CC BY
23
polezashchitnom lesorazvedenii Severnogo Kazakhstana // Ekologiya lesnykh soob-shchestv Severnogo Kazakhstana. — L.: Nau-ka,1984. — S. 16-23.
4. Danchev B.F., Shishkin A.M. Nekotorye rezul'taty issledovanii na lesoagrarnykh land-shaftakh Severnogo Kazakhstana // Agrolesomelioratsiya v sisteme adaptivno-landshaftnogo zemledeliya: poisk novoi modeli. — Volgograd, 2013. — S. 89-92.
5. Kabanova S.A., Aleka V.P., Danchen-ko M.A., Shishkin A.M., Danchev B.F. Otsenka sostoyaniya i rosta agrolesomeliora-tivnykh nasazhdenii iz berezy povisloi i listvennitsy sibirskoi v lesostepnoi podzone Severnogo Kazakhstana // V mire nauchnykh otkrytii. — 2016. — № 1 (73). — S. 89-107.
6. Kabanova S.A., Danchenko M.A., Mironenko O.N. Provedenie izucheniya rosta
lesnykh kul'tur osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod v GNPP «Burabai» i vzaimovliyaniya drevesnykh porod pri sovmestnom proizras-tanii // Biologicheskoe raznoobrazie kak os-nova sushchestvovaniya i funktsionirovaniya estestvennykh i iskusstvennykh ekosistem: materialy Vserossiiskoi molodezhnoi nauchnoi konferentsii, 8-10 iyunya 2015 goda. — Voronezh: Istoki, 2015. — S. 199-203.
7. Danchenko A.M., Kabanova S.A., Kibish I.V. Lesnye kul'tury: uchebno-metodicheskoe posobie. — Tomsk: TML-Press, 2010. — 304 s.
8. Obsledovanie i issledovanie lesnykh kul'tur. — Tomsk: TGU, 2008. — 20 s.
9. Ogievskii V.V., Khirov A.A. Obsledo-vanie i issledovanie lesnykh kul'tur. — L., 1967. — 50 s.
+ + +
УДК 582.949.2 (571.56) П.С. Егорова
P.S. Yegorova
К ИНТРОДУКЦИИ DRACOCEPHALUM PALMATUM STEPH. (ЗМЕЕГОЛОВНИКА ПАЛЬЧАТОГО) В ЯКУТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
THE INTRODUCTION OF DRACOCEPHALUM PALMATUM STEPH. (PALMATE DRAGONHEAD)
IN THE YAKUTSK BOTANICAL GARDEN
Ключевые слова: Dracocephalum palmatum Steph., эндемичный вид, интродукционная устойчивость, жизненная форма, скелетные оси, боковые побеги, онтогенез, прегенератив-ный период, генеративный период.
Приводятся сведения об интродукции эндемичного вида Dracocephalum palmatum Steph., произрастающего в горах Северо-Восточной Азии. В питомнике образцы D. palmatum ежегодно цветут, дают полноценные семена, вредителями и болезнями не повреждаются, что свидетельствует о перспективности интродукционного испытания. В культуре D. palmatum развивает жизненную форму многолетнего стержнекорневого стелющегося кустарничка с многоглавым каудексом. В начальный период развития у D. palmatum отмечены следующие периоды и состояния онтогенеза: латентный: семена прегенеративный: проростки ювенильное А), имматурное ^гл), вир-гинильное и генеративный: молодое и
средневозрастное генеративное состояния.
Прегенеративные онтогенетические состояния (проростки, ювенильные, имматурные) растения проходят за первый год вегетации; с начала августа первого года вегетации по май — первую половину июня следующего года — виргинильное. С конца мая второго года вегетации начинается молодое генеративное состояние; с третьего года
вегетации — средневозрастное генеративное состояние.
Keywords: Dracocephalum palmatum Steph., endemic species, introduction resistance, life form, skeletal axes, lateral sprouts, ontogenesis, pregen-erative period, generative period.
The data on the introduction of the endemic species Dracocephalum palmatum Steph. growing in the mountains of North-East Asia are presented. Under nursery conditions, D. palmatum accessions are in flower every year, produce full value seeds, and are not damaged by pests and diseases; and they are promising for introduction test. In culture, D. palmatum develops the life form of a perennial taproot creeping dwarf shrub with many-headed cau-dex. At the initial stage of D. palmatum development, the following periods and states of ontogenesis are observed: latent — seeds (s); pregenerative — germinants (p), juvenile (j), immature (im), virginal (v); generative — young (gt) and middle-aged (g2) generative states. The plants pass through the pre-generative ontogenetic states during the first year of growing; from the beginning of August of the first growing year to May — the first half of June of the next year — the virginal state. From the end of May of the second growing year, the young generative state begins. The middle-aged generative state begins from the third growing year.
Егорова Полина Спиридоновна, к.б.н., с.н.с., Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск. Тел.: (4112) 33-66-63. E-mail: [email protected].
Yegorova Polina Spiridonovna, Cand. Bio. Sci., Senior Staff Scientist, Institute of Biologic Problems of Cryolithic Zone, Sib. Branch of Rus. Acad. of Sci., Yakutsk. Ph.: (4112) 33-66-63. E-mail: [email protected].
D. ра1та^т — эндемичный восточноси-бирско-дальневосточный, гипоаркто-мон-танный вид, характерный для горных систем Северо-Восточной Азии. Е.Г. Николин [1] отмечает его как довольно часто встречающийся вид для Западного, Восточного Верхоянья, как фоновый и повсеместный — для Центрального и редкий — для Северного Верхоянья. Вид отмечен также в составе флор горных систем Северо-Восточной и Арктической части России: северной части Корякского нагорья [2], Колымского нагорья [3], Колымского хребта [4], Юкагирского плоскогорья [5].
Экологическая и фитоценотическая приуроченность: ксеропетрофит. В Верхоянских горах D. ра1та^т ведет себя как горный общепоясной вид, но тяготеет к растительности степных и лесостепных участков, развитых на более теплообеспеченных южных склонах гор [6-8].
В Якутский ботанический сад впервые вид интродуцирован в 1971 г. из окрестностей пос. Китчан Кобяйского района. Экземпляр сохраняется в коллекции природной флоры Якутии. Несмотря на то, что D. ра1та^т в культуре испытывается довольно продолжительное время, онтогенез не был еще изучен. Цель работы — описание начальных этапов онтогенеза D. ра1та-Ыт Steph. в культуре.
Методика
Жизненная форма определялась по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии, по И.Г. Серебрякову [9]. При определении жизненной формы вида опирались на известные работы [10-12], описание соцветий [13]. Для этого учитывали следующие признаки: длительность жизни особей, морфологическая структура подземных и надземных органов, степень одревеснения и характер отмирания побегов, степень вегетативной подвижности, способность к вегетативному размножению.
Показатели продуктивности
При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [14], разработанная А.А. Урановым [15] и его последователями [1]. При выделении фаз морфогенеза руководствовались методикой [16].
При определении семенной продуктивности опирались на работу [17]. Фенологические наблюдения проведены по общепринятой методике [18]. Интродукционная устойчивость определена по шкале Н.С. Даниловой [19].
Результаты и обсуждение
В коллекции испытываются образцы D. ра1та^т: 1) с окрестностей поселка Китчан Кобяйского р-на, 1971; 2) берега р. Эндыбал в её среднем течении Верхоянского р-на, 2005; 3) с берега реки Кю-бемя, Оймяконского р-на, 2012; 4) новый образец, мобилизованный в 2015 г. в окрестностях с. Сеген-Кель Кобяйского р-на, гора Усуктах-Хая. Образцы проходят полный цикл развития побегов, дают жизнеспособные семена, вредителями и болезнями не повреждаются, т.е. относятся к перспективным интродуцентам (табл.).
В литературе сведений о жизненной форме D. ра1та^т мало. Во Флоре Сибири вид характеризуют как многолетний полукустарничек с ползучим толстым одревесневающим разветвленным корневищем, несущим многочисленные побеги, образующие плотные подушкообразные дерновины [20]. Денисова Г.Р. [12] относит D. ра1-matum к стержнекорневым полукустарничкам с многоглавым каудексом и безрозе-точными побегами. Также она отмечает, что в сообществах с высоким проективным покрытием травостоя D. palmatum образует стержнекорневую травянистую подуш-ковидную биоморфу. Так, в разных условиях обитания вид может изменять свою жизненную форму.
Таблица
Dracocephalum palmatum в культуре
Показатель Образец Китчан Образец Кюбемя Образец Эндыбал
Высота конечных соцветий боковых побегов, см 7,56±0,46 14,8±0,63 3,2±0,12
Число метамеров соцветия, шт. 7,8±0,43 13,2±0,50 6,0±0,21
Общее число цветков в соцветии, шт. 14,3±1,03 26,0±1,38 7,7±0,76
Общее число семян в соцветии, шт. 13,9±2,15 55,4±2,99 6,7±1,91
В культуре D. ра1та^т развивает жизненную форму многолетнего стержнекор-невого стелющегося кустарничка. Растение зимнезеленое, серовато-зеленое от густого опушения. Вегетативное тело растения состоит из 5-7 стелющихся скелетных осей и плагиотропных густо разветвленных полуодревесневших побегов. Листовые пластинки цельные, яйцевидные, глубоко перисто надрезанные, верхние листья нередко
более мелкие, почти сидячие. Цветки фиолетовые, собраны в концах стеблей в продолговатые открытые тирсы, состоящие из супротивно расположенных цимоидов, в которых закладывается по 3 цветка. Орешки яйцевидные, слегка трехгранные.
Начальные этапы онтогенеза изучены на растениях образца из окрестностей пос. Китчан Кобяйского района. Семена были посеяны под зиму осенью 2013 г.
Рис. Схема онтогенеза Dracocephalum ра!таит Steph. в культуре: семядоли; 2 — зеленый лист; 3 — отмерший лист; 4 — боковой побег; 5 — скелетные оси; 6 — соцветия; 7 — уровень почвы
1
Прегенеративный период. Прорастание надземное. Первые всходы появились 20 мая, затем в течение мая и июня появлялись единичные всходы. Проростки (р) представляют собой небольшие растения высотой до 1 см. Семядоли лопатчато-округлые, с сердцевидным основанием, размером до 0,4-0,5 см в длину, 0,3-0,4 см в ширину, на длинных черешках. Ювенильное состояние (у) первых проростков продлилось до второй декады июня — в течение 30-35 дней, когда появились боковые побеги и отмерли семядоли. Растения ювенильного состояния состоят из главного побега высотой до 1,0-1,5 см, с 3-4 парами настоящих листьев, главного корня 5-6 см длиной.
С появлением боковых побегов из пазух семядолей растения переходят в имматур-ное состояние ^т). Начинается формирование первичного куста. Главные побеги ортотропные, до 3-4 см, с 7-8 зелеными листьями. Нижние листья засыхают. Боковые побеги имеют высоту 2-4 см, 3-4 пары листьев. На этих боковых побегах силлепти-чески начинают развиваться побеги следующего порядка. В конце этапа растения полегают. Продолжительность имматурно-го состояния в культуре составляет примерно 35-40 дней.
Виргинильное состояние (у) продолжается с начала августа первого года вегетации до начала первого цветения в конце мая следующего года. В этой фазе происходит формирование кустарничковой жизненной формы. В начале растения представляют собой небольшие, распластанные по земле дернинки, состоящие из главного и боковых побегов. В последующем главный побег и боковые побеги из пазух семядолей и первых листьев формируются в скелетные оси п+1 порядка. В зависимости от степени развития на растении к осени насчитывается от 3 до 6 скелетных осей длиной от 18 до 25 см. Скелетные оси, как и главная ось, густо разветвлены, к осени одревесневают. В узлах метамеров, прилегающих к почве, образуются немногочисленные придаточные корни. В этом состоянии растения были пересажены. Главный корень достигает в длину 21,12±0,91 см, а в диаметре — 0,41±0,04 мм.
Весной перезимовавшие листья на осях засыхают. Прирост скелетных осей в весенне-летний период небольшой, средняя длина скелетных осей в конце мая 20,8±0,86 см. В этот период на осях происходят интенсивный рост и развитие боковых побегов ветвления. Диаметр кустов в среднем 30*35 см.
Генеративное молодое состояние (д1). Бутонизация началась рано, у первых растений дата бутонизации отмечена 16 мая. Цветение началось 27 мая и продолжалось непрерывно с некоторыми периодами затухания, до августа. Первое цветение было самое обильное. В мае у хорошо развитого экземпляра насчитывалось до 25 боковых побегов с 68 соцветиями. В начале к цветению переходят генеративные боковые побеги п+1 порядка. Они плагиотроп-ные, разветвленные, имеют длину до 17,5±0,78 см, с конечными соцветиями до 7,5±0,46 см, число цветков в этих соцветиях — 14,3± 1,03 шт. У побегов п+2 порядка соцветия короче, до 5,2±0,26 см, с меньшим числом цветков — 8,2±0,36 шт. При завершении первой волны цветения скелетные оси начинают расти. При измерениях в конце июля длина скелетных осей составила 27,4±2,34 см, число цветущих побегов в центре куста в этот период было всего 6 шт. Семена созревают растянуто, начиная с начала июля до сентября. Семенная продуктивность невысокая. В каждом дихазии боковые два цветка обычно засыхают, семена формируются в центральном цветке. Всего в соцветиях побегов п+1 порядка созревает до 13,9±2,15, а в соцветиях побегов п+2 порядка — до 5,8±0,79 шт. семян. После семеношения генеративные органы засыхают, полуодревесневшие боковые побеги сохраняются в структуре растения и следующей весной продолжают нарастать своей верхушкой.
В следующий год растения вступают в средневозрастное генеративное состояние (д2). Цветение и плодоношение регулярны. В этот период главная скелетная ось уже не отличается от других по мощности. Скелетные оси очень хрупкие, растущие верхние части отламываются и заменяются боковыми вегетативными побегами, которые входят в осевую часть растений. Длина скелетных осей составляет от 30 до 40 см. Некоторые боковые побеги на базальной части скелетных осей п+1 порядка остаются вегетативными и образуют скелетные оси п+2 порядка. Диаметр куста увеличивается до 50-60 см в диаметре.
Цветение наступает в первой декаде июня, затем менее обильное цветение продолжается до августа. Семена начинают созревать во второй половине июля до сентября.
Выводы
1. Образцы D. ра1та^т в условиях культуры проходят полный цикл развития побегов, дают жизнеспособные семена,
вредителями и болезнями не повреждаются, т.е. относятся к перспективным интро-дуцентам.
2. В благоприятных условиях рост и развитие растений D. palmatum осуществляются быстрыми темпами. Прегенеративные онтогенетические состояния растения проходят за первый год вегетации: проростки (p), ювенильные (у), имматурные (im); в мае — первой половине июня следующего года — виргинильное (v). С начала мая второго года вегетации начинается молодое генеративное состояние (g1); с третьего года вегетации — средневозрастное генеративное состояние (g2).
3. В условиях культуры D. palmatum развивает жизненную форму полуподвижного стержнекорневого зимнезеленого кустарничка — стланичка.
Библиографический список
1. Николин Е.Г. Конспект флоры Верхоянского хребта. — Новосибирск: Наука, 2013.
— 248 с.
2. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья: монография. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — 420 с.
3. Беликович А.В., Благодатских Л.С., Бухкало С.П. Ландшафтно-экологическая структура биоты стационара «Контакт». Северо-Восток России: монография. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. — 175 с.
4. Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение её видов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 568 с.
5. Захарова В.И. Флора высших сосудистых растений природного парка «Колыма» // Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы: матер. регион. науч.-практ. конф. (Якутск, 23-24 ноября 2006 г.). — Якутск, 2006. — Т. 2. — С. 39-47.
6. Исаев А.П. Характеристика растительного покрова бассейна р. Эндыбал (ЦВ) // Геоботанические и ресурсоведче-ские исследования в Арктике: сб. науч. ст.
— Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. — 2010. — С. 140-149.
7. Софронов Р.Р., Софронова Е.В. Растительность местообитаний черношапочно-го сурка (Marmota camschatica вungei Kastch.) в ресурсном резервате «Орулган-сис» (хребет Орулган, северо-восточная Якутия) // Проблемы региональной экологии. — 2009. — № 4. — С. 30-33.
8. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. — М., Л.: Наука, 1964. — Т. 3.
— С. 146-208.
9. Голубев В.Н. К определению понятий жизненных форм полукустарничков, полукустарников, кустарничков и кустарников // Бюл. Никитск. ботан. сада. — 1973. — Вып. 1. — С. 9-12.
10. Мазуренко М.Т. Жизненные формы вересковых кустарничков // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. — 1982. — Т. 87. — Вып. 3. — С. 46-57.
11. Денисова Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L.: ав-тореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 2006.
12. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. СПб.: ХФИ, 1992. — 128 с.
13. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений / / Полевая геоботаника. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т. 2. — С. 249-262.
14. Уранов А.А. Возрастной состав фи-тоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / / Биологические науки. — 1975. — № 3. — С. 7-34.
15. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. — М.: Наука, 1976. — 214 с.
16. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. — 1974. — Т. 59. — № 6. — С. 826-831.
17. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. — Новосибирск: Наука, 1974. — 156 с.
18. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. — Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. — 164 с.
19. Пешкова Г.А. Род 9. Dracocephalum L. — змееголовник // Флора Сибири. — Новосибирск: Наука, 1997. — Т. 11. Py-rolaceae — Lamiaceae (Labiatae). — С. 170-185.
References
1. Nikolin E.G. Konspekt flory Verkho-yanskogo khrebta. — Novosibirsk: Nauka, 2013. — 248 s.
2. Belikovich A.V. Rastitel'nyi pokrov severnoi chasti Koryakskogo nagor'ya: mono-grafiya. — Vladivostok: Dal'nauka, 2001. — 420 s.
3. Belikovich A.V., Blagodatskikh L.S., Bu-khkalo S.P. Landshaftno-ekologicheskaya struktura bioty statsionara «Kontakt». Severo-Vostok Rossii: monografiya. — Vladivostok: BSI DVO RAN, 2004. — 175 s.
4. Kuvaev V.B. Flora subarkticheskikh gor Evrazii i vysotnoe raspredelenie ee vidov. — M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2006. — 568 s.
5. Zakharova V.I. Flora vysshikh sosud-istykh rastenii prirodnogo parka «Kolyma» // Lesnye issledovaniya v Yakutii: itogi, sos-toyanie i perspektivy: Mater. region. nauch.-prakt. konf. Yakutsk, 23-24 noyabrya 2006 g.
— Yakutsk, 2006. — T. 2. — S. 39-47.
6. Isaev A.P. Kharakteristika rastitel'nogo pokrova basseina r. Endybal (TsV) / // Ge-obotanicheskie i resursovedcheskie issledo-vaniya v Arktike: sb. nauch. st. — Yakutsk: Izd-vo YaNTs SO RAN, 2010. — S. 140-149.
7. Sofronov R.R., Sofronova E.V. Ras-titel'nost' mestoobitanii chernoshapochnogo surka (Marmota camschatica bungei Katsch.) v resursnom rezervate «Orulgan-sis» (khrebet Orulgan, severo-vostochnaya Yakutiya) // Problemy regional'noi ekologii. — 2009. — № 4. — S. 30-33.
8. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vys-shikh rastenii i ikh izuchenie // Polevaya ge-obotanika. — M., L.: Nauka, 1964. — T. 3. — S. 146-208.
9. Golubev V.N. K opredeleniyu ponyatii zhiznennykh form polukustarnichkov, polukus-tarnikov, kustarnichkov i kustarnikov // Byul. Nikitsk. botan. sada. — 1973. — Vyp. 1. — S. 9-12.
10. Mazurenko M.T. Zhiznennye formy vereskovykh kustarnichkov // Byulleten' MOIP. Otdel biologicheskii. — 1982. — T. 87.
— Vyp. 3. — S. 46-57.
11. Denisova G.R. Biomorfologiya i struktura tsenopopulyatsii nekotorykh sibir-skikh vidov roda Dracocephalum L.: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. — Novosibirsk, 2006.
12. Kuznetsova T.V., Pryakhina N.I., Ya-kovlev G.P. Sotsvetiya: morfologicheskaya klassifikatsiya. — SPb.: KhFI, 1992. — 128 s.
13. Rabotnov T.A. Metody opredeleniya vozrasta i dlitel'nosti zhizni u travyanistykh rastenii // Polevaya geobotanika. — M., L.: Izd-vo AN SSSR, 1960. — T. 2. — S. 249-262.
14. Uranov A.A. Vozrastnoi sostav fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Biologicheskie nauki. — 1975. — № 3. — S. 7-34.
15. Tsenopopulyatsii rastenii: osnovnye ponyatiya i struktura / L.A. Zhukova, L.B. Zaugol'nova, O.V. Smirnova i dr. — M.: Nauka, 1976. — 214 s.
16. Vainagii I.V. O metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii // Botanich-eskii zhurnal. — 1974. — T. 59. — № 6. — S. 826-831.
17. Beideman I.N. Metodika izucheniya fenologii rastenii i rastitel'nykh soobshchestv. — Novosibirsk: Nauka, 1974. — 156 s.
18. Danilova N.S. Introduktsiya mnogo-letnikh travyanistykh rastenii flory Yakutii. — Yakutsk: YaNTs SO RAN, 1993. — 164 s.
19. Peshkova G.A. Rod 9. Dracocepha-lum L. — zmeegolovnik / Flora Sibiri. — Novosibirsk: Nauka, 1997. — T. 11. Pyrolaceae — Lamiaceae (Labiatae). — S. 170-185.
Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН ИБПК СО РАН на 20142017 гг. по теме (проекту) № 0376-2014-002 «Тема № 52.1.11. Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение. № гос. регистрации 01201282190».
+ + +
УДК 635.92:582.661.51+631.53.01
Т.И. Фомина T.I. Fomina
ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ГВОЗДИЧНЫХ (CARYOPHYLLACEAE JUSS.)
THE PECULIARITIES OF SEED GERMINATION OF THE ORNAMENTAL SPECIES OF CARYOPHYLLACEAE JUSS. FAMILY
Ключевые слова: тип и характер прорастания, лабораторная всхожесть, гвоздичные, декоративные виды, интродукция.
Изучение особенностей прорастания семян необходимо для семенного размножения интроду-центов и их сохранения в коллекциях ботанических садов. В Центральном сибирском ботаническом
саду СО РАН (г. Новосибирск) исследованы характер прорастания и лабораторная всхожесть семян 20 видов из 8 родов семейства гвоздичных (Caryo-phyllaceae Juss.), представленных в коллекции декоративных видов природной флоры. Установлено, что 17 видов (Cerastium L., Dianthus L., Gypsophi-la L., Coronaria coriacea, Eremogone saxatilis, Steris viscaria) принадлежат к типу I с быстрым и друж-
