CC BY
231
БИОЛОГИЯ
УДК 582.734.4:58.01:581.4
Т. П. Жужжалова, Е. Ф. Семенова, Е. В. Преснякова
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИИ ЭФИРОМАСЛИЧНОЙ РОЗЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Аннотация.
Актуальность и цели. Возрастные состояния в развитии роз (шиповников) тесно взаимосвязаны с органообразовательными процессами. Характер и продолжительность их взаимодействия определяют формирование листового аппарата, генеративных органов и корневой системы. Мы провели детальный анализ возрастной периодизации жизненного цикла и выявили взаимосвязь возрастных состояний с этапами органогенеза у розы.
Материалы и методы. Исследования проведены в 1982-2014 гг. на базе ВНИИ эфиромасличных культур (Крым) и Пензенского государственного университета. Объектами изучения служили 10 видов, 11 сортов и два гибрида розы эфиромасличной. Особенности формирования растений, органов и цитоструктур изучали на временных и постоянных препаратах в соответствии с общепринятыми для розы методиками [1].
Результаты. Рост и развитие большинства видов и форм протекает медленно, образование цветков и плодов происходит на 2-3-м году жизни, соблюдаются общая последовательность заложения частей цветка, единый план строения и одинаковые фазы его распускания. Наиболее вариабельными являются количественные и качественные признаки, характеризующие элементы цветка и цинародия. Особенностями прохождения этапов онтогенеза у исследованных образцов является то, что в 1-й год своего развития часть растений (не более 10 %) доходит до виргинильного состояния, остальные уходят под зиму в имматурном возрастном состоянии. На 2-й год все растения вступали во взрослое генеративное состояние, увеличивалось количество побегов, наблюдались цветение и плодоношение. К 4-му году вегетативные побеги достигают сенильного возрастного состояния и на 5-й год погибают. Генеративные побеги оказались более жизнеспособными, их гибель происходит на 6-7-й год. Естественная гибель растения (куста) розы, как правило, происходит в 20-30-летнем возрасте, а его жизнеспособность поддерживается за счет побегов возобновления.
Выводы. Установленные взаимосвязи возрастных состояний розы с фазами развития растения и этапами органогенеза позволяют более объективно охарактеризовать интродуценты, поскольку дают возможность комплексно оценить ростовые показатели, генеративное развитие растений, определить величину их биологических возможностей и амплитуду пластичности в конкретных условиях среды, т.е. степень перспективности многолетних кустарников.
Ключевые слова: онтогенез, органогенез, морфогенетические изменения, возрастные состояния, виды и формы розы.
Natural Sciences. Biology
3
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
T. P. Zhuzhzhalova, E. F. Semenova, E. V. Presnyakova
AGE-RELATED CHANGES OF PLANTS OF ESSENTIAL OIL ROSE IN ONTOGENESIS
Abstract.
Background. Age-related changes in the development of the roses are closely interrelated with organoarsenicals processes. The nature and duration of their interaction determine the formation of the leaf apparatus, generative organs and the root system. The authors undertook a detailed analysis of the age periodization of the life cycle and determined the relationship of age-related conditions with the stages of organogenesis of roses.
Materials and methods. The research was conducted in 1982-2014 on the basis of AUSRI of essential oil-bearing crops (Crimea) and Penza State University.
The objects of the study were 10 species of 11 varieties and 2 hybrids of essential oil roses. The peculiarities of plant organs’ formation and cytological structure were studied at temporary and permanent preparations in accordance with techniques generally accepted for roses [1].
Results. Growth and development of most types and forms are slow, the formation of flowers and fruit occurs during the second or third year of life, there are followed the general sequence of laying parts of the flower, a single plan structure and the same phase of its blooming. The most variable are quantitative and qualitative features that characterize elements of the flower and fruit. The specifics of stages of ontogenesis in the samples studied is that in its first year of development the plant (less than 10 %) reaches the virginal state, and the rest goes towards the winter in a state of immature age. In the second year all the plants entered into an adult generative state, the number of shoots increased, flowering and fruiting was observed.
By the fourth year, the vegetative shoots reach the senile age condition and die by the fifth year. Generative shoots are more viable, their death occures in 6-7 years.
The natural death of a rose plant (a bush) usually occurs between the ages of 20-30 years, and its viability is maintained by shoot regeneration.
Conclusions. The established relationship between age states of roses and the phases of plant development and organogenesis stages allows to more objectively describe the introducers by providing opportunities to comprehensively assess the growth performance, generative development of plants, determine the value of their biological capacity and amplitude of plasticity in specific environments, and hence the deserving degree of long-term shrubs.
Key words: ontogenesis, organogenesis, morphogenetic changes, age-related changes, types and forms of roses.
Введение
Возрастные состояния в развитии роз (шиповников) тесно взаимосвязаны с органообразовательными процессами. Характер и продолжительность их взаимодействия определяют формирование листового аппарата, генеративных органов и корневой системы. Функционирование репродуктивной сферы является важнейшим фактором интродукционной работы.
Виды и формы розы эфиромасличной являются многолетними растениями, у которых большой жизненный цикл продолжается в среднем 30 лет. Развитие растений розы от семени до семени длится, как правило, два вегетационных периода: в 1-й год растение образует лишь вегетативные органы: побег, состоящий из стебля с очередными листьями, и стержневую корневую систему; во 2-й год (и последующие годы жизни) формируются цветоносные
4
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
побеги, в генеративных органах которых происходят цветение, опыление, оплодотворение, образование плодов и семян.
Морфологическим изучением эфиромасличной розы занимались В. Топалов [2-4], В. И. Клюка [5], В. М. Стайков [6, 7], Л. В. Гайдукова [8], С. Г. Димитров [9], А. И. Челядинова и др. [10], Б. А. Номеров [11, 12], Р. Ц. Раев [13], З. П. Буткене [14], Л. Г. Назаренко [15-19], М. И. Власов [20], Л. В. Демидов [21] и др. Результаты их исследований позволили выявить целый ряд закономерностей роста и развития этой культуры. Вместе с тем возрастная периодизация жизненного цикла и взаимосвязь возрастных состояний с этапами органогенеза у розы до сих пор остаются недостаточно изученными. Виды розы в растительном мире рассматриваются как кустарники. Главными характерными особенностями развития кустарников, в том числе роз, являются, по мнению А. И. Челядиновой и соавторов [10], небольшая длительность жизни главной оси и замещающих ее скелетных осей; биологическое сходство в надземной и подземной сферах с травянистыми многолетниками; способность скелетных осей к возобновлению за счет образования новых вегетативных побегов. Однако важным в познании закономерностей жизненных процессов многолетних растений эфиромасличной розы является выяснение хода развития генеративного побега. В связи с этим актуально детальное исследование V-XII этапов органогенеза, связанных с семенным размножением (генеративным репродуцированием) видов и форм розы.
Цель исследования - провести анализ возрастной периодизации жизненного цикла и выявить взаимосвязь возрастных состояний с этапами органогенеза у розы.
Материал и методы
Исследования проведены в 1982-2014 гг. на базе ВНИИ эфиромасличных культур (Крым) и Пензенского государственного университета. Объектами изучения служили 10 видов: Rosa alba L., R. kazanlika V. T., R. gallica L., R. centifolia L. f. muscosa, R. lutea Mill. (R. foetida Herrm.), R. rugosa Thunb., R. cinnamomea L. (R. majalis Herrm.), R. canina L., R. odessiana hort., R. pygmaea Bieb.; 11 сортов: Лань, Мичуринка, Украина, Фестивальная, Таврида, Коопера-торка, Крымская Красная, Весна, Кавказская Красная, Радуга, Прима Красная; два гибрида розы эфиромасличной: 7806, М-215. Материал для исследования был взят в основном от растений коллекционного участка экспериментальной базы ВНИИЭМК (поселок Крымская Роза Белогорского района), расположенной в северной предгорной части Крымского полуострова. Также изучали образцы, выращенные в условиях Ботанического сада им. И. И. Спрыгина (г. Пенза).
Технологические операции осуществляли в соответствии с общепринятыми рекомендациями по возделыванию культуры розы [17]. Изучение коллекции видов и форм проводили в питомнике. Фенологические наблюдения осуществляли по фазам развития изучаемых растений [22]. Показатели учитывались с использованием методики, разработанной в ГБС АН СССР [23]. Изучение онтоморфогенеза проводилось по методикам Т. А. Работнова [24], О. В. Смирновой и др. [25].
Для изучения элементов репродуктивной биологии использовали различные типы и способы опыления: свободное опыление без изоляции, груп-
Natural Sciences. Biology
5
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
повая изоляция, естественное самоопыление при индивидуальной изоляции, искусственное самоопыление при индивидуальной изоляции, включая доопыление [26]. Учет завязываемости плодов и семян проводили в два срока: через 3 дня после раскрытия цветка и к моменту уборки. Искусственную гибридизацию выполняли путем предварительной кастрации материнских бутонов (за 1-2 дня до раскрытия цветка), их изоляции с последующим нанесением отцовской пыльцы методом аллогамии, гейтеногамии, ксеногамии, автогамии. В качестве материала для изоляторов использовали полупергаментную бумагу, двухслойную марлю, «спондбонд».
Морфологический анализ андроцея и гинецея проводили путем подсчета количества тычинок, пестиков и семязачатков не менее чем на 30 цветках каждого порядка к моменту их раскрытия. Состояние зародышевых мешков учитывали во всех семязачатках 10 цветков данного образца. Сравнительную оценку фертильности пыльцы цветков в зависимости от их положения в соцветии проводили на ацетокарминовых препаратах. Анализировали 200-300 пыльцевых зерен каждого из 10 цветков данного порядка. Диаметр пыльцевых зерен измеряли с помощью окулярного микрометра МОВ-1-15Х при увеличении 40 * 15 * 1,1. Объем выборки для каждого образца не менее 100 пыльцевых зерен.
Прорастание пыльцы на рыльце пестика в различных стадиях его готовности («молодое» - за 1-2 дня до раскрытия цветка, «зрелое» - через 1-2 дня, «старое» - через 3-4 дня после раскрытия цветка) по 46 комбинациям скрещивания и самоопыления исследовали в динамике роста пыльцевых трубок, окрашивая пестики в лактофеноле [27], или анализировали люминесцентным методом после окраски 0,005 %-м водным раствором анилинового голубого [28]. Для возбуждения света люминесценции использовали люминесцентные осветители ОИ-28 и ОИ-18А, оценку проводили визуально. Особенности формирования фито- и цитоструктур изучали на временных и постоянных препаратах (анатомических срезах) в соответствии с общепринятыми методиками [29, 30]. Темпоральную фиксацию проводили с момента выхода бутонов из обвертки листьев. В качестве фиксаторов использовали ацеталко-голь (3:1), фиксатор Карнуа (6:3:1), фиксатор Чемберлена (90:5:5), а также в некоторых случаях осуществляли вакуумную фиксацию хром-ацет-формо-ловой смесью по С. Г. Навашину (10:4:1). В спиртовых фиксаторах материал выдерживали в течение 6 ч (3 ч при комнатной температуре и 3 ч при 6-8 оС), в фиксаторе Чемберлена - 4 ч при комнатной температуре и далее хранили в холодильнике, в фиксаторе Навашина - 24 ч в темноте. Тотальные препараты окрашивали ацетокармином. Постоянные препараты готовили с толщиной среза 10-25 мкм. Микроскопирование осуществляли после окрашивания микропрепаратов генциановым фиолетовым по Ньютону, по Я. С. Модилев-скому (основным фуксином с подкраской лихтгрюном), реактивом Шиффа по Фельгену (оптимальное время гидролиза при 60 оС - 7 мин), метиленовым синим, йодом, черной тушью, суданом III, IV.
С целью ускорения исследований была разработана методика анализа развития и состояния женского гаметофита розы на основе ферментативной мацерации семязачатков [31, 32]. Анализировали не менее 30 зародышевых мешков каждого образца из семязачатков, занимающих 2-4 положения, считая от основания гипантия. Ход мейоза при микроспорогенезе изучали на временных препаратах. Для количественной оценки результатов мейоза ана-
6
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
лизировали 500 тетрад. Препараты исследовали на микроскопах МББ-1А, МБИ-15 с фотонасадкой МФНЭ-1 и камерой ФКМ-1. Фотографирование микро- и макрообъектов проводили также цифровыми фотокамерами Nicon Coolpix 2500, Nicon Coolpix 6300, Panasonic DMC-FX100 c объективом Lumix 12 mega pixels. Обработку результатов проводили с помощью статистической программы STATISTICA 10.0 Trial Version [33, 34].
Результаты и обсуждение
Результаты экспериментальных исследований показали, что жизненный цикл видов и форм рода Rosa L. согласно универсальной классификации, принятой в фитоценологии [24, 25], включает латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды, которые находятся в тесной взаимосвязи с фазами развития растений и этапами органогенеза (табл. 1).
Таблица 1
Взаимосвязь возрастных состояний розы с фазами развития растения и этапами органогенеза
Возрастной период Возрастное состояние Продолжи- тельность Этап органогенеза Фаза развития растений
Латентный (эмбриональный) Покоящиеся семена От 6 месяцев до 2 лет и более Семена
Прегенеративный (ювенильный) Проросток 1-2 недели* i Всходы: расхождение семядолей и появление тройчатосложного листа
Ювенильное 2-4 недели* ii Формирование тройчатосложных листьев на побеге: с 2 по 6
Имматурное 2-4 недели III-IV Формирование непарноперистосложных листьев на побеге*: с 7 по 12 (дифференциация почек на генеративные и вегетативные **)
Виргинильное 1-2 месяца** V-VI Побегообразование: ветвление, облиствение
Генеративный (половой зрелости и размножения) Раннее генеративное 20-30 дней** VII-VIII Бутонизация
Зрелое генеративное 18-25 дней** IX Цветение
Позднее генеративное 30-50 дней** X Зеленая Спелость
20-30 дней** XI Бронзовая
15-40 дней** XII Полная
Постгенеративный (сенильный) Субсенильное 10-20 дней** Отмирание листьев (листопад)
Сенильное 3-6 месяцев спустя 15-20 лет жизни (иногда свыше 80 лет) Отмирание надземных и подземных органов
Примечание. Продолжительность каждого этапа отражает среднее количество времени, которое может изменяться в зависимости от погодно-климатических условий региона: * - в 1-й год жизни; ** - ежегодно, во 2-й и последующие годы жизни растения розы.
Natural Sciences. Biology
7
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Латентный период сопряжен с состоянием морфофизиологического покоя семян. Он длится не менее 0,5-2 лет, но может продолжаться и несколько лет, в зависимости от условий хранения. По нашим данным, пониженные положительные температуры (4-6 оС) позволяют сохранить жизнеспособность семян в воздушно-сухих орешках розы до 30 лет. Орешки розы имеют комбинированный тип покоя, вызываемый сочетанием экзогенных (околоплодник и семенная кожура) и эндогенных (состояние зародыша) факторов. Масса 1000 плодов (орешков) варьирует в зависимости от вида и формы в пределах от 13,8 г (R. rugosa Прима Красная) до 67,0 г (R. alba), у R. gal-lica Крымская Красная этот показатель равен 27,7 г. В среднем по коллекции эфиромасличной розы масса 1000 плодов составляет 20-30 г.
Семенное размножение используют при выращивании дикорастущих роз, подвоев-шиповников и селекции [35]. Сложные плоды - цинародии, образованные мясистым гипантием, замыкающимся после оплодотворения, содержат от 1 до 50 односемянных орешков в зависимости от вида или формы (рис. 1). 1 т свежеубранных цинародиев дает до 150-200 кг орешков. Орешки имеют твердую оболочку, что снижает газопроницаемость покровов семени.
а) б) в)
Рис. 1. Общий вид цинародиев (а - R. cinnamomea), орешков (б - R. gallica, в - R. canina) розы
Эндокарпий толстый, со сросшимся швом. Семена с крупным зародышем, без эндосперма. Семенная кожура тонкая [36]. Покой семян связан с прекращением доступа воды и кислорода к зародышу. При этом подавляются процессы дыхания и превращения веществ. Непроницаемость одревесневшей оболочки плодов препятствует выходу углекислого газа и кислот, накапливающихся в семенах и тормозящих их дальнейшее развитие.
Прегенеративный период у розы длится от 2 до 5 месяцев, включает следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное - и объединяет с I по VI этапы органогенеза (рис. 2). Основными критериями их различий являются новизна функционального назначения формирующихся органов и их морфологически выраженные изменения.
Как правило, посев осуществляют осенью, в зимнее время семя проходит период яровизации, всходы появляются весной. Всхожесть семян очень низкая, не превышает 7,5 %. Их прорастание является сложным процессом. Орешки, долго находящиеся в цинародиях и имеющие твердую оболочку, затрудняют процесс прорастания и значительно снижают общую всхожесть. Поэтому для посева используют орешки из цинародиев в фазе бронзовой
8
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
спелости, когда покровы не полностью одревесневели, что способствует быстрому прорастанию. С целью повышения энергии прорастания и всхожести семян используют стратификацию, скарификацию орешков, а также стимуляторы и вещества, разрушающие покровы орешков (например, серная кислота).
а)
б)
г)
Рис. 2. Вегетативная почка розы (II этап органогенеза) (а): а - меристематические бугорки прилистников; б - меристематические бугорки листьев; переход почки в генеративное состояние (III этап органогенеза) (б): а - конус нарастания; б - меристематические бугорки прилистников; IV этап органогенеза (в): а - зачатки чашелистиков; V этап органогенеза (г): а - зачатки лепестков; б - зачатки тычинок; в - зачатки пестиков; VI этап органогенеза - развитие зачатков тычинок и начало формирования плодолистиков (д): а - зачатки тычинок; б - зачатки пестиков;
VII этап органогенеза (продольный срез бутона) (е): а - зачатки пыльников, б - зачатки пестиков (фото по [37]).
Natural Sciences. Biology
9
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Проросток. Возрастное состояние проростка начинается весной с прорастания семян и продолжается до 2-х недель, сопровождаясь появлением семядолей, их расхождением и развертыванием первых листьев при очередном расположении. Роза имеет надземный (эпигеальный) тип прорастания, характеризующийся наличием первичного корешка и гипокотиля, который выносит семядоли на поверхность почвы (рис. 3).
а)
б)
в)
5*
г)
д)
е)
ж)
Рис. 3. Этапы формирования проростка розы: а - появление первичного корешка при изоляции семян от покровов орешков; б - появление семядолей из плодовой оболочки и семенной кожуры, их расхождение; в - удлинение и утолщение главного корня; г - позеленение и увеличение размеров семядолей при выносе на поверхность почвы; д - появление первого листа; е - появление настоящих тройчатосложных листьев; ж - полностью сформированный проросток
У растений, развивающихся из семян, так называемых сеянцев, на границе между корневой системой и надземной частью из подсемядольного колена образуется корневая шейка. У растений, полученных путем вегетативного размножения, эта граница называется условной корневой шейкой. При прорастании твердая, деревянистая оболочка орешка и семенная кожура семени лопаются, и наружу выходит первичный корешок зародыша, из которого затем формируется главный корень (рис. 3,а,б). Обычно появляются 2 семядольных листа (может быть 3 и больше), иногда частично или полностью альбиносные (рис. 3,в). Семядольные листья зеленеют, увеличиваются в размере (рис. 3,г). Они имеют разную форму: от крупных и овальных до длинных и узких [11]. После развертывания семядольных листьев формируются первый, второй и т.д. листья. Следует заметить, что часто первый лист не является тройчатосложным, а бывает простым с округлой формой листовой пластинки, зубчатым или двоякопильчатым ее краем, и расчлененным в разной степени: например, как у Crataegus sanguinea Pall. или Potentilla alba L. (рис. 3,д). Настоящий тройчатосложный лист может быть и вторым, и треть-
10
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
им (рис. 3,е). Появление его происходит через 7-10 дней после выноса семядолей на поверхность. Длина первого тройчатосложного листа не превышает 2,5 см, ширина 3,0 см, длина рахиса 3,5 см. Междоузлия очень сближены. Начинает формироваться стержневая корневая система: на главном корне наблюдается образование первых боковых корешков. Проросток становится независимым от запаса питательных веществ семени и переходит к автотрофному существованию. Период прорастания сопряжен с I этапом органогенеза, что выражается наличием недифференцированного конуса нарастания главного побега в виде плоского или слегка выпуклого бугорка, у основания которого наблюдается закладка зачаточных листьев. После появления настоящего тройчатосложного листа наблюдается переход в ювенильное состояние (рис. 3,.ж).
Ювенильное состояние характеризуется тем, что начинает формироваться стержневая корневая система путем образования боковых корней (ветвления главного корня) и многочисленных корневых волосков на них. Корни розы имеют те же особенности, что и корни других высших растений: корневой чехлик, конус нарастания, зону роста и зону поглощения с корневыми волосками, проводящую зону. При появлении второго тройчатосложного листа происходят увядание, пожелтение и отмирание семядольных листьев, и наступает II этап органогенеза, который продолжается не более месяца. Размеры второго тройчатосложного листа увеличиваются по сравнению с аналогичными показателями первого настоящего листа. Листья формируются весь вегетационный период.
В первый вегетационный период начинается формирование скелетных побегов куста розы, сопряженное с II этапом органогенеза: дифференциацией конуса нарастания побега и закладкой зачаточных листьев от 2 до 5 в зависимости от условий года и генотипических особенностей коллекционного образца. У розы почки сложные и состоят из верхушечной и двух боковых, которые закладываются на 30-40 дней позже. Эти почки остаются в покое до весны следующего года.
Имматурное состояние сопровождается закладкой и развертыванием непарноперистых листьев, в пазухах которых формируются конусы нарастания боковых побегов. Окончательно формируется осевой побег, который нарастает верхушкой - моноподиально. Размер листьев несколько уменьшается, однако общее их количество увеличивается и наиболее интенсивно нарастает листовая поверхность. Листья у роз сложные, непарноперистые, с длинным рахисом, очередные, располагаются на побегах спирально. Каждый лист состоит из 5-7, а у некоторых видов - из 9-13 листочков. У основания рахиса имеется прилистник. Количество, форма, величина листочков и прилистников, их опушенность служат характерным признаком отдельных видов и форм роз (рис. 4).
В это время в первичной коре корня можно наблюдать образование трещин, переходящих затем в продольные разрывы. Корень заметно утолщается, наблюдается увеличение прироста придаточных корней. В 1-й год к концу лета может сформироваться 4-7 (у некоторых видов и форм до 15) вегетативных побегов, обычно не ветвящихся, не плодоносящих и составляющих основу (скелет) куста.
Natural Sciences. Biology
11
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
а) б)
Рис. 4. Сложные непарноперистые листья
R. gallica Крымская Красная (а), R. gybrida Лань (б)
III этап органогенеза характеризуется образованием оси побега путем вытягивания конуса нарастания, сегментацией оси на междоузлия с листьями. На IV этапе органогенеза происходит дифференциация конусов нарастания, т.е. формирования вегетативных и генеративных почек, в которых происходит образование элементов околоцветника: чашелистиков и лепестков.
Виргинильное состояние начинается, как правило, после развертывания на побегах 12-го листа и продолжается 1-2 месяца. Переход к этому состоянию отмечается во второй половине июля и характеризуется появлением черт, типичных для взрослых растений 1-го года жизни. Черешки листьев и стебли часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей [35]. Форма, расположение и размеры их являются важными таксономическими признаками (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика видов и форм розы (шиповника) по некоторым морфобиологическим признакам
Название Форма цинародия Окраска цинародия Шипова-тость, балл Особенности шипов
1 2 3 4 5
R. alba удлиненно-яйцевидная красная 2 крючковидно изогнутые
R. gybrida Украина удлиненно- яйцевидная, грушевидно- вытянутая зеленовато- красная 2 крупные, редкие, загнутые вниз; на молодых побегах розовые, на многолетних -серые и светло-серые
R. gybrida Фестивальная яйцевидная оранжевая 2 различных размеров, большей частью довольно крупные, немногочисленные, загнутые вниз, розовокоричневого цвета на однолетних и пепельно-серого цвета на многолетних побегах
12
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5
R. gallica Крымская Красная удлиненно -яйцевидная коричнево- красный 2 крупные, слегка отогнутые книзу буроватые шипы
R. gybrida Радуга яйцевидная красная 2 разнотипные, серповидно изогнутые и мелкие игловидные
R. gybrida М-215 яйцевидная красная 2 серповидно изогнутые
R. gybrida Лань яйцевидная красная 3 серповидно изогнутые
R. gybrida Мичуринка удлиненно -яйцевидная красная 3 разной величины, несколько отогнутые книзу; окраска на молодых побегах розовокоричневая, на старых -пепельно-серая
R. gybrida 7806 яйцевидная красная 3 разнотипные, серповидно изогнутые и мелкие игловидные
R. gybrida Таврида грушевидно- вытянутая вишнево -красная 3 мелкие, у основания побегов широкие, слабо загнутые книзу, на молодых побегах - светло-розовые
R. gybrida Кавказская Красная сплюснуто- шаровидная красная 3 крючковидно изогнутые
R. gybrida Кооператорка удлиненно -яйцевидная красная 4 крючковидно изогнутые
R. kazanlika грушевидно- вытянутая вишнево -красная 4 разной величины, крючковидной формы
R. gybrida Весна удлиненно -яйцевидная красная 4 крючковидно изогнутые
R. lutea шаровидная кирпично- красная 4 прямые или слабо серповидно изогнутые, с примесью мелких игловидных шипиков
R. centifolia f. muscosa шаровидная красная 5 разнотипные, серповидно изогнутые и мелкие игловидные
R. rugosa Прима Красная сплюснуто- шаровидная ярко- красная 5 щетинистые
R. rugosa сплюснуто- шаровидная оранжевая 5 щетинистые
R. cinnamomea шаровидная оранжевая и яркокрасная 5 шипы прямые или серповидно изогнутые, расположенные парами
R. canina яйцевидная красная 5 однотипные, от серповидно до крючковидно изогнутых
R. odessiana яйцевидная красная 5 однотипные, от серповидно до крючковидно изогнутых
Natural Sciences. Biology
13
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
На следующий год, как правило, в марте происходит закладка генеративных почек в верхней и средней частях побега. Затем пробуждаются почки, из которых появляются укороченные цветоносы, несущие соцветия. Из нижних почек вырастают вегетативные побеги. У розы наблюдаются ежегодное отмирание и появление новых всасывающих корешков и корней. Корневая система эфиромасличных роз состоит из основных скелетных корней, проникающих глубоко в почву, разветвлений 1-го и 2-го порядков, а также мелких и мельчайших всасывающих корешков. При вегетативном размножении формируются только придаточные (адвентивные) корни. К концу 1-го года сеянцы розы развивают довольно мощную корневую систему [36].
На V этапе органогенеза формируются все структуры цветка. Он характеризуется закладкой органов мужской и женской генеративных сфер: тычинок и пестиков. Этот этап начинается в Крыму в конце марта - начале апреля и совпадает с наступлением фазы распускания листьев. Неблагоприятные условия, складывающиеся в период прохождения IV (закладка, формирование и образование зачаточных бугорков цветков) и V этапов органогенеза, вызывают резкое уменьшение количества цветков и ухудшение их качества, усыхание и опадение бутонов. На VI этапе органогенеза начинаются процессы формирования микро- и мегаспор.
Генеративный период характеризуется окончательным становлением габитуса растения и осуществлением репродуктивного цикла развития, связанного с органогенезом генеративных структур.
Раннее генеративное состояние, начинаясь в апреле-мае со 2-го года жизни растения, включает фазу бутонизации (см. рис. 2, 5), сопряженную с VII и VIII этапами органогенеза. VII и VIII этапы характеризуются ростом покровов в длину, завершением формирования всех органов цветка, пыльцевых зерен и зародышевых мешков в этот период.
Начало видимого роста цветоносных побегов, появления центрального бутона из обвертки листьев отмечается на 45-60-й день от распускания первых листьев. Число боковых цветоносных побегов (рис. 6) колеблется в широких пределах: от 0 (R. pygmaea) до 15 (R. odessiana, R. gallica, R. rugosa). Ветвление обычно идет до побегов 3-4 порядков [37]. Стебли побегов имеют характерную окраску и шипы, которые иногда отсутствуют на цветоносах.
Рис. 5. Соцветие (простой дихазий) R. gybrida Весна в фазе бутонизации
14
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015 Естественные науки. Биология
Рис. 6. Трехлетний куст R. gybrida Лань с 7 цветоносными побегами
Одновременно с ростом цветоносных побегов происходит развитие соцветий, цветков и отдельных их элементов. В пыльниках и семязачатках начинается микро- и мегаспорогенез, в результате которого образуются тетрады микро- и мегаспор (табл. 3). Соответствующие стадии мегаспорогенеза протекают несколько позже, чем при микроспорогенезе. В частности, в то время, когда материнские клетки мегаспор претерпевают два последующих деления, микроспоры вступают в позднюю интерфазу.
Таблица 3
Соотношение фаз развития зародышевого мешка и пыльцы у основных сортов эфиромасличной розы
Развитие пыльцевого зерна Развитие зародышевого мешка R. gallica Крымская Красная R. gybrida Мичуринка
1 2 3 1 2 3
Материнские клетки микроспор Материнские клетки мегаспор 4 21 6 4 20 9
Мейоз Материнские клетки мегаспор 7 18 8 10 14 14
Микроспоры Мейоз 10 15 13 12 12 19
Двуклеточная пыльца Тетрады мегаспор 17 8 18 18 6 22
Генеративная клетка у стенки Двуядерный или четырехъядерный зародышевый мешок 20 5 20 20 4 24
Генеративная клетка мигрирует к центру Восьмиядерный зародышевый мешок 22 3 22 22 2 26
Зрелая пыльца (накануне раскрытия пыльника) Зрелый зародышевый мешок 24 1 23 24 0 27
Примечание. 1 - количество дней после начала бутонизации; 2 - количество дней до цветения; 3 - длина бутона, мм.
Процесс развития пыльцевых зерен и зародышевых мешков, начиная с образования материнских клеток микро- и мегаспор, продолжается у розы
Natural Sciences. Biology
15
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
в течение примерно 20 сут (рис. 7-9). Причем у различных форм эфиромасличной розы продолжительность стадий развития гаметофитов и длина бутона, соответствующая определенной стадии, несколько варьируют.
Рис. 7. Этапы развития пыльцевых зерен розы: слева - микроспорогенез (а - гнездо пыльника R. canina накануне мейоза; б - микроспороциты R. canina на стадии метафазы, телофазы; в - заложение перегородок, начало фрагментации микроспор R. odessiana; г - формирование полиады у R. alba; д - образовавшиеся тетрады микроспор R. gybrida Мичуринка; е - лизис каллозной оболочки у R. gybrida Крымская Красная; ж - молодые микроспоры R. gybrida Лань), справа -зрелые пыльцевые зерна R. gybrida Радуга накануне раскрытия цветка (окраска ацетокармином)
Рис. 8. Формирование семязачатка у розы; стадии мегаспорогенеза: а - тетрада мегаспор; б - двуядерный и четырехъядерный зародышевые мешки; в - семязачаток в продольном срезе; г - семязачаток в поперечном срезе (окраска лихтгрюном)
На VII и VIII этапах органогенеза, совпадающих с активным ростом стебля и боковых побегов, тычиночная нить удлиняется, пыльники увеличиваются в размерах и приобретают свойственную им окраску: от желтоватосероватых и лимонно-желтых до ярко-желтых и оранжевых, в зависимости от генотипических особенностей вида или формы. Микроспоры, вышедшие из тетрад, претерпевают в течение 3-5 дней митотическое деление, образуя 2-клеточные пыльцевые зерна. Пыльца созревает за 3-5 дней до раскрытия цветка. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные, одиночные, округло-тре-
16
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
угольные, трехпоровые. В это же время на поверхности пестика становится хорошо заметным рыльце. Микропиллярная клетка тетрады мегаспор, расположенная в семязачатке, увеличивается в размере и преобразуется в материнскую клетку зародышевого мешка, которая в результате делений превращается в 2-4-8-ядерный зародышевый мешок. В процессе специализации зародышевый мешок становится 7-клеточным. В микропиллярной части формируется яйцевой аппарат, включающий яйцеклетку и две синергиды. В халазальной части образуются три клетки эфемерных антипод, иногда их количество увеличено. В центре зародышевого мешка располагаются полярные ядра, к моменту раскрытия цветка находящиеся на различных стадиях слияния в зависимости от генотипа коллекционного образца. Процессы формирования зрелых мужских и женских гаметофитов длятся 3-4 недели. Завершение формообразовательных процессов генеративной сферы совпадает с окончанием фазы бутонизации и наступлением фазы цветения.
Рис. 9. Элементы зрелого зародышевого мешка розы: а - антиподальная часть (R. kazanlika); б - яйцевой аппарат (R. gybrida Лань); в, г, д, е - яйцевой аппарат в различных ракурсах (R. kazanlika); ж, з, и, к - состояние полярных ядер к моменту раскрытия цветка (R. rugosa Прима Красная, R. alba, R. gybrida Радуга, Н-1050)
Зрелое генеративное состояние характеризуется специфичной для видов и форм розы структурой цимоидных (закрытых, симподиальных, определенных, верхоцветных) соцветий (рис. 10). Зацветание у розы по каждой оси происходит сверху вниз, причем сначала цветки распускаются на главной оси, а затем на побегах 2-го и 3-го порядков.
Natural Sciences. Biology
17
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
5ft 7
центральные цветки О цветки 1-го порядка
цветки 2-го порядка о О цветки последующих порядков
Рис. 10. Основные структурные типы цимоидных соцветий видов и форм эфиромасличной розы: 1 - редуцированный цимоид (R. pygmaea); 2 - простой монохазий (R. majalis); 3 - простой дихазий (R. alba); 4 - простой плейохазий (R. kazanlika); 5 - кистевидный плейохазий (R. rugosa); 6 - зонтиковидный плейохазий (R. odessiana); 7 - щитковидный плейохазий (R. canina)
Наибольшей интенсивности цветение достигает в конце 2-й недели. В среднем на кусте раскрывается от 300 до 950 цветков. Длительность цветения одного цветка 2-4 дня (рис. 11,о), а фазы цветения видов и форм эфиромасличной розы - 18-25 дней (рис. 11,б). Описанный процесс формирования и развития цветоносных побегов и цветков протекает одинаково у всех сортов, различия проявляются лишь в сроках начала и длительности органообразовательных процессов, что объясняется генотипическими особенностями и агрометеорологическими условиями [38-40].
а) б)
в) г)
Рис. 11. Начало цветения 4-летнего куста R. gybrida Лань (а); полумахровые цветки R. alba (б); массовое цветение R. gallica (в); R. gybrida Кооператорка (г)
в момент раскрытия
18
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
Сформированный цветок видов и форм эфиромасличной розы пятерного типа, правильный, обоеполый, имеет 5 чашелистиков и количество лепестков от 5 (простой цветок) до 156 (густомахровый цветок). Количество тычинок варьирует от 1-5 до 208, а количество пестиков от 18 до 164 [41, 42]. Семязачаток розы крассинуцеллятный. Для него характерны хорошо развитая многоклеточная гипостаза с утолщенными и одревесневающими оболочками клеток и фуникулярный обтуратор, прикрывающий микропиле (рис. 12). В завязи большинства сортов и видов эфиромасличной розы имеется, как правило, один семязачаток, реже - два: R. gybrida Весна, 7806, М-215, R. odessiana.
а)
б)
Рис. 12. Структуры женской генеративной сферы цветка розы: а - средняя и базальная части семязачатка с гипостазой и элементами зародышевого мешка, в частности, синергидами в халазальной части зрелого зародышевого мешка; б - микропиллярная часть зародышевого мешка и фуникулярный обтуратор, прикрывающий микропиле семязачатка
IX этап органогенеза сопряжен с цветением, во время которого осуществляются процессы опыления и оплодотворения. У розы наблюдаются перекрестное опыление (аллогамия), гейтеногамия (опыление в пределах одного растения), ксеногамия (опыление в пределах соцветия) и иногда автогамия (опыление в пределах цветка). Период оплодотворения и образования зиготы включает две фазы: прогамную и двойное оплодотворение и длится у розы 2-4 дня [43]. Прогамная фаза начинается прорастанием в течение часа попавших на рыльце пыльцевых зерен. Образующиеся пыльцевые трубки в последующие 3 ч внедряются в ткань рыльца и продолжают расти в центральной части столбика по проводниковой ткани. Через сутки пыльцевые трубки достигают завязи (рис. 13).
30 ЛЛКМ -
I_____I ,
' I
а)
Рис. 13. Комбинация скрещивания R. alba х R. gybrida Мичуринка: а - прорастание на рыльце пестика морфологически нормального пыльцевого зерна, 4 ч после опыления (световая микроскопия); б - рост пыльцевых трубок по тканям пестика, проникновение их в семязачаток (люминесцентная микроскопия)
Natural Sciences. Biology
19
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
После их проникновения в семязачаток наступает вторая фаза - двойное оплодотворение путем объединения мужских и женских гамет. При слиянии одного спермия с яйцеклеткой формируется зигота; объединение второго спермия с центральной клеткой, образующейся из полярных ядер (тройное слияние), приводит к появлению первичной эндоспермальной клетки, ядро которой имеет триплоидный набор хромосом.
Позднее генеративное состояние характеризуется прохождением X-XII этапов органогенеза. Плодоношение начинается с 2-3-летнего возраста куста розы. Для вызревания семян в средней полосе России требуется до 4 месяцев со дня опыления [44].
Органогенез на X этапе связан с начальными процессами роста и развития зародыша, семени и плода, которые длятся около 30-50 дней. Цинародий в этот период имеет зеленую окраску. После оплодотворения сначала делится первичное эндоспермальное ядро и формируется по нуклеарному типу эндосперм для питания развивающего зародыша. Зигота приступает к делению после образования первых ядер эндосперма. В результате многочисленных делений зародыш становится многоклеточным и последовательно принимает форму булавы, шара, сердца, торпеды. Семязачаток превращается в семя.
На XI этапе органогенеза происходит дальнейшее формирование зародыша и семени в течение 20-30 дней. Растущий зародыш в относительно короткое время формирует семядоли, затем - корешок с гипокотилем, немного позже - почечку, состоящую из двух примордиев и бугорка (апекс побега). Полное формирование зародыша заканчивается в период, когда семядоли заполняют всю полость семени. Следует отметить, что подвесок (суспензор) выражен хорошо и на поздних стадиях развития зародыша является мощным и коротким. Остатки нуцеллуса образуют пленчатую оболочку семени, а ин-тегументы - семенную кожуру. Эндосперм сохраняется в виде очень тонкого слоя, прилегающего к семенной оболочке.
Цинародий приобретает бронзовую (бурую) окраску. В этот период завершается рост и развитие зародыша и наблюдаются активные процессы биосинтеза белка, крахмала и жира, которые откладываются в семядолях и принимают форму запасных питательных веществ. Белок откладывается в виде алейроновых зерен, крахмал - простых мелких зерен, жир - липидных глобул. Ферменты инактивируются. Заканчивается формирование плода-орешка, и происходит кутинизация его покровов, что приводит к прочной структуре «футляра» для семени с его тонкими оболочками [45-48]. Вполне развитый, типичный зародыш эфиромасличной розы состоит из двух семядолей, точки роста или почечки и корешка с корневым чехликом (рис. 14).
Рис. 14. Схематический разрез плодика-орешка розы со сформированным зародышем: пп - покровы плода; зк - зародышевый корешок; тр - точка роста; ск - семенная кожура; сем - семядоли; энд - эндосперм
20
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
При прохождении XII этапа органогенеза созревают плоды, в которых физиологически дозревают семена в течение 15-40 дней. Цинародии эфиромасличных роз становятся окрашенными в видо-, формоспецифичные цвета полной спелости: оранжевые, различные оттенки красного, вплоть до темнобордовых (см. рис. 2, 15, табл. 2).
Рис. 15. Плодоносящий побег R. canina
Для XII этапа органогенеза характерны процессы окончательного превращения питательных веществ в запасные, перевод их в метаболически инертную форму. Данный процесс сопровождается снижением содержания воды в клетках семени и плода. Зрелые зародыши розы дифференцированные, прямые, с развитыми семядолями, крупные (5-7 мм). Изученные виды и формы розы являются лейкоэмбриофитами [49], т.е. имеют бесхлорофилль-ные зародыши. Зрелое семя покрыто тонкой гладкой кожурой от кремового до коричневого цвета. Поскольку процессы плодообразования и созревания плодов на растениях эфиромасличной розы растянуты во времени, что является следствием неодновременного прохождения цветения, основная масса плодов и семян достигает полной спелости и зрелости через 2,5-3 месяца после начала цветения, т.е. в августе (см. рис. 15, табл. 4).
Таблица 4
Морфометрическая характеристика цинародиев изучаемых видов и форм розы (шиповника)
Название Размеры: высота/ диаметр, см Плодо- образование Количество, штук/цветок (цинародий) Масса, г
орешков семя- зачатков морфологически нормальных ЗМ
1 2 3 4 5 6 7
R. gallica Крымская Красная 1,4/1,0 очень слабое 2,1 19-35 12-25 0,77
R. gybrida Украина 1,8/1,3 очень слабое 4,4 24-28 1-4 1,21
R. gybrida Мичуринка 1,7/1,1 очень слабое 5,3 26-27 1-2 1,26
R. canina 1,8/1,3 обильное 29,0 25-33 17-24 1,30
R. gybrida Таврида 2,0/1,2 слабое 7,8 24-25 3-4 1,38
R. odessiana 1,9/1,4 хорошее 23,0 18-34 9-19 1,50
R. gybrida Фестивальная 1,9/1,3 среднее 5,1 32-33 2-10 1,80
Natural Sciences. Biology
21
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5 6 7
R. gybrida Кавказская Красная 1,4/2,0 единичное 0,1 43-51 1-3 1,86
R. gybrida Кооператорка 2,3/1,3 обильное 12,8 32-39 2-10 1,93
R. kazanlika 2,7/1,3 среднее 2,9 28-36 8-9 2,06
R. alba 2,2/1,5 обильное 1,7 29-42 5-8 2,30
R. gybrida Весна 2,5/1,4 хорошее 4,1 33-42 14-15 2,61
R. gybrida М-215 2,1/1,6 среднее 3,5 33-36 1-6 2,67
R. rugosa 1,6/2,0 хорошее 27,0 52-82 12-37 3,06
R. gybrida 7806 1,7/1,1 очень слабое 1,7 23-28 3-7 3,60
R. gybrida Радуга 1,8/1,2 очень слабое 1,9 24-33 3-11 3,70
R. gybrida Лань 1,9/1,4 очень слабое 0,9 29-32 3-5 3,80
R. cinnamomea 2,6/2,5 обильное 25,0 36-40 16-21 4,27
R. rugosa Прима Красная 1,5/2,5 очень слабое 11,0 149-152 21-56 5,10
Примечание. ЗМ - зародышевый мешок.
Ко времени завершения генеративного периода часть стеблевых листьев отмирает, стебли побегов становятся твердыми деревянистыми, приобретают коричневатую окраску.
Постгенеративный период включает субсенильное и собственно сенильное состояния.
Субсенильное состояние сопровождается полным прекращением генеративной функции и резким торможением физиолого-биохимических процессов. Этот период у розы продолжается 1,5-3 недели. Листья меняют окраску из зеленых в желтовато-красноватые тона и отмирают, наступает листопад. Изучение корневой системы розы на средневозрастных плантациях показало, что скелетные корни распространяются от куста в радиусе 80-125 и углубляются на 20-60 см. С возрастом корни уходят еще глубже. Максимальное проникновение стержневых корней в глубину достигает 240 см [50]. Многолетняя жизнеспособность растений розы обусловлена наличием «спящих» почек, способных формировать генеративные побеги на следующий год от их закладки. Поэтому розу можно отнести к поликарпическим растениям [51].
Сенильное состояние характеризуется постепенным отмиранием подземных и надземных органов. Отдельные генеративные побеги отмирают через 6-7, вегетативные - через 4-5 лет. Отмирание корневой системы происходит от периферии к центру: сначала погибают боковые 1-го и 2-го порядков, затем - главный и придаточные корни. Естественная гибель растения розы происходит в 20-30-летнем возрасте, однако известны случаи, когда продолжительность жизни куста эфиромасличной розы составляла 80 и более лет в с. Шанов, Болгария [52].
Таким образом, все внутренние эмбриональные преобразования тесно взаимосвязаны с морфологическими изменениями в отдельном органе, побеге или растении в целом. Большинство этапов органогенеза приходится на периоды формирования цветка и генеративных органов, опыления и оплодо-
22
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
творения, развития зародыша и семени. В результате свойства будущего организма в значительной степени определяются характером прохождения данных этапов. Знание морфогенетических потенций розы позволяет успешно проводить интродукционную и генетико-селекционную работу, а также целенаправленно воздействовать на структуры растения для обеспечения широкой изменчивости полезных признаков [53].
Выводы
1. Установлено, что при семенном размножении общий ход онтогенеза розы включает латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды. В 1-й год вегетации роза проходит возрастные состояния проростка, ювенильное, имматурное и виргинильное. Особенность прегенеративного периода состоит в том, что под зиму уходят в имматурном возрастном состоянии до 90 % растений. На 2-й год жизни (и в последующем ежегодно) наблюдается прохождение виргинильного, раннего, зрелого и позднего генеративного и субсенильного состояний. Вегетативные побеги достигают сенильного возрастного состояния на 5-й год, генеративные побеги погибают на 6-7-й год. Естественная гибель растения (куста) розы, как правило, происходит в 20-30-летнем возрасте, а его жизнеспособность поддерживается за счет побегов возобновления.
2. Выявленная взаимосвязь возрастных состояний розы с фазами развития растения и этапами органогенеза дает возможность более объективно охарактеризовать интродуцентов, поскольку позволяет комплексно оценить ростовые показатели, генеративное развитие растений, определить величину их биологических возможностей и амплитуду пластичности в конкретных условиях среды, т.е. степень перспективности многолетних кустарников.
Список литературы
1. Семенова, Е. Ф. Репродуктивная биология видов и форм Rosa L. / Е. Ф. Семенова, Е. В. Преснякова, Т. П. Жужжалова. - Воронеж : Изд-во ЦНТИ, 2014. - 136 с.
2. Топалов, В. Върху разнообразието в популяцията от Казанлъшката маслодайна роза / В. Топалов // Сельскостопанска мисъл. - 1961. - № 12. - С. 727-734.
3. Топалов, В. Казанлъшката роза като таксономична единица / В. Топалов // Бюлетин за развитието на етерично-маслената и ароматна промишлености. -1969. - № 2. - С. 16-24.
4. Топалов, В. Сърху генезата на Казанлъшката роза (R. kazanlikaV.T.) / В. Топалов // Научни трудове / Висш. сельскостоп. ин-т «Васил Коларов». - Пловдив, 1978. - Т. 23, кн. 1. - С. 27-34.
5. Клюка, В. И. Некоторые вопросы биологии полового воспроизведения у эфиромасличных роз / В. И. Клюка // Краткий отчет о науч.-исслед. работе за 19591960 гг. - Краснодар, 1962. - С. 88-90.
6. Стайков, В. М. Проучване биологията на цъфтенето, опрашването и опложда-нето на Казанлъшката роза (Rosa damascena Mill.) във връзка със селекцията / В. М. Стайков // Бюлетин за развитнето на етерично-маслената промишленост. -1965. - № 6. - С. 12-35.
7. Стайков, В. М. Эфиромасличная роза в Болгарии / В. М. Стайков // Между -нар. сельскохоз. журн. - 1985. - № 6. - С. 106-107.
8. Гайдукова, Л. В. Особенности роста и развития некоторых сортов эфиромасличной розы / Л. В. Гайдукова // Науч. доклады высшей школы. Биолог. науки. -1967. - № 11. - С. 60-63.
Natural Sciences. Biology
23
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
9. Димитров, С. Г. Някои особености на формо- и видобразувенето при хибри-дизацията на рода - Rosa L. / С. Г. Димитров // Научни трудове / Висш. сельско-стоп. ин-т «Васил Коларов». - Пловдив, 1968. - Т. 17, кн. 1. - С. 169-179.
10. Морфофизиологические особенности развития жизненной формы кустарников (парковые розы) / А. И. Челядинова [и др.] // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1972. - С. 208-236.
11. Номеров, Б. А. Влияние семядолей на рост и развитие сеянцев роз / Б. А. Номеров // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биолог. - 1972. - № 1. - С. 116-117.
12. Номеров, Б. А. Определение по семядолям некоторых особенностей гибридных сеянцев роз / Б. А. Номеров // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биолог. - 1974. -№ 1. - С. 72-75.
13. Раев, Р. Ц. Морфологични и биологични изменения при узряването на семена-та на розите / Р. Ц. Раев // Физиология растений. - 1976. - Т. 2, кн. 1. - С. 93-101.
14. Буткене, З. П. Биологическая и биохимическая характеристика шиповника морщинистого. Биология плодоношения / З. П. Буткене // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. -1977. - Т. 1. - С. 21-25.
15. Назаренко, Л. Г. Изучение коллекции розы в условиях предгорья Крыма / Л. Г. Назаренко // Селекция и семеноводство. - 1975. - Вып. 29. - С. 38-42.
16. Назаренко, Л. Г. Особенности роста и развития основных сортов эфиромасличной розы / Л. Г. Назаренко // Тр. ВНИИ эфиромаслич. культур. - 1975. -Т. 8. - С. 3-12.
17. Назаренко, Л. Г. Роза эфиромасличная (история, биологические особенности и селекция) / Л. Г. Назаренко. - Киев : Наукова думка, 1978. - 200 с.
18. Назаренко, Л. Г. О развитии генеративных побегов эфиромасличной розы / Л. Г. Назаренко // Бюл. Гл. Ботан. сада. - 1982. - Вып. 126. - С. 62-63.
19. Назаренко, Л. Г. Способность сортов эфиромасличной розы образовывать цветоносные побеги из дочерних почек / Л. Г. Назаренко // Селекция и семеноводство. - 1982. - Вып. 52. - С. 42-43.
20. Власов, М. И. Вариабельность некоторых морфологических признаков у розы эфиромасличной в различных условиях среды / М. И. Власов, В. С. Власова // Тр. ВНИИ эфиромаслич. культур. - 1982. - Т. 14. - С. 26-29.
21. Демидов, Л. В. Биологические особенности сортов эфиромасличной розы, используемых в ее селекции : автореф. дис. ... канд. с/х наук / Демидов Л. В. - М., 1983. - 23 с.
22. Культура эфиромасличной розы / Л. Г. Назаренко, Б. П. Миньков [и др.] ; под ред. Г. И. Мустяцэ, А. В. Мурина. - Кишинев : Штиинца, 1983. - 186 с.
23. Былов, В. Н. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / В. Н. Былов, Р. А. Карписонова. - М. : Наука, 1975. - 27 с.
24. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т. А. Работнов // Бюллетень МОИП, отдел. биол. -1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.
25. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова [и др.]. - М. : Наука, 1976. - 217 с.
26. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р. Е. Левина. -М. : Наука, 1981. - 96 с.
27. Chandra, D. P. Staining pollen tubes in the styles; cotton blue versus carmine for general use / D. P. Chandra, N. Anita // Stain technol. - 1967. - V. 42, № 2. - P. 81-85.
28. Литвак, А. И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда / А. И. Литвак. - Кишинев : Штиинца, 1978. - 111 с.
29. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М. : Агропромиздат, 1988. - 271 с.
30. Андреева, И. И. Практикум по анатомии и морфологии растений / И. И. Андреева, Л. С. Родман, А. В. Чичев. - М. : КолосС ; изд-во СтГАУ «АРГУС», 2005. -156 с.
24
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
31. Семенова, Е. Ф. Исследование развития зародышевых мешков розы эфиромасличной с применением метода ферментативной мацерации / Е. Ф. Семенова, С. А. Резникова // Морфофункциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений (материалы Всесоюзного симпозиума). - Тела-ви, 1984. - С. 52.
32. Семенова, Е. Ф. Эмбриологические особенности розы эфиромасличной в связи с интенсификацией селекционного процесса : дис. ... канд. биол. наук / Семенова Е. Ф. - Симферополь : ВНИИЭМК, 1987. - 191 с.
33. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. - Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.
34. Платонов, А. Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы / А. Е. Платонов. - М. : Изд-во РАМН, 2000. - 52 с.
35. Клименко, З. К. Розы (интродуцированные и культивируемые на Украине). Каталог-справочник / З. К. Клименко, Е. Л. Рубцова. - Киев : Наукова думка, 1986. - 214 с.
36. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. И. Гладкова. - Л. : Наука, 1985. - 347 с.
37. Зорина, Е. К. Биологические особенности выгоночных роз в защищенном грунте Южного Приморья : дис. ... канд. биол. наук / Зорина Е. К. - Владивосток : ДО РАН, Ботанический сад-институт, 2008. - 144 с.
38. Савчук, Л. П. Влияние агрометеорологических условий на урожайность розы эфиромасличной / Л. П. Савчук // Метеорология и гидрология. - 1974. - № 1. -С. 77-81.
39. Савчук, Л. П. Агрометеорологические условия и плодообразование при искусственном скрещивании роз / Л. П. Савчук, Л. Г. Назаренко // Тр. ВНИИ эфи-ромаслич. культур. - 1984. - Т. 16. - С. 15-21.
40. Назаренко, Л. Г. Варьирование количества и качества цветков у розы эфиромасличной / Л. Г. Назаренко // Селекция и семеноводство. - 1985. - Вып. 58. -С. 56-59.
41. Семенова, Е. Ф. Особенности прогамной фазы оплодотворения видов и форм розы секций Gallicae Crep., Cinnamomeae Crep. и Caninae DC. (Rosaceae) / Е. Ф. Семенова, Е. В. Преснякова // Лжарсьш рослини: традицп та перспективи дослщжень : матерiали II М1жнар. наук. конф. (Березоточа, 4-5 червня 2014 р.). -Лубни : Комунальне видавництво «Лубни», 2014. - С. 152-157.
42. Семенова, Е. Ф. Сравнительное исследование биологии опыления и оплодотворения видов и форм розы эфиромасличной / Е. Ф. Семенова, Е. В. Преснякова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. -2014. - № 2 (6). - С. 18-28.
43. Семенова, Е. Ф. Анатомо-морфологические особенности лепестков как эфироносных структур цветков представителей рода Rosa / Е. Ф. Семенова, Н. А. Меженная, Е. В. Преснякова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 3 (7). - С. 5-17.
44. Номеров, Б. А. О всхожести роз разного географического происхождения / Б. А. Номеров // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биолог. - 1973. - № 4. - С. 79-81.
45. Старикова, В. В. Морфолого-анатомическая характеристика орешков некоторых видов Rosa / В. В. Старикова // Ботан. журн. - 1973. - Т. 58, № 6. -С. 893-898.
46. Старикова, В. В. Анатомо-морфологическая характеристика орешков Rosa rugosa в процессе их развития / В. В. Старикова // Ботан. журн. - 1975. - Т. 60, № 4. - С. 558-563.
47. Старикова, В. В. Морфолого-анатомическая характеристика орешков некоторых видов Rosa (сем. Rosaceae) / В. В. Старикова // Ботан. журн. - 1977. - Т. 62, № 10. - С. 1500-1504.
Natural Sciences. Biology
25
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
48. Старикова, В. В. Морфолого-анатомическая характеристика орешков некоторых видов Rosa (сем. Rosaceae) / В. В. Старикова // Ботан. журн. - 1983. - Т. 68, № 4. - С. 522-528.
49. Яковлев, М. С. Покрытосеменные растения с зеленым и бесцветным зародышем (хлоро- и лейкоэмбриофиты) / М. С. Яковлев, Г. Я. Жукова. - Л. : Наука, 1973. - 101 с.
50. Миньков, Б. П. Влияние минеральных удобрений на развитие корневой системы эфиромасличной розы / Б. П. Миньков // Тр. ВНИИ эфиромаслич. культур. -1972. - Т. 5. - С. 56-62.
51. Куперман, Ф. М. Морфология растений / Ф. М. Куперман. - М. : Высш. шк., 1984. - 240 с.
52. ИСХК (Институт сельского хозяйства Крыма): Роза эфиромасличная (Rosa L.). -URL: web-admin: sprasolov@mail.ru (19.12.2013).
53. Семенова, Е. Ф. К вопросу интродукции эфиромасличных растений в Среднем Поволжье / Е. Ф. Семенова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования : тез. докл. I Междунар. симп. - Пущино, 1995. - С. 347-348.
References
1. Semenova E. F., Presnyakova E. V., Zhuzhzhalova T. P. Reproduktivnaya biologiya vidov i form Rosa L. [Reproductive biology of Rose L. types and forms]. Voronezh: Izd-vo TsNTI, 2014, 136 p.
2. Topalov V. Sel’skostopanska mis"l [Agricultural thought]. 1961, no. 12, pp. 727-734.
3. Topalov V. Byuletin za razvitieto na eterichno-maslenata i aromatna promishlenosti [Bulletin of development of essential oils and aromatic industry]. 1969, no. 2, pp. 16-24.
4. Topalov V. Nauchni trudove [Scientific works]. Vissh. sel'skostop. in-t «Vasil Kola-rov». Plovdiv, 1978, vol. 23, bk. 1, pp. 27-34.
5. Klyuka V. I. Kratkiy otchet o nauch.-issled. rabote za 1959-1960 gg. [Brief report on research work in 1959-1960]. Krasnodar, 1962, pp. 88-90.
6. Staykov V. M. Byuletin za razvitneto na eterichno-maslenata promishlenost [Bulletin of development of essential oil industry]. 1965, no. 6, pp. 12-35.
7. Staykov V. M. Mezhdunar. sel’skokhoz. zhurn. [International agricultural journal]. 1985, no. 6, pp. 106-107.
8. Gaydukova L. V. Nauch. doklady vysshey shkoly. Biolog. nauki [University research reports. Biological sciences]. 1967, no. 11, pp. 60-63.
9. Dimitrov S. G. Nauchni trudove [Scientific works]. Vissh. sel'skostop. in-t «Vasil Kola-rov». Plovdiv, 1968, vol. 17, bk. 1, pp. 169-179.
10. Chelyadinova A. I. et al. Eksperimental’nyy morfogenez tsvetkovykh rasteniy [Experimental morphogenesis of flowering plants]. Moscow: Izd-vo Mosk. un-ta, 1972, pp. 208-236.
11. Nomerov B. A. Vestn. Mosk. un-ta. Ser. biolog. [Bulletin of Moscow University. Biological series]. 1972, no. 1, pp. 116-117.
12. Nomerov B. A. Vestn. Mosk. un-ta. Ser. biolog. [Bulletin of Moscow University. Biological series]. 1974, no. 1, pp. 72-75.
13. Raev R. Ts. Fiziologiya rasteniy [Physiology of plants]. 1976, vol. 2, bk. 1, pp. 93-101.
14. Butkene Z. P. Tr. AN LitSSR. Ser. V [Proceedings of the Academy of Sciences of the Lithuanian SSR. Series V]. 1977, vol. 1, pp. 21-25.
15. Nazarenko L. G. Selektsiya i semenovodstvo [Breeding and seed farming]. 1975, iss. 29, pp. 38-42.
16. Nazarenko L. G. Tr. VNII efiromaslich. kul’tur [Proceedings of the Research Institute of essential oil cultures]. 1975, vol. 8, pp. 3-12.
17. Nazarenko L. G. Roza efiromaslichnaya (istoriya, biologicheskie osobennosti i selektsiya) [The essential oil rose (history, biological features and breedings)]. Kiev: Naukova dumka, 1978, 200 p.
26
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
18. Nazarenko L. G. Byul. Gl. Botan. sada [Bulletin of the Main botanic garden]. 1982, iss. 126, pp. 62-63.
19. Nazarenko L. G. Selektsiya i semenovodstvo [Breedings and seed farming]. 1982, iss. 52, pp. 42-43.
20. Vlasov M. I., Vlasova V. S. Tr. VNII efiromaslich. kul’tur [Proceedings of the Research Institute of essential oil cultures]. 1982, vol. 14, pp. 26-29.
21. Demidov L. V. Biologicheskie osobennosti sortov efiromaslichnoy rozy, ispol’zuemykh v ee selektsii: avtoref. dis. kand. s/kh nauk [Biological features of the essential oil rose used for breeding thereof: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of agricultural sciences]. Moscow, 1983, 23 p.
22. Nazarenko L. G., Min'kov B. P. et al. Kul'tura efiromaslichnoy rozy [Essentail oil rose rose culture]. Kishinev: Shtiintsa, 1983, 186 p.
23. Bylov V. N., Karpisonova R. A. Metodika fenologicheskikh nablyudeniy v botani-cheskikh sadakh SSSR [Phenological observation technique in botanic gardens of USSR]. Moscow: Nauka, 1975, 27 p.
24. Rabotnov T. A. Byulleten’MOIP, otdel. biol. [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists, biological division]. 1975, vol. 80, iss. 2, pp. 5-17.
25. Smirnova O. V. et al. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnye ponyatiya i struktura) [Coe-nopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow: Nauka, 1976, 217 p.
26. Levina R. E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rasteniy [Reproductive biology of spermatophytes]. Moscow: Nauka, 1981, 96 p.
27. Chandra D. P., Anita N. Stain technol. 1967, vol. 42, no. 2, pp. 81-85.
28. Litvak A. I. Lyuminestsentnaya makro- i mikroskopiya v issledovaniyakh plodovykh kul’tur i vinograda [Fluoroscence macro- and microscopy in research of orchards and vines]. Kishinev: Shtiintsa, 1978, 111 p.
29. Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rasteniy [Tutorial on plant cytology]. Moscow: Agropromizdat, 1988, 271 p.
30. Andreeva I. I., Rodman L. S., Chichev A. V. Praktikum po anatomii i morfologii rasteniy [Tutorial on plant anatomy and morphology]. Moscow: KolosS; izd-vo StGAU «ARGUS», 2005, 156 p.
31. Semenova E. F., Reznikova S. A. Morfofunktsional’nye aspekty razvitiya zhenskikh ge-nerativnykh struktur semennykh rasteniy (materialy Vsesoyuznogo simpoziuma) [Mor-phofunctional aspects of development of pestillate generative structures of spermato-phytes (proceedings of the All-USSR symposium)]. Telavi, 1984, p. 52.
32. Semenova E. F. Embriologicheskie osobennosti rozy efiromaslichnoy v svyazi s intensi-fikatsiey selektsionnogo protsessa: dis. kand. biol. nauk [Embryological features of the essential oil rose in connection with breeding intensification: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Simferopol: VNIIEMK, 1987, 191 p.
33. Shmidt V. M. Matematicheskie metody v botanike [Mathematical methods in botany]. Leningrad: Izd-vo Leningr. un-ta, 1984, 288 p.
34. Platonov A. E. Statisticheskiy analiz v meditsine i biologii: zadachi, terminologiya, lo-gika, komp’yuternye metody [Statistical analysis in medicine and biology: objectives, terminology, logic, computer methods]. Moscow: Izd-vo RAMN, 2000, 52 p.
35. Klimenko Z. K., Rubtsova E. L. Rozy (introdutsirovannye i kul’tiviruemye na Ukraine). Katalog-spravochnik [Roses (introduced and cultivated in Ukraine). Reference catalogue]. Kiev: Naukova dumka, 1986, 214 p.
36. Nikolaeva M. G., Razumova M. V., Gladkova V. I. Spravochnik po prorashchivaniyu pokoyashchikhsya semyan [Reference book on sprouting of dormant seeds]. Leningrad: Nauka, 1985, 347 p.
37. Zorina E. K. Biologicheskie osobennosti vygonochnykh roz v zashchishchennom grunte Yuzhnogo Primor’ya: dis. kand. biol. nauk [Biological features of forcing roses in sheltered soil in South Primorye territory: dissertation to apply for the degree of the candi-
Natural Sciences. Biology
27
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
date of biological sciences]. Vladivostok: DO RAN, Botanicheskiy sad-institut, 2008, 144 p.
38. Savchuk L. P. Meteorologiya i gidrologiya [Meteorology and hydrology]. 1974, no. 1, pp. 77-81.
39. Savchuk L. P., Nazarenko L. G. Tr. VNII efiromaslich. kul'tur [Proceedings of the Research Institute of essential oil cultures]. 1984, vol. 16, pp. 15-21.
40. Nazarenko L. G. Selektsiya i semenovodstvo [Breeding and seed farming]. 1985, iss. 58, pp. 56-59.
41. Semenova E. F., Presnyakova E. V. Likars'ki roslini: traditsii taperspektivi doslidzhen': materiali II Mizhnar. nauk. konf. (Berezotocha, 4-5 chervnya 2014 r.) [Medicinal plants: traditions and prospects of research: proceedings of II International scientific conference (Berezotocha, 4-5 June 2014)]. Lubni: Komunal'ne vidavnitstvo «Lubni», 2014, pp. 152-157.
42. Semenova E. F., Presnyakova E. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Po-volzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2014, no. 2 (6), pp. 18-28.
43. Semenova E. F., Mezhennaya N. A., Presnyakova E. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2014, no. 3 (7), pp. 5-17.
44. Nomerov B. A. Vestn. Mosk. un-ta. Ser. biolog. [Bulletin of Moscow University. Biological series]. 1973, no. 4, pp. 79-81.
45. Starikova V. V. Botan. zhurn. [Botanic journal]. 1973, vol. 58, no. 6, pp. 893-898.
46. Starikova V. V. Botan. zhurn. [Botanic journal]. 1975, vol. 60, no. 4, pp. 558-563.
47. Starikova V. V. Botan. zhurn. [Botanic journal]. 1977, vol. 62, no. 10, pp. 1500-1504.
48. Starikova V. V. Botan. zhurn. [Botanic journal]. 1983, vol. 68, no. 4, pp. 522-528.
49. Yakovlev M. S., Zhukova G. Ya. Pokrytosemennye rasteniya s zelenym i bestsvetnym zarodyshem (khloro- i leykoembriofity) [Metasperms with green and colorless embryo (chloro- and leukoembryophytes)]. Leningrad: Nauka, 1973, 101 p.
50. Min'kov B. P. Tr. VNII efiromaslich. kul'tur [Proceedings of the Research Institute of essential oil cultures]. 1972, vol. 5, pp. 56-62.
51. Kuperman F. M. Morfologiya rasteniy [Plant morphology]. Moscow: Vyssh. shk., 1984, 240 p.
52. ISKhK (Institut sel'skogo khozyaystva Kryma): Roza efiromaslichnaya (Rosa L.) [Crimea Institute of Agriculture: The essential oil rose (Rose L.)]. Available at: web-admin: sprasolov@mail.ru (19.12.2013).
53. Semenova E. F. Novye i netraditsionnye rasteniya i perspektivy ikh prakticheskogo is-pol'zovaniya: tez. dokl. I Mezhdunar. simp. [New and non-traditional plants and prospects of practical application thereof: report theses of I International symposium]. Push-chino, 1995, pp. 347-348.
Жужжалова Татьяна Петровна
заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор, заведующая отделом генетики и биотехнологии, Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А. Л. Мазлумова (Россия, Воронежская область,
Рамонь, 86)
E-mail: biotechnologiya@mail.ru
Zhuzhzhalova Tatiana Petrovna Honored scientist of Russia, doctor of biological sciences, рrofessor, head of sub-department of genetics and biotechnology, A. L. Mazlumov All-Russian Research Institute of Sugar Beet and Sugar
(86, Ramonsky district, Voronezh region, Russia)
28
University proceedings. Volga region
№ 1 (9), 2015
Естественные науки. Биология
Семенова Елена Федоровна кандидат биологических наук, профессор, старший научный сотрудник, кафедра общей и клинической фармакологии, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: sef1957@mail.ru
Преснякова Елена Викторовна
кандидат биологических наук, главный специалист, Госкомиссия РФ по охране и испытанию селекционных достижений (Россия, г. Москва, Орликов переулок, 1/11)
E-mail: spl8@mail.ru
Semenova Elena Fedorovna Candidate of biological sciences, professor, senior staff scientist, sub-department of general and clinical pharmacology, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Presnyakova Elena Viktorovna Oandidate of biological sciences, chief expert, State Comission of the Russian Federation for Selection Achievements Testing and Protection (1/11 Orlikov lane, Moscow, Russia)
УДК 582.734.4:58.01:581.4 Жужжалова, Т. П.
Возрастные изменения растений эфиромасличной розы в онтогенезе / Т. П. Жужжалова, Е. Ф. Семенова, Е. В. Преснякова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. -№ 1 (9). - С. 3-29.
Natural Sciences. Biology
29
