CC BY
30
УДК 631.52:633.11"324":581.132
ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ЛИСТЬЕВ У РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
АМЕЛИН А.В.,
доктор сельскохозяйственных наук, руководитель ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО Орловский ГАУ, e-mail: amelin_100@mail.ru, тел. 8-920-818-71-26.
ЧЕКАЛИН Е.И.,
кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО Орловский ГАУ, e-mail: hmet83@rambler.ru.
ЗАИКИН ВВ.,
кандидат сельскохозяйственных наук, м.н.с. ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование», ФГБОУ ВО Орловский ГАУ, e-mail: valeriy.zaikin@mail.ru.
МАЗАЛОВ В.И.,
доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией фундаментальных и прикладных исследований, ФГБНУ ФНЦ зернобобовых и крупяных культур, e-mail: mazalov-1958@mail.ru.
ИКУСОВ Р.А.,
аспирант кафедры растениеводства, селекции и семеноводства, ФГБОУ ВО Орловский ГАУ, e-mail: ikusov95@mail.ru.
Реферат. В годы исследований значения интенсивности фотосинтеза растений в среднем за вегетационный период варьировали в диапазоне от 14,05 до 15,46 pmol Co2/m2s. Наиболее высокая фотоактивность листьев отмечалась в 2017 г., в 2018 и 2019 годах ее значение было в среднем на 9% меньше. В онтогенезе наибольшая интенсивность фотосинтеза листьев регистрировалась в фазу трубкование, затем, после колошения, ее величина начинала постепенно снижаться вплоть до молочно-восковой спелости семян. При этом флаговые листья растений отличались самой высокой фотосинтетической активностью - от 12,56 до 16,16 pmol CO2/m2s. У предфлаговых листьев интенсивность газообмена была на 60 % ниже. Но хуже всего функционировали у растений нижние листья, интенсивность фотосинтеза которых составляла всего 4,42 l^mol CO2/m s, что было в 3,1 раз меньше, чем у флаговых листьев. В течение дня у растений озимой пшеницы наблюдается два пика активности фотосинтеза - один в утренние часы (в 9:00 по московскому времени), а второй - в обеденное время (в 13 часов). После 15:00 интенсивность фотосинтеза резко снижается, достигая минимальных значений к 19:00. Установлено, что активность фотосинтеза листьев озимой пшеницы значительно увеличивается (в среднем на 84%) с ростом интенсивности освещения от 300 до 1000 pmol /m2s, а затем постепенно выходит на плато. Фотосинтез листьев у растений озимой пшеницы оказывает существенное влияние на формирование урожайности зерна (r= от 0,36 до 0,77 при р=0,05). Его активность во многом зависит от фазы роста, места расположения листа на растении, времени суток, интенсивности освещения и погодных условий вегетации, что необходимо учитывать при оценке генетических ресурсов культуры.
Ключевые слова: селекция, физиология, сорт, озимая пшеница, интенсивность фотосинтеза, урожайность.
RATE OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION OF WINTER WHEAT PLANTS
AMELIN A.V.,
doctor of Agricultural Sciences, head of CCU "Genetic resources of plants and their use»,
FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", e-mail: amelin_100@mail.ru,
tel. 8-920-818-71-26.
CHEKALIN E.I.,
candidate of Agricultural Sciences, senior researcher of CCU "Genetic resources of plants and their use», FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", e-mail: hmet83@rambler.ru.
ZAIKIN V.V.,
candidate of Agricultural Sciences, junior researcher of CCU "Genetic resources of plants and their use», FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", e-mail: valeriy.zaikin@mail.ru.
MAZALOV V.I.,
doctor of Agricultural Sciences, head of the laboratory of basic and applied research, FSBSI «Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops», e-mail: mazalov-1958@mail.ru.
IKUSOV R.A.,
post-graduate student of the Department of crop production, selection and seed production, FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", e-mail: ikusov95@mail.ru.
Essay. In the years of research, the values of the rate of plant photosynthesis on average over the growing season varied from 14.05 to 15.46 pmol CO2 / m2s. The highest photosynthesis of leaves was observed in 2017; in 2018 and 2019, its value was on average 9% lower. In ontogeny, the highest rate of photosynthesis was recorded in the stem elongation phase, then, after heading, its value began to gradually decrease until the milky-wax ripeness of seeds. At the same time, the plant flag leaves were distinguished by the highest photosynthetic activity - from 12.56 to 16.16 prnol CO2 / m s. In pre-flag leaves, the rate of gas exchange was 60% lower. But the lower leaves functioned worst of all in plants, the rate of photosynthesis of which was only 4.42 prnol CO2 / m2s, which was 3.1 times less than of flag leaves. During the day, winter wheat plants exhibit two peaks of photosynthetic activity - one in the morning (at 9:00 Moscow time), and the second at at 13:00. After 15:00, the rate of photosynthesis sharply decreased, reaching its minimum values by 19:00. Rate of photosynthesis of leaves of winter wheat significantly increases (on average by 84%) with an increase in illumination intensity from 300 to 1000 prnol / m s, and then gradually reaches a plateau. The photosynthesis of leaves in winter wheat plants has a significant effect on the formation of grain yield (r = 0.36 to 0.77 at p = 0.05). Its activity largely depends on the growth phase, the location of the leaf on the plant, time of day, light intensity and weather conditions of the growing season, which must be taken into account when assessing the genotypes of a crop.
Keywords: breeding, physiology, variety, winter wheat, rate of photosynthesis, yield.
Введение. Формирование урожайности сельскохозяйственных культур неразрывно связано с активностью и эффективностью фотосинтеза - важнейшего звена метаболизма зеленых растений [1, 2, 3].
От эффективности данного процесса существенно зависят интенсивность роста растений и формирование до 95% органического вещества урожая [4, 5].
Исходя из этого, представляется весьма актуальным изучение у растений сельскохозяйственных культур видовых особенностей протекания процессов фотосинтеза для разработки научно-методических подходов их регулирования приемами агротехники и селекции в целях получения высокого, стабильного и качественного урожая зерна.
У озимой пшеницы данные вопросы проработаны в малой степени.
Материал и методика исследования. Исследования проводились в центре коллективного пользования научным оборудованием «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО Орловского ГАУ по совместной программе с селекционерами ФГБНУ ФНЦ зернобобовых и крупяных культур в рамках тематического плана-задания Минсельхоза России.
Объектами исследований в совокупности являлись 35 современных сортов и перспективных линий озимой пшеницы из ведущих селекционных учреждений России (Московская 39, Памяти Федина, Московская 56, Немчиновская 57, Немчиновская 17, Московская 40; Жемчужина Поволжья, Саратовская 17; Губернатор Дона, Донэра, Октава 15; Аскет, Донской сюр-
приз; Белгородская 16, Майская юбилейная; Казачья, Ариадна; Поволжская 86, Лютесценс 3608; Богатка, Финезия; Крастал, Черноземка 115; Багира, Анисимовка; Джангаль; Глафира, Ангелина; Антонина, Бригада, Курень, Мороз-ко, Табор, Трио, Юка). Опытный материал выращивался в семеноводческом севообороте Ша-тиловской СХОС на делянках площадью 25 м2 в 4-х кратной повторности, размещение - рендо-мизированное.
Учеты и измерения показателей активности фотосинтеза проводились на интактных растениях в течение дня (через каждые 2 часа) в основные фазы роста (I - кущение, II - трубкова-ние, III - колошение, IV - цветение, V - налив, VI - молочно-восковая спелость) на листьях разных ярусов (флаговый, предфлаговый и нижерасположенный) с использованием современного переносного газоанализатора GFS-3000 FL немецкой фирмы WALZ. Интенсивность освещения в измерительной камере регулировалась в диапазоне от 300 до 2000 мкмоль/м2с. Для измерения отбирали 5-7 типичных для генотипа растений, произрастающих в середине делянки, у которых листья не имели повреждений вредителями и поражений болезнями.
Математическую и статистическую обработку экспериментальных данных проводили с использованием современных компьютерных программ и учетом «Методика полевого опыта» [6].
Результаты исследования. Результаты проведенных исследований подтвердили, что
фотосинтез листьев растений является метеозависимым физиологическим процессом, от эффективности которого существенно может меняться продуктивность и ее стабильность [7].
В годы исследований (2017-2019) значения интенсивности фотосинтеза растений в среднем за вегетационный период варьировали в диапазоне от 14,05 до 15,46 цто1 CO2/m2s. Наиболее высокая фотоактивность листьев отмечалась в 2017 г., когда стояла благоприятная для роста и развития растений погода. Засушливые условия отмечались только в апреле месяце: температура воздуха была на 1,5 оС выше, а количество осадков выпало 20% от среднемноголетней. При дальнейшем развитии растений погодные условия были на уровне среднемноголетних показателей, как по температуре (в мае и июне на 1,2 оС и 1,0 оС ниже среднемноголетней, соответственно), так и по выпадению осадков: в мае выпало на 3 мм больше, а в июне всего на 18% меньше от среднемноголетней. В условиях вегетации 2018 и 2019 годов значение ИФ было в среднем на 9% меньше. В эти годы наблюдалась жаркая и сухая погода: в 2018 г. в среднем за весенне-летнюю вегетацию температура воздуха была на 2,2 оС, а в 2019 г. на 3,0 оС выше среднемноголетнего значения при недостатке увлажнения в 2018 г. и неравномерном распределении осадков в 2019 г. Однако это не сказалось негативно на формирование урожайности зерна, величина которой в эти годы, наоборот, была на 19% выше (рисунок 1 ).
15
14
и
f-i
3
г)
О 13 U
"о
I12
е
ни г1
14,74-—__ 14,36
--i 14,26
4,47 4,51
10
3,63
2017
2018 ¡Урожайность
2019
б е
и
А
н о
4 £
•ИФ
Рисунок 1 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ, цто1 С02^ s) в среднем за вегетацию и урожайность растений озимой пшеницы в разные годы исследований
Таблица 1 - Коэффициент корреляции между интенсивностью фотосинтеза (ИФ) и урожай-
ностью сортов озимой пшеницы в разные фазы роста, р = 0,05
Годы Фазы роста и развития
Кущение Трубкование Колошение Цветение Налив Молочно-восковая спелость
2017 0.77 -0.33 0.09 -0.40 -0.02 0.02
2018 0.02 0.03 0.36 -0.28 -0.15 0.42
2019 - -0.63 0.60 0.36 0.15 0.13
Рисунок 2 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ, цто1 С02^ s) растений озимой пшеницы по фазам роста, в среднем за годы исследований (I - Кущение, II - Трубкование, III - Колошение, IV - Цветение, V - Налив, VI - Молочно-восковая спелость)
Выявленный парадокс очевидно обусловлен тем, что положительная связь между урожайностью зерна и интенсивностью фотосинтеза листьев растений отмечается лишь в определенных погодных условиях вегетации и в отдельные фазы роста. К примеру, в 2017 г. на формирование урожайности озимой пшеницы существенно влияла интенсивность фотосинтеза только в фазу кущения, в 2018 г. - в фазу колошения, а в 2019 г. - в фазу колошения и цветения (таблица 1).
В исследованиях на рисе японские ученые показали, что проявление генов, отвечающих за высокую интенсивность фотосинтеза, отмечается не каждый год [8].
В онтогенезе наибольшая интенсивность фотосинтеза листьев регистрируется в фазу трубкование, что совпадает с закладкой колоса и продолжением активного вегетативного роста растений [9]. Затем, после колошения, ее величина начинает по нарастающей снижаться вплоть до молочно-восковой спелости
семян. Снижение ИФ флагового листа составляло: в фазу цветения - 5 %, в фазу налива зерновок - 14 %, в фазу молочно-восковой спелости - 45 % (рисунок 2).
Такая динамика активности фотосинтеза листьев в онтогенезе озимой пшеницы существенно отличается от других сельскохозяйственных культур. Например, у гречихи [10], сои [11] и гороха посевного [12] пик фотосинтетической активности, наоборот, чаще всего проявляется в период формирования и массового налива семян, когда на листья резко возрастает плодовая нагрузка.
Листья растений озимой пшеницы (флаговый и предфлаговый), на которые ложится основная репродуктивная нагрузка, становятся физиологически взрослыми уже в фазу колошения, когда спрос на фотоассимиляты не такой высокий, как в период массового налива зерновок. Поэтому, падение их фотосинтетической активности после фазы цветения, вероятнее всего, вызвано постепенным старением
и, как следствие, снижением активности и количества в них фермента Рубиско [13]. Как известно, на завершающих этапах развития зерновых, в формировании зерновок существенно возрастает роль фотосинтеза не листовых частей растения- стебля и колоса [14,15,16,17].
Из формирующихся листьев у растений озимой пшеницы, самой высокой фотосинтетической активностью отличаются флаговые. В среднем по сортам интенсивность их фотосинтеза изменялась в годы исследований от 12,56 до 16,16 цто1 С02/т\ У предфлаговых листьев интенсивность газообмена была на 60 % ниже и находилась в диапазоне от 6,40 до 11,51 цто1 С02/т\ Но хуже всего функционировали у растений нижние листья, интен-
сивность фотосинтеза которых составляла всего 4,42 цто1 С02/т\ что было в 3,1 раз меньше, чем у флаговых листьев (рисунок 3).
Установленные ярусные различия по фотосинтетической активности листьев, исследователи объясняют их возрастными особенностями [18,19], характером распределения света в посеве [20] и разной плодовой нагрузкой [21,22,23].
В течение дня у растений озимой пшеницы наблюдается два пика активности фотосинтеза - один в утренние часы (в 9:00 по московскому времени), а второй - в обеденное время (в 13 часов). После 15:00 интенсивность фотосинтеза резко снижается, достигая минимальных значений к 19:00 (рисунок 4).
16 14
1 12
0 ю
и
1 8
/ 6
Й
13^.78
8,66
4,42
НИЖНИЙ средний (предфлаговый) верхний (флаговый) Ярусы растения
Рисунок 3 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ, цто1 С02/т s) листьев разных ярусов растений озимой пшеницы в фазу налива зерновок, в среднем за 2017-2018, 2019 г.
3
14 13 12
о' 11
и 10
! 9
=/ 8
е -
12,48 т 12,06 11,69
11,20 Т
10,20 "
т 9,30
_ 7,07
7:00 9:00 11 00 13 00 Время суток, час 15 00 1" 00 19 00
Рисунок 4 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ, цто1 С02/т s) листьев растений озимой пшеницы в зависимости от времени суток
Рисунок 5 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ, цто1 С02/т s) листьев растений озимой пшеницы в зависимости от интенсивности освещения
Выраженный спад фотосинтетической активности в послеобеденное время (после 15:00) может быть обусловлен, с одной стороны, повышенной температурой воздуха, что вызывает обезвоживание и перегрев клеток листа [24], с другой - избыточным насыщением света, который приводит к фотоингибиро-ванию и снижению усвоения углерода в естественных условиях [25,26].
В условиях Шатиловской СХОС, где ис-пытывался опытный материал, интенсивность солнечного света во время вегетации растений может превышать 2000 цто1 /т\ В то же время, в специальных модельных опытах установлено, что интенсивность фотосинтеза листьев озимой пшеницы активно увеличива-
ется (в среднем на 84%) лишь с ростом освещенности до 1000 цто1 /т\ а затем она выходит на плато и начинает снижаться (рисунок
5).
Вывод. Таким образом, фотосинтез листьев у растений озимой пшеницы оказывает существенное влияние на формирование урожайности зерна лишь в определенных условиях вегетации и в определенные фазы роста. Его активность во многом зависит от фазы роста, места расположения на растении, времени суток, интенсивности освещения и погодных условий вегетации, что необходимо учитывать при оценке генетических ресурсов культуры.
Список использованных источников
1. Тимирязев К.А. Жизнь растений. Десять доступных чтений. - М., Л.: ОГИЗ-СЕЛХОЗГИЗ. - 336 с.
2. Хит О. Фотосинтез. - М.: Мир, 1972. - 315 с.
3. Фотосинтез: В 2 т. / Говинджи, Дональд Р. Орт, Дж. Уитмарш и др.; Под ред. Говинджи; Пер. с англ. А.О. Ганаго и др.; Под ред. А. А. Красновского, Ф.Ф. Литвина. - М.: Мир, 1987. -Т. 1-2. - 727 с.
4. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. - Пущино: НЦ БИ АН СССР. - 1979. - 37 с.
5. Studies of canopy structure and water use of apple trees on three rootstocks / F. Li, S. Cohen, A. Naor et al. // Agricultural Water Management. - 2002. - 55. - P. 1-14.
6. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
7. Orbovic V., Poff, K.L. Effect of temperature on growth and phototropism of Arabidopsis thaliana seedlings // Journal of Plant Growth Regulation. - 2007. - Vol. 26. - I. 3. - P. 222-228.
8. Genetic architecture of leaf photosynthesis in rice revealed by different types of reciprocal mapping populations / Sh. Adachi, T. Yamamoto, T. Nakae et al. // Journal of Experimental Botany. -2019. - V. 70. - I. - P. 5131-5144.
9. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М. Высшая школа, 1977. - 288 с.
10. Variability of photosynthesis intensity in cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. depending on ontogenetic phase and environment conditions / A.V. Amelin, A.N. Fesenko, E.I. Chekalin, V.V. Zaikin // The 13th International Symposium on Buckwheat (ISB), 911.09.2016, Chungbuk National University, Korean. - 2016. - P. 773-778.
11. Интенсивность фотосинтеза листьев у сортов сои в зависимости от фазы роста и ярусного расположения / Н.Б. Сальникова, А.В. Амелин, Е.И. Чекалин и др. // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2017. - № 4 (24). - С. 53-58.
12. Чекалин Е.И., Амелин А.В., Кондыков И.В. Влияние температуры, увлажнения и фазы роста на интенсивность фотосинтеза листочков и прилистников растений гороха посевного // Вестник аграрной науки. - 2017. - № 5 (68). - С. 12-18.
13. Phenotyping of field-grown wheat in the UK highlights contribution of light response of photosynthesis and flag leaf longevity to grain yield / E. Carmo-Silva, P.J. Andralojc, J.C. Scales et al. // Journal of Experimental Botany. - 2017. - Vol. 68. - No. - P. 3473-3486.
14. Игошин А.П., Кумаков В.А. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л.:ВИР, 1982. - Т.72. - Вып.2. - С.40-45.
15. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. - М.: Наука, 1987. - 198 с.
16. Elevated CO2 concentration enhances the role of the ear to the flag leaf in determining grain yield of wheat / C.-W. Zhu, J.-G. Zhu, G. Liu et al. // Photosynthetica. - 2008. - V.46 (2). P. 318-320.
17. Relative contribution of shoot and ear photosynthesis to grain filling inwheat under good agronomical conditions assessed by differential organ 813C / R. Sanchez-Bragado, G. Molero, M.P. Reynolds, J.L. Araus // Journal of Experimental Botany. - 2014. - V. - 65. - I. 18. - P. 5401-5413.
18. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Известия Киевского политехнического института. - 1904. - IV. - 1. - С.1-209.
19. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. - М.: Наука, 1981. - 169 с.
20. Monsi M., Saeki T. On the factor light in plant communities and its importance for matter production // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95. - P. 549-567.
21. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения // Физиология растений в помощь селекции. - М., 1974. - С. 213-225.
22. Wheat nitrogen metabolism during grain filling: comparative role ofglumes and the flag leaf // M.S. Lopes, N. Cortadellas, T. Kichey et al. // Planta. - 2006. - V. 225. - I. 1. - P. 165-181.
23. Photosynthetic contribution of the ear to grain filling in wheat: a comparison of different methodologies for evaluation / R. Sanchez-Bragado, G. Molero, M.P. Reynolds, J.L. Araus // Journal of Experimental Botany. - 2016. - Vol. 67. - No. 9. - P. 2787-2798.
24. Photosynthesis, transpiration, and water use efficiency of Caragana microphylla, C. intermedia, and C. korshinskii / C.C. Ma, Y.B. Gao, H.Y. Guo, J.L. Wang // Photosynthetica. - 2004. -№ 42 (1). - P. 65-70.
25. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1994. - V. 45. - P. 633-662.
26. Effects of photoinhibition on whole-plant carbon gain assessed with a photosynthesis model / C. Werner, R.J. Ryel, O. Correia, W. Beyschlag // Plant Cell Environment. - 2001. - V. 24. - I. 1. -P. 27-40.
List of sources used
1. Timiryazev K.A. Plant life. Ten readings available. - M., L.: OGIZ-SELHOZGIZ. - 336 p.
2. Hit O. Photosynthesis. - M.: Mir, 1972. - 315 p.
3. Photosynthesis: In 2 volumes / Govindzhi, Donald R. Orth, J. Whitmarsh and others; Ed. Govindzhi; Per. from English A.O. Ganago and others; Ed. A. A. Krasnovsky, F. F. Litvin. - M.: Mir, 1987. - T. 1-2. - 727 p.
4. Nichiporovich A.A. Energy efficiency of photosynthesis and plant productivity. - Pushchino: NTs BI AN USSR. - 1979. - 37 p.
5. Studies of canopy structure and water use of apple trees on three rootstocks / F.Li, S. Cohen, A. Naor et al. // Agricultural Water Management. - 2002. - 55. - P. 1-14.
6. Dospekhov B.A. Field experiment technique (with the basics of statistical processing of research results). - M.: Agropromizdat, 1985. - 351 p.
7. Orbovic V., Poff, K.L. Effect of temperature on growth and phototropism of Arabidopsis thaliana seedlings // Journal of Plant Growth Regulation. - 2007. - Vol. 26. - I. 3. - P. 222-228.
8. Genetic architecture of leaf photosynthesis in rice revealed by different types of reciprocal mapping populations / Sh. Adachi, T. Yamamoto, T. Nakae et al. // Journal of Experimental Botany. -2019. - V. 70. - I. - P. 5131-5144.
9. Kuperman F.M. Morphophysiology of plants. - M. Higher School, 1977 .-- 288 p.
10. Variability of photosynthesis intensity in cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. depending on ontogenetic phase and environment conditions / A.V. Amelin, A.N. Fesenko, E.I. Chekalin, V.V. Zaikin // The 13th International Symposium on Buckwheat (ISB), 0911.09.2016, Chungbuk National University, Korean. - 2016. - P. 773-778.
11. Intensity of leaf photosynthesis in soybean varieties depending on the growth phase and layered arrangement / NB. Salnikova, A.V. Amelin and E.I. Chekalin et al. // Grain legumes and cereals. -2017. - No. 4 (24). - S. 53-58.
12. Chekalin E.I., Amelin A.V., Kondykov I.V. Influence of temperature, moisture and growth phase on the intensity of photosynthesis of leaves and stipules of sowing pea plants // Bulletin of Agrarian Science. - 2017. - No. 5 (68). - S. 12-18.
13. Phenotyping of field-grown wheat in the UK highlights contribution of light response of photosynthesis and flag leaf longevity to grain yield / E. Carmo-Silva, P.J. Andralojc, J.C. Scales et al. // Journal of Experimental Botany. - 2017. - Vol. 68. - No. - P. 3473-3486.
14. Igoshin A.P., Kumakov V.A. Photosynthesis of individual organs during grain filling in various varieties of spring wheat // Transactions on applied botany, genetics and breeding. - L.: VIR, 1982. -T.72. - Issue 2. - S.40-45.
15. Chikov V.I. Photosynthesis and transport of assimilates. - Moscow: Nauka, 1987 .-- 198 p.
16. Elevated CO2 concentration enhances the role of the ear to the flag leaf in determining grain yield of wheat / C.-W. Zhu, J.-G. Zhu, G. Liu et al. // Photosynthetica. - 2008. - V.46 (2). P. 318-320.
17. Relative contribution of shoot and ear photosynthesis to grain filling inwheat under good agronomical conditions assessed by differential organ S13C / R. Sanchez-Bragado, G. Molero, M.P. Reynolds, J.L. Araus // Journal of Experimental Botany. - 2014. - V. - 65. - I. 18. - Pages 5401-5413.
18. Zalensky V.R. Materials for the quantitative anatomy of different leaves of the same plants // News of the Kiev Polytechnic Institute. - 1904 .-- IV. - 1. - P.1-209.
19. Mokronosov A.T. Ontogenetic aspect of photosynthesis. - Moscow: Nauka, 1981 .-- 169 p.
20. Monsi M., Saeki T. On the factor light in plant communities and its importance for matter production // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95. - P. 549-567.
21. Kumakov V.A. Leaf apparatus as an object for evaluating grain crops during selection under conditions of insufficient moisture // Plant Physiology in the Assistance of Selection. - M., 1974 .-- S. 213-225.
22. Wheat nitrogen metabolism during grain filling: comparative role ofglumes and the flag leaf // M.S. Lopes, N. Cortadellas, T. Kichey et al. // Planta. - 2006. - V. 225. - I. 1. - P. 165-181.
23. Photosynthetic contribution of the ear to grain filling in wheat: a comparison of different methodologies for evaluation / R. Sanchez-Bragado, G. Molero, M.P. Reynolds, J.L. Araus // Journal of Experimental Botany. - 2016. - Vol. 67. - No. 9. - P. 2787-2798.
24. Photosynthesis, transpiration, and water use efficiency of Caragana microphylla, C. intermedia, and C. korshinskii / C.C. Ma, Y.B. Gao, H.Y. Guo, J.L. Wang // Photosynthetica. - 2004. - No. 42 (1). - P. 65-70.
25. Long S.P., Humphries S., Falkowski P.G. Photoinhibition of photosynthesis in nature // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1994. V. 45. P. 633-662.
26. Effects of photoinhibition on whole-plant carbon gain assessed with a photosynthesis model / C. Werner, R.J. Ryel, O. Correia, W. Beyschlag // Plant Cell Environment. - 2001. - V. 24. - I. 1. - P. 27-40.
