего: контроль - посев сухими семенами и 2 опытных варианта с прогревом семян при температуре +300С - 21 день и стратификация при +50С - 21 день. Установлено, что стратификация семян является оптимальным способом предпосевной подготовки семян адониса летнего, так как данный вариант показал наибольший процент всхожести (87%), а следовательно, и урожай лепестков и сбор астаксантина с единицы площади [3].
Для повышения продукции астаксантина адонис летний целесообразно высевать в четыре срока посева, что позволяет получать сырье для получения астаксантина в течение периода с начала июня до осенних заморозков, а также получать достаточное количество семян для расширения посевов культуры.
Так, с одного растения было собрано за период июнь-конец августа при рассадном способе выращивания от 18 до 68 цветков в зависимости от срока высадки рассады и способов подготовки семян. Средняя масса лепестков одного цветка составила 0,042 ± 0,005 г, т.е. накопление астаксантина на один цветок составило в среднем 400 ± 50 мкг. Это позволило при рассадном методе выращивания растений получить от 1 до 3,5 г астаксантина с 1 м2.
Содержание астаксантина в цветках адониса летнего изменяется в достаточно широких пределах. Так, концентрация астаксантина оказалась достаточно высокой: 0,011 ± 0,005 для цветков, собранных в начале цветения растений (17 июня), 0,012 ± 0,003 (13 июля), 0,018 ± 0,004 (19 сентября), но заметно снижалась при сборе цветков в более поздние сроки - 0,005 ± 0,002 г на 1 г свежих лепестков. При этом обнаружено увеличение доли астаксантина по мере развития цветка от 0,008 ± 0,002 в начале цветения до 0,011 ± 0,003 г на 1 г свежих лепестков в конце цветения отдельных цветков. Отметим, что при обычной сушке лепестков (такой материал предпочтительнее при технологических операциях получения пигментов) на воздухе вне доступа солнечного света потери астаксанина оказались значительными (более 50%) [1].
Как следует из доступной нам литературы, онтогенез адониса летнего малоизучен. Нами исследованы этапы органогенеза данного вида, в том числе формирования продуктивных органов.
I этап органогенеза. Из инициальных клеток промеристемы формируется конус нарастания с первичными зачатками органов будущего побега. Период от образования группы инициальных клеток до появления зародышевой почки протекает на материнском растении в процессе формирования семян. В таком виде конус может находиться длительное время в семенах в состоянии покоя. При формировании главного побега из семени I этап органогенеза подразделяется на 2 подэтапа: 1а этап - образование конуса нарастания зародыша, когда начинается его органообразовательная деятельность до прорастания семени; 1б этап - зародышевый органогенез верхушечной меристемы и рост зародышевых органов в период прорастания семени.
II этап органогенеза. Формирование вегетативной сферы узлов с зачатками листьев, междоузлий стебля (рис.1). Конуса нарастания большинства видов, в том числе адониса летнего, на II этапе морфологически сходны и отличаются в основном своими размерами. На II этапе выделяются следующие подэтапы:
II а - внутрипочечная дифференциация побега; II б - внепочечный рост побега (интенсивное растяжение междоузлий); II в - образование на главном побеге осей 2-го и последующих порядков (ветвление).
Рис.1. II этап органогенеза: А - с примордиями; Б - без примордиев
На II этапе развиваются ассимилирующие зачатки листьев (листовые примордии). У адониса летнего они чешуевидные, дифференцированы на лопасти в связи с многократной рассеченностью листовой пластинки во взрослом состоянии. Габитус растений в значительной степени зависит от продолжительности II этапа и интенсивности метамерного роста вегетативных органов.
III этап органогенеза. У адониса летнего (Adonis aestivalis L.) III этап органогенеза не наблюдается, так как III этап - это формирование оси соцветия [2], а у данного вида соцветия отсутствуют.
IV этап органогенеза. Наступление и течение IV этапа морфологически не заметно, так как на этом этапе происходит ветвление осей генеративных побегов, т.е. образование соцветия и заложение цветковых бугорков [2]. Адонис летний не имеет соцветия, поэтому на данном этапе происходит внутрипочечная дифференциация конуса нарастания в органы цветка.
V этап органогенеза. На V этапе (рис.2) у адониса летнего происходит формирование и внепочечная дифференциация цветков. Закладываются тычинки, пестики и покровные органы цветка. Заметно различие между пестичными и тычиночными бугорками - первые отстают в своем развитии.
Рис. 2. V этап органогенеза: А - начало V этапа; Б - конец V этапа
VI этап органогенеза - микро- и макроспорогенез (рис.3).
Рис. 3. VI этап органогенеза
На этом этапе в микроспорангиях микроспорофилла из каждого микроспороцита в результате 2-х делений мейоза образуется тетрада микроспор с гаплоидным набором хромосом в каждой.
VII этап органогенеза - формирование мужского и женского гаметофитов (рис.4).
Рис. 4. VII этап органогенеза
На данном этапе происходит формирование пыльцевых мешков, вытягивание тычиночных нитей, а также образование двухядерной пыльцы (вегетативное и генеративное ядра).
VIII этап органогенеза. У адониса летнего (Adonis aestivalis L.) VIII этап подразделяется на 2 подэта-па: УШа - созревание пыльцевых зерен и зародышевого мешка (завершение гаметогенеза); формирование околоцветника, начало окрашивания тычинок, удлинение тычиночных нитей (рис.5).
*
Г.
Рис. 5. VШа подэтап органогенеза
VIIIб - Окрашивание околоцветника и сплошное окрашивание пыльцевых мешков, дальнейшее удлинение тычиночных нитей (рис.6).
Рис. 6. VII6 подэтап органогенеза
IX этап органогенеза - цветение, оплодотворение, образование зиготы (рис.7). Перенос пыльцы осуществляется при помощи насекомых (энтомофилия). Попавшие на рыльце пыльцевые зерна начинают прорастать через 4-5 мин и уже через 15-20 мин можно наблюдать начало врастания пыльцевого зерна в ткань рыльца (образование пыльцевой трубки).
Рис. 7. IX этап органогенеза
X этап органогенеза - формирование семени, развитие и интенсивный рост плода до достижения им окончательных размеров (рис.8).
А
Рис. 8. X этап органогенеза
XI этап органогенеза - накопление питательных веществ в плодах и семенах (рис.9). Плоды у адониса летнего (Adonis aestivalis L.) на этом этапе накапливают питательные вещества, которые поступают из других органов растения. Морфологически семена приобретают окончательные признаки - трехгранную форму с крючком.
№ Г
♦'С /
Рис. 9. XI этап органогенеза
XII этап органогенеза - превращение питательных веществ в запасные и резкое снижение содержания воды в плодах и семенах (рис.10). Продолжается синтез белков и крахмала, семена приобретают бурую окраску, склонны к осыпанию.
Рис. 10. XII этап органогенеза (зрелые семена)
К концу данного этапа влажность семян падает до 10-15%, детерминируются их масса и выполненность, на покровах семян формируются устьица, что является редко встречающимся морфологическим признаком цветковых растений (рис.11).
Рис. 11. Устьичный аппарат зрелых семян адониса летнего (Adonis aestivalis L.)
У однолетних растений, в том числе у адониса летнего, после цветения и плодоношения не остается жизнеспособных побегов или почек возобновления - они отмирают со всем растением. Таким образом, завершается большой жизненный цикл.
Результаты исследования могут быть использованы в практической работе по разработке технологии выращивания адониса летнего как сырья для промышленного получения астаксантина в качестве компонента нелекарственных средств биологически активных добавок.
Литература
1. Сезонная динамика накопления астаксантина в лепестках Adonis aestivalis L. при выращивании в условиях черноземной зоны России (г. Белгород) / В.И. Дейнека [и др.] // Растительные ресурсы. - 2007. - Вып. 4. - С. 75-82.
2. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений: учеб. пособие / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржа-нова. - М.: Высш. шк., 1982. - 343с.
3. Сиротин, А.А. О возможности интродукции адониса летнего (Adonis aestivalis L.) как источника астаксантина / А.А. Сиротин, В.И. Дейнека, С.С. Сиротина // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 323-325.
4. Seybold, A. Occurrence of astaxanthin in the flower petals of Adonis annua L. / A. Seybold, T.W. Goodwin // Nature. - 1959. - V.184. - P. 1714-1715.
♦
