CC BY
8
УДК 630*231:582.475.4
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.2.13
ВЛИЯНИЕ КОНКУРЕНЦИИ ДРЕВОСТОЯ НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И РОСТ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО В БЕРЕЗНЯКЕ
Н. В. Танцырев, Г. В. Андреев
Ботанический Сад УрО РАН, Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: 89502076608@mail.ru
Рассмотрено влияние конкуренции древостоя березняка ягодниково-зеленомошного, пройденного выборочной рубкой ухода, на возобновление и развитие подроста кедра сибирского под его пологом на Среднем Урале. При относительно ежегодном разной интенсивности возобновлении кедра до рубки после её проведения наблюдается спад и через несколько лет прекращение появления его всходов. Основным фактором, определяющим дальнейший рост и развитие подроста кедра, является уровень перехвата пологом древостоя фотосинтетически активной радиации (световая конкуренция). Видимая связь с корневой конкуренцией берёзового древостоя за почвенное питание не выражена, что предполагает определённую адаптацию подроста кедра к ней.
Ключевые слова: Pinus sibirica; динамика возобновления; потенциальный кедровник; индекс корневой конкуренции; индекс световой конкуренции; индекс интегральной конкуренции.
Введение. Обилие подроста сосны (кедра) сибирской (Pinus sibirica Du Tour) под пологом березняков, представляющих собой в этих случаях «потенциальные кедровники» [1], наблюдается во всех регионах его ареала. Такое расселение кедра обусловлено тесной консортивной связью с тонкоклювой кедровкой (Nucifraga cary-ocatactes macrorhynchos Brehm C. L.), которая разносит его семена на расстояние до нескольких километров, создавая почвенные кормовые запасы. Невостребованные кладовки семян прорастают, образуя характерные плотные группы («гнёзда») всходов. Процессам и стадиям формирования кедровых лесов через мелколиственную фазу, по мере развития подроста и выхода его в верхний ярус, считающимся наиболее перспективным направлением в их воспроизводстве, посвящено значительное количество работ [1-5 и др.]. Основное внимание при изу-
чении развития кедровых лесов уделялось количеству и жизненности подроста кедра, параметрам древостоя и других составляющих компонентов. В некоторых случаях рассматривались лишь среднестатистические параметры условий среды, в первую очередь уровень проникающей под полог фотосинтетически активной радиации (ФАР). Причём недостаток света, вызванный световой конкуренцией древостоя, считается главным, определяющим фактором ограничения роста и развития любого подроста и других растений нижних ярусов во всех лесных экосистемах [6-10 и др.]. Проводимые в значительно меньшей степени исследования корневой конкуренции материнских древостоев (ККД) за почвенное питание в отношении подроста позволили установить в ряде случаев её приоритетность или относительно равное влияние с конкуренцией за ФАР [11-14].
© Танцырев Н. В., Андреев Г. В., 2021.
Для цитирования: Танцырев Н. В., Андреев Г. В. Влияние конкуренции древостоя на возобновление и рост подроста кедра сибирского в березняке // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 2 (50). С. 13-22. DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.2.13
Проведение рекомендуемых выборочных рубок и рубок ухода в потенциальных кедровниках направлено в первую очередь на стимулирование роста и развития существующего подроста и деревьев кедра, находящихся во втором ярусе [1518 и др.], в основном, за счёт изменения светового режима. При этом другие факторы, определяющие развитие подроста кедра, а также влияние самих рубок на динамику его возобновления в березняках, почти не рассматривалось.
Целью настоящего исследования является анализ с использованием ранее предложенного и апробированного [12, 13] комплекса индексов: световой (Iскд), корневой (Iккд) и интегральной (¡сккд) конкуренции древостоя в отношении подроста кедра сибирского под пологом березняка ягодниково-зеленомошного.
Объекты и методы. Работа выполнена на основе микроэкосистемного подхода [19, 20] в подзоне средней тайги северной предгорно-низкогорной части восточного макросклона Среднего Урала (Новоля-линское лесничество, Свердловская обл.) под пологом предгорного 70-летнего березняка ягодниково-зеленомошного с преобладанием в составе древостоя берёзы повислой (Betula pendula Roth). Сопряжённый учёт параметров среды, древостоя и подроста кедра 23-35-летнего возраста проведён на 80 систематически размещённых круговых учётных площадках радиусом 7 м. Ближайшие возможные источники семян кедра в виде небольших групп и отдельных деревьев располагаются на расстоянии не менее 2 км.
Для определения радиуса круговой учётной площадки в соответствии с полем корневой конкуренции (насыщенности сосущими корнями верхнего горизонта почвы) отдельного дерева были выбраны две одиночно стоящих берёзы (B. pendula) 6070-летнего возраста диаметром (на высоте 1,3 м) 26 и 32 см, высотой 18 и 21 м соответственно. У каждого дерева на всю длину были раскопаны четыре поверхностных корня, расположенные на глубине не более
10 см. С интервалом 0,5 м измерен их диаметр (толщина). На приствольных кругах обоих деревьев в секторе 90° от основания ствола на установленное расстояние распространения поверхностных корней (до 7 м) с интервалом 1 м взяты специальным металлическим цилиндром по 28 высечек подстилки и верхнего слоя почвы объёмом 1 дм3 на глубину до 10 см. Из высечек отобраны корни берёзы тоньше 1 мм и определена с точностью до 0,01 г их сухая масса.
На каждой учётной площадке под пологом древостоя, в центре которой располагался модельный экземпляр подроста кедра 23-35-летнего возраста, определены высота и диаметр (на высоте 1,3 м) всех деревьев и расстояние от них до модельного экземпляра подроста, видовой состав и численность подроста, тип и степень проективного покрытия (с градацией 10 %) напочвенного субстрата и живого напочвенного покрова.
У модельного экземпляра подроста определены возраст, высота, средний прирост терминального побега за последние пять лет, диаметр кроны и ствола у его основания, длина хвои. Поскольку на рост и развитие подроста оказывает определённое влияние также подлесок и соседствующий подрост [21, 22], то для его исключения в качестве модельного выбирался отдельный экземпляр подроста кедра без механических повреждений, произрастающий не ближе 2,5 м от других особей подроста и подлеска. Возраст подроста определён с точностью до одного года по числу годичных вертикальных приростов терминального побега. Динамика ежегодных генераций однолетних всходов реконструирована по возрастной структуре подроста и эмпирическим коэффициентам кривой его выживания [23].
По взятым у всех деревьев на площадках возрастным буравом кернам, с помощью аппаратуры LinTab-6, определены их возраст и радиальный прирост за последние пять лет, на основании которого был рассчитан прирост по объёму. В центре площадки с помощью люксметра в пасмурные дни определена относительная
фотосинтетически активная радиация. Поскольку в течение вегетационного периода под пологом березняка, по мере развития новых побегов и раскрытия листовых пластин, происходит постоянное изменение уровня проникающей ФАР, измерения проводились в период наиболее интенсивного роста в середине июня.
Оценка конкуренции древостоя в центрах круговых учётных площадок проведена по разработанной Н. С. Санниковой [19] методике с применением индексов световой (перехвата древостоем ФАР), корневой и интегральной конкуренции древостоя.
Результаты и обсуждение. Раскопка поверхностных корней отдельно стоящих модельных берёз показала, что их длина достигает примерно 7 м, а толщина резко снижается с 15-12 см у основания ствола до 3,5-4,0 см на расстоянии 1,0-1,5 м. На расстоянии 2-2,5 м она составляет 1,5-2,0 см, к 4,5-5,0 м от основания ствола их диаметр не превышает 2 мм, а свыше 5 м - менее 1 мм. По мере удаления от основания ствола дерева масса тонких сосущих корней в верхнем 10-сантиметровом слое почвы и лесной подстилки равномерно убывает (рис. 1). В обоих случаях выявлена почти прямая тесная связь (Я2 = 0,8-0,85) снижения насыщенности сосущих корней в верхнем горизонте почвы с расстоянием от основания ствола дерева, количественно выраженная параболами второго порядка. Если на расстоянии одного метра масса корней составляет 1,9 - 2,7 г/дм3, то к седьмому
M
3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
у = 0,03x - 0,57x + 2,75
2
: R = 0,8
4
Lm
метру их содержание, значительно варьируя (0,01 - 0,46 г/дм3), может быть почти ничтожным. В соответствии с определённым таким путём полем корневой конкуренции отдельного дерева, радиус учётной круговой площадки принят равным 7 м.
В исследуемом послепожарном березняке (состав 9Б1Ос ед. С) высотой 23 м, относительной полнотой 0,65 (сумма площадей сечений 21,6 м2/га) 26 лет назад в летний период была проведена выборочная рубка ухода за древостоем интенсивностью 20 %. В соответствии с применяющейся технологией разработки лесосек, выборочная валка отдельных деревьев осуществлялась бензопилами вершиной к разрубленным технологическим коридорам (трелёвочным волокам) шириной 4 м и расстоянием между ними 26 м, по которым производилась их дальнейшая трелёвка. Пни от вырубленных деревьев не сохранились.
Под пологом березняка численность крупного подроста (высотой более 1,2 м) хвойных видов составляет около 0,8 тыс. экз./га, из них 0,65 тыс. экз./га - кедр, остальное - в равной мере сосна (Pinus sylvestris L), ель (Picea obovata Ledeb) и единично пихта (Abies sibirica Ledeb). В подавляющем большинстве «гнёзда» подроста кедра состоят из одного экземпляра, единично - из двух. Подрост под пологом березняка размещён относительно равномерно, за исключением бывших технологических коридоров, где он не встречается - вероятно, был уничтожен в процессе рубки.
M
3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
б
2
у = 0,02x2 - 0,55x + 2,9 . R 2 = 0,85
4
Lm
Рис. 1. Распределение тонких корней одиночного дерева берёзы повислой: а - первое дерево; б - второе дерево; L м - расстояние от основания ствола, м; М - масса корней, г/дм3
а
0
2
6
8
0
2
6
8
Согласно реконструированной по возрастной структуре подроста кедра и эмпирическим коэффициентам кривой его выживания [23] динамике генераций всходов, если до проведения рубки происходило постоянное почти ежегодное его возобновление (до 0,7 тыс. экз./га всходов), то после неё наблюдается затухание и через 5-7 лет полное прекращение появления всходов (рис. 2). Подрост кедра младше 19-летнего возраста не встречается. Это коренным образом отличается от возобновления кедра под пологом сосняка аналогичного типа леса, где обильное появление всходов наблюдается после проведения рубок ухода и в дальнейшем не прекращается, в том числе и в бывших технологических коридорах [24].
возраст подроста, лет
Рис. 2. Восстановленная по возрастной структуре подроста кедра динамика численности ежегодных генераций всходов (Ne, тыс. экз./га) в березняке ягодниково-зеленомошном. Стрелкой указан год проведения выборочной рубки в древостое, соответствующий появлению подроста данного возраста
Под пологом средневозрастного сосняка зеленомошного относительной полнотой 0,7-0,8, пройденного выборочной рубкой, в напочвенном покрове преобладают мхи (преимущественно Pleurozium Schreberi (Brid.) Mill.) проективным покрытием 97,5±0,8 %, в том числе в технологических коридорах - основной предпочитаемый кедровкой субстрат для создания запасов. Снижение в результате
рубки относительной полноты берёзового древостоя до 0,6-0,7, вероятно, привело к разрастанию высокостебельной травянистой растительности (преимущественно Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.), степень проективного покрытия которой составляет 80,3±1,7 % (в бывших технологических коридорах - до 100 %), а также зарослей (12,0±1,6 %) малины (Rubus ideaus L.) и шиповника (Rosa acicularis Lindl.). При создании почвенных кормовых запасов кедровка избегает подобные развитые травяные синузии [25]. Пятна Pl. Schreberi фрагментарны (2,8±0,4 %) и встречаются лишь у основания стволов деревьев (не далее 20 см), а также на редких микроповышениях (0,3±0,14 %) из разложившегося древесного валежа. Даже если кедровка продолжает выборочно заносить семена, всходы гибнут, не выдерживая конкуренции с вейником [11]. Семена анемохорных видов из-за плотного листового и травяного опада (ветоши) высотой до двух сантиметров (степень проективного покрытия 96,9±5,85 %) также не достигают поверхности почвы, а появившиеся всходы гибнут на ранней стадии. Видимо поэтому мелкий подрост древесных растений не встречается.
Хотя проведение выборочной рубки в древостое привело к постепенному прекращению появления всходов кедра, тем не менее, она положительным образом сказалась на росте его подроста, увеличив уровень проникающей ФАР под пологом. Наилучшими параметрами характеризуется подрост, произрастающий по границам технологических коридоров и в прогалинах на месте вырубленных деревьев. Здесь при диапазоне значений индекса световой конкуренции (1скд) 2-10, в 23-35-летнем возрасте при средней высоте 5,5±0,3 м средний годичный прирост его терминальных побегов составляет 24,6±1,5 см, даже в непосредственной близости (не далее 11,5 м) от растущих берёз. По мере увеличения с сомкнутостью древесного полога березняка значения 1скд (уменьшения про-
никающей ФАР) до 60-69 происходит относительно плавное снижение величины средних приростов терминальных побегов почти в восемь раз: до 3,1±0,2 см при средней высоте подроста 1,4±0,1 м. При этом наблюдается очень тесная отрицательная связь (Я2 = 0,83; р > 0,05) средних за последние пять лет значений текущих приростов терминальных побегов подроста кедра с 1скд за ФАР (рис. 3, а).
Теоретически увеличение плотности сосущих корней в поле корневой конкуренции берёзы должно оказывать отрицательное влияние на параметры подроста кедра в древостое, как это проявляется под материнским пологом [14]. Но в данном случае связь с индексом корневой конкуренции древостоя (1ккд) за почвенное питание не выражена (рис. 3, б). Также, в отличие от приствольных кругов одиночных сосны и ели, где плотность высокостебельной травянистой растительности снижается с расстоянием до основания ствола [20], в приствольных кругах берёзы она одинаково развита, независимо от расстояния. Теснота связи (Я2 = 0,67; р > 0,05) величин приростов терминального побега подроста кедра с эмпирическим индексом интегральной конкуренции древостоя (1сккд) (рис. 3, в), отражающего совместное влияние факторов световой и корневой конкуренции древостоя, почти на 25 % ниже связи с 1скд, что вероятно вызвано отсутствием связи с ККД.
Применение в ряде работ, посвящён-ных конкурентным отношениям древостоя к подросту, комплекса индексов его конкуренции, показало их информативность [12, 13, 20] и позволило установить совместное относительно равное негативное влияние на рост подроста кедра корневой и световой конкуренции материнского древостоя [14] и значительно меньшее влияние корневой, чем световой конкуренции сосняка [24]. Неоднократно отмечалась более высокая жизненность и интенсивность роста и развития подроста кедра под пологом березняков, чем материнских дре-востоев [5, 11, 26-28 и др.]. Концентрация и общая масса в приствольных кругах тонких сосущих корней берёзы выше, чем сосны [29, 30]. Тем не менее, связи роста подроста кедра с корневой конкуренцией березняка, в отличие от сосняка, не наблюдается. Отсутствие такой выраженной связи с конкуренцией за почвенное питание, возможно, вызвано большей скоростью разложения и оборота органического вещества, более высоким содержанием азота в травяном и листовом опаде березняка, чем под пологом хвойных древостоев [11, 31, 32]. Также это может быть связано с разной жизненной стратегией древесных видов, разными зонами и режимом питания [33], поскольку корни берёзы приурочены в основном к минеральным горизонтам почвы [29], а корневая система подроста кедра более поверхностная [11].
40 30 20 10 0
Zh
40
Zh
б
у = -0,08Ln(x) + 11,11 у = -8,74Ln(x) + 40,66 30 - „ 2
R = 0,83
20 10
R = 0,001 "
I—шв-■ ■-
UlJ
_ • 'ТРЛ* * • •
0 20 40 60 80 1скд
0,5 1 1ккд
1,5
40 30 20 10 0
Zh
у = -7,1Ln(x) + 33,32
R = 0,67
20 40 60 80 1сккд
Рис. 3. Связь параметров годичного прироста терминальных побегов (Zh, см) подроста кедра сибирского 23-35-летнего возраста с индексами: а - световой (1скд); б - корневой (1ккд); в - интегральной (1сккд) конкуренции древостоя березняка ягодниково-зеленомошного
а
в
0
0
0
Согласно исследованиям, подавляющее большинство предгорных и равнинных кедровников Урала и Западной Сибири, имея послепожарное происхождение, прошли в своём развитии мелколиственную фазу [2 - 4, 27]. Тем самым, гипотетически можно предположить, что у подроста кедра, вероятно, давно выработалась определённая адаптация к условиям березняка, приспособленность успешно расти и развиваться под его пологом, которая может выражаться, в том числе, в отсутствии в его отношении видимой корневой конкуренции древостоя.
Заключение. Снижение относительной полноты берёзового древостоя до 0,6 -0,7 в результате проведения в нём выборочных рубок ухода приводит к спаду и прекращению возобновления кедра в связи с разрастанием под его пологом высокотравной растительности, в которой кедровка запасы семян не создаёт. Поскольку в березняке, пройденном выборочными рубками ухода, в бывших технологических коридорах господствует травянистая растительность и отсутствует возобновление древесных растений, то при проведении следую-
щих приёмов рубок следует использовать существующую технологическую сеть.
Как уже неоднократно отмечалось ранее, применение выборочных рубок ухода за древостоем положительным образом сказывается на росте и развитии подроста кедра. Наибольший средний прирост наблюдается у подроста в «окнах» древостоя на месте вырубленных единичных деревьев и на границах бывших технологических коридоров, где он превышает прирост под сомкнутым пологом почти в восемь раз. Основным фактором, ограничивающим рост и развитие подроста кедра, в данном случае является недостаток света (проникающей ФАР).
Насыщенность верхнего слоя почвы сосущими корнями одиночной берёзы относительно равномерно снижается с увеличением расстояния от основания ствола дерева. Вопросы почвенного питания (потребления влаги и питательных веществ) подроста кедра в условиях березняков и причины отсутствия выраженной здесь по отношению к нему корневой конкуренции древостоя требуют дополнительных исследований.
Работа выполнена в рамках государственного задания Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический Сад УрО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117072810009-8).
Список литературы
1. Колесников Б.П., Смолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского При-обья // Проблемы кедра. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. С. 21-31.
2. Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А., Трусов П.Ф. Особенности возрастной динамики тем-нохвойно-кедровых лесов Северного Урала // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. С. 72-81.
3. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1979. 110 с.
4. Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А. Основные положения по организации воспроизводства кедровых лесов с учетом восстановительно-возрастной динамики насаждений // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 23-35.
5. Бех И.А., Воробьев В.Н. Потенциальные кедровники // Проблемы кедра. Томск: СО РАН, Ин-т экологии природных комплексов - филиал ин-та леса им. В. Н. Сукачёва, 1998. Вып. 6. 123 с.
6. Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Г. Конкуренция за свет и динамика модельных особей, независимо распределенных по плоскости // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. Т. 5. С. 242-248.
7. Pukkala T. Methods describe the competition process in a tree stand // Scand. J. Forest. Res. 1989. Vol. 4. № 2. Pp. 187-202.
8. Карев Г.П. О математических моделях популяций растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 229-238.
9. Колобов А.Н. Моделирование пространственно-временной динамики древесных сооб-
ществ: индивидуально-ориентированный подход // Лесоведение. 2014. № 5. С. 72-82.
10. Tree growth and competition in an old-growth Picea abies forest of boreal Sweden: influence of tree spatial patterning / S. Fraver, A. D'Amato, J.B. Bradford et al. // Journal of Vegetation Science. 2014. Vol. 25. Pp. 374-385.
11. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я., Колов-ский Р.А. Физиология подроста кедра. М.: Наука, 1967. 123 с.
12. Факторы древостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез / Н.С. Санникова, С.Н. Санников, И.В. Петрова и др. // Экология. 2012. № 6. С. 1-7.
13. Санников С.Н., Санникова Н.С. Лес как подземно-сомкнутая дендроценоэкосистема // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. С. 25-34
14. Танцырев Н.В., Андреев Г.В. Влияние конкуренции материнского древостоя на рост подроста кедра сибирского на основных типах субстрата // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2020. № 2 (59). С. 145-153. DOI: 10.34655/bgsha.2020.59.2.020.
15. Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах (кедр сибирский). Утверждено 7 мая 1990 г. М.: Госкомлес, 1990. 120 с.
16. Смолоногов Е.П., Залесов С.В. Эколого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах Урала и Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УЛТИ, 2002. 186 с.
17. Данченко А.М., Бех И.А. Перспективы освобождения кедрового подроста из-под полога других пород // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 1 (9). С. 68-77.
18. Особенности рубок ухода в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока / А.П. Ковалев, А. Ю. Алексеенко, Е. В. Лашина и др. // Аграрный вестник Приморья. 2020. № 4 (20). С. 47-52.
19. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург: Наука, 1992. 65 с.
20. Санникова Н.С., Локосова Е.И. Микроэко-системный анализ структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. С. 73-94.
21. Aubin I., Messier C., Kneeshaw D. Population structure and growth acclimation of mountain maple along a successional gradient in the southern boreal forest // Ecoscience. 2005. Vol. 12. P. 540-548.
22. Возмищева А.С. Пространственная структура подроста ключевых видов северных кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2015. Т. 30, вып. 1. С. 79-84.
23. Санников С.Н., Танцырев Н.В. Кривые выживания подроста сосны сибирской как основа реконструкции динамики его численности // Лесоведение. 2015. № 4. С. 275-281.
24. Танцырев Н.В., Андреев Г.В. Основные факторы развития подроста кедра сибирского под пологом производного сосняка // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 4 (48). С. 22-30. D01:10.25686/2306-2827.2020.4.22.
25. Танцырев Н.В. Анализ размещения кедровкой кладовок семян кедра сибирского по следам их зимнего использования // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. 2020. № 3 (60). С. 117125. DOI: 10.34655/bgsha.2020.60.3.018.
26. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность, 1983. 216 с.
27. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: РИСО УрО АН СССР, 1990. 288 с.
28. Дебков Н.М., Панёвин В.С. Оценка естественного возобновления кедра сибирского под пологом леса и на вырубках в средней тайге Западной Сибири // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 4 (40). С. 5-20. DOI: 10.15350/2306-2827.2018.4.5.
29. Kalliokoski T. Root system traits of Norway spruce, Scots pine, and silver birch in mixed boreal forests: an analysis of root architecture, morphology, and anatomy: Diss. Diss. Forestales. Vol. 121. Vantaa: Finnish For. Res. Inst., 2011. 65 p.
30. Fine root production and turnover of tree and understorey vegetation in Scots pine, silver birch and Norway spruce stands in SW Sweden / K. Hansson, H._S. Helmisaari, S.P. Sah et al. // For. Ecol. Manage. 2013. Vol. 309. Pp. 58-65.
31. Laganiure J., Paru D., Bradley R.L. How does a tree species influence litter decomposition? Separating the relative contribution of litter quality, litter mixing and forest floor conditions // Can. J. For. Res. 2010. Vol. 40. Pp. 465-475.
32. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common European tree species / L. Vesterdal, B. Elberling, J.R. Christiansen et al. // For. Ecol. Manage. 2012. Vol. 264. Pp. 185-196.
33. Особенности пространственного распределения биомассы корней некоторых древесных видов (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.) /
B.Н. Шанин, Л.К. Рочева, М.П. Шашков и др. // Известия РАН. Серия биологическая. 2015. № 3.
C. 316-325.
Статья поступила в редакцию 12.04.2021 Принята к публикации 20.05.2021
Информация об авторах
ТАНЦЫРЕВ Николай Владимирович - кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса, Ботанический Сад Уральского отделения РАН. Область научных интересов - естественное возобновление кедра сибирского. Автор 20 научных публикаций.
АНДРЕЕВ Георгий Васильевич - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса, Ботанический Сад Уральского отделения РАН. Область научных интересов - восстановительно-возрастная динамика тёмнохвойных древостоев горного Урала. Автор 85 научных публикаций.
UDC 630*231:582.475.4
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.2.13
THE EFFECT OF STAND COMPETITION ON THE REGENERATION AND GROWTH OF SIBERIAN STONE PINE UNDERGROWTH IN BIRCH FOREST
N. V. Tantsyrev, G. V. Andreev Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
8, Marta st., Ekaterinburg, 620144, Russian Federation E-mail: 89502076608@mail.ru
Keywords: Pinus sibirica; dynamics of regeneration; potential cedar forest; index of root competition; index of light competition; index of integral competition.
ABSTRACT
Introduction. The abundance of Siberian cedar undergrowth (Pinus sibirica Du Tour.) under the canopy of secondary small-leaved stands is observed throughout its range. This undergrowth is considered to be a potential cedar stand. At that, the influence of competition of small-leaved stands on the regeneration and development of cedar undergrowth under their canopy has not been sufficiently studied. The goal of this study is to analyze the competition of the Vaccinium pleurocarpous moss birch stand with the Siberian cedar undergrowth. Material and methods. The research was carried out on the basis of a microecosystem approach, using a previously proposed and tested complex of indices of light, root and integral competition of a stand under the canopy of a 70-year-old foothill Vaccinium pleurocarpous moss birch stand in the northern part of the eastern macroslope of the Middle Urals, which was selectively felled. The record of parameters of the stand, environment, and undergrowth of cedar was taken in 80 circular sites with a radius of 7 m. The age of the undergrowth is calculated with an accuracy of one year by the number of annual increment of the terminal shoot. The dynamics of annual generations of one-year-old seedlings is reconstructed by the age structure of undergrowth and the empirical coefficients of its survival curve. Results. With almost annual cedar regeneration with different intensity (up to 0.7 thousand trees/ha) under the canopy of birch forest, a reduction in the number of generations is observed after the tending cuttings. In 5-7 years, there is a complete cessation of the emergence of cedar seedlings. In 26 years after cutting, the values of the average for the past five years vertical growth of terminal shoots of23-35 years old cedar undergrowth, growing on the borders of former technological corridors (skidding tracks) and on the site offelled individual trees (in the" windows " of the stand), are 8 times higher than they are in the areas under the closed canopy, where the trees were not cut down. At that, they are closely negatively related (R2 = 0.83) to the light competition of the stand (level of interception ofphotosyn-thetically active radiation by its canopy). The relationship with its root competition for soil nutrition is not expressed. As a result, the closeness and reliability of the negative relationship (R2 = 0.67) of mean increment of terminal shoots with the complex index of integral competition of the stand, which characterizes the joint influence of these factors, is 20% lower than the relationship with the particular index of light competition. Conclusion. Hence after the selective felling, the emergence of cedar seedlings under the canopy of birch forest ceases. But it contributes to the intensive growth of existing cedar undergrowth, reducing, first of all, light competition of the stand, which is a determining factor in its development. No clear root competition supposes adaptation of cedar undergrowth to the conditions of the birch grove.
The research was carried out under the state task of Federal State Budgetary Institution Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (№AAAA-A17-117072810009-8).
REFERENCES
1. Kolesnikov B.P., Smolonogov E.P. Nekotorye zakonomernosti vozrastnoy i vosstanovitel'noy dinamiki kedrovykh lesov Zaural'skogo Priob'ya [Some patterns of age and recovery dynamics of cedar forests of the TransUral Ob Region]. Problemy kedra [Cedar problems]. Novosibirsk: SO AN SSSR, 1960. Pp. 21-31. (In Russ.).
2. Smolonogov E.P., Kirsanov V.A., Trusov P.F. Osobennosti vozrastnoy dinamiki temnokhvoyno-kedrovykh lesov Severnogo Urala [The peculiarities of the age dynamics of dark coniferous forests of Northern Ural]. Ispol'zovanie i vosproizvodstvo ked-rovykh lesov [Use and regeneration of cedar forests]. Novosibirsk: Nauka, 1971. Pp. 72-81. (In Russ.).
3. Sedykh V.N. Formirovanie kedrovykh lesov Priob'ya [Formation of cedar forests of the Ob Region]. Novosibirsk: Nauka, 1979. 110 p. (In Russ.).
4. Smolonogov E.P., Kirsanov V.A. Osnovnye polozheniya po organizatsii vosproizvodstva ked-rovykh lesov s uchetom vosstanovitel'no-vozrastnoy dinamiki nasazhdeniy [The main provisions for reproduction of cedar forests, taking into account the regenerative and age dynamics of stands]. Vosproizvodstvo kedrovykh lesov na Urale i v Zapadnoy Sibiri [Regeneration of cedar forests in the Urals and Western Siberia]. Sverdlovsk, 1981. Pp. 23-35. (In Russ.).
5. Bekh I. A., Vorobev V. N. Potentsial'nye ked-rovniki. Problemy kedra [Potential cedar forests. Cedar problems.]. Tomsk, SO RAN, Institut ekologii prirod-nykh kompleksov - filial instituta lesa im. V. N. Suka-cheva [Tomsk, SO RAS, Institute of Ecology of Natural Complexes - Branch of the Institute of Forest named after V.N. Sukachev]. 1998. Iss. 6. 123 p. (In Russ.).
6. Korzukhin M.D., Ter-Mikaelian M.G. Konku-rentsiya za svet i dinamika model'nykh osobey, nezavi-simo raspredelennykh po ploskosti [Competition for light and dynamics of mean trees, independently distributed on a plane]. Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovanie ekosistem [Problems of Environmental Monitoring and Ecosystem Simulation]. Leningrad: Gidrometioizdat. 1982. Vol. 5. Pp. 242-248. (In Russ.).
7. Pukkala T. Methods describe the competition process in a tree stand. Scand. J. Forest. Res. 1989. Vol. 4. No 2. Pp. 187-202.
8. Karev G.P. O matematicheskikh modelyakh populyatsiy rasteniy [On mathematical models of plant populations]. Ekologiyapopulyatsiy [Ecology of populations]. Moscow: Nauka, 1991. Pp. 229-238. (In Russ.).
9. Kolobov A.N. Modelirovanie prostranstvenno-vremennoy dinamiki drevesnykh soobshchestv: individual noorientirovannyy podkhod [Simulation of spatiotemporal dynamics of woody communities: individual-oriented approach]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2014. No 5. Pp. 72-82. (In Russ.).
10. Fraver S., D'Amato A., Bradford J.B. et al. Tree growth and competition in an old-growth Picea abies forest of boreal Sweden: influence of tree spatial patterning. Journal of Vegetation Science. 2014. Vol. 25. Pp. 374-385.
11. Sudachkova N.E., Rastorgueva E.Ia., Kolov-skii R.A. Fiziologiya podrosta kedra [Physiology of
cedar undergrowth]. Moscow: Nauka, 1967. 123 p. (In Russ.).
12. Sannikova N.S., Sannikov S.N., Petrova I.V. et al. Faktory drevostoya-edifikatora: kolichestvennyy analiz i sintez [Factors of stand-edificator: quantitative analysis and synthesis]. Ecologiya [Russian Journal of Ecology]. 2012. No 6. Pp. 1-7. (In Russ.).
13. Sannikov S.N., Sannikova N.S. Les kak pod-zemno-somknutaya dendrotsenoekosistema [Forest as an underground-closed dendrocenoecosystem]. Sibir-skiy lesnoy zhurnal [Siberian Journal of Forest Science]. 2014. No 1. Pp. 25-34. (In Russ.).
14. Tantsyrev N.V., Andreev G.V. Vliyanie konkurentsii materinskogo drevostoya na rost podrosta kedra sibirskogo na osnovnykh tipakh substrata [The influence of mother forest stand competition on the growth of Siberian stone pine undergrowth in the major types of the substrate]. Vestnik Buryatskoy gosudar-stvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii im. V.R. Fil-ippova [Bulletin of Buryat State Academy of Agriculture named after V. Philippov]. 2020. No 2(59). Pp. 145153. DOI: 10.34655/bgsha.2020.59.2.020 (In Russ.).
15. Rukovodstvo po organizatsii i vedeniyu kho-zyaistva v kedrovykh lesakh (kedr sibirskii). Utver-zhdeno 7 maya 1990. [Guide for the organization and management of the economy in cedar forests (Siberian stone pine)]. Approved on May 7, 1990. Moscow: Goskomles, 1990. 120 p. (In Russ.).
16. Smolonogov E.P., Zalesov S.V. Ekologo-lesovodstvennye osnovy organizatsii i vedeniya kho-zyaystva v kedrovykh lesakh Urala i Zapadno-Sibirskoy ravniny [Ecological and forestry fundamentals of organization and management in the cedar forests of the Urals and the West Siberian Plain]. Ekaterinburg: ULTI, 2002. 186 p. (In Russ.).
17. Danchenko A.M., Bekh I.A. Perspektivy osvobozhdeniya kedrovogo podrosta iz-pod pologa drugikh porod [Perspectives for Siberian stone pine undergrowth release from the canopy of trees of other species]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo univer-siteta. Biologiya. [Tomsk State University Journal of Biology]. 2010. No 1(9). Pp. 68-77. (In Russ.).
18. Kovalev A.P., Alekseenko A.Iu., Lashi-na E.V. et al. Osobennosti rubok ukhoda v khvoyno-shirokolistvennykh lesakh DaTnego Vostoka [Particular features of tending felling in coniferous-broad-leaved forests of the Far East]. Agrarnyy vestnik Pri-morsya [Agrarian Bulletin of Primorye]. 2020. No 4(20). Pp. 47-52. (In Russ.).
19. Sannikova N.S. Mikroekosistemnyy analiz tsenopopulyatsiy drevesnykh rasteniy [Microecosys-tem analysis of coenopopulations of woody plants]. Ekaterinburg: Nauka, 1992. 65 p. (In Russ.).
20. Sannikova N.S., Lokosova E.I. Mikroekosistemnyy analiz strukturno-funktsionalnykh svyazey v lesnykh biogeotsenozakh [Microecosystem analysis of structurally functional relationships in forest bioge-ocenoses]. Geneticheskie i ekologicheskie issledovani-ya v lesnykh ekosistemakh [Genetic and ecological
researches in forest ecosystems]. Ekaterinburg: UrO RAN, 2001. Pp. 73-94. (In Russ.).
21. Aubin I., Messier C., Kneeshaw D. Population struc-ture and growth acclimation of mountain maple along a successional gradient in the southern boreal forest. Ecoscience. 2005. Vol. 12. P. 540-548.
22. Vozmishcheva A.S. Prostranstvennaya struktura podrosta kluchevykh vidov severnykh kedrovo-shiroko-listvennykh lesov DaTnego Vostoka [Spatial structure of undergrowth of key species in the northern cedar broad-leaved forests of the Far East]. Nauchnye trudy gosudar-stvennogo prirodnogo zapovednika "Prisurskiy" [Scientific Proceedings of the State Nature Reserve "Prisurskiy"]. 2015. Vol. 30, Iss. 1. Pp. 79-84. (In Russ.).
23. Sannikov S.N., Tantsyrev N.V. Krivye vyzhivaniya podrosta sosny sibirskoy kak osnova rekon-strukcii dinamiki ee chislennosti [Survival curves of Siberian stone pine undergrowth as a basis for reconstruction dynamics of its number]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2015. No 4. Pp. 275-281. (In Russ.).
24. Tantsyrev N.V., Andreev G.V. Osnovnye faktory razvitiya podrosta kedra sibirskogo pod polo-gom proizvodnogo sosnyaka [Major factors in the development of Siberian stone pine undergrowth under the canopy of derivative pine stand]. Vestnik Povolzh-skogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universi-teta. Ser.: Les. Ekologiya. PrirodopoVzovanie [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2020. No 4(48). Pp. 2230. D0I:10.25686/2306-2827.2020.4.22 (In Russ.).
25. Tantsyrev N.V. Analiz razmeshcheniya ked-rovkoy kladovok semyan kedra sibirskogo po sledam ikh zimnego ispolzovaniya [Analysis of placement of Siberian stone pine seeds storage by nutcracker in traces of their winter use]. Vestnik Buryatskoy gosudarstven-noy sel'skokhozyaystvennoy akademii im. V.R. Filippova [Bulletin of Buryat State Academy of Agriculture named after V. Philippov]. 2020. No 3(60). Pp. 117-125. DOI: 10.34655/bgsha.2020.60.3.018. (In Russ.).
26. Krylov G.V., Talantsev N.K., Kozakova N.F. Kedr [Cedar]. Moscow: Lesnaya promyshlennost', 1983. 216 p. (In Russ.).
27. Smolonogov E.P. Ekologo-geograficheskaya differentsiatsiya i dinamika kedrovykh lesov Urala i Za-
padno-Sibirskoy ravniny (ekologo-lesovodstvennye os-novy optimizatsii khozyaistva) [Ecological and geographical differentiation and dynamics of cedar forests of the Urals and West Siberian Plain (ecological and silvi-cultural bases for optimization of the economy)]. Sverdlovsk: RISO UrO AN SSSR, 1990. 288 p. (In Russ.).
28. Debkov N.M., Panevin V.S. Otsenka estestvennogo vozobnovleniya kedra sibirskogo pod pologom lesa i na vyrubkakh v sredney taige Zapadnoy Sibiri [The assessment of natural regeneration of Siberian stone pine under the canopy of forest and on the slashes in the Middle Taiga (Western Siberia)]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Ser.: Les. Ekologiya. PrirodopoVzovanie. [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2018. No 4(40). Pp. 5-20. DOI:15350/2306-2827.2018.4.5. (In Russ.).
29. Kalliokoski T. Root system traits of Norway spruce, Scots pine, and silver birch in mixed boreal forests: an analysis of root architecture, morphology, and anatomy: Diss. Diss. Forestales. Vol. 121. Vantaa: Finnish For. Res. Inst., 2011. 65 p.
30. Hansson K., Helmisaari H._S., Sah S.P. et al. Fine root production and turnover of tree and under-storey vegetation in Scots pine, silver birch and Norway spruce stands in SW Sweden. For. Ecol. Manage. 2013. Vol. 309. Pp. 58-65.
31. Laganiure J., Pam D., Bradley R.L. How does a tree species influence litter decomposition? Separating the relative contribution of litter quality, litter mixing and forest floor conditions. Can. J. For. Res. 2010. Vol. 40. Pp. 465-475.
32. Vesterdal L., Elberling B., Christiansen J.R. et al. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common European tree species. For. Ecol. Manage. 2012. Vol. 264. Pp. 185-196.
33. Shanin V.N., Rocheva L.K., Shashkov M.P. et al. Osobennosti prostranstvennogo raspredeleniya biomassy korney nekotorykh drevesnykh vidov (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.) [Features of spatial distribution of root biomass of some tree species (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.)]. Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya. [News of RAS. Series Biological]. 2015. No 3. Pp. 316-325. (In Russ.).
The article was received 12.04.2021 Accepted for publication 20.05.2021
For eitation: Tantsyrev N. V., Andreev G. V. The Effect of Stand Competition on the Regeneration and Growth of Siberian Stone Pine Undergrowth in Birch Forest. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2021. No 2 (50). Pp. 13-22. DOI: https://doi.org/10.25686/2306-2827.2021.2.13
Information about the authors
Nikolai V. Tantsyrev - Candidate of Biological Sciences, Researcher of the Laboratory of Population Biology of Woody Plants and Forest Dynamics, Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - Siberian stone pine natural regeneration. Author of 20 scientific publications.
Georgii V. Andreev - Candidate of Agricultural Sciences, Researcher of the Laboratory of Population Biology of Woody Plants and Forest Dynamics, Botanical Garden of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - recovery-age dynamics of dark coniferous stands of the mountain Urals. Author of 85 scientific publications.
