ИНВАЗИОННЫЕ ИЛИ АБОРИГЕННЫЕ ВИДЫ КАК ДОМИНАНТЫ ФИТОЦЕНОЗОВ – КТО СИЛЬНЕЕ? Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Разнообразие растительного мира, 2023. № 3 (18). С. 53-66.

Diversity of plant world, 2023.

N 3 (18). P. 53-66.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.552

Инвазионные или аборигенные вида!

как доминанты фитоценозов - кто сильнее?

© С. Р. Гетманов1, С. В. Иматович1, А. О. Травникова1, А. Р. Трушина1, Е. М. Уварова^ М. А. Галкина2 S. R. Getmanovi, S. V. Imatovichi, A. O. Travnikovai, A. R. Trushinai, E. M. Uvarovai, M. A. Galkina2

Invasive or native species as dominants of phytocoenoses - who is stronger?

1 ФГБОУВО «Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова», биологический факультет 119234, Россия, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12. Тел.: + 7 (495) 939-10-00, e-mail: stevenget04@gmail.com,

katia. uvarovapochta@gmail. com 2 ФГБУНГлавный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН

127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4. Тел.: + 7 (499) 977-91-45, e-mail: mawa.galkina@gmail.com

Аннотация. На территории Звенигородской биостанции МГУ был проведён сравнительный анализ фитоцено-зов со значительным преобладанием инвазионных и аборигенных видов над остальными. Был проведён сравнительный анализ площадок с аборигенными доминирующими видами Aegopodium podagraria, Bromopsis inermis, Bunias orientalis, Lunaria rediviva, Pteridium aquilinum и чужеродными Arrhenatherum elatius, Impatiens glandulifera, Lupinus polyphyllus. Стоит отметить, что L. rediviva был интродуцирован на ЗБС МГУ, но в последние десятилетия широко расселился на территории биостанции. Снижение видового богатства сообществ под влиянием некоторых доминантов не всегда взаимосвязано с их происхождением, так, наиболее низкий индекс Шеннона оказался в фи-тоценозах с преобладанием Bromopsis inermis, Lunaria rediviva, Lupinus polyphyllus.

Ключевые слова: инвазионные виды, биоразнообразие, доминантные виды, индекс Шеннона, Звенигородская биостанция МГУ.

Abstract. A comparative analysis of phytocoenoses with a significant predominance of invasive and native species over the rest was carried out on the territory of Zvenigorod Biological Station of Lomonosov Moscow State University (ZBS). A comparative analysis of sites with native dominant species Aegopodium podagraria, Bromopsis inermis, Bunias orientalis, Lunaria rediviva, Pteridium aquilinum and alien species Arrhenatherum elatius, Impatiens glandulifera, Lupinus poly-phyllus was carried out. It is worth noting that Lunaria rediviva was introduced to ZBS, but in recent decades has widely dispersed on the territory of the biostation. It was found that the decrease in species richness of communities under the influence of some dominants is not always correlated with their origin, thus, the lowest Shannon index was found in phyto-coenoses dominated by native Bromopsis inermis and Lunaria rediviva, as well as invasive Lupinus polyphyllus.

Keywords: invasive species, biodiversity, dominant species, Shannon index, Zvenigorod Biological Station of Lomon-osov Moscow State University (ZBS).

DOI: 10.22281/2686-9713-2023-3-53-66

Введение

Любой фитоценоз является изменчивой системой, видовой состав которой с течением времени способен меняться под влиянием различных факторов, одним из которых является межвидовое взаимодействие. Хорошо известно, что внедрение чужеродных видов в естественные фитоценозы несёт угрозу для биоразнообразия (Tokhtar, Groshenko, 2008; McGe-och et al., 2010, Dgebuadze et al., 2018; Pysek et al., 2020; Morozova, Tishkov, 2021). Инвазии приводят к сокращению видового состава, в особенности при образовании монодоминант-

ных сообществ, в которых лишь немногие аборигенные виды способны сохранять устойчивость к воздействию чужеродных. Подсчитано, что инвазионные виды могут сокращать биоразнообразие сообщества на 90% (Hejda et al., 2009). Однако впоследствии была выдвинута гипотеза, согласно которой и аборигенные виды при образовании монодоминантных сообществ оказывают воздействие на биоразнообразие и функционирование экосистем подобно инвазионным (Davis et al., 2011, Carey et al., 2012). Несмотря на активное изучение воздействия инвазионных видов на фитоценозы, на территории России не проводились исследования, которые сравнивали бы доминантные инвазионные и аборигенные виды по степени преобразования ими сообществ. Целью нашей работы было сравнить влияние инвазионных и аборигенных видов, образующих монодоминантные сообщества, на фитоце-нозы Звенигородской биологической станции МГУ им. С. К. Скадовского (ЗБС МГУ) и её окрестностей.

Аборигенные виды на территории биостанции представлены травянистыми многолетниками из разных семейств.

Aegopodium podagraria L. (Apiaceae) - длиннокорневищное растение, вид с евросибир-ским ареалом. Чаще всего встречается в широколиственных лесах, входит как доминант и субдоминант под полог широкотравных ельников и производных лесов на их месте, доминирует в широкотравных сосняках на супесчаных и суглинистых почвах, иногда господствует в берёзовых и осиновых лесах Западной Сибири и Урала (Rabotnov, 1974).

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (Poaceae) - длиннокорневищный вид, его ареал охватывает территорию всей европейской части России, также встречается на Кавказе, в Сибири, за пределами России - в Казахстане и Средней Азии. Произрастает по пойменным, прирусловым лугам, луговым степям, пустырям и обочинам дорог, предпочитает сухие и свежие почвы, требователен к освещению, лучше растёт на открытых местах. В фитоценозах часто выступает в роли содоминанта или доминанта (Rabotnov, 1980).

Bunias orientalis L. (Brassicaceae) - многолетник или двулетник, произрастает по всей Европе особенно в северной и средней её частях, на Кавказе, в Передней и Малой Азии, на Урале и Западной Сибири. Растёт на открытых холмах, полях, прирусловых лугах, вдоль дорог. Часто является доминантом и содоминантом на заливных и суходольных разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных лугах среднего уровня (Rabotnov, 1974).

Lunaria rediviva L. (Brassicaceae) произрастает в лиственных лесах по тенистым склонам лесных оврагов. На территории ЗБС МГУ в 1983 г. был посеян на участке редких видов (Krasnaia..., 2023; К. Б. Попова, личное сообщение). К настоящему времени натурализовался на склоне долины р. Москва. На территории области местами образует заросли, отмечено хорошее возобновление и расселение вида (Kiseleva et al., 2010).

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Dennstaedtiaceae) - многолетний папоротник, космополит-ный вид, произрастающим на всех пяти обитаемых континентах в различных климатических зонах, исключая лишь тундры и аридные зоны. Широко распространенный доминант широколиственных, сосновых, хвойно-широколиственных, еловых лесов. Иногда орляк выступает в качестве содоминанта, доминанта и эдификатора травостоя (Pavlov et al., 1990).

Три чужеродных вида, склонных к образованию значительных по площади зарослей на территории ЗБС МГУ, уже несколько десятилетий отмечаются в средней полосе России. Arrhenaterum elatius (L.) J. & C. Presl (Poaceae) - рыхлодерновинный многолетний злак с западноевропейским ареалом, за пределами Западной Европы известен как заносный вид или интродуцент. Успешное расселение обеспечено тем, что A. elatius быстро разрастается. Встречается на лугах, опушках, полянах, в разреженных лиственных лесах (Kiseleva et al., 2010). На территории ЗБС МГУ вид на протяжении десятилетий отмечался на небольшом участке площадью несколько квадратных метров (К. Б. Попова, устное сообщение), однако сейчас занимает значительную часть поймы и доминирует в луговых сообществах.

Два других инвазионных вида включены в «Топ-100» инвазионных видов России (Dge-buadze et al., 2018). Impatiens glandulifera Royle (Balsaminaceae) - однолетнее растение, про-

исходит из Западных Гималаев, сейчас широко расселилась по средней полосе России. Произрастает во влажных местах, особенное по берегам рек, озёр, ручьёв, а также встречается на полях и обочинах дорог. Составляет конкуренцию многолетним растениям, занимающим тот же биотоп, путем быстрого прорастания семян и быстрой выработки биомассы (Vinogradova et al., 2010). Lupinus polyphyllus Lindl. (Fabaceae) - двулетник или короткожи-вущий многолетник североамериканского происхождения (Vinogradova et al., 2010). Почвы, где растёт L. polyphyllus, обогащены азотом, который могут использовать также другие растения. Однако это может способствовать вытеснению некоторых стенотопных олиготроф-ных лесных видов, например, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea (Galkina et al., 2022).

Материалы и методы

Нами рассматривались фитоценозы с преобладающими аборигенными видами (Aegopo-dium podagraria, Bromus inermis, Bunias orientalis, Lunaria rediviva, Pteridium aquilinum) и чужеродными (Arrhenatherum elatius, Impatiens glandulifera, Lupinus polyphyllus). Для каждого из изученных видов были заложены по 4 площадки 1 м х 1 м в разных фитоценозах на территории ЗБС МГУ и её окрестностей, суммарно 32 площадки (рис. 1).

Условные обозначения

к Impatiens glandulifera Д Aegopodium podagraria Я Lupinus polyphyllus □ Bunias orientalis О Arrhenatherum elatius O Bromopsis inermis <0> Lunaria rediviva Pteridium aquilinum

Рис. 1. Звенигородская биостанция МГУ и её окрестности с расположением изучаемых площадок. Здесь и далее зелёным цветом показаны аборигенные, красным - чужеродные виды, жёлтым - интродуцированный на биостанции аборигенный для региона вид.

Fig. 1. Zvenigorod Biological Station of Lomonosov Moscow State University and its vicinity with the location of studied plots. Hereinafter, green color shows native species, red color - alien species, yellow color - introduced at the biostation and native to the region.

ЗБС МГУ расположена в Одинцовском р-не Московской области. Эта территория представляет собой террасу древней долины р. Москва и водораздельное плато, плакорная растительность представлена елово-липовым лесом. Учётные площадки были заложены

как в зональных, так и в интразональных сообществах: 16 площадок располагались на пойменном разнотравно-злаковом лугу, 11 площадок - в смешанном лесу (преобладающими породами были Picea abies, Pinus sylvestris, Acer platanoides и Betula pendula), 2 площадки -в сероольшанике на первой надпойменной террасе, 2 площадки - на обочине дороги с руде-ральной растительностью. Пойма р. Москвы в своей центральной части образует склон, на правом берегу имеющий северную экспозицию (21 площадка), на левом берегу - южную (2 площадки) (рис. 1).

Сбор наземной фитомассы проводился с помощью рамки Раункиера. Укосы с площадок 35 см х 35 см (по одному на каждой учётной площадке) были высушены в сушильном шкафу Binder 053 при температуре 120оС в течение 16 часов, их массу измеряли с помощью весов Digital pocket scale.

Для оценки биоразнообразия был подсчитан индекс Шеннона с помощью формулы:

H = -Ef=ift х Iwft,

где pi - проективное покрытие на i-той площадке, S - число площадок.

Латинские названия приведены по «Флоре средней полосы...» (Maevskii, 2014).

Статистический анализ данных был проведён в программе MS Excel 2016. Для создания карты площадок сбора материала был использован электронный ресурс «nakarte.me» (https://nakarte.me) и программа MS Power Point 2019.

Результаты и обсуждение

Различные виды доминантов демонстрировали разную степень заполнения пространства исследуемых площадок. Проективное покрытие некоторых из них, в особенности Impatiens glandulifera и Arrhenatherum elatius, составляло не более 50-60%, а чаще было ниже этих значений (табл. 1). В таких условиях им часто сопутствовали субдоминанты, проективное покрытие которых в отдельных случаях достигало 40%. Так, например, на площадках с Impatiens glandulifera субдоминантом являлись Seseli libanotis (проективное покрытие 30%) и Aegopodium podagraria (25%), в случае с доминированием Pteridium aquilinum cубдоми-нантом являлась Stellaria holostea (40%) (табл. 1).

Таблица 1

Геоботанические описания на изученных площадках с различными видами-доминантами

Table 1

Geobotanical relevés at the studied plots with different dominant species

Доминант Aegopodium podagraria

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Разнотравно- Ельник с сосной Ельник с липой Кленово-еловый лес,

злаковый луг, орляковыи, и кленом снытево- вторая надпоимен-

центральная часть третья надпоймен- осоковый, вторая ная терраса,

поймы, ная терраса, надпойменная тер- у тропинки.

у тропинки. у тропинки раса, у тропинки. N55,69850°,

N55,70221°, N55,693893°, N55,70117°, E36,73158°

E36,72472° E36,729594° E36,72176°

Число видов на площадке

16 8 16 6

Виды Проективное покрытие, %

Acer platanoides 20 3 4

(подрост)

Achillea millefolium 0,3

Aegopodium podagraria 75 60 70 75

Ajuga reptans 0,3

Anthriscus sylvestris 0,7 1,5

Artemisia vulgaris 2

Asarum europaeum 5 3

Calystegia sepium 0,7

Carex hirta 0,3

C. pilosa 3

Convallaria majalis 7

Cirsium arvense 1

Dactylis glomerata 1

Dryopteris carthusiana 1

Elytrigia repens 0,3

Galium aparine 0,5

Galeobdolon luteum 5 15

Geum urbanum 3

Geranium sylvaticum 1

Glechoma hederacea 1

Impatiens parviflora 0,5 2

Lapsana communis 1,2 0,2

Mercurialis perennis 1,5

Oxalis acetosella 1,5

Phleum pratense 0,5

Plantago media 0,4

Polygonum aviculare 0,05

Pulmonaria obscura 1,5

Ranunculus cassubicus 1

Rubus idaeus 15

Stellaria holostea 30 0,7

Taraxacum officinale 1,5

Tilia cordata 0,1

(всходы)

Urtica dioica 0,3 1,5

Доминант Arrhenatherum elatius

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно-

злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг,

центральная часть центральная часть центральная часть центральная часть

поймы, у тропинки. поймы. поймы. поймы, 3 м от тро-

N55,70236°, N 55,70389°, N 55,70389°, пинки. N55,70221°,

E36,72531° E36,73528° E36,73519° E36,72535°

Число видов на площадке

16 13 15 18

Виды Проективное покрытие, %

Achillea millefolium 0,3 0,5 0,1

Aegopodium podagraria 25

Alchemilla sp. 0,3

Anthriscus sylvestris 2 0,2 1

Arrhenatherum elatius 40 40 60 80

Artemisia vulgaris 0,5

Briza media 0,3 0,3

Calystegia sepium 5

Carex hirta 1,5 0,4

Centaurea jacea 2

C. phrygia 0,2

C. scabiosa 2

Dactylis glomerata 0,5

Equisetum arvense 1

E. pratense 4 5 3

Festuca pratensis 2

Galium aparine 0,1

Galium boreale 1

G. mollugo 5 6 3

Geranium pratense 0,8 0,3 3 0,1

Geum rivale 7 1

Glechoma hederacea 0,5

Hypericum maculatum 1,5

Lathyrus pratensis 2

Lysimachia nummularia 0,2 0,7 0,2

Melilotus officinalis 3

Phleum pratense 0,3 3

Polygala comosa 0,1

Prunus sp. (подрост) 0,3

Ranunculus acris 1

Seseli libanotis 30 15

Silene alba 1

Stellaria graminea 1

Taraxacum officinale 0,2

Veronica chamaedrys 0,1 0,5 0,7

Vicia cracca 0,2 0,1

V. sepium 2

Viola arvensis 0,05

Доминант Lupinus polyphyllus

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно-

злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг,

центральная часть центральная часть центральная часть центральная часть

поймы, поймы, поймы, поймы,

3 м от тропинки. у тропинки. 2 м от тропинки. 3 м от тропинки.

N55,702767°, N55,70640°, N55,70650°, N55,70250°,

E36,728004° E36,69316° E36,69360° E36,72619°

Число видов на площадке

16 13 8 10

Виды Проективное покрытие, %

Achillea millefolium 5 0,2

Aegopodium podagraria 30

Alchemilla sp. 0,5 0,2

Anthriscus sylvestris 2 1

Arrhenatherum elatius 1 6

Bromopsis inermis 0,5

Carex canescens 12

C. hirta 2

Centaurea jacea 7

Cirsium arvense 0,1

Convolvulus arvensis 2

Dactylis glomerata 0,1

Elytrigia repens 10

Equisetum pratense 1

Festuca pratensis 0,1

Filipendula ulmaria 3

Galium aparine 1

G. mollugo 0,2 1 0,7

Geranium sylvaticum 0,8

Glechoma hederacea 0,5

Geum rivale 5

Heracleum sibiricum 1,5 8

Knautia arvensis 1

Lupinus polyphyllus 90 90 89 70

Lysimachia nummularia 1 0,5

Poa pratensis 0,2 1

Potentilla argenta 0,3

Ranunculus acris 0,3 1

Rubus idaeus 1,5

Seseli libanotis 0,5

Urtica dioica 0,1

Veronica chamaedrys 0,5 2 0,5

Vicia sepium 0,2

Доминант Bunias orientalis

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно-

злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг,

центральная часть центральная часть центральная часть центральная часть

поймы. N55,70303°, поймы, у тропинки. N55,69853°, поймы, у тропинки. N55,70535°, поймы. N55,70092°,

E36,72747° E36,71313° E36,69215° E36,72092°

Число видов на площадке

9 11 14 9

Виды Проективное покрытие, %

Achillea millefolium 7

Aegopodium podagraria 2 1 40

Alopecurus pratensis 25

Anthriscus sylvestris 0,7 0,5 20

Artemisia vulgaris 0,3 2

Bromopsis inermis 30 0,7 8 40

Bunias orientalis 65 90 60 50

Calystegia sepium 5 10

Carex hirta 0,7

Centaurea scabiosa 0,5

Dactylis glomerata 1 1

Elytrigia repens 3

Equisetum pratense 0,3

Fragaria vesca 5

Galeopsis speciosa 0,1

Galium aparine 0,1

Glechoma hederacea 0,1 0,5

Heracleum sibiricum 0,5 1

Knautia arvensis 1

Lysimachia nummularia 0,2

L. vulgaris 5

Rumex acetosa 0,5

Seseli libanotis 6

Tanacetum vulgare 0,5

Urtica dioica 20 7 4

Veronica chamaedrys 2

Доминант Impatiens glandulifera

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Сероольшаник, Сероольшаник, Рудеральная расти- Рудеральная расти-

первая надпоймен- первая надпоймен- тельность у тропин- тельность у тропин-

ная терраса, ная терраса, ки, вторая надпой- ки, вторая надпой-

у тропинки. N55,70512°, у тропинки. N55,70514°, менная терраса. N55,69950°, менная терраса. N55,69950°,

E36,74283° E36,74298° E36,73356° E36,73356°

Число видов на площадке

21 13 15 14

Виды Проективное покрытие, %

Acer platanoides 0,2 7

(подрост)

Aegopodium podagraria 25 8

Anthriscus sylvestris 15 3 15 0,2

Arctium lappa 0,7

Bromopsis inermis 1,5

Cirsium oleracium 5

Deschampsia cespitosa 0,3

Equisetum sylvaticum 1

Festuca gigantea 2

Filipendula ulmaria 5

Galeobdolon luteum 0,2

Galeopsis speciosa 0,1 0,1

Galium aparine 1

Geranium pratense 0,05 10

Geum rivale 2 10

Geum urbanum 5

Glechoma hederacea 2 0,2

Impatiens glandulifera 40 50 40 50

I. noli-tangere 0,8 0,2

I. parviflora 0,5

Lamium album 1

L. maculatum 10

Oxalis acetosella 0,1

Poa trivialis 1

Plantago major 1,5 8

Poa pratensis 25

P. trivialis 1

Ranunculus cassubicus 1,5

R. repens 1,5 0,3

Rumex confertus 5 2 5

Stachys sylvatica 15

Stellaria media 1 4

Stellaria nemorum 0,1 1

Taraxacum officinale 12 1

Tilia cordata 0,2 0,1

(подрост)

Tussilago farfara 0,7

Urtica dioica 20 15 0,8 4

Veronica beccabunga 0,3

Veronica officinalis 0,1

Доминант Bromopsis inermis

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Злаковый луг, Разнотравно- Разнотравно- Разнотравно-

центральная часть злаковый луг, злаковый луг, злаковый луг,

поймы, у тропинки. N55,69968°, центральная часть поймы, у тропинки. центральная часть поймы. центральная часть поймы.

E36,71714° N55,69958°, N55,69850°, N55,70138°,

E36,71707° E36,71304° E36,72154°

Число видов на площадке

6 8 7 6

Виды Проективное покрытие, %

Aegopodium podagraria 3

Anthriscus sylvesris 0,5

Bromopsis inermis 92 95 86 75

Cirsium arvense 7

Elytrigia repens 0,2 10

Equisetum pratense 4

Galium aparine 0,5 0,3

Glechoma hederacea 11

Heracleum sibiricum 0,5

Humulus lupulus 7

Poa palustris 3

P. pratensis 1,5

Ranunculus repens 0,5

Sonchus sp. 0,5

Stellaria nemorum 0,1

Taraxacum officinale 3

Thalictrum aquilegifolium 8

Urtica dioica 20 30 20 30

Vicia sepium 0,2

Доминант Pteridium aquilinum

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Березняк с сосной Сосняк с берёзой и Ельник с сосной Ельник с берёзой

орляковый, рябиной орляковый, орляковый, орляковый,

водораздел. третья надпоймен- вторая надпоймен- третья надпоймен-

N55,69168°, ная терраса. ная терраса. ная терраса.

E36,72927° N55,69204°, N55,69146°, N55,69315°,

E36,72924° E36,73036° E36,72976°

Число видов на площадке

12 13 14 17

Виды Проективное покрытие, %

Ajuga reptans 0,5 0,5

Asarum europaeum 0,3 2 0,5 2

Carex canescens 1

C. pilosa 1

Convallaria majalis 5 3 20 30

Daphne mezereum 0,5

Deschampsia cespitosa 0,2

Dryopteris carthusiana 6

Fragaria vesca 1 0,5 3 7

Galeobdolon luteum 7 5 3

Galeopsis speciosa 3

Hypericum maculatum 0,05 0,3

Impatiens parviflora 2

Luzula pilosa 1

Maianthemum bifolium 1,5 1 3

Melampyrum pratense 0,5

Oxalis acetosella 1 20 25 11

Pteridium aquilinum 80 98 75 75

Rubus saxatilis 2 0,5 8

Salix caprea (подрост) 1

Solidago virgaurea 0,5

Sorbus aucuparia 1 0,1

Stellaria holostea 40 5 4 2

Trientalis europaea 2 1 0,4

Veronica chamaedrys 0,2

Viola mirabilis 0,2 0,2

Доминант Lunaria rediviva

Номера площадок

№1 №2 №3 №4

Общие сведения

Кленово-еловый Кленово-еловый Кленово-еловый лес, Кленовый лес

лес, вторая надпой- лес, вторая надпой- вторая надпоймен- с елью, вторая

менная терраса, менная терраса, ная терраса, надпойменная тер-

у тропинки. у тропинки. у тропинки. раса, у тропинки.

N55,70036°, N55,70032°, N55,70128°, N55,70068°,

E36,72365° E36,72400° E36,72181° E36,72168°

Число видов на площадке

5 7 8 7

Виды Проективное покрытие, %

Acer platanoides 5 1 0,1 2

Aegopodium podagraria 7,5 2 15

Asarum europaeum 0,7 0,3 1

Chelidonium majus 0,05

Galeobdolon luteum 0,5 8

Geranium sylvaticum 0,5

Geum rivale 0,4

Impatiens parviflora 1

Lunaria rediviva 95 99 77 65

Padus avium 12

Tilia cordata (всходы) 0,1 0,1 0,1

Urtica dioica 10

Quercus robur (подрост) 3,5

Vinca minor 0,05

Более низкое участие инвазионного доминанта и наличие субдоминантов способствовали сохранению разнообразного фитоценоза даже в условиях инвазии. В то же время, некоторые виды были склонны к абсолютному доминированию - образованию монодоминантных зарослей. В особенности это характерно для Lunaria rediviva, образующего проективное покрытие до 99%, в несколько меньшей степени - для Bromopsis inermis, Bunias orientalis, Lupinus polyphyllus, Pteridium aquilinum. Среди особенностей, общих для таких видов, можно выделить конкурентно-рудеральную эколого-ценотическую стратегию по Грайму на основании морфологических показателей (Ulanova et al., 2020), так, для этих видов характерен интенсивный рост вегетирующего побега, широкие листья. Виды с конкурентно -рудеральной стратегий и подобными морфологическими признаками обладают низкой стресс-толерантностью и занимают наиболее благоприятные для произрастания условия, где самые высокие энергетические затраты идут на вегетативное разрастание и образование спор либо семян, что позволяет им поддерживать высокую численность.

Наибольшее разнообразие видов наблюдалось на площадках с доминированием Impatiens glandulifera (13-21 видов, в среднем 15,75±1,80) и Arrhenatherum elatius (13-18 видов, в среднем 15,5±1,04); наименьшее разнообразие - на площадках с доминированием Lunaria rediiviva (5-8 видов, в среднем 6,75±0,63) и Bromopsis inermis (6-8 видов, в среднем 6,75±0,48) (рис. 2). В целом, на площадках с аборигенными доминантами индекс Шеннона несколько выше (табл. 2).

Рис. 2. Среднее видовое разнообразие на площадках с разными доминантными видами.

Fig. 2. Average species diversity at plots with different dominant species.

Таблица 2

Параметры пробных площадей с различными доминантными видами

Table 2

Parameters of sample plots with different dominant species

Статус вида-доминанта Вид-доминант ПП вида-доминанта, % Индекс Шеннона Фитомасса укоса, г

Аборигенный Aegopodium podagraria 60-75 70±3,5 0,9-1,4 1,1±0,1 10,9-40 21,8±9,2

Bromopsis inermis 75-95 87±4,4 0,7-1,4 0,9±0,2 52-74,7 61,1±6,9

Bunias orientalis 50-90 66,3±8,5 1,2-1,7 1,4±0,1 28,4-104,2 64,8±21,9

Pteridium aquilinum 75-98 82±5,5 0,94-1,81 1,4±0,2 20,7-45,8 30,47±7,8

Аборигенный вид для региона, но интродуцирован на ЗБС МГУ Lunaria rediviva 65-99 84±7,9 0,2-1,1 0,6±0,2 39,9-120,8 82,9±23,5

Чужеродный Arrhenatherum elatius 40-80 55±9,6 1,10-1,52 1,3±0,1 29,4-56,3 38,8±8,8

Инвазионный, включён в «Топ-100» инвазионных видов России Impatiens glandulifera 40-50 45±2, 9 1,20-2,43 1,9±0,3 20-28,1 22,9±2,6

Lupinus polyphyllus 70-90 84,8±4,9 0,6-1,1 0,9±0,1 74,7-177,7 116,7±31,2

Однако следует заметить, что способность доминантного вида к образованию сплошного покрытия вносит больший вклад в видовое разнообразие сообщества, чем его происхождение. Кроме того, именно среди чужеродных видов выявлены наиболее спорадичные (Impatiens glandulifera и Arrhenatherum elatius), что может объясняться меньшей освоенностью ими исследованных местообитаний. Подобное явление может наблюдаться в тех фитоценозах, где условия окружающей среды не достигают оптимальных для интродуцентов. В частности, для Impatiens glandulifera характерно произрастание в условиях высокой влажности, вплоть до заселения сырых, плохо аэрируемых почв, а потому этот вид плохо распространяется в сухих и жарких условиях, установившихся на биостанции в период проведения исследования.

При этом в целом при одинаковом проективном покрытии чужеродные виды демонстрируют более высокую степень подавления видового разнообразия, нежели аборигенные. Этот феномен связывается с тем, что виды, новые для экосистемы, лишены тех сдерживающих факторов, которые лимитируют численность и биомассу аборигенных видов, например, специфичных патогенов и фитофагов, а также конкурентов среди местной флоры, ко-эволюционно адаптированных под биологические особенности интродуцента.

Стоит отметить, что аборигенный злак Bromopsis inermis создает практически монодоминантные сообщества (с самой низкой численностью видов из всех нами изученных), что совпадает с аналогичными исследованиями, проведёнными ботаниками в Центральной Европе, где похожей стратегией отличается Calamagrostis epigejos (Hejda et al., 2021). Такое сильное доминирование местных трав скорее всего связано с небольшим количеством инвазионных доминантов в исследуемом регионе.

Фитомасса же сообщества не связана ни с его видовым разнообразием, ни с проективным покрытием доминантного вида (рис. 3). По всей вероятности, она в существенной степени зависит от биологических особенностей каждого вида, попадающего в укосы, в том числе их апикальный и интеркалярный рост. В связи с этим, на наш взгляд, именно проективное покрытие более точно отражает влияние вида на фиторазнообразие.

Arrhenatherum elatius, чужеродный вид, не входящий в списки самых агрессивных инвазионных видов региона, не обладает высоким инвазионным потенциалом и не оказывает существенного влияния на биоразнообразие сообществ, несмотря на то, что за последние несколько десятилетий площадь его произрастания на биостанции значительно увеличилась. Аборигенный для региона, но интродуцированный на биостанции вид Lunaria rediviva за несколько десятилетий занял огромные территории, на площадках с его доминированием отмечено крайне низкое

видовое разнообразие, и вид, хотя и является аборигенным, проявляет себя как инвазионные растения, расширяя свой ареал и подавляя биоразнообразия. Однако так как L. rediviva является чужеродным только для территории биостанции, а не для Московской области и тем более не для средней полосы России, говорить о его инвазионном потенциале неправомерно и можно лишь сказать о том, что его интродукция в других регионах не рекомендуется.

Из инвазионных видов наибольшую угрозу представляет Lupinus polyphyllus, для фито-ценозов с преобладанием которого характерен низкий индекс Шеннона и в среднем невысокое видовое разнообразие (рис. 2, табл. 2).

▲

к

А А i ■ ♦ • □ ■ ■ ►

< ► J k °о • ■ ■

< > О

О 20 40 60 SO 100 120 140 160 ISO 200

фитомасса сообщества: г

Рис. 3. Взаимосвязь фитомассы сообщества с индексом Шеннона. Обозначения видов совпадают с указанными на рис. 1. Fig. 3. Relationship between community phytomass with Shannon index. The species designations are the same as in fig. 1.

Заключение

Доминантные виды оказывают угнетающее воздействие на биоразнообразие фитоцено-зов, причём наименьшая видовая насыщенность характерна для сообществ с высоким проективным покрытием доминантного вида, в то время как его наземная биомасса не оказывает существенного воздействия на разнообразие.

Два чужеродных вида, не включенных в региональные списки инвазионных таксонов, Arrhenatherum elatius и Lunaria rediviva, обладают разным инвазионным потенциалом (A. elatius не оказывает существенного влияния на биоразнообразие, а L. rediviva, интродуци-рованный на биостанции, но аборигенный в регионе и являющийся чужеродным на биостанции только относительно, значимо подавляет его). В то же время Bromopsis inermis, представитель аборигенной флоры, также склонен к подавлению биоразнообразия в фитоценозе.

В целом, чужеродные виды склонны к большему снижению биоразнообразия в сравнении с аборигенными, однако определяющим фактором является способность вида к образованию монодоминантного сообщества с высоким проективным покрытием. Из изученных чужеродных видов снижению биоразнообразия в фитоценозах сильнее всего способствовал Lupinus polyphyllus.

Авторы благодарят К. Б. Попову (Московский государственный университет, Россия) за помощь в организации исследования. Работа выполнена в рамках госзадания № 122042600141-3. 64

Список литературы

Carey M. P., Sanderson B. L., Barnas K. A., Olden J. D. 2012. Native invaders: challenges for science, management, policy, and society // Frontiers in Ecology and the Environment. V. 7. P. 373-381.

Davis M., Chew M. K., Hobbs R. J., Lugo A. E., Ewell J. J., Vermeij G. J., Brown J. H., Rosenzweig M. I., Gardener M. R., Carroll S. P., Thompson K., Pickett S. T. A., Stromberg J. C., Del Tredici P., Suding K. N., Ehrenfeld J. G., Grime J. P., Mascaro J., Briggs J. C. 2011. Don't judge species on their origins // Nature. V. 474. P. 153-154.

[Dgebuadze et al.] Дгебуадзе Ю. Ю., Петросян В. Г., Хляп Л. А. 2018. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). М.: Тов. науч. изд. КМК. 688 с.

Galkina M. A., Vinogradova Yu. K., Zelenkova V. N., Vasilyeva N. V., Tkacheva E. V., Shelepova O. V. 2022. Initial stage of formation of spontaneous invasive populations of Garden Lupine (Lupinus polyphyllus Lindl.) at the northern limit of its secondary distribution range in the Veps Forest Nature Park // Agronomy. №12. P. 2466.

Hejda M., Pysek P., Jarosik V. 2009. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities // Journ. Ecol. V. 97. P. 393-403.

HejdaM., Kutlvasr J., Sadlo J., Petrik P. 2021. Impact of invasive and native dominants on species richness and diversity of plant communities // Preslia. V. 93. P. 181-201.

[Kiseleva et al.] Киселева К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. 2010. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. М.: ЗАО «Фитон+». 544 с.

[Krasnaia...] Красная книга Московской области. Растения. URL: https://cicon.ru/lunaria_rediviva.html. Дата обращения: 22.06.2023.

[Maevskii] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е исп. и доп. изд. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с.

McGeoch M. A., Butchart S. H. M., Spear D., Marais E., Kleynhans E. J., Symes A., Chanson J., Hoffmann M. 2010. Global indicators of biological invasion: species numbers, biodiversity impact and policy responses // Diversity and Distributions. V. 16. P. 95-108.

[Morozova, Tishkov] Морозова О. В., Тишков А. А. 2021. Чужеродные виды растений российской Арктики: пространственное разнообразие, коридоры и локальные инвазии // Российский Журн. Биол. Инвазий. N° 3. С. 50-62.

[Pavlov et al.] Павлов В. Н., Работнов Т. А., Тихомиров В. Н. 1990. Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М.: Изд. Московского ун-та. 270 с.

Pysek P., Bacher S., Kühn I., Novoa A., Catford J., Hulme P. E., Pergl J., Richardson D. M., Wilson J. R. U., Blackburn T. M. 2020. Macroecological Framework for Invasive Aliens (MAFIA): disentangling large-scale context-dependence in biological invasions // NeoBiota. 62. P. 407-467.

[Rabotnov] Работнов Т. А. 1974. Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М.: Изд. Московского унта. 216 с.

[Rabotnov] Работнов Т. А. 1980. Биологическая флора Московской области. Вып. 5. М.: Изд. Московского унта. 192 с.

[Tokhtar et al., 2008] Тохтарь В. К., Грошенко С. А. 2008. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований // Научн. ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. № 7 (47). С. 50-54.

[Ulanova et al.] УлановаН. Г., Жмылёв П. Ю., Елумеева Т. Г., Федосов В. Э. 2020. Методы анализа флористического состава растительных сообществ. Учебное пособие. М.: МАКС Пресс. 116 с.

[Vinogradova et al.] ВиноградоваЮ. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Чёрная книга флоры Средней России. М.: Геос. 512 с.

References

Carey M. P., Sanderson B. L., Barnas K. A., Olden J. D. 2012. Native invaders: challenges for science, management, policy, and society // Frontiers in Ecology and the Environment. V. 7. P. 373-381.

Davis M., Chew M. K., Hobbs R. J., Lugo A. E., Ewell J. J., Vermeij G. J., Brown J. H., Rosenzweig M. I., Gardener M. R., Carroll S. P., Thompson K., Pickett S. T. A., Stromberg J. C., Del Tredici P., Suding K. N., Ehrenfeld J. G., Grime J. P., Mascaro J., Briggs J. C. 2011. Don't judge species on their origins // Nature. V. 474. P. 153-154.

Dgebuadze Yu. Yu., Petrosyan V. G., KhlyapL. А. 2018. Samye opasnye invazionnye vidy Rossii [The most dangerous invasive species of Russia (Top-100)]. Мoscow: Tov. nauch. izd. КМК. 688 p. (In Russian)

Galkina M. A., Vinogradova Yu. K., Zelenkova V. N., Vasilyeva N. V., Tkacheva E. V., Shelepova O. V. 2022. Initial stage of formation of spontaneous invasive populations of Garden Lupine (Lupinus polyphyllus Lindl.) at the northern limit of its secondary distribution range in the Veps Forest Nature Park // Agronomy. №12. P. 2466.

Hejda M., Pysek P., Jarosik V. 2009. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities // Journ. Ecol. V. 97. P. 393-403.

Hejda M., Kutlvasr J., Sadlo J., Petrik P. 2021. Impact of invasive and native dominants on species richness and diversity of plant communities // Preslia. V. 93. P. 181-201.

Kiseleva K. V.., Mayorov S. R., Novikov V. S. 2010. Flora sredney polosy Rossii: Atlas-opredelitel [Flora of Middle Russia: Atlas definer]. Мoscow: ZAO «Fiton+». 544 p. (In Russian)

Krasnaia kniga Moskovskoy oblasti. Rasteniya [Red Data Book of Moscow Oblast. Plants]. URL: https://cicon.ru/lunaria_rediviva.html. Date of Access: 22.06.2023. (In Russian)

Maevskii P. F. 2014. Flora sredney polosy evropejskoy chasti Rossii [Flora of Middle Russia] 11-e ispr. i dop. izd. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p. (In Russian)

McGeoch M. A., Butchart S. H. M., Spear D., Marais E., Kleynhans E. J., Symes A., Chanson J., Hoffmann M. 2010. Global indicators of biological invasion: species numbers, biodiversity impact and policy responses // Diversity and Distributions. V. 16. P.95-108.

Morozova O. V., Tishkov A. A. 2021. Chuzherodnye vidy rasteniy rossiyskoy Arktiki: prostranstvennoe raznoobrazie, koridory I lokalnye invazii [Alien plants of Russian Arctic: territorial diversity, corridors and local invasions] // Russian Journ. of Biol. Invasions. № 3. P. 50-62. (In Russian)

Pavlov V. N., Rabonnov T. A., Tikhomirov V. N. 1990. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow Oblast]. Vyp. 8. Moscow: Izd. Moskovskogo un-ta. 270 p. (In Russian)

Pysek P., Bacher S., Kühn I., Novoa A., Catford J., Hulme P. E., Pergl J., Richardson D. M., Wilson J. R. U., Blackburn T. M. 2020. Macroecological Framework for Invasive Aliens (MAFIA): disentangling large-scale context-dependence in biological invasions // NeoBiota. 62. P. 407-467.

Rabonnov T. A. 1974. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow Oblast]. Vyp. 1. Moscow: Izd. Moskovskogo un-ta. 216 p. (In Russian)

Rabonnov T. A. 1980. Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of Moscow Oblast]. Vyp. 5. Moscow: Izd. Moskovskogo un-ta. 192 p. (In Russian)

Tokhtar V. K.., Groshenko S. A. 2008. Globalnye invazii adventivnykh vidov rasteniy: problem i perspektivy issledo-vaniy [Global invasions of adventives plant species: problems and perspectives of research] // Nauch. vedomosti Belgo-rodskogo gos. un-ta. Ser. Estestvennye nauki. №2 7 (47). P. 50-54. (In Russian).

UlanovaN. G.., ZhmylevP. Yu., Elumeeva T. G., Fedosov V. E. 2020. Metody analiza floristicheskogo sostava rastitel-nykh soobschestv [The methods of analyzis of floristical composition of plant communities]. Uchebnoe posobie [Education book]. Moscow: MAKS Press. 116 p. (In Russian)

Vinogradova Yu. K., Mayorov S. R., Khorun L. V. 2010. Chernaya kniga flory Sredney Rossii [Black Data Book of Middle Russia]. Moscow: Geos. 512 p. (In Russian)

Сведения об авторах

Гетманов Степан Романович

студент биологического факультета

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

Getmanov Stepan Romanovich

student oofFaculty of Biology

Lomonosov Moscow State University, Moscow

E-mail: stevenget04@gmail.com

им. М. В. Ломоносова», Москва E-mail: stevenget04@gmail.com

Иматович София Всеволодовна

студент биологического факультета

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова», Москва

E-mail: sarcoscyphushka@gmail. com

Imatovich Sofia Vsevolodovna

student o;fFaculty oof Biology

Lomonosov Moscow State University, Moscow

E-mail: sarcoscyphushka@gmail. com

Травникова Анастасия Олеговна

студент биологического факультета

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова», Москва

E-mail: nastatra@gmail. com

Travnikova Anastasia Olegovna student oofFaculty oof Biology Lomonosov Moscow State University, Moscow E-mail: nastatra@gmail. com

Трушина Анастасия Романовна

студент биологического факультета

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова», Москва

E-mail: trushina.ar@gmail.com

Trushina Anastasia Romanovna

student oofFaculty oof Biology

Lomonosov Moscow State University, Moscow

E-mail: trushina.ar@gmail.com

Уварова Екатерина Михайловна

студент биологического факультета

ФГБОУ ВО «Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова», Москва

E-mail: katia.uvarova.pochta@gmail.com

Uvarova Ekaterina Mikhailovna

student oofFaculty oof Biology

Lomonosov Moscow State University, Moscow

E-mail: katia.uvarova.pochta@gmail.com

Галкина Мария Андреевна

к. б. н., н. с. лаборатории молекулярной систематики растений ФГБУНГлавный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, Москва E-mail: mawa.galkina@gmail.com

Galkina Maria Andreevna

Ph. D. in Biological Sciences,

Researcher oof the laboratory of Molecular Systematycs of Plants Main Botanical Garden RAS named after N. V. Tsitsin, Moscow E-mail: mawa.galkina@gmail.com