CC BY
31
Устинова М.В., Кравченко И.В., Русак С.Н., Ядгарова Д.А. Общая биология_Баланс пулов фотосинтетических пигментов и фенольных соединений у кустарничков...
nolic compounds of Vaccinium myrtillus leaves was 0,62 ± 0,11 mg/g and 14,18 ± 1,65 mg/g, respectively, in Vac-cinium vitis-idaea leaves - 0,52 ± 0,12 mg/g and 18,79 ± 2,25 mg/g, respectively. The correlation analysis showed the presence of a direct average strength correlation (r = 0,4) between the levels of chlorophyll and phenolic compounds in the leaves of Vaccinium vitis-idaea.
Keywords: Vaccinium myrtillus L; Vaccinium vitis-idaea L; red bilberry; bilberry; suffruticous species; chlorophylls; carotenoids; pigments; phenolic compounds; forest ecosystems; biochemical monitoring; reference site; conditionally clean territory; Tundrinsky bor.
к к к
УДК 581.527.7
DOI 10.24411/2309-4370-2019-13115
Статья поступила в редакцию 17.06.2019
ИНВАЗИИ BIDENSFRONDOSA L. (ASTERACEAE) В СООБЩЕСТВА ЗАСОЛЁННЫХ ПОЧВ
ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ
© 2019
Юрицына Наталья Алексеевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия Васюков Владимир Михайлович, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия Саксонов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, директор Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН (г. Тольятти, Самарская область, Российская Федерация)
Аннотация. Bidens frondosa - инвазионный ксенофитный вид, натурализующийся в растительных сообществах на территории Юго-Востока Европы. Естественный ареал B. frondosa находится в Северной Америке. Вторичный ареал - на территории Евразии, здесь B. frondosa вытесняет аборигенную B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. B. frondosa во вторичном ареале в Евразии растет по берегам водоемов, водотоков и иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто встречаясь массово. Этот вид обнаружен и на засоленных почвах Европейского Юго-Востока. Он зарегистрирован в сообществах ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, в единственной из ее субассоциаций - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, но в ней B. frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах.
Ключевые слова: засоленные экотопы; растительные сообщества; чужеродный вид; агриофит; ксенофит; Юго-Восток Европы; дельта Волги; Волго-Ахтубинская пойма; западные подстепные ильмени; Bidens frondosa; Asteraceae; субассоциация Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum Golub et al. 1998.
Введение
Значительной частью глобальных природных изменений в настоящий момент является инвазия агрессивных чужеродных видов, в результате которой часто теряется биологическое разнообразие и экономическая ценность экосистем. К числу инвазионных видов, которые успешно обосновались на новой родине и сформировали широкие ареалы, принадлежит Bidens frondosa L. (Asteraceae), довольно активно вселяющаяся в естественные сообщества (агриофит), в том числе в рассматриваемые нами ниже галофитные комплексы.
Цель исследований - рассмотреть внедрение ксе-нофитного североамериканского вида Bidens frondosa в растительные сообщества засоленных почв Юго-Востока Европы.
Материалы и методы
Под Юго-Востоком Европы нами принимается регион, включающий: в пределах России - Республику Калмыкия, Астраханскую, Волгоградскую, Саратовскую, Самарскую и Оренбургскую (юго-западная часть) области, в пределах Казахстана - европейские части Атырауской и Западно-Казахстанской областей.
Объем совокупности единиц растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы соответствует первоначально приведенному для этого региона в обзоре Н.А. Юрицыной [1] и уточненному ею же в 2016 г. [2]. Классификация растительности -эколого-флористическая. Названия таксонов соответствуют Flora Europaea [3]; названия и номенклатура синтаксонов - правилам 3-го издания «International Code of Phytosociological Nomenclature» [4]. В ходе исследования выявлялись синтаксономические единицы с присутствием Bidens frondosa и оценивалась степень ее участия в формировании сообществ (на основе показателей обилия и константности), а также определялось распространение этих видов в сообществах засоленных экотопов в границах европейского Юго-Востока и устанавливались экологические особенности их местообитаний. В контексте статьи обилие вида в сообществе указано в соответствие с модифицированной шкалой Б.М. Миркина [5; 6]: «+» - проективное покрытие вида менее 1%, 1 балл - 1-5%, 2 балла - 6-15%, 3 балла - 16-25%, 4 балла - 26-50%, 5 баллов - более 50%; константность - в соответствие с градацией: I балл - менее 20%, II балла - 21-40%, III балла - 41-60%, IV балла - 61-80%, V баллов - 81-100%.
Юрицына Н.А., Васюков В.М., Саксонов С.В.
Инвазии Bidens_frondosa L. (Asteraceae) в сообщества засолённых почв Юго-Востока Европы
Рбщая биология
Результаты и их обсуждение
Bidens frondosa - однолетний стержнекорневой травянистый монокарпик, 10-50 см высотой с прямостоячими побегами и супротивными 3-5 рассеченными листьями, конечная доля листа длиннее боковых, с черешком около 10-15 мм.
Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности В. frondosa представляет собой полиморфный вид, или, вернее (поскольку это агамный вид), комплекс мелких самоопыляющихся линий. Слабо выраженные микровиды столь многочисленны, что их таксономическая трактовка крайне затруднена [7].
Естественный ареал B. frondosa находится в Северной Америке: северные и центральные штаты США, юг Канады и юго-восток Аляски [7]. Это голарктический вид, с вторичным ареалом в Евразии [8; 9].
В Европе B. frondosa впервые отмечена в 1777 г. в бассейне Одера, в СССР - в 1959 г. на Дальнем Востоке и в Европейской части - в 1960 г. в окрестностях Бреста [9]. Вид входит в список 50 самых распространенных инвазивных видов Европы [10].
Первые сборы B. frondosa в бассейне Волги датируются 1973 г.: Саратовская область, побережье Саратовского водохранилища в устье р. М. Иргиз и около г. Балаково; Волгоградская область, побережье Волгоградского водохранилища в заливе Меловой овраг [11]. В Астраханской области впервые найден в 1980 г. на севере Волго-Ахтубинской поймы [12]. Только в 1940-1950-х гг. она начала быстро расселятся в Евразии; в Средней России в середине 1980-х гг. происходит взрывное расширение ареала. Таким образом, через 20 смен поколений B.frondosa в Средней России полностью натурализовалась, а в ряде регионов полностью вытеснила аборигенную B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима [13].
B. frondosa гибридизирует с аборигенной B. tripartita, в результате возникает B. х garumnae Jean. et Debr. В.Г. Папченков [14] отмечает высокую гибри-догенную активность B. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду B. х garumnae постепенно вытеснять B. tripartita из естественных ценозов в бассейне Волги. Основные механизмы воздействия B. frondosa на аборигенную B. tripartita - это поглощение последней в процессе активной гибридизации и конкуренция с нею за существующие ресурсы, что позволяет B. frondosa активно вселяться в фитоценозы, занимая устойчивые позиции в составе флоры [15].
В естественном ареале B. frondosa обитает в различных экологических условиях: чаще - по берегам водоемов, реже - на рудеральных местах, а иногда - и на полях [16]. Во вторичном ареале встречается по берегам водоемов и водотоков, а также иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто в массе.
Семена переносятся антропо- и эпизоохорно, поскольку ости семянки снабжены зубцами, цепляющимися за одежду или шерсть животных, а также расселяется водным путем (гидрохория).
B. frondosa наряду с некоторыми другими чужеродными видами - Amaranthus retroflexus L., Sisymbrium loeselii L. [17; 18] оказалась ограниченно представленной в растительных сообществах засоленных почв европейского Юго-Востока. Она обнаружена только в ценозах ассоциации Atriplici aucheri-Tamari-cetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Go-
lub in Barmin 2001, и только на крайнем юге указанной территории, хотя сообщества этого класса распространены и в других, более северных районах Юго-Востока [1; 2; 19-21].
B. frondosa в целом для ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae является достаточно редким видом, так как зарегистрирована в ценозах лишь единственной из ее субассоциаций - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, но в этой субассоциации B. frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах, при этом она характеризуется чаще всего низким обилием - до 1 балла (табл. 1).
Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum - это одна из флористически самых богатых субъединиц асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae (13-22 вида в каждом из описанных ценозов) с плотным травостоем (общее проективное покрытие 60-80%). При этом она может быть достаточно хорошо «насыщена» чужеродными видами, которые могут составлять до четверти флористического состава отдельных ее ценозов - по 2^ таких вида в каждом. Нередко именно чужеродные виды, наряду с аборигенными, являются содоминантами Tamarix ramosissima Ledeb. Вместе с B. frondosa здесь встречаются несколько таких чужеродных видов - Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv., Amaranthus retroflexus L. и Solanum nigrum L.
Сообщества субассоциации A.au.-T.r. althaeeto-sum распространены вдоль малых рек и временных водотоков на участках, которые затапливаются в весенне-летний паводок и достаточно сильно увлажнены. Обычно на них производится выпас скота. Почвы под ценозами в верхних горизонтах слабо засоленные с хлоридно-сульфатным типом засоления, а во втором полуметре при значительном росте степени засоления его тип меняется на сульфатно-хлоридный [1; 2; 19].
Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum с B. frondosa отмечена только в Нижнем Поволжье - на юго-западе долины Нижней Волги (Волго-Ахтубинская пойма), в ее дельте и районе Западных подстепных ильменей (рис. 1).
Данные, характеризующие описания в таблице: все описания выполнены в Астраханской области -
1) Наримановский р-н, 24-й км шоссе Астрахань -Лиман, 11.08.1992, площадь описания - 150 м2, общее проективное покрытие (ОПП) = 70%, 12 видов;
2) Енотаевский р-н, 4,5 км северо-восточнее с. Замь-яны, 02.08.1988, 100 м2, ОПП = 80%, 16 видов; 3) Ик-рянинский р-н, около с. Седлистое, 25.08.1992, 120 м2, ОПП = 75%, 17 видов; 4) Енотаевский р-н, 3 км северо-восточнее с. Восток, 04.08.1988, 200 м2, ОПП = 60%, 22 вида; 5) Камызякский р-н, около с. Образцово-Травино, 23.08.1992, 150 м2, ОПП = 70%, 15 видов; 6) Икрянинский р-н, около пос. Товарный, 25.08.1992, 150 м2, ОПП = 60%, 15 видов.
Рисунок 1 - Распространение субассоциации AtripÍici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum (•)
Юрицына Н.А., Васюков В.М., Саксонов С.В. Инвазии Bidens.frondosa L. (Asteraceae) в сообщества засолённых почв Юго-Востока Европа!
Общая биология
Таблица 1 - Субассоциация Atripiici aucheri-Tama-ricetum ramosissimae atthaeetosum Golub et al. 1998 [19]
Номер описания Константность, баллы
1 2 3 4 5 6
Обилие, баллы
Диагностические виды субассоциации
Althaea officinalis L. + 1 1 + 1 + V+
Bidens frondosa L. + 1 2 + 1 1 V1
Agrostis stolonifera L. - 2 1 - 2 2 IV1
Inula britannica L. - 1 + + - + IV+
Mentha arvensis L. - 2 1 + + - IV+
Прочие
Tamarix ramosissima Ledeb. 5 5 5 4 4 5 V5
Xanthium strumarium L. s.l. 3 2 2 2 1 1 V2
Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. 2 - 2 1 2 1 V1
Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch. + 1 + 3 2 1 V1
Plantago major L. - + + + + + V+
Elytrigia repens (L.) Nevski 3 - 1 1 1 - IV1
Atriplex aucheri Moq. + - + - - 2 III
Rumex stenophyllus Ledeb. + - + + - - III
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla - - 2 - 2 1 III
Cynanchum acutum L. 1 1 - - - - II
Potentilla reptans L. 1 1 - - - - II
Polygonum pulchellum Loisel. - - 1 - + - II
Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Fisch. - - + - + - II
Juncus gerardii Loisel. - - - - 2 1 II
Chenopodium album L. - - - + - + II
Polygonum neglectum Besser + I
Calamagrostis epigejos (L.) Roth - 4 - - - - I
Phragmites australis (Cav.) Steud. - + - - - - I
Suaeda salsa (L.) Pall. - + - - - - I
Artemisia abrotanum L. - + - - - - I
Galium rubioides L. - + - - - - I
Carduus uncinatus M. Bieb. - - + - - - I
Solanum dulcamara L. - - - 1 - - I
Amaranthus retroflexus L. - - - + - - I
Cuscuta europaea L. - - - + - - I
Taraxacum officinale F.H. Wigg. s.l. - - - + - - I
Sonchus arvensis L. - - - + - - I
Atriplex sphaeromorpha Iljin - - - + - - I
Rubia tatarica (Trevir.) F. Schmidt - - - + - - I
Thalictrum flavum L. - - - + - - I
Eriochloa succincta (Trin.) Kunth - - - + - - I
Crypsis alopecuroides (Piller et Mitterp.) Schrad. - - - + - - I
Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. - - - - 1 - I
Solanum nigrum L. + I
Persicaria minor (Huds.) Opiz + I
Заключение
Североамериканский Bidens frondosa - агрессивный вид, который активно натурализуется в естественные растительные сообщества в своем вторич-
ном ареале, включая территорию юга Восточной Европы. При этом происходит вытеснение аборигенной
B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством B. frondosa по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. Но в сообществах на засоленных почвах европейского Юго-Востока B. frondosa оказалась зарегистрирована ограничено. Она обнаружена только на Нижней Волге в ценозах единственной ассоциации класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 - Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 и при этом лишь в одной из ее субассоциаций - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998. В этой рудерализированной субассоциации B. frondosa является постоянным видом с невысоким обилием.
Список литературы:
1. Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий / под ред. С.В. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2014. 164 с.
2. Юрицына Н.А. Особенности растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий: дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2016. 309 с.
3. Tutin T.G. et al. (eds.) Flora Europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964-1993.
4. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. № 5. P. 739-769.
5. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.
6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 220 с.
7. Strother J.L., Weedon R.R. Bidens L. // Flora of North America. Vol. 21: Magnoliophyta: Asteridae, Part 8: Asteraceae, Part 3. New York: Oxford University Press, 2006. P. 205-218.
8. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.
9. Протопопова В.В. Род Череда - Bidens L. // Флора Европейской части СССР. Т. 7. СПб.: Наука, 1994.
C. 37-38.
10. Lambdon P.W. et al. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. Vol. 80, № 2. P. 101-149.
11. Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bidens frondosa L. - новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 4. С. 110-111.
12. Лактионов А.П. Флора Астраханской области: монография. Астрахань: Астраханский ун-т, 2009. 296 с.
13. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 512 с.
14. Папченков В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы междунар. науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. С. 79-81.
15. Васильева Н.В., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 15-22.
16. Scoggan H.J. The flora of Canada. Part 4. Loasaceae to Compositae. Ottawa: Nat. Museum of Natural Sciences, Nat. Museum of Canada Publ. Bot. 1979. Vol. 7. P. 1131-1136.
17. Юрицына Н.А., Васюков В.М. Семейство Am-aranthaceae Juss. в сообществах засоленных почв Юго-Востока Европы // Российский журнал биологических инвазий. 2018. Т. 9, № 3. С. 130-136.
Юрицына Н.А., Васюков В.М., Саксонов С.В.
Инвазии Bidens.frondosa L. (Asteraceae) в сообщества засолённых почв Юго-Востока Европа!_Общая биология
18. Юрицына Н.А., Васюков В.М. Чужеродные виды 21. Юрицына Н.А. Растительность засоленных семейства Brassicaceae Burnett в сообществах засолен- местообитаний на юго-восточной границе Европы // ных экотопов юго-востока Европы // Российский журнал Аридные экосистемы. 2012. Т. 18, № 4 (53). С. 55-62. биологических инвазий. 2019. Т. 12, № 2. С. 123-135. (Yuritsyna N.A. Vegetation of Saline Habitats on South-
19. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А. Со- eastern Border of Europe // Arid Ecosystems. 2012. Т. 2, общества с доминированием Tamarix ramosissima в № 4. P. 239-244).
долине Ншй Волги // Укра1'нський фгг°ценол°пч- Работа выполнена в рамках госзаданий
™й збФник. 1998. Се?™ ^ 1 (9). №AAAA-A17-117112040039-7, № AAAA-A17-
20. Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Некоторые гало- J17112040040-3 фитные сообщества Волго-Уральского Междуречья " // Бюл. Самарская Лука. 2001. № 11/01. С. 29-37.
INVASIONS OF BIDENS FRONDOSA L. (ASTERACEAE) IN COMMUNITIES OF SALINE SOILS OF SOUTH-EAST EUROPE
© 2019
Yuritsyna Natalia Alekseevna, doctor of biological sciences, senior researcher of Phytodiversity Problems Laboratory Vasjukov Vladimir Mikhailovich, candidate of biological sciences, researcher of Phytodiversity Problems Laboratory Saksonov Sergey Vladimirovich, doctor of biological sciences, professor, director Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences (Togliatti, Samara Region, Russian Federation)
Abstract. Bidens frondosa is an invasive xenophyte which is naturalized in vegetative communities on the territory of the Southeast of Europe. The natural area of B. frondosa is in the North America. The secondary one is on the territory of Eurasia, here B. frondosa forces out native B. tripartita that is explained by competitive superiority of the North American species on growth rates and seed efficiency on soils of different fertility and water regime. In the secondary area in Eurasia B. frondosa grows on banks of reservoirs and water currents as well as on other damp habitats (including disturbed ones) often in large quantities. This species is also found on saline soils of the European Southeast. It is registered in communities of association Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 belonging to class Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 order Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 alliance Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, in one of its subassociations - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, but there B. frondosa is the diagnostic taxon as well as the constant species that is met in all of its described coenosis.
Keywords: saline ecotops; vegetative communities; alien species; agriophyte; xenophyte; Southeast of Europe; Volga delta; Volga-Akhtuba flood-plain; Western Substeppe Ilmens; Bidens frondosa; Asteraceae; subassociation Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum Golub et al. 1998.
УДК 581.9 (571.150)
Б01 10.24411/2309-4370-2019-13116
Статья поступила в редакцию 28.05.2019
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАКТОРОВ ОРГАНИЗАЦИИ СЕГЕТАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
© 2019
Ямалов Сергей Маратович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Лебедева Мария Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы тропических и субтропических растений
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
(г. Уфа, Российская Федерация) Лунева Наталья Николаевна, кандидат биологических наук, заведующий сектором гербологии лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (г. Санкт-Петербург, Российская Федерация) Хасанова Гульназ Римовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения, ботаники и селекции растений Башкирский государственный аграрный университет (г. Уфа, Российская Федерация) Шигапов Зиннур Хайдарович, доктор биологических наук, директор Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
(г. Уфа, Российская Федерация)
Аннотация. В работе приведены результаты непрямого ординационного анализа сегетальных (сорно-полевых) сообществ двух контрастных по эдафо-климатическим условиям регионов - Ленинградской обла-
