Особенности ритма, роста и развития шлемника байкальского при выращивании на юге Томской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Н.Н. Окладникова, Т.Г. Харина, Р.И. Лещук, В.А. Сысоев

ОСОБЕННОСТИ РИТМА РОСТА И РАЗВИТИЯ ШЛЕМНИКА БАЙКАЛЬСКОГО ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Изучен ритм роста и развития шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis Georgi) при выращивании в лесной зоне Западной Сибири; установлено, что данный вид проходит полный цикл сезонного развития в условиях юга Томской области: вегетирует, цветет и плодоносит; выявлено значительное содержание аскорбиновой кислоты в фазы вегетации и бутонизации в листьях трехлетних растений.

Новая среда обитания, в которой оказываются растения при естественном расселении или при интродукции, существенно влияет на все стороны развития, вызывая те или иные изменения приспособительного характера [1]. Ритмом развития называют последовательную смену фенологических фаз на протяжении жизни растения [2]. Некоторые виды в условиях интродукции могут значительно изменять свой ритм роста и развития. Например, высадка рассадой позволяет искусственно удлинить вегетационный период с благоприятной температурой [4]. В то же время у растений, переселенных на север, наблюдается нарушение ритмики развития, сокращается цикл сезонного развития, ускоряется развитие монциклических побегов [3, 4].

Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi) семейства яснотковых (Lamiaceae Juss.) - традиционное лекарственное растение китайской, тибетской, корейской и японской медицин. Он издавна применялся в качестве гипотензивного, седативного, антибактериального, противовирусного средства [5, 6]. Известно, что определить приспособляемость растений к новым условиям существования возможно при исследовании фенологических фаз - их продол-

жительности [7]. Действующими веществами Scutellaria baicalensis Georgi являются флавоноиды, однако в литературе мы не встречали данных о динамике накопления аскорбиновой кислоты в этом растении, что также представляет практический интерес для комплексного использования сырья. В связи с этим представляет интерес изучить ритм роста и развития Scutellaria baicalensis Georgi при выращивании на юге Томской области и динамику накопления аскорбиновой кислоты.

Сезонный ритм роста Scutellaria baicalensis Georgi изучали в июне и июле, фазы вегетации и бутонизации изучали на трехлетних растениях в 2002 и 2005 гг. (рис. 1). Для изучения ритма развития использовали метод фенологических фаз Бейдеман [8]. Количественное определение свободной и связанной аскорбиновой кислоты проводили титрометрическим методом [9] с учетом фаз развития в листьях, стеблях и корнях трехлетних растений (2002, 2005 гг.)

При изучении сезонного ритма роста генеративного побега трехлетних растений Scutellaria baicalensis Georgi в 2002 и 2005 гг. отмечено, что кривая роста имеет S-образную форму (см. рис. 1).

СО

О

§3

ю

о

а

х

3

х

со

S

Й

й

н

о

о

3

PQ

S

-Высота генеративного побега трехлетних растений, 2002 г., см -Высота генеративного побега трехлетних растений, 2005 г., см

Рис. 1. Ритм роста трехлетних растений Scutellaria baicalensis Georgi (2002 и 2005 гг.) на экспериментальном участке СибБС ТГУ

Наиболее интенсивный рост генеративных побегов Scutellaria baicalensis Georgi наблюдали в последнюю неделю июня и в первую декаду июля. Так, суточный прирост увеличивается от 0,20 см (2002 г.) и 0,15 см (2005 г.) в последнюю неделю мая до 2,24 см (2002 г.) и

2,02 см (2005 г.) в последнюю неделю июня. К середине июля происходит снижение этого показателя до 0,21 см (2002 г.) и 0,13 см (2005 г.).

Первые всходы после посева семенами в открытый грунт наблюдали через 7-10 дней. Для однолетних рас-

тений характерен более длительный период вегетации, он составляет 70-90 дней (табл. 1). У многолетних особей Scutellaria baicalensis Georgi в фазу вегетации происходит отрастание моноциклических побегов из почек возобновления, которые закладывались в фазу цвете-

Длительность фенологических фаз разн

ния прошлого года. Отрастание в условиях интродукции у шлемника байкальского начинается во второй или третьей декаде мая. Отдельные особи при благоприятных условиях могут начинать рост уже в первой декаде мая.

Т а б л и ц а 1

зрастных растений Scutellaria baicalensis

Возраст растений, способ выращивания Год Отрастание и вегетация Бутонизация Цветение Плодоношение и созревание

начало конец начало конец начало конец начало конец

Двулетние, посев эремами 2003 19.05 14.07 02.07 08.08 14.07 18.08 23.07 15.09

Трехлетние, посев эремами 2004 17.05 09.07 05.07 09.08 12.07 20.08 19.07 17.09

Четырехлетние, посев эремами 2005 16.05 04.07 29.06 12.08 13.07 26.08 18.07 19.09

Восьмилетние, посев эремами 2000 12.05 15.07 30.06 04.08 17.07 21.08 21.07 11.09

Девятилетние, посев эремами 2001 16.05 16.07 06.07 16.08 16.07 22.08 27.07 07.09

Однолетние, через рассаду 2000 24.041 15.08 12.07. 26.08 24.07 04.09 15.08 11.09

2003 21.041 23.07 14.07 29.08 23.07 03.09 06.08 15.09

2004 26.041 26.07 12.07 25.08 19.07 05.09 26.07 17.09

2005 25.041 18.07 13.07 24.08 22.07 29.08 29.07 19.09

Двулетние, через рассаду 2001 16.05 13.07 06.07 13.08 16.07 22.08 25.07 07.09

2004 17.05 14.07 08.07 09.08 12.07 23.08 21.07 17.09

2005 18.05 13.07 04.07 10.08 15.07 24.08 20.07 19.09

Трехлетние, через рассаду 2000 12.05 10.07 28.06 31.07 14.07 18.08 19.07 11.09

2002 13.05 12.07 05.07 14.08 12.07 19.08 22.07 13.09

2005 18.05 13.07 04.07 15.08 15.07 24.08 22.07 19.09

Четырехлетние, через рассаду 2001 16.05 16.07 02.07 13.08 13.07 24.08 23.07 07.09

2003 14.05 09.07 04.07 04.08 11.07 22.08 18.07 15.09

Пятилетние, через рассаду 2002 13.05 12.07 01.07 05.08 10.07 23.08 19.07 13.09

2004 17.05 14.07 08.07 11.08 14.07 23.08 21.07 17.09

Примечание. 1 - посев семенами в открытый грунт; 2 - посев семян на рассаду в ящики; ■*— сбор эремов.

Отмечено, что 50% растений, высаженных рассадным способом, зацветают уже в первый год жизни, и только 11% растений, выращенных из семян [10]. В естественных зарослях S. baicalensis Georgi зацветает только на 10-12 год [11]. У однолетних растений начало бутонизации приходится на вторую декаду июля, массовая бутонизация составляет 20-22 дня, а в дальнейшем отмечали запаздывание начала фаз цветения и плодоношение на неделю.

Начало бутонизации у многолетних особей Scutellaria baicalensis Georgi отмечали в конце июня - начале июля, длительность бутонизации составляет 2835 дней. В связи с этим бутонизация - самая короткая фенофаза сезонного развития шлемника байкальского. Фаза цветения начинается с 11-16 июля и длится 4050 дней, период массового цветения составляет 2530 дней. Начало плодоношения Scutellaria baicalensis Georgi в условиях интродукции приходится на последнюю неделю июля, а в первой декаде августа большая

часть особей переходит в фазу плодоношения. Плоды шлемника байкальского - ценобии имеют характерную для данного вида и семейства морфологию [12]. Сбор плодоносящих побегов проводили в первую или вторую неделю сентября. С возрастом не отмечено значительных сдвигов фенологических фаз. Так, у двулетних особей S. baicalensis Georgi 2004 г. практически совпадают сроки и длительность фаз генеративного периода развития с пятилетними (2004 г.). Это свидетельствует о стабильности ритма развития данного вида в условиях юга Томской области. Полученные нами данные о начале фаз согласуются с данными Л.А. Хныкиной [13].

При изучении продолжительности и ритмики цветения соцветия Scutellaria baicalensis Georgi выявлено, что первыми зацветают бутоны в нижней части соцветия. Продолжительность распускания цветков в соцветии составляет 14-16 дней, отдельного цветка - 5-8 дней. В пределах генеративного побега отмечена следующая последовательность: сначала распускаются цветки соцветия первого по-

рядка, затем цветки соцветий второго и третьего порядков. ния были выделены ранне-, средне-, и позднецветущие

Для выявления гетерогенности особей по срокам зацвета- растения Scutellaria baicalensis Georgi (табл. 2).

Т а б л и ц а 2

Гетерогенность разновозрастных особей Scutellaria baicalensis Georgi по срокам зацветания

Возраст растений Год наблюдений Раннецветущие, % Среднецветущие, % Поздноцветущие, %

Однолетние 2003 11 62 27

2004 10 75 15

2005 8 60 32

Двулетние 2003 13 67 20

2004 5 85 10

2005 10 78 12

Трехлетние 2002 12 75 13

2004 15 80 5

2005 12 72 16

Четырехлетние 2003 17 72 11

Пятилетние 2002 15 80 5

2004 12 76 12

Установлено, что большая часть разновозрастных особей Scutellaria baicalensis Georgi относится к среднецветущим (60-85%). Однолетние растения имеют больший процент поздноцветущих растений, так, в

2003 г. отмечено 27% поздноцветущих растений, в

2004 г. - 15%, в 2005 г. - 32%. Наличие ранне-, средне-и поздноцветущих особей в фазу цветения показывает экологическую пластичность исследуемого вида к условиям выращивания на юге Томской области, а также свидетельствует о возможности отбора скороспелых особей, что имеет большое значение в условиях рискованного земледелия.

При исследовании динамики накопления аскорбиновой кислоты у трехлетних растений Scutellaria bai-

саїєші5 Оеощі (рис. 2) было отмечено, что в листьях содержание свободной и связанной аскорбиновой кислоты максимально в фазы вегетации (178,6 мг/100 г в 2002 г.) и бутонизации (160,6 мг/100 г в 2005 г.). К фазе плодоношения происходит снижение концентрации витамина С до 84,8 мг/100 г (2002 г.) и 123,2 мг/100 г (2005 г.) (рис. 2, а). Значительно меньше аскорбиновой кислоты обнаружено в стеблях (рис. 2, б). Г.Н. Чупахи-на [14] отмечает, что восстановленная форма витамина С принимает активное участие в процессах роста, которые главным образом наблюдаются в фазу вегетации. Возможно, что это связано с использованием аскорбата для дифференциации и морфогенеза генеративной системы.

§ 200 1

ft

2 180 -

'S

& 160 -

л

Ї 140 -з

§ 120 -S 100. S0 б0 40 20 0

и

Вегетация Бутонизация Цветение Плодоношение

бо

50

4о

зо

20 -

10 -

о

Вегетация

Бутонизация

б

Цветение Плодоношение

Рис. 2. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в трехлетних растениях Scutellaria baicalensis Georgi (2002 и 2005 гг.) в листьях (а) и в стеблях (б)

а

Таким образом, особенности ритма развития Scutellaria baicalensis Georgi при интродукции на юг Томской области проявились в продолжительности фенологических фаз, в гетерогенности особей по срокам зацветания и в ускорении темпов онтогенеза. По типу цветения Scutellaria baicalensis Georgi относится

к средне-позднелетним растениям [15]. Выявлена временная, ритмологическая поливариантность особей в агропопуляции. Обнаружено значительное накопление аскорбиновой кислоты в фазы вегетации и бутонизации в листьях трехлетних растений Scutellaria baicalensis Georgi.

20l

ЛИТЕРАТУРА

1. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

2. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 135 с.

3. Базилевская Н.А., Мауринь А.М. Интродукция растений. Теории и практические приемы: Учеб. пособие. Рига: Изд-во ЛГУ им. П. Стучки,

1984. 91 с.

4. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. 266 с.

5. Гольдберг Е.Д., Дыгай А.М., Литвиненко В.И. и др. Шлемник байкальский: фитохимия и фармакологические свойства. Томск: Изд-во Том.

ун-та, 1994. 222 с.

6. Huang Y., Tsang S.-Y., Yao X. et al. Biological properties of baicalein in cardiovascular system // Current Drug Targets - Cardiovascular and Haemato-

logical Disorders. 2005. Vol. 5, № 2. P. 177-184.

7. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 240 с.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. С. 138.

9. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1982. 456 с.

10. Харина Т.Г., Родионова Н.Н., Лещук Р.И. Значение онтогенетических исследований для целей интродукции на примере Scutellaria baicalensis Ceorgi // Матер. докл. XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск, 2003. Т. 3. С. 274-275.

11. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений / Под ред. П.С. Чикова. М.: ГУГК, 1976. С. 340.

12. ЛевинаР.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1980. С. 21-60.

13. ХныкинаЛ.А. Фармакологические и биологические свойства шлемника байкальского: Автореф. дис. ... канд. фарм. наук. Томск, 1963. 13 с.

14. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград, 1997. 119 с.

15. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ. М.: Наука, 1965. 286 с.

Статья поступила в редакцию журнала 4 декабря 2006 г., принята к печати 11 декабря 2006 г.