CC BY
322. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР,1961. - 144 с.
3. Толмачев А.И. Введение в географию растений - Л., 1974. - 244 с.
4. Флора Сибири. Т. 1-13. - Новосибирск: Наука, 1988-1997.
5. Флора Якутии: Географический и экологический аспекты / Л.В. Кузнецова и др. - Новосибирск: Наука, 2010. - 192 с.
6. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.
7. Николин Е.Г. Конспект флоры Верхоянского хребта. - Новосибирск: Наука, 2013. - 246 с.
8. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - М.; Л., 1954. - 117 с.
9. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. - М.; Л.: Наука, 1966. - 94 с.
Поступила в редакцию 07.07.2015
УДК 582.929.006(571.56)
Интродукционное испытание Scutellaria baicalensis Georgi (шлемника байкальского) в Якутском ботаническом саду
П.А. Павлова, П.С. Егорова
Якутский ботанический сад Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Рассмотрены результаты интродукционного изучения Scutellaria baicalensis Georgi. Изучены рит-мологическая, морфологическая изменчивость и онтогенез в культуре, оценены интродукционные возможности вида. В условиях культуры S. baicalensis проходит полный сезонный цикл развития. К болезням и вредителям вид устойчив. В культуре продолжительность онтогенетических состояний прегенеративного периода сокращается. Высокая интродукционная устойчивость S. baicalensis показывает перспективность плантационного выращивания для лекарственных целей и озеленения.
Ключевые слова: шлемник байкальский, ботанический сад, интродукция, фенологическое развитие, морфологическая изменчивость, онтогенез, онтогенетическое состояние, интродукционная устойчивость.
The article considers the results of the introduction study of Scutellaria baicalensis Georgi. The phoeno-logical, morphological variability and ontogenesis in culture are studied, introduction possibilities of the species are assessed. In the culture of S. baicalensis undergoes a complete seasonal cycle of development. The species is sustainable to diseases and pests. In the culture the duration of ontogenetic states ofpregener-ative period is reduced. High introductional sustainability of S. baicalensis shows the prospects of plantation cultivation for medicinal purposes and landscaping.
Key words: Scutellaria baicalensis, botanical garden, introduction, phoenological development, morphological variability, ontogenesis, ontogenetic state, introduction resistance.
Введение
Scutellaria baicalensis - широко известное лекарственное растение. В научной медицине настойка корней применяется в качестве гипотензивного и седативного средства при гипертонической болезни 1-й и 2-й степени [1]. В китайской медицине применяется как смягчающее грудное и противоглистное средство, в тибетской - при пневмонии, миокардитах, сердцебиении, остром ревматизме и как жаропони-
ПАВЛОВА Полина Афанасьевна - н.с.; ЕГОРОВА Полина Спиридоновна - к.б.н., с.н.с., [email protected].
жающее [2]. В последнее время выдвигается как гипотензивное средство, а также может применяться при лечении функциональных расстройств нервной системы [3]. Выявлены механизмы противоопухолевого действия экстракта шлемника байкальского, связанные с модуляцией защитных механизмов организма (увеличивает выработку цитокинов) [4].
Наряду с лекарственными свойствами, шлемник байкальский красиво и долго цветет, что дает возможность его применения в озеленении в качестве декоративного многолетника. Вид внесен в списки редких растений, статус редкости - 4-я категория [5].
Распространен в Монголии, Китае, Японии, Восточной Сибири, на Дальнем Востоке: ареал вида охватывает северо-восточный Китай, северо-восточную часть территории Монгольской республики [6]. На территории России находятся 3 части ареала: северо-западный (восточноза-байкальский), северный (приамурский) и восточный (приморский). Отдельные фрагменты отмечены в Тункинской долине и по побережью оз. Байкал, у Иркутска по Ангаре [7]. В Якутии Scutellaria baicalensis наблюдается в бассейне р. Витим на границе с Иркутской областью [8]. Самые поздние сборы сделаны Кузнецовой Л.В. (из устного сообщения) в окрестностях г. Олек-минск (вблизи аэропорта) на остепненном разнотравном лугу на южном открытом склоне. В составе сообщества были отмечены Aster alpinus L., Dracocephalum ruischiana L., Astragalus dani-cus Retz., A. fruticosus Pall., Linum perenne L., Oxytropis candicans (Pall.) DC., Viola dactyloides Schult., Ephedra monosperma C.A.Mey., Hackelia deflexa (Wahlenb.) Opiz.
Scutellaria baicalensis - горно-степное растение [9]. Растет по степям, редколесьям, сухим каменистым склонам. В Восточном Забайкалье вид приурочен к богато разнотравным настоящим и луговым степям, развитым на открытых южных склонах лесостепного пояса [10], а в Амурской области и Приморье на Дальнем Востоке - к степям и редколесьям [11].
Цель исследований - изучение онтогенеза и интродукционная оценка вида при культивировании в Якутском ботаническом саду.
Объекты и методика исследований. Работа выполнена в Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН в коллекционном питомнике природной флоры Якутии. Обьектом изучения служили образцы S. baicalensis: а) выращенный из семян, собранных в 2006 г. в Алданском нагорье, б) выращенный из семян, полученных из ЦСБС (г. Новосибирск).
Фенологические наблюдения проведены по методике [12]. При описании жизненной формы и морфологии вида опирались на известные работы [13, 14]. Интродукционная устойчивость определена по шкале Н.С.Даниловой [15].
При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А.Работновым [16], его последователями [17]. При выделении фаз морфогенеза руководствовались методикой [17].
Результаты исследований и их обсуждение
По сравнению с другими интродуцентами вегетация S. baicalensis в Якутии начинается поздно, в конце мая, когда среднесуточная температура переходит через 10° С (по многолет-
ним данным в г. Якутске это происходит 25-30 мая). Особенностью этого периода являются значительные суточные амплитуды колебаний температуры. Кроме того, талая вода плохо впитывается почвой, поэтому растения развиваются в условиях физиологической засухи на еще холодных почвах.
Весеннее отрастание вида в зависимости от условий года отмечается в конце мая (табл.1). Примерно через месяц растения массово буто-низируют.
Т а б л и ц а 1 Сезонный ритм развития Scutellaria baicalensis в культуре. 2006-2014 гг.
Фаза развития В-Амга ЦСБС
M ± m V,% M ± m V, %
Отрастание 27.05±2,56 6,5 28.05±0,53 2,36
Массовая бутонизация 21.06± 1,24 2,5 19.06±3,73 7,50
Начало цветения 4.07±3,2 5,8 6.07±1,21 2,1
Массовое цветение 8.07±4,17 7,2 13.07±1,75 2,9
Конец цветения 17.08±6,83 8,9 19.08±1,16 1,5
Продолжительность цветения 82±1,92 8,6 83±1,72 9,0
Созревание семян 27.08±2,20 2,7 21.08±2,47 3,2
Интенсивность развития 41±2,4 3,6 46±2,7 3,8
Конец вегетации 11.09±0,90 6,5 11.09±1,0 0,82
Вегетационный период 105±1,84 4,5 104±2,7 3,7
В начале первой декады июля у растений отмечается начало цветения, а в конце декады -массовое цветение. Интенсивность развития вида составляет 41 день, продолжительность цветения - 82±1,92 дня. По срокам цветения S. bai-calensis относится к летнецветущим растениям. Созревание семян происходит в конце августа -в начале сентября. Вегетационный период шлемника байкальского длится 105±1,84 дней.
Два изученных образца по данным сезонного развития почти не отличаются (табл.1). Также нет существенных различий у этих популяций по морфометрическим показателям (табл.2).
В условиях культуры & baicalensis развивает ветвистые прямостоячие побеги высотой 29,2±1,16 см (табл.2). Боковые побеги в количестве 6,3±0,71 имеют высоту в среднем 16,2±0,77 см. Листья в числе 28,5±1,28 густо располагаются на стебле. Форма листьев овально-ланцетная, некоторые листья линейные, жестковатые, почти кожистые коротко опушенные, снизу точечно-железистые, на очень коротких черешках, цельнокрайние, со слегка завернутым вниз краем. Соцветие длиной 9,2±0,27, шириной 3,0±0,09 см, цветки обращены в одну сторону.
Т а б л и ц а 2
Морфологические показатели Scutellaria baicalensis. 2014 г.
Количество цветков в соцветии в среднем доходит до 17,8±0,80 и они располагаются на верхушках ветвей. Длина одного цветка составляет 2,6±0,03, ширина - 1,06±0,02 см. Чашечка густоволосистая, сверху фиолетовая; венчик синий, снаружи густо-железистоопушенный, труб-ка коленчато-согнутая в нижней части. Орешки яйцевидные длиной 1,9-2,1, шириной 1,4-1,5 мм черные, на поверхности с мелкими шипика-ми. Масса 1000 семян составляет в среднем 1,9 г. Лабораторная всхожесть семян - 84 %. Размножение семенное. Ежегодно отмечается самосев. Устойчив к болезням и вредителям. Все это позволяет отнести S. baicalensis к высокоустойчивым в культуре растениям.
Благодаря длительному цветению и большому количеству цветков на одном растении (120126 шт.) посевы шлемника байкальского очень декоративны и в течение 2-3 месяцев покрываются сплошным сине-фиолетовым ковром.
Онтогенез в питомнике изучался на растениях S. baicalensis, полученных от семян из ЦСБС (г. Новосибирск, 1991). В онтогенезе установлены три периода и семь онтогенетических состояний (латентный: семена; прегенеративный: проростки, ювенильные, имматурные, вирги-нильные; генеративный: молодые, средневозрастные, старые генеративные состояния). Постгенеративный период и субсенильное, се-нильное онтогенетические состояния еще не наступили. Жизненная форма: стержнекорневой с многоглавым каудексом летнезеленый травянистый многолетник с удлиненными моноциклическими побегами.
Латентный период. Семена - продолговато-округлые, черные эремы с бугорчатой поверхностью, длиной около 2 мм, шириной 1-1,5 мм. Масса 1000 семян 1,8 г. Семена не имеют пери-
ода покоя, прорастают сразу после созревания, в культуре имеют высокую всхожесть. Возле кустов S. baicalensis всегда много самосева.
Прегенеративный период. Всходы при подзимнем посеве наблюдались в середине июня. Проростки невысокие, до 1-1,5 см. Семядоли округлые, на черешках. Первые листья цельные, узкие, появляются через 6-8 дней. Продолжительность фазы до 1-1,5 месяцев.
Ювенильные растения представлены невысоким, в 3,83±0,15 см первичным побегом с 5-6 парами узколанцетных, почти сидячих листьев. Семядоли отмирают. Корневая система состоит из нитевидного главного корня длиной до 7,85±0,7 см. Размеры листьев небольшие, 1,04±0,04 см в длину и 0,23±0,007 см в ширину. Продолжительность фазы от 2 недель до 1-2 мес.
В имматурном состоянии у растений начинается формирование каудекса, базальная часть главного корня утолщается и втягивается в почву. Длина главного корня составляет 13,2±0,41 см, диаметр его увеличивается до 1,45±0,10 мм. Главный побег достигает высоты 7,3±0,24 см, число листьев увеличивается до 9-10 шт. В им-матурном состоянии растения пребывали до конца первого вегетационного сезона.
Следующей весной растения отрастали в конце мая. В виргинильном состоянии растения представляют собой рыхлый куст из 1-3 побегов до 14,0±0,89 см высотой. Побеги неветвистые. Количество листьев больше, до 14,6±1,09, они крупнее, длиной 1,7±0,07 см и шириной 0,4±0,008 см. У виргинильных растений диаметр базальной части главного корня достигает 2,5±0,10 мм, его длина - 24,7±0,36 см. В конце июля у развитых растений начинается бутонизация, в середине августа - первое цветение.
Молодое генеративное состояние. В первый год цветения у растений развиваются небольшие, 3,84±0,21 см соцветия из 3-5 метамеров. Цветки несколько мельче, чем у взрослых особей. Побеги генеративных растений выше, до 19,7±0,62 см. Листья немного крупнее, чем у виргинильных растений, 2,2±0,06 см в длину и 0,47±0,02 см в ширину, нижние листья к цветению засыхают. Главный корень продолжает разрастаться в ширину, в базальной части его диаметр составляет 3,5±0,002 мм.
В третий год вегетации растения развивают по 2 генеративных разветвленных побега высотой 15,06±0,88 см, высота соцветий увеличивается до 9,0±0,17 см, число метамеров соцветия до 7,1±0,25 шт. Главные соцветия простые, без паракладий. Каждый побег разветвлен в нижней части, несет до 3-6 пар боковых побегов высотой 11,4± 1,11 см. Некоторые из них генеративные, соцветия боковых побегов также простые.
Морфометрические Образец 1 Образец 2
показатели
Высота побега, см 29,2 ± 1,16 27,4 ± 0,44
Число генеративных побегов, шт. 7,7 ± 1,23 3,2 ± 0,51
Число боковых побегов, шт. 6,3 ± 0,71 5,0 ± 1,06
Высота боковых побегов, см 16,2 ± 0,77 14,8 ± 1,06
Длина соцветия, см 9,2 ± 0,27 7,0 ± 0,27
Диаметр соцветия, см 3,0 ± 0,09 2,2 ± 0,12
Число цветков в соцветии, шт. 17,8 ± 0,80 13,4 ± 0,53
Длина 1 цветка, см 2,6±0,03 -
Ширина 1 цветка, см 1,06±0,02 -
Число листьев, шт. 28,5 ± 1,28 25,4 ± 0,40
Длина листа, см 3,7 ± 0,08 2, 8 ± 0,06
Ширина листа, см 0,82 ± 0,06 0,4 ± 0,02
Каудекс имеет две главы, его диаметр увеличивается до 8,6±0,005 мм, некрозов и разрушений в нем не наблюдается.
Средневозрастное генеративное состояние. Рыхлый куст S. baicalensis в данной фазе развития состоит из 5-10 генеративных побегов. Генеративные побеги мощные, общая средняя высота их составляет 34,1±0,72 см. Соцветие в этом состоянии представляет собой кисть из открытых тирсов, т.к. соцветия имеют по 2-3 пары паракладий. Общая высота соцветия составляет 13,4±0,60 см. Высота основного соцветия достигает 10,8±0,46, а соцветия паракладий - 5,3±0,15 см. Боковые побеги в числе 2-3, также несут соцветия высотой до 9,4±0,50 см. У наиболее мощных боковых побегов соцветия также имеют паракладии. Подземная часть растений состоит из стержневого корня длиной 28,0±0,62 см и многоглавого каудекса шириной 2-2,5 см. В средней части каудекса образуются проплешины. Продолжительность состояния 7-10 лет. Посаженные на постоянное место в 2006 г., перешедшие на следующий год в генеративное состояние растения и по настоящее время растут, не проявляя признаков старения.
В питомнике только одно растение можно отнести к старому генеративному состоянию. У этого растения побеги развиваются только из крайних глав каудекса. Побеги слабые, соцветия короткие, простые, без паракладий. Оно имеет довольно широкий (3 5 см) каудекс, в средней части почти весь разрушенный.
Заключение
В условиях питомника S. baicalensis проходит полный сезонный цикл развития, долго и красиво цветет. Продолжительность цветения составляет 82±1,92 дня, а всего вегетационного периода - 105±1,84 дня. Размножение в культуре семенное. К болезням и вредителям вид устойчив. В интродукционном испытании вид высокоустойчив.
В условиях культуры продолжительность онтогенетических состояний прегенеративного периода существенно сокращается. В период становления жизненной формы наблюдаются следующие фазы морфогенеза: первичный побег - pl, j; первичный куст - im; рыхлый куст -v, g1, g2, g3. Жизненная форма: стержнекорне-вой с многоглавым каудексом многолетник с удлиненными моноциклическими побегами. Общая продолжительность онтогенеза S. baicalensis в культуре составляет 10-15 лет.
Литература
1. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2-х т., изд. 8-е. - М., 1977. - Т.1. - 624 с.
2. Вайдурья - Онбо. Трактат индотибетской медицины. -1984. - 116 с.
3. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. - 431 с.
4. Капля О.А. Механизмы влияния экстракта шлемника байкальского на состояние системы естественной цитотоксичности при опухолевом росте: Дис. ... к.м.н. - Томск, 2004. -156 с.
5. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 208 с.
6. Хайдав Ц., Меньшикова ТА Лекарственные растения в монгольской медицине. - Улан-Батор, 1978. - 191 с.
7. Бухашеева Е.Г., Асеева Т.А. Шлемник байкальский в Восточном Забайкалье // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тезисы докладов 1 Межд. науч-практ. конф. (26-28 ноября 2002 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2003. - С. 80.
8. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 189 с.
9. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.
10. Санданов Д.В. Оценка состояния ценопо-пуляций восточноазиатских видов растений в различных частях ареала // Растительный мир Азиатской России. - 2010. - № 2 (6). - С. 80-87.
11. Банаева Ю.А. Онтогенез шлемника байкальского // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - С. 180-185.
12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. -Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.
13. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.3. - М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.
14. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: Иллюстрированный словарь. - М., 2002. - 240 с.
15. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164 с.
16. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. Т.2. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. -С. 249-262.
17. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. - М.: Наука, 1976. - 214 с.
Поступила в редакцию 28.04.2015
