CC BY
11
УДК 630*231:582.475.4
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.4.22
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО ПОД ПОЛОГОМ ПРОИЗВОДНОГО СОСНЯКА
Н. В. Танцырев, Г. В. Андреев
Ботанический Сад УрО РАН, Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 марта, 202 E-mail: 89502076608@mail.ru
Рассмотрено влияние конкуренции древостоя средневозрастного сосняка бруснично-чернично-зеленомошного, пройденного выборочной рубкой ухода (прореживание), на возобновление и развитие подроста кедра сибирского под его пологом на Среднем Урале. При ежегодной разной интенсивности возобновления кедра обильное появление его всходов наблюдается в первые два года после рубки. Основным фактором, определяющим дальнейший рост и развитие подроста кедра, является уровень перехвата пологом древостоя фо-тосинтетически активной радиации (световая конкуренция). Корневая конкуренция соснового древостоя за почвенное питание менее выражена, что предполагает определённую адаптацию подроста кедра к ней.
Ключевые слова: Pinus sibirica; подрост; потенциальный кедровник; конкуренция древостоя; индексы корневой, световой, интегральной конкуренции.
Введение. Обилие подроста кедра сибирского, правильнее - сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour), под пологом производных сосняков и мелколиственных древостоев, которые при этом рассматриваются как потенциальные кедровники [1, 2], даже при расстоянии от источников его семян до нескольких километров, наблюдается во всех частях его ареала. Это обусловлено тесной консортивной связью с тонкоклювой кедровкой (Nu-cifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm C. L.), которая, создавая почвенные кормовые запасы в предпочитаемых экото-пах, разносит его семена.
При изучении процессов возобновления кедра сибирского, динамики развития потенциальных кедровников и формирования кедровых лесов, несмотря на гетерогенность и парцеллярную структуру лесных экосистем [3, 4], до недавнего времени в большинстве случаев давалась
лишь общая количественная оценка численности его подроста в зависимости от типа леса, структуры и возраста древостоя и других составляющих компонентов и влияния среднестатистических параметров условий среды. При этом больше внимания уделялось влиянию света на рост и состояние подроста. По общему признанию, кедр в начальные годы жизни, отличаясь высокой теневыносливостью, по мере роста становится требовательным к свету. Неоднократно отмечался более интенсивный рост его подроста в «окнах» древостоев, чем под сомкнутым пологом, где он находится в угнетённом состоянии и где его прирост по высоте к 20-30-летнему возрасту почти прекращается [2, 5-9 и др.]. Причём недостаток света, вызванный световой конкуренцией древостоя - перехватом его пологом фотосин-тетически активной радиации (ФАР), считается главным, определяющим фактором
© Танцырев Н. В., Андреев Г. В., 2020.
Для цитирования: Танцырев Н. В., Андреев Г. В. Основные факторы развития подроста кедра сибирского под пологом производного сосняка // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 4 (48). С. 22-30. DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.4.22
ограничения роста и развития любого подроста и других растений нижних ярусов во всех лесных экосистемах [10-14 и др.]. В то же время влияние на подполого-вое возобновление конкуренции за почвенное питание сплошного переплетения корней всех компонентов леса, формирующих подземно-сомкнутую систему [15], рассматривалось гипотетически на качественном уровне. Более детальное изучение влияния общей конкуренции материнских древостоев в отношении подроста с обоснованием индексов их световой, корневой (ККД) и интегральной конкуренции позволило установить в ряде случаев приоритетность конкуренции за почвенное питание или её относительно равное влияние с конкуренцией за ФАР [1517]. В то же время влияние световой и особенно корневой конкуренции древо-стоев потенциальных кедровников, в том числе пройденных выборочными рубками, на рост и развитие подроста кедра под их пологом в разных экологических условиях детально изучено не было.
Целью настоящей работы является анализ конкуренции древостоя производного сосняка бруснично-чернично-зеленомошного в отношении подроста кедра сибирского.
Объекты и методы. Изучение структурно-функциональных связей подроста кедра сибирского с древостоем-эдификатором послепожарного сосняка бруснично-чернично-зеленомошного 75-летнего возраста высотой 23 м составом 10С относительной полнотой 0,8 (сумма площадей сечений 36,2 м2/га) на основе микроэкосистемного подхода [16, 18] проведено в северной предгорно-низкогорной части подзоны средней тайги восточного макросклона Среднего Урала (Новолялин-ское лесничество, Свердловская обл.). Ближайшие возможные источники семян кедра, обычного в районе исследований, располагались в виде единичных деревьев и их куртин на расстоянии 600-800 м. В сосняке 28 лет назад в возрасте 47 лет в зимний период была проведена рубка ухо-
да (прореживание) интенсивностью 20 %. В соответствии с технологией, выборочная валка деревьев в пасеках осуществлялась бензопилами вершиной к разрубленным и параллельно размещённым технологическим коридорам (трелёвочным волокам) шириной 4 м и расстоянием между ними 26 м, занимающим около 11 % от общей площади делянки, по которым производилась их трелёвка за вершину. Сопряжённый учёт параметров древостоя, условий среды, живого напочвенного покрова и подроста кедра проведён на 106 систематически размещённых круговых учётных площадках радиусом 7 м, с находящимся в центре модельным экземпляром подроста без следов от механических повреждений. По местоположению в древостое относительно разрубленных технологических коридоров круговые учётные площадки подразделены на три относительно одинаковые по количеству группы с центрами, расположенными: 1) в технологическом коридоре (В); 2) в «окнах» древостоя (Пр) - на месте вырубленных единичных деревьев или их групп; 3) под сомкнутым пологом на участках, где деревья не вырубались (К). Последние следует рассматривать как контрольные. На площадках определены: диаметр всех деревьев на высоте 1,3 м, их высота и расстояние от них до модельного экземпляра подроста кедра в центре площадки. По взятым у всех деревьев на площадках возрастным буравом кернам с помощью аппаратуры LinTab-6 определены их возраст и радиальный прирост за последние пять лет, на основании которого был рассчитан их прирост по объёму.
Чтобы исключить влияние другого подроста [19, 20], в качестве модельных использовались отдельно произрастающие (не ближе 3 м друг от друга) экземпляры. У каждого определены возраст по количеству вертикальных приростов терминального побега, высота, диаметр основания ствола (корневой шейки) и кроны, длина хвои и средний вертикальный прирост терминального побега за последние пять лет. При разрубке волоков и тре-
лёвке по ним вырубленных деревьев крупный подрост, как правило, уничтожается. Сохранился лишь подрост, появившийся в течение семи лет до рубки, высота которого ко времени её проведения не превышала 20 см. Для сравнения модельные экземпляры подроста кедра объединены в четыре возрастные группы: 1) старшего возраста (36-42 лет); 2) появившиеся в течение семи лет до рубки (29-35 лет); 3) появившиеся в течение шести лет после рубки (23-28 лет); 4) младшего возраста (16-22 лет).
Оценка конкуренции древостоя в центрах круговых учётных площадок проведена по разработанной Н. С. Санниковой [15, 16, 18] методике с применением индексов световой (1скд), корневой (1ккд) и интегральной конкуренции древостоя (1кскд).
Динамика первоначальной численности ежегодных генераций всходов реконструирована по возрастной структуре подроста кедра и эмпирическим коэффициентам ранее предложенной нами кривой его выживания [21].
Результаты и их обсуждение. Под пологом предгорных и низкогорных производных сосняков в районе исследований происходит почти ежегодное появление всходов кедра сибирского, численность генераций которых по годам может сильно варьировать (0,1-0,8 тыс. экз./га). При этом проведение выборочных рубок ухода с разрубкой технологических коридоров и вырубкой отдельных деревьев или их групп в пасеках, в результате чего образуются в древостое небольшие прогалины или «окна», создаёт благоприятные условия для заноса семян кедровкой, что положительным образом влияет на возобновление кедра [22]. В рассматриваемом сосняке, согласно реконструированной динамике первоначальной численности ежегодных генераций всходов (рис. 1), их наибольшее количество появилось на следующий (1,7 тыс. экз./га) и второй годы (1,3 тыс. экз./га) после проведения рубки. Наблюдаемое обилие всходов в год рубки (1,2 тыс. экз./га), вероятно, связано с тем, что вырубка некоторых деревьев
привела к изменению среды и потере крупных ориентиров для отыскания и использования кедровками своих кормовых запасов семян [23].
Ne
2 1,5 1
0,5
И
42 39 36 33 30 27 24 21 18 возраст подроста, лет
Рис. 1. Восстановленная по возрастной структуре подроста динамика ежегодных генераций всходов кедра под пологом сосняка бруснично-чернично-зеленомошного. N - первоначальная численность всходов, тыс. экз./га. Стрелкой указан год проведения в сосняке рубок ухода за древостоем
Редкий подлесок (Juniperus communis), кустарнички высотой 20-30 см проективным покрытием 37,9±2,9 % и единичные группировки вейника (8,0±0,7 %) не препятствуют заносу и созданию запасов семян кедровками в развитом моховом покрове (97,5±0,8% преимущественно Pleurozium Schreberi) и в последующие годы. В среднем «гнезда» («гн») - плотные группы подроста кедра разного возраста, проросшие из кормовых запасов семян, созданных и не использованных кедровкой, состоят из 1,2±0,07 экз./«гн». Общая их численность составляет 2,3 тыс. «гн»./га, из них 1,5 тыс. «гн»./га - подрост, появившийся после рубки, в том числе 0,7 тыс. «гн»./га - в технологических коридорах.
В среднем индекс световой конкуренции древостоя за ФАР (1скд) в центре площадок на участках в древостое с вырубленными единичными деревьями («окнах») и в бывших технологических
0
коридорах почти в 1,5 раза ниже, чем на контрольных площадках, где выборочная рубка не проводилась (см. табл.). Индекс корневой конкуренции древостоя (ККД) за почвенное питание (1ккд) также соответственно снижается в 1,3 раза, с уменьшением количества деревьев на учётных площадках в «окнах», а в технологических коридорах - в 1,8 раза, по сравнению с контрольными. Комплексный индекс интегральной конкуренции древостоя (1кскд), отражающий совместное влияние корневой и световой конкуренции на подрост, в «окнах» - в 1,8 раза, а в технологических коридорах в 2,7 раза ниже, чем под сомкнутым пологом на контрольных площадках.
При этом средние параметры подроста всех возрастных групп, произрастаю-
щего на площадках в «окнах» древостоя, в 1,5-1,8 раза, а в бывших технологических коридорах подроста 23-35-летнего возраста - более чем в два раза выше подроста под сомкнутым пологом на контрольных площадках (см. табл.).
Лучшими и близкими по значениям показателями роста характеризуется подрост кедра, появившийся в течение семи лет до рубки (возрастом 29-35 лет), легко адаптирующийся к изменениям среды после её проведения [6], а также подрост, появившийся в течение шести лет после рубки (23-28 лет). Меньшие значения среднего текущего прироста терминального побега подроста кедра младшей возрастной группы (16-22 лет), произрастающего в сходных условиях, вероятно, связаны лишь с его возрастом.
Изменения параметров световой (/скд), корневой (/ккд) и интегральной (/сккд) конкуренции древостоя сосны и параметров подроста кедра под влиянием рубок ухода
Возрастные группы подроста Конкуренция древостоя Расположение площадок
В Пр К
ш EG 8,5±0,6 26,5 11,6±0,8 33,7 20,8±0,8 43,8
1скд 17,3±1,84 19,3±1,22 27,7±2,86
1ккд 0,22±0,02 0,3±0,021 0,4±0,012
1кскд 4,0±0,5 6,2±0,59 10,9±1,15
Параметры подроста, см
36-42 лет, старшего возраста h Zh - 282±17,2 14,9±1,0 195±22,9 10±1,4
DKp dкш - 110 4,3±0,29 82 3,1±0,28
29-35 лет, появившиеся в течение семи лет до рубки h Zh 306±24,5 18,0±1,6 236±39,6 15,3±2,4 151±12,4 8,5±1,1
H 115 5,2±0,45 112 4,4±0,32 77 2,4±0,22
23-28 лет, появившиеся в течение шести лет после рубки h Zh 275±23,9 16,5±1,8 211±7,6 15,0±1,1 133±19,9 8,1±2,0
H 123 4,9±0,35 87 3,7±0,22 56 2,3±0,26
16-22 лет, младшего возраста h Zh 179±14,1 12,8±1,1 171±17,6 12,6±2,4 91 8
DKp dкш 66 3,3±0,27 71 2,8±0,23 44 1,5
Примечание: В - площадки с центром в технологическом коридоре; Пр - площадки с центром в «окнах» древостоя; К - площадки с центром на участках, где деревья не вырубались (контрольные); Ыд -количество деревьев на круговой площадке; EG - сумма площадей сечений стволов деревьев, м2/га; 1скд - индекс световой конкуренции древостоя; 1ккд - индекс корневой конкуренции древостоя; 1кскд -комплексный интегральный индекс корневой и световой конкуренции; h - средняя высота подроста, см; Zh - средний прирост терминального побега подроста за последние пять лет, см; Dкр - средний диаметр кроны, см; dкш - средний диаметр корневой шейки (основания ствола) подроста, см
Рис. 2. Связь параметров годичного прироста терминальных побегов подроста кедра сибирского 23-35-летнего возраста с индексами: (а) световой (1скд); (б) корневой (1ккд); (в) интегральной (1кскд) конкуренции древостоя сосняка бруснично-чернично-зеленомошного
Объединив две возрастные группы подроста кедра, характеризующиеся близкими параметрами в одну - возрастом 2335 лет, получаем определённые связи величин средних вертикальных приростов терминальных побегов за последние пять лет с индексами световой, корневой и интегральной конкуренции древостоя (рис. 2). При увеличении индекса 1скд (снижении проникающей под древесный полог ФАР) в диапазоне значений 6-60 (рис. 2, а) наблюдается относительно плавное уменьшение средних величин приростов терминальных побегов почти в пять раз (с 24,3 до 4,8 см). При увеличении индекса ККД (1ккд) в диапазоне значений 0,1-0,6 (рис 2, б) их средняя величина сокращается лишь в два раза (с 16,3 до 8,3 см). При этом средний текущий прирост терминальных побегов более тесно отрицательно связан (более чем в два раза) с индексом световой конкуренции (И2 = 0,68, р > 0,05), чем корневой (И2 = 0,31, р > 0,05). Теснота отрицательной связи текущих годичных приростов подроста кедра с индексом интегральной конкуренции (1кскд) производного сосняка (И2 = 0,68, р > 0,05) остаётся равной световой (рис. 2, в). Линия тренда при этом имеет более крутую форму, что может наглядно иллюстрировать определённое совместное влияние факторов световой и корневой конкуренции, особенно при возрастании значения 1кскд от 0,7 до 7, когда средние величины приростов резко сокращаются с 24,3 до 9,3 см (в 2,5 раза). В дальнейшем в диапазоне значений 7-25 средний прирост плавно сокращается до 4,8 см (в два раза).
В условиях внутривидовой конкуренции под пологом материнских древостоев средний прирост терминальных побегов подроста сосны (Pinus sylvestris L.) более тесно связан с индексом их корневой конкуренции [15, 16], а кедра - относительно в равной степени с индексами корневой и световой конкуренции [17]. На основании этого можно предположить, что в силу своих экологических особенностей подрост кедра оказался определённым образом адаптирован к условиям конкуренции за почвенное питание в сосняке, что способствует его более интенсивному росту, чем под материнским пологом в «окнах» древо-стоев, выходу со временем в верхние ярусы и формированию в будущем кедровников.
Выводы. Проведение выборочных рубок ухода в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном снижает конкуренцию древостоя и создаёт благоприятные условия, способствующие беспрепятственному подлёту кедровки к почвенному субстрату с развитым моховым покровом для создания кормовых запасов, тем самым оказывая положительное влияние на последующее количественное возобновление кедра сибирского. Резкое увеличение численности всходов наблюдается в первые два года после рубки.
Параметры подроста кедра соответствующего возраста, произрастающего в «окнах» древостоя, образовавшихся на месте вырубленных деревьев, и бывших технологических коридорах, превышают его параметры на участках, не тронутых рубкой под сомкнутым пологом древостоя, более чем в 1,5-2 раза. Наибольший средний прирост наблюдается у подроста
в полосе осевой линии бывших технологических коридоров.
При совместном влиянии факторов световой и корневой конкуренции древостоя производного сосняка бруснично-чернично-зеленомошного, изреженного выборочной рубкой, на рост под его пологом подроста кедра сибирского определя-
ющим является перехват фотосинтетиче-ски активной радиации (световая конкуренция древостоя). Влияние корневой конкуренции сосняка на почвенное питание выражено в значительно меньшей степени (почти в два раза), что предполагает определённую адаптацию подроста кедра к последней.
Работа выполнена в рамках государственного задания Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический Сад УрО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117072810009-8).
Список литературы
1. Колесников Б.П., Cмолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Проблемы кедра. Новосибирск, 19б0. С. 21-31.
2. Бех И.А., Воробьев В.Н. Потенциальные кедровники. Проблемы кедра. Томск: СО РАН, Ин-т экологии природных комплексов - филиал ин-та леса им. В. Н. Сукачёва, 1998. Вып. б. 123 с.
3. Cyкачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценоло-гии. M.: Наука, 19б4. С. 5-49
4. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. M.: Изд-во MT^ 1978. 150 с.
5. Кирсанов В.А., Петров М.Ф. Об отношении кедра сибирского к интенсивности освещения // Лесоведение. 1972. № 5. С. 89-91.
6. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. M.: Лесная промышленность, 1983. 21б с.
7. Cмолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: РИСО УрО АН СССР, 1990. 288 с.
8. Поляков В.И., Cемечкин И.В. Динамика и устойчивость черневых кедровников Западного Саяна // Лесоведение. 2004. № 2. С. 12-19.
9. Spatial distribution patterns and associations of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains / J. Zhang, Z.Q. Hao, B. Song et al. // Chin. J. Appl. Ecol. 2007. Vol. 18 (8). Pp. 1б81-1б87.
10. Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Г. Конкуренция за свет и динамика модельных особей, независимо распределенных по плоскости // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. T. 5. C. 242-248.
11. Pukkala T. Methods describe the competition process in a tree stand // Scand. J. Forest. Res. 1989. Vol. 4. № 2. Pp. 187-202.
12. Карев Г.П. О математических моделях популяций растений // Экология популяций. M.: Наука, 1991. C. 229-238.
13. Колобов А.Н. Mоделирование пространственно-временной динамики древесных сооб-
ществ: индивидуально-ориентированный подход // Лесоведение. 2014. № 5. C. 72-82.
14. Tree growth and competition in an old-growth Picea abies forest of boreal Sweden: influence of tree spatial patterning / S. Fraver, A. D'Amato, J.B. Bradford et al. // Journal of Vegetation Science. 2014. Vol. 25. Pp. 374-385.
15. Санников С.Н., Санникова Н.С. Лес как подземно-сомкнутая дендроценоэкосистема // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. C. 25-34.
16. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург: «Наука», 1992. 65 с.
17. Танцырев Н.В., Андреев Г.В. Влияние конкуренции материнского древостоя на рост подроста кедра сибирского на основных типах субстрата // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2020. Вып. № 2 (59). Улан-Удэ. C. 145-153. DOI: 10.34655/bgsha.2020.59.2.020
18. Факторы древостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез / Н.С. Санникова, С.Н. Санников, И.В. Петрова и др. // Экология. 2012. № 6. С. 1-7.
19. Aubin I., Messier C., Kneeshaw D. Population structure and growth acclimation of mountain maple along a successional gradient in the southern boreal forest // Ecoscience. 2005. Vol. 12. Pp. 540-548.
20. Возмищва А.С. Пространственная структура подроста ключевых видов северных кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2015. T. 30. Вып. 1. С. 79-84.
21. Санников С.Н., Танцырев Н.В. Кривые выживания подроста сосны сибирской как основа реконструкции динамики его численности // Лесоведение. 2015. № 4. С. 275-281.
22. Танцырев Н.В. Влияние рубок ухода в производных сосняках на последующее возобновление кедра сибирского / Леса России и хозяйство в них. 2016. № 1 (вып. 56). С. 25-32.
23. Bednekof P.A., Balda R.P. Clark's nutcracker spatial memory: The importance of large, structural cues // Behavioural Processes. 2014. 102. P. 12.
Статья поступила в редакцию 22.09.2020 Принята к публикации 26.11.2020
Информация об авторах
ТАНЦЫРЕВ Николай Владимирович - кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса, Ботанический Сад УрО РАН. Область научных интересов - естественное возобновление кедра сибирского. Автор 20 научных публикаций.
АНДРЕЕВ Георгий Васильевич - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса, Ботанический Сад УрО РАН. Область научных интересов - восстановительно-возрастная динамика тёмнохвойных древостоев горного Урала. Автор 85 научных публикаций.
UDC 630*231:582.475.4
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2020.4.22
MAJOR FACTORS IN THE DEVELOPMENT OF SIBERIAN STONE PINE UNDERGROWTH UNDER THE CANOPY OF DERIVATIVE PINE STAND
N. V. Tantsyrev, G. V. Andreev Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 marta st., Ekaterinburg,620144, Russian Federation E-mail: 89502076608@mail.ru
Keywords: Pinus sibirica; undergrowth; potential Siberian stone pine forest; stand competition; indices of root, light, integral competition.
ABSTRACT
Introduction. The abundance of Siberian stone pine undergrowth (Pinus sibirica) under the canopy of derivative pine stands and small-leaved stands, that are considered to be potential Siberian stone pine forests, is observed rangewide. At the same time, the influence of competition of these stands on the regeneration and development of Siberian stone pine undergrowth under their canopy has not been sufficiently studied. The goal of this research is to analyze the competition of the cowberry-bilberry-green moss pine forest stand against the Siberian stone pine undergrowth. Objects and methods. The research was carried out on the basis of the micro-ecosystem approach using the earlier proposed and tested set of light, root and integral competition indices of stands under the canopy of a 75-year-old cowberry-bilberry-green moss pine forest in the northern part of eastern macro-slope of the Middle Urals after a selective care felling. The record ofparameters of the stand, environment and Siberian stone pine undergrowth was made in 106 circular plots with a radius of 7 m. The undergrowth age was determined to within one year by the number of annual terminal shoots increase. The dynamics of annual generation of one-year seedlings was reconstructed according to the age structure of the undergrowth and the empirical coefficient of the survival curve. Results. Against the background of almost continuous annual Siberian stone pine regeneration of different intensity (0.1-0.8 ths. trees/ha) under the canopy ofpine forest, an abundant emergence of Siberian stone pine seedlings is mainly observed in the first two years (1.7 and 1.3 ths. trees/ha) after the care felling for the stand (thinning). In 28 years after felling, the parameters of 23-35-year-old Siberian stone pine undergrowth growing in the gaps of the stand (in place of felled single trees) exceed the parameters of the trees growing in the areas under a closed canopy, where trees were not cut down by 1.5-1.8 times; in former technological corridors (skidders) - by more than twice. But over the past five years, the averaged vertical growth of terminal shoots of undergrowth is negatively closely related (R2 = 0.68) with light competition of the stand (the level ofphoto-synthetically active radiation interception by the canopy), and the relationship with its root competition for soil nutrition is expressed to a lesser extent (R2 = 0.31). The tightness and reliability of negative relationship (R2 = 0.68) of the average growth of terminal shoots with the complex index of integral competition of the stand, which characterizes the joint influence of these factors, is closely related to the private index of light competition. Conclusion. The thinning of pine forest by selective felling helps to reduce the competition of the stand, contributes to the successful subsequent regeneration of Siberian stone pine and development of its undergrowth. With the combined influence offactors of light and root competition of the stand, light competition is the decisive one. Less expressed root competition suggests a certain adaptation of Siberian stone pine undergrowth to the conditions ofpine forest.
The research was carried out under the state task of Federal State Budgetary Institution Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (№AAAA-A17-117072810009-8).
REFERENCES
1. Kolesnikov B.P., Smolonogov E.P. Nekotorye zakonomernosti vozrastnoy i vosstanov-itel'noy dinamiki kedrovykh lesov Zaural'skogo Pri-ob'ya [Some patterns of age and recovery dynamics of Siberian stone pine forests of the Trans-Ural Ob Region]. Problemy kedra [Siberian stone pine problems]. Novosibirsk, 1960. Pp. 21-31. (In Russ.).
2. Bekh I.A., Vorobev V.N. Potentsial'nye kedrov-niki. Problemy kedra [Potential Siberian stone pine forests. Siberian stone pine problems]. Tomsk: SO RAN, Institut ekologii prirodnykh kompleksov - filial instituta lesa im. V. N. Sukacheva. 1998. Iss. 6. 123 p. (In Russ.).
3. Sukachev V.N. Osnovnye ponyatiya lesnoy bioge-otsenologii [Basic concepts of forest biogeocenology]. Os-novy lesnoy biogeotsenologii [Fundamentals of forest biogeocenology]. Moscow: Nauka, 1964. Pp. 5-49. (In Russ.).
4. Dylis N.V. Osnovy biogeotsenologii [Fundamentals of biogeocenology]. Moscow: IzdateFstvo MGU, 1978. 150 p. (In Russ.).
5. Kirsanov V.A., Petrov M.F. Ob otnoshenii kedra sibirskogo k intensivnosti osveshcheniya [On the behavior of Siberian stone pine to light intensity]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1972. No 5. Pp. 89-91. (In Russ.).
6. Krylov G.V., Talantsev N.K., Kozakova N.F. Kedr [Siberian stone pine]. Moscow: Lesnaya promyshlennost', 1983. 216 p. (In Russ.).
7. Smolonogov E.P. Ekologo-geograficheskaya dif-ferentsiatsiya i dinamika kedrovykh lesov Urala i Zapad-no-Sibirskoy ravniny (ekologo-lesovodstvennye osnovy optimizatsii khozyaystva) [Ecological and geographical differentiation and dynamics of Siberian stone pine forests of the Urals and West Siberian Plain (ecological and silvi-cultural bases of optimization of management)]. Sverdlovsk: RISO UrO AN SSSR, 1990, 288 p. (In Russ.).
8. Poliakov V.I., Semechkin I.V. Dinamika i ustoychivost' chernevykh kedrovnikov Zapadnogo Sa-yana [Dynamics and stability of taiga Siberian stone pine forests of Western Sayan]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2004. No. 2. Pp. 12-19. (In Russ.).
9. Zhang J., Hao Z.Q., Song B., Ye J., Li B.H., Yao X.L. Spatial distribution patterns and associations of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains. Chin. J. Appl. Ecol. 2007. Vol. 18 (8). Pp. 1681-1687.
10. Korzukhin M.D., Ter-Mikaelian M.G. Konkurentsiya za svet i dinamika model'nykh osobey, nezavisimo raspredelennykh po ploskosti [Competition for light and dynamics of model trees, independently distributed on the plane]. Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovanie ekosistem [Problems of Environmental Monitoring and Ecosystem Simulation]. Leningrad: Gidrometi-oizdat. 1982. Vol. 5. Pp. 242-248. (In Russ.).
11. Pukkala T. Methods describe the competition process in a tree stand. Scand. J. Forest. Res. 1989. Vol. 4. № 2. Pp. 187-202.
12. Karev G.P. O matematicheskikh modelyakh populyatsiy rasteniy [On mathematical models of plant populations]. Ekologiyapopulyatsiy [Ecology of Populations]. Moscow: Nauka, 1991. Pp. 229-238. (In Russ.).
13. Kolobov A.N. Modelirovanie prostranstven-no-vremennoy dinamiki drevesnykh soobshchestv: individuaFno-orientirovannyy podkhod. [Simulation of spatiotemporal dynamics of wood communities: individual approach]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2014. No 5. Pp. 72-82. (In Russ.).
14. Fraver S., D'Amato A., Bradford J.B. et al. Tree growth and competition in an old-growth Picea abies forest of boreal Sweden: influence of tree spatial patterning. Journal of Vegetation Science. 2014. Vol. 25. Pp. 374-385.
15. Sannikov S.N., Sannikova N.S. Les kak pod-zemno-somknutaya dendrotsenoekosistema [Forest as an underground-closed dendrocenoecosystem]. Sibir-skiy Lesnoy Zhurnal [Siberian Journal of Forest Science]. 2014. No 1. Pp. 25-34. (In Russ.).
16. Sannikova N.S. Mikroekosistemnyy analiz tsenopopulyatsiy drevesnykh rasteniy [Micro-ecosystem analysis of coenopopulations of woody plants]. Ekaterinburg: Nauka, 1992. 65 p. (In Russ.).
17. Tantsyrev N.V., Andreev G.V. Vliyanie konkurentsii materinskogo drevostoya na rost podro-sta kedra sibirskogo na osnovnykh tipakh substrata [The effect of maternal forest stand competition on the growth of Siberian stone pine undergrowth on the main types of substrate]. Vestnik Buryatskoy gosudar-stvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii im. V.R. Filippova [Bulletin of Buryat State Academy of Agriculture]. 2020. No 2(59). Ulan-Ude. Pp. 145-153 DOI: 10.34655/bgsha.2020.59.2.020. (In Russ.).
18. Sannikova N.S., Sannikov S.N., Petrova I.V. et al. Faktory drevostoya-edifikatora: kolichestvennyy analiz i sintez [Factors of stand-edificator: quantitative analysis and synthesis]. Ecologya [Russian Journal of Ecology]. 2012. No 6. Pp. 1-7. (In Russ.).
19. Aubin I., Messier C., Kneeshaw D. Population structure and growth acclimation of mountain maple along a successional gradient in the southern boreal forest. Ecoscience. 2005. Vol. 12. Pp. 540-548.
20. Vozmishcheva A.S. Prostranstvennaya struktura podrosta kluchevykh vidov severnykh kedrovo-shirokolistvennykh lesov DaTnego Vostoka [Spatial pattern of key species undergrowth in northern cedar-broad-leaved forests of the Far East]. Nauchnye trudy gosudar-stvennogo prirodnogo zapovednika "Prisurskiy" [Scientific Proceedings of the State Nature Reserve "Prisurskiy"]. 2015. Vol. 30. Iss. 1. Pp. 79-84. (In Russ.).
21. Sannikov S.N., Tantsyrev N.V. Krivye vyzhivaniya podrosta sosny sibirskoy kak osnova rekonstruktsii dinamiki ego chislennosti [Survival curves of Siberian stone pine undergrowth as a basis for dynamics reconstruction of its number]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2015. No. 4. Pp. 275-281. (In Russ.).
22. Tantsyrev N. V. Vliyanie rubok ukhoda v pro-izvodnykh sosnyakakh na posleduyushchee vozobnovlenie kedra sibirskogo [Effect of care felling in derivative pine stands on the following Siberian stone pine regeneration]. Lesa Rossii i khozyaystvo v
nikh [Forests of Russia and Their Economy]. 2016. No 1 (Iss. 65). Pp. 25-32. (In Russ.).
23. Bednekof P.A., Balda R.P. Clark's nutcracker spatial memory: The importance of large, structural cues. Behavioural Processes. 2014. 102. Pp. 12-17.
The article was received 22.09.2020 Accepted for publication 26.11.2020
For citation: Tantsyrev N. V., Andreev G. V. Major Factors in the Development of Siberian Stone Pine Undergrowth under the Canopy of Derivative Pine Stand. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2020. No 4 (48). Pp. 22-30. DOI: https://doi.org/10.25686/2306-2827.2020.4.22
Information about authors
Nikolai V. Tantsyrev - Candidate of Biological Sciences, Researcher of the Laboratory of Population Biology of Woody Plants and Forest Dynamics, Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - Siberian stone pine natural regeneration. Author of 20 scientific publications.
Georgii V. Andreev - Candidate of Agricultural Sciences, Researcher of the Laboratory of Population Biology of Woody Plants and Forest Dynamics, Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - recovery-age dynamics of dark coniferous stands of the mountain Urals. Author of 85 scientific publications.
