CC BY
24
Танцырев Н. В. Интенсивность возобновления кедрового стланика в связи с урожаями семян в Южной Якутии УДК 630*231 : 630*164.8 : 630*173/.174
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. ХЬ, № 1. С. 54-59
ИНТЕНСИВНОСТЬ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА В СВЯЗИ С УРОЖАЯМИ СЕМЯН В ЮЖНОЙ ЯКУТИИ*
Н. В. Танцырев
Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а
Несмотря на занимаемые огромные территории и колоссальную экологическую значимость, процессы естественного возобновления кедрового стланика (Pinus pumila Regel) в связи с действием различных биотических факторов изучены в меньшей степени, по сравнению с другими лесообразующими древесными видами. Проведен анализ связи численности ежегодно появляющихся всходов кедрового стланика с урожаями шишек за двенадцатилетний период в Южной Якутии. Для реконструкции первоначальной численности однолетних всходов кедрового стланика предложена кривая выживания его подроста. С использованием ее коэффициентов и на основе возрастной структуры сохранившегося подроста в прогалинах материнских зарослей, реконструирована динамика численности генераций однолетних всходов кедрового стланика за рассматриваемый период. При относительно плавной с четырехлетней цикличностью динамике урожаев шишек кедрового стланика и значительных колебаниях в отдельные годы реконструированной численности всходов в данном регионе, выявлена достоверная тесная связь их количества с урожаями шишек в предшествующий год.
Ключевые слова: Pinus pumila, Pinus sibirica, кедровка, урожаи семян, всходы, подрост, кривая выживания.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 1, P. 54-59
THE INTENSITY OF JAPANESE STONE PINE RENEWAL IN CONNECTION WITH THE SEED YIELDS IN SOUTH YAKUTIA
N. V. Tantsyrev
Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
Despite the enormous covered areas and huge ecological significance, the processes of Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) natural regeneration in connection with the influence of different biotic factors, compared to other woodland arborous kinds have been studied to a lesser extent. Analysis of the relationship between the number of annually appearing Japanese stone pine seedlings and cone yields over a twelve-year period was carried out in Southern Yakutia. To reconstruct the initial number of one-year seedlings of Japanese stone pine, a survival curve of its undergrowth was proposed. Using its coefficients and based on the age structure of the preserved undergrowth in the glades of maternal thickets, the dynamics of the number of generations of annual Japanese stone pine seedlings over the period under consideration was reconstructed. With a relatively smooth four-year cyclical dynamics of the yields of Japanese stone pine cones and significant fluctuations in some years of the reconstructed number of annual seedlings in this region, a reliable close connection their number with the yields of cones in the previous year was revealed.
Keywords: Pinus pumila, Pinus sibirica, nutcracker, seeds crops, seedlings, undergrowth, survival curve.
ВВЕДЕНИЕ
Одна из ключевых проблем лесной экологии - выявление закономерностей динамики численности природных ценопопуляций древесных растений на этапе их возобновления, программирующей всю последующую структуру и динамику биогеоценоза. К настоящему времени в результате многолетних исследований накоплен значительный материал посвященный процессам естественного возобновления ос-
* Работа выполнена в рамках государственного задания Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический Сад УрО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117072810009-8).
новных лесообразующих древесных видов. При этом, по сравнению с другими видами, особенности динамики возобновления кедрового стланика (Pinus pumila Я^е1) в связи с урожаями семян, жизнедеятельностью тонкоклювой кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm C. L.) - основного разносчика семян и действием других биотических факторов остаются малоизученными, несмотря на занимаемые им обширные территории, способность произрастать в самых экстремальных условиях и, как следствие, огромную экологическую значимость. Возможно, это связано с его «нетоварностью», с тем, что он никогда не представлял интереса, как источник древесины. Поскольку по своим экологическим особенностям он
Хвойные бореальной зоны. XL, № 1, 2022
близок к кедру сибирскому (Pinus sibirica Du Tour), то и закономерности их возобновления могут быть одинаковы.
Если для анемохорных лесообразующих видов характерна непосредственная связь генераций всходов с обилием урожаев предшествующего года, то сведения о таких связях представителей пятихвойных сосен с бескрылыми семенами подсекции Cembrae, разносимых птицами рода Nucifraga sp., довольно противоречивы [6; 10-12; 15; 17; 18]. Недостатком большинства этих исследований могут быть короткие хронологические ряды (не более пяти лет) изучения динамики возобновления по возрастной структуре сохранившегося подроста. С возрастом происходит постепенная гибель значительного количества подроста, и, даже при точно определенной его возрастной структуре, он обычно представляет собой лишь незначительную часть первоначального обилия всходов той или иной годичной генерации, выживших ко времени учета. В конечном итоге установленные связи с обилием семян того или иного года, основанные только на данных о возрастной структуре подроста, могут быть искажены и не вполне достоверны. При этом достаточно точная возрастная структура подроста может быть использована для реконструкции динамики численности погодичных генераций всходов на основе кривых его выживания [8; 9].
Цель данной работы - выявление связи между плодоношением и возобновлением кедрового стланика в Южной Якутии с применением оригинального метода реконструкции первоначальной численности всходов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в Витимо-Юдомской провинции горных лесов Алданского юго-западного лесорастительного района [2; 14] в районе города Алдан (Республика Саха (Якутия) Алданское лесничество, 58°36'34" с. ш., 125°23'53" в. д.). В качестве объекта изучения семеношения и возобновления ценопопу-ляций кедрового стланика избраны его сообщества 80-летнего возраста высотой до 3 м и относительной полнотой 0,5 с единичными деревьями лиственницы (Larix gmelinii Rupr) в подгольцовом поясе на высоте 900 м над уровнем моря, представляющих собой одну из типичных растительных ассоциаций Алданского Нагорья. Для региона исследований характерно совместное произрастание кедрового стланика и кедра сибирского, семена которых в равной степени являются кормовым объектом кедровки.
Погодичная динамика семеношения кедрового стланика, точнее - относительного обилия шишек, содержащих 37-42 полнозернистых семян, за период 2003-2015 гг. определена на 85 ветвях по следам от опавших шишек («рубцам зарастания») у основания годичных побегов соответствующих лет [1].
Численность подроста и всходов кедрового стланика, появившихся в период 2005-2016 гг. на почвенном субстрате с лишайниково-зеленомошным покровом (преимущественно Pleurozium Schreberi), определена в 364 так называемых «гнездах» (компактных группах проросших из неиспользованных кедровками
кладовок семян) на 51 учётной площадке размером 5^5 м, систематически-выборочно размещённых в прогалинах материнских зарослей. Возраст подроста и всходов определен с точностью до одного года по числу ежегодных вертикальных годичных приростов терминального побега.
Для реконструкции первоначальной численности всходов кедрового стланика, по результатам выборочно-статистического учёта количества его особей в «гнёздах» возрастом от одного года до 15 лет, построена эмпирическая кривая выживания его подроста, по аналогии с предложенной ранее, в том числе и для данного региона, кривой выживания подроста кедра сибирского [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Обычно количество однолетних всходов кедрового стланика в одном «гнезде», в различных регионах его произрастания колеблется от 1-5 до 25 [16], но наиболее часто от 7 до 15 [13], а кедра сибирского -от 1-2 до 25-30 экз. в Западной Сибири и на Урале [7; 8] и 5-15 экз. в Южной Якутии [3]. По нашим наблюдениям в районе исследований количество особей кедрового стланика в «гнездах» 1-15-летнего возраста значительно варьирует - от 1-2 до 30-40 (единичные случаи). При этом среднее значение численности его однолетних всходов в «гнездах» (6,9±0,8 экз.) оказывается близким средним значениям кедра под пологом материнских древостоев на Северном Урале, в Западной Сибири (6,7±0,7-10,0±0,9 экз.) и в Южной Якутии (5,4±0,4 экз.) [9]. Следовательно, и количество семян кедра и кедрового стланика в кладовках, несмотря на разные их размеры, относительно одинаково. По-видимому, создавая свои кормовые запасы, кедровка, возможно, дозирует семена в кладовках по их количеству, а не по их размерам. В зобе взрослой кедровки помещается 60-80 семян кедра [7; 16]. При меньших размерах семян кедрового стланика (почти в 2-2,5 раза) помещается в 1,5-2 раза больше - от 108-112 [5] до 218 [16]. Поэтому можно предположить, что и количество кладовок семян кедрового стланика, создаваемых одной кедровкой, значительно превышает количество кладовок семян кедра, что должно определять его более обильное возобновление.
В отличие от кедра, у которого по мере взросления в большинстве случаев в «гнезде» остаётся только одно дерево, взрослый чашеобразной формы древовидный кустарник кедрового стланика может состоять из нескольких самостоятельных особей (от 3-х до 5-10 экз.), сросшихся в их коровой части [4; 13]. Видимо поэтому, кривая выживания подроста кедрового стланика (рис. 1а), представленная гиперболической функцией (у = 113,6х-0,38), в отличие от приведенной для сравнения (рис. 1б) кривой выживания подроста кедра [9], имеет более пологую форму. Наиболее интенсивное отмирание всходов происходит в первые два года жизни, но если на третий год в «гнездах» кедра остается 42 % от первоначальной численности, то стланика - 75 %. К 10-летнему возрасту в «гнёздах» стланика сохраняется примерно половина от начального количества особей (3,6±0,96 экз.), что в три раза больше, чем кедра (1,2±0,18 экз.). К 15-летнему
возрасту в «гнезде» стланика остаётся до 40 % экземпляров от первоначального количества, что более чем в два раза больше чем кедра (16 %). При этом, более низкий доверительный уровень (Л2 = 0,42; p < 0,05) по сравнению с кедром (И2 = 0,84; р < 0,03), как и значительная погрешность среднего значения количества особей в «гнезде» вызваны, скорее всего, большим их варьированием и меньшей внутривидовой конкуренцией.
Ко времени учета в рассматриваемых ассоциациях общая численность сохранившегося подроста стланика 2-12-летнего возраста составляет 10,2±1,34 тыс. экз./га в 2,7±0,16 тыс. «гнезд»/га и однолетних всходов, появившихся в 2016 г. - 3,6±0,96 тыс. экз./га в 0,5±0,13 тыс. «гнезд»/га.
В динамике относительных урожаев стланика за период 2003-2015 гг. при среднегодовом значении 1,3±0,12 шишек/год и не высокой хронологической изменчивости (Су = 33,1 %) выявлена некоторая цикличность (рис. 2). Через каждые три года относительно стабильных, иногда с некоторыми колебаниями, урожаев повторяется год пониженного (почти в два раза ниже среднего) урожая.
Динамика погодичной численности всходов кедрового стланика, реконструированной по возрастной структуре и коэффициентам кривой выживания, за
период 2005-2016 гг. (рис. 2), при среднем значении 1,7±0,31 тыс. экз./га, характеризуется высокой хронологической изменчивостью (Су = 62 %). Вероятно, она обусловлена значительным спадом в 2015 г. (0,2 тыс. экз./га) после низкого урожая 2014 г. (0,5 шишек/год) и резкими вспышками численности всходов в 2012 г. (4,0 тыс. экз./га) и в 2016 г. (3,6 тыс. экз./га), вызванных повышением урожаев в предыдущих 2011 и 2015 гг. Некоторое увеличение численности всходов в 2006 г. отмечено также и после понижения урожаев в 2004-2005 гг. При этом спад наблюдается, как на следующие годы после снижения урожая шишек, так и, когда в предшествующие годы средние и повышенные урожаи шишек были относительно постоянны, что вызвано, возможно, более полным использованием кедровками своих запасов семян.
В целом, выявлена достаточно тесная корреляционная связь (И2 = 0,62, р > 0,03) численности всходов кедрового стланика с урожаями его семян в предыдущем году (рис. 3, а). Недостаточная достоверность, связанная с резкими колебаниями численности всходов в тот или иной год, вероятно, определяется полнотой использования кедровками своих запасов семян и действием иных лимитирующих факторов, в первую очередь численностью различных потребителей семян и всходов.
возраст, лет возраст, лет
Рис. 1. Эмпирические кривые выживания подроста: Pinus pumila (а); P. sibirica (б). Точки - среднее количество подроста данного возраста (Лэкз.) в одном «гнезде» (компактной группе проросших из одной кладовки семян)
Рис. 2. Погодичная динамика относительных урожаев шишек (Лш) и возобновления (Лв) Pinus pumila. Цифрами показаны:
1 - численность подроста, тыс. экз./га; 2 - первоначальная численность всходов, тыс. экз./га; 3 - относительный урожай (шишек/год). Вертикальные линии - ошибки средних величин (±m)
Хвойные бореальной зоны. ХЬ, № 1, 2022
N в 5 л
4 -3 -2 -1 -
0
у = 1,0073x 156
0,62
N ш
-Г"
2
N в
5 4 3 2 1 0
1 2 N ш
Рис. 3. Связь численности генераций всходов Ртш ритИа с относительными урожаями шишек предыдущего года (а) и с урожаями два года назад (б):
Мш - количество шишек на годичном побеге, N6 - численность всходов, тыс. экз./га. Точки - ежегодное количество всходов
а
б
В ряде исследований ранее была установлена положительная связь численности всходов кедрового стланика, кедра сибирского и североамериканской сосны белокорой (Р. albicaulis Е^е1ш), которая в консорции с «кедровкой» Кларка (Ы. columdiana) аналогична кедру сибирскому, с урожаями семян два года назад [11; 12; 15; 18]. Причина подобных закономерностей в первую очередь видится в наличии почвенного банка семян с их длительным покоем, когда они прорастают, пролежав в почве две зимы [17]. В данном случае (рис. 3, б) и в некоторых других работах [6; 10] положительной связи с урожаем позапрошлого года не выявлено. В любом случае существует закономерность, связанная со всходами, проросшими из семян прошлогоднего урожая, а выявленная связь их обилия с урожаем позапрошлого года фактически опосредует влияние неучтенного фактора. По результатам многолетних исследований в горных кедровниках Северного Урала сделано предположение, что такая связь обилия всходов кедра сибирского с урожаем шишек позапрошлого года обусловлена деятельностью кедровки. Тесно коррелируя с урожаями семян кедра предыдущего года (по аналогии с известными консортивными связями «зайцы-рыси») при их скачкообразной импульсной динамике, численность ее местной популяции в свою очередь и определяла численность всходов следующего года [12].
Поскольку в выявленной динамике урожаев кедрового стланика в районе исследований в Южной Якутии резких колебаний не проявляется, то можно предположить, что численность популяции кедровки здесь относительно постоянна, или, по крайней мере, её колебания сравнительно незначительны, либо совпадают по годам с урожаями. Также общие урожаи семян, совместно произрастающих здесь, кедрового стланика и кедра сибирского могут сглаживать пого-дичные колебания численности ее популяции. Вероятно, здесь по аналогии с ветром она является постоянно и относительно равномерно действующим агентом распространения семян, чем и обусловлена тесная связь численности генераций всходов кедрового стланика с урожаями предыдущего года.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Количество однолетних всходов в «гнездах» кедра сибирского и кедрового стланика, а, следовательно, семян в кладовках относительно одинаково, не смотря на разницу семян в размерах почти в два раза. Возможно, кедровка, дозируя семена, при создании своих кормовых запасов, руководствуется их количеством, а не размерами.
Кривая выживания подроста кедрового стланика, построенная по данным учета его плотности в «гнездах» различного возраста имеет более пологую форму, а также ее доверительный уровень несколько ниже, чем кедра сибирского, что обусловлено особенностями данного вида. Тем не менее, она позволяет успешно реконструировать хронодинамику численности генераций его однолетних всходов за достаточно длительный период.
На фоне относительно стабильных урожаев шишек кедрового стланика в районе исследований в Южной Якутии выявлены значительные колебания реконструированной погодичной численности его однолетних всходов, положительно связанные с урожаями шишек в предшествующем году. Вероятно, эта связь во многом обусловлена также сравнительно стабильной динамикой численности местной популяции кедровки.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Горчаковский П. Л. Новое в методике семено-шения хвойных // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 10. С. 1445-1459.
2. Крылов Г. В. Леса Сибири и Дальнего Востока. М.: Гослесбумиздат, 1960. 156 с.
3. Меженный А. А. Биология кедровки в Южной Якутии // Зоологический журнал. 1964. Т. 43. Вып. 2. С. 1679-1687.
4. Моложников В. Н. Кедровый стланик Северного Прибайкалья. М. : Наука, 1975. 203 с.
5. Нечаев В. А. Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником (Ртш ритПа) // Вестник СевероВосточного научного центра ДВО РАН. 2013. № 1. С. 49-59.
6. Николаева С. А., Савчук Д. А. Динамика возобновления кедра сибирского на Кеть-Чулымском меж-
дуречье (Западно-Сибирская равнина) // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2015. 3-4. C. 64-68.
7. Реймерс Н. Ф. Кедровка // Охота и охотничье хозяйство. 1970. № 1. C. 20-22.
8. Санников С. Н., Санникова Н. С., Петрова И. В. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (Эколого-географический очерк). Екатеринбург : УрО РАН, Ботанический сад, 2004. 194 с.
9. Санников С. Н., Танцырев Н. В. Кривые выживания подроста сосны сибирской как основа реконструкции динамики его численности // Лесоведение. 2015. № 4. C. 275-281.
10. Санников С. Н., Танцырев Н. В., Петрова И. В. Инвазия популяций сосны сибирской в горную тундру Северного Урала // Сибирский экологический журнал. 2018. № 4. C. 449-461.
11. Сташкевич Н. Ю., Шишикин А. С. Зоогенный фактор возобновления сосны кедровой сибирской в горно-таежных лесах Восточного Саяна // Сибирский экологический журнал. 2014. № 2. C. 313-318.
12. Танцырев Н. В., Санников С. Н. Анализ кон-сортивных связей между кедром сибирским и кедровкой на Северном Урале // Экология. 2011. № 1. C. 2024.
13. Тихомиров Б. А. Кедровый стланик. Его биология и использование. М. : Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949. 106 с.
14. Щербаков И. П. Леса Южной Якутии. М. : Наука, 1964. 90 с.
15. Kajimoto T., Onodera H., Ikeda S., Daiamaru H., Seki T. Seedling establishment of subalpine stone pine (Pinus pumila) by nutcracker (Nucifraga) seed dispersal on Mt. Yamori, Northern Japan // Arctic and Alpine Research. 1998. 30. Pp. 408-417.
16. Lanner R. M. Made for each other. A symbiosis of birds and pines. New York, Oxford, Oxford University Press. 1996. 160 р.
17. Tillman-Sutela Kauppi E. A., Karppinen K., Tomback D. F. Variant maturity in seed structures of Pinus albicaulis (Engelm.) and Pinus sibirica (Du Tour): key to a soil seed bank, unusual among conifers? // Trees. 2008. 22. Pp. 225-236. DOI 10.1007/s00468-007-0179-2.
18. Tomback D. F., Anderies A. J., Carsey K. S., Powell M. L., Mellmann-Brown S. Delayed seed germination in whitebark pine and regeneration patterns following Yellowstone fires // Ecology. 2001. 82. Pp. 2587-2600.
REFERENCES
1. Gorchakovskiy P. L. Novoye v metodike semeno-sheniya khvoynykh // Botanicheskiy zhurnal. 1958. T. 43, № 10. S. 1445-1459.
2. Krylov G. V. Lesa Sibiri i Dal'nego Vostoka. M.: Goslesbumizdat, 1960. 156 s.
3. Mezhennyy A. A. Biologiya kedrovki v Yuzhnoy Yakutii // Zoologicheskiy zhurnal. 1964. T. 43. Vyp. 2. C. 1679-1687.
4. Molozhnikov V. N. Kedrovyy stlanik Severnogo Pribaykal'ya. M. : Nauka, 1975. 203 s.
5. Nechayev V. A. Biotsenoticheskiye svyazi ptits s kedrovym stlanikom (Pinus pumila) // Vestnik Severo-Vostochnogo nauchnogo tsentra DVO RAN. 2013. № 1. C. 49-59.
6. Nikolayeva S. A., Savchuk D. A. Dinamika vozobnovleniya kedra sibirskogo na Ket'-Chulymskom mezhdurech'ye (Zapadno-Sibirskaya ravnina) // Inter ekspo Geo-Sibir'. 2015. 3-4. C. 64-68.
7. Reymers N. F. Kedrovka // Okhota i okhotnich'ye khozyaystvo. 1970. № 1. C. 20-22.
8. Sannikov S. N., Sannikova N. S., Petrova I. V. Estestvennoye lesovozobnovleniye v Zapadnoy Sibiri (Ekologo-geograficheskiy ocherk). Ekaterinburg : UrO RAN, Botanicheskiy sad, 2004. 194 s.
9. Sannikov S. N., Tantsyrev N. V. Krivyye vyzhivaniya podrosta sosny sibirskoy kak osnova rekonstruktsii dinamiki ego chislennosti // Lesovedeniye. 2015. № 4. C. 275-281.
10. Sannikov S. N., Tantsyrev N. V., Petrova I. V. Invaziya populyatsiy sosny sibirskoy v gornuyu tundru Severnogo Urala // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2018. № 4. C. 449-461.
11. Stashkevich N. Yu., Shishikin A. S. Zoogennyy faktor vozobnovleniya sosny kedrovoy sibirskoy v gorno-tayezhnykh lesakh Vostochnogo Sayana // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2014. № 2. C. 313-318.
12. Tantsyrev N. V., Sannikov S. N. Analiz konsortivnykh svyazey mezhdu kedrom sibirskim i kedrovkoy na Severnom Urale // Ekologiya. 2011. № 1. C. 20-24.
13. Tikhomirov B. A. Kedrovyy stlanik. Ego biologiya i ispol'zovaniye. M. : Izd-vo Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody, 1949. 106 s.
14. Shcherbakov I. P. Lesa Yuzhnoy Yakutii. M. : Nauka, 1964. 90 c.
15. Kajimoto T., Onodera H., Ikeda S., Daiamaru H., Seki T. Seedling establishment of subalpine stone pine (Pinus pumila) by nutsracker (Nucifraga) seed dispersal on Mt. Yamori, Northern Japan // Arctic and Alpine Research. 1998. 30. Pp. 408-417.
16. Lanner R. M. Made for each other. A symbiosis of birds and pines. New York, Oxford, Oxford University Press. 1996. 160 r.
17. Tillman-Sutela Kauppi E. A., Karppinen K., Tomback D. F. Variant maturity in seed structures of Pinus albicaulis (Engelm.) and Pinus sibirica (Du Tour): key to a soil seed bank, unusual among conifers? // Trees. 2008. 22. Pp. 225-236. DOI 10.1007/s00468-007-0179-2.
18. Tomback D. F., Anderies A. J., Carsey K. S., Powell M. L., Mellmann-Brown S. Delayed seed germination in whitebark pine and regeneration patterns following Yellowstone fires // Ecology. 2001. 82. Pp. 2587-2600.
© ТанцbIрев K В., 2022
Поступила в редакцию 17.09.2021 Принята к печати 31.01.2022
