CC BY
54
УДК 5 74.52(28/289) :593.17
ИНФУЗОРИИ НЕКОТОРЫХ КАРСТОВЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2009 С.В. Быкова, В.В. Жариков
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 03.05.2009
Приведены первые данные о фауне и структуре сообществ инфузорий в некоторых карстовых водоемах на территории Среднего Поволжья (в р-не рек Илеть и Казанка). Установлено, что снижается видовое разнообразие и количественное развитие инфузорий, изменяются экологическая, трофическая структура сообществ в ряду: «пресные водоемы - солоноватоводные (стратифицированные) - солоноватоводные (нестратифициро-ванные) с интенсивным водообменом».
Ключевые слова: карстовые водоемы, инфузории, видовое разнообразие
Проблема изучения и сохранения экосистем континентальных водоемов тесно связана с исследованием их биоразнообразия и структурно-функциональной организации. В связи с этим значительный интерес в районе Среднего Поволжья представляют экосистемы карстовых пресных и солоноватоводных озер азонального типа на территории республик Марий Эл и Татарстана (в пределах Вятского тектонического поднятия). Комплексные гидрохимические, гидрологические и гидробиологические исследования 2001 г. показали их уникальность [7]. При этом впервые для 3 озер (Большое Голубое, Югидем и Соленое) было показано наличие 28 видов свободноживущих инфузорий [5]. Вместе с тем вывод о том, что карстовые водоемы не очень пригодны для развития инфузорий, не совсем корректен. Дело в том, что даже в пределах единого поднятия карстовые озера очень разнообразны по форме, возрасту, глубинам, водному балансу, температурному и гидрохимическому режимам, и, соответственно, разнообразию развивающихся в них гидробионтов. На это указывают и данные наших исследований инфузорий в карстовых водоемах Жигулевского и Соко-Шешминского антиклинальных поднятий, которые выявили значительный разброс видового разнообразия, вариаций количественного развития и структуры сообществ инфузорий, а также неоднородность их развития в пелагической, прибрежной и зарослевой частях [1, 3].
Цель данной работы - получение новых данных о составе, видовом разнообразии и структуре сообществ инфузорий карстовых водоемов в районе Среднего Поволжья.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Свободноживущих инфузорий исследовали в июле 2006-2007 гг. в составе комплексной экспедиции Института экологии Волжского бассейна РАН. Отбор проб и обработку материала осуществляли стандартными протозоологическими и гид-
Быкова Светлана Викторовна, научный сотрудник лаборатории простейших и микроорганизмов. Жариков Владимир Васильевич, доктор биологических наук, заведующий той же лабораторией. E-mail: [email protected].
робиологическими методами. Протозоологические пробы отбирали синхронно с пробами для определения химического состава воды и других гидробиологических показателей. В глубоких стратифицированных озерах Кичиер, Шунгалдан и Голубая Старица пробы отбирали в точках с максимальной глубиной. В оз. Большое Голубое - в области пучин (т. е. местах выхода подземных минеральных вод) глубиной 3 м и 14,5 м и в неглубокой протоке. Объем воды отбираемых проб варьировал (в зависимости от прозрачности воды) от 300 мл до 2 л. Численность инфузорий определяли на материале, фиксированном насыщенным раствором сулемы, на специально изготовленных глицериновых препаратах. Ядерный аппарат выявляли на тотальных препаратах окраской по Фельгену. Идентификацию видов инфузорий производили на живом материале, фиксированном сулемой и на препаратах им-прегнированных серебром, используя как определитель Каля [8], так и современные публикации разных авторов, но результат обобщали в таксономической системе Смолла и Линна [9]. Используемые в данной работе первичные данные по гидрохимическим и гидрофизическим показателям, были любезно предоставлены М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ
Все исследованные водоемы располагаются в зоне влияния Куйбышевского водохранилища: озера Кичиер (Большой и Черный Кичиер), Голубая Старица, Шунгалдан, Зеленый Ключ - на территории республики Марий Эл, в национальном парке «Марий Чодра», в среднем течении р. Илеть; оз. Большое Голубое на - территории республики Татарстан, на р. Казанке (рис. 1). Они имеют карстовое, старично-карстовое происхождение и образованы на напорных, восходящих минеральных источниках в районе разгрузки солоноватых вод Вятского Увала [4, 6, 7]. По химическому составу вода исследованных водоемов в основном относится к сульфатно-кальциевому типу. Морфометрические и физико-химические характеристики исследованных водоемов представлены в табл. 1.
По электропроводности и общей минерализации (табл. 1) все исследованные водоемы подразделя-
ются, согласно ГОСТу СТ СЭВ 5184-85 [2] на: а) солоноватоводные (водоток Зеленый Ключ, озера Большое Голубое, Голубая Старица, Шунгалдан; б) пресные - оз. Кичиер (водоем образован слиянием вод из двух карстовых воронок - Большого и Черного Кичиера), и вероятно, с повышенной минера-
лизацией у дна, на что косвенно указывает электропроводность (табл. 1). Однако данная классификация не учитывает вклада ионов С1- в общую минерализацию воды, непосредственно влияющих на наличие и развитие гидробионтов в воде.
Рис. 1. Схема района исследования Обозначения: 1 - оз. Черный Кичиер, 2 - оз. Большой Кичиер, 3 - оз. Шунгалдан, 4 - водоток Зеленый Ключ, 5 - оз. Голубая Старица, 6 - оз. Большое Голубое
Таблица 1. Морфометрические и физико-химические характеристики водоемов (составлена по: [4, 6, 7] и данным, предоставленным М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской)
Администра-тив. район Водоемы Горизизонт Глубина (макс./.ср.), м ы т § е ^ X*" О § Длина / ширина, м Прозрачность, м Электропроводность, мкСм/см Минерализация общ., мг/л /л л м и Температура, °С Я р Кислород, мг /л /л и Ж СЯ Я
Большой Кичиер пов. дно 16,0 / 8,0 - 3000 / 450 0,6 115 189 - - 27 10 - 11,5 0 0 3,7
Черный пов. 9,0 / - 0,6 113 - - 27 9,3 1,7 0
Кичиер дно 865 - - 10 6,8 0 123,2
РМЭ Шунгалдан пов. дно 13,5 / 6,0 120,0 180 / 140 2,6 939 2760 739 2413 3,0 24,2 10,1 7,5 6,8 7,8 0 0,06 308,7
Голубая пов. 8,0 / 1,4 67,2 1200 / 40-70 3,0 2207 2079 14,0 21,4 7,2 14,6 1,2
Старица дно 2150 2236 8,6 - 6,7 19,2
Зеленый Ключ пов. 3,8 / 1,0 3,0 200 / 10-30 до дна 1090 1393 18,0 8,0 7,5 1,65,6 3,33,9
Т Р Большое Голубое пов. дно 15,7 / 1,2 59,8 800 / 20-100 до дна 2620 2645 2849 2743 13,0 7,3 7,1 8,5 7,1 2,2 2,2 3,2*
Примечание: РТ - республика Татарстан, РМЭ - республика Марий Эл; прочерк - нет данных; * - по данным литературы, в период наших исследований Н2$ отсутствовал.
Водоемы первой группы очень неоднородны по прозрачности и цвету воды, степени проточности, температурному и газовому режимам, уровню трофности и т.д. Все они находятся на разных стадиях лимногенеза [7]: от стадии зарождения «голубых» озер (Зеленый Ключ) до стадий зрелости (оз. Большое Голубое), старения (оз. Голубая Старица) и угасания (оз. Шунгалдан). Для голубых озер на стадии молодости и зрелости характерны холодно-
водность, высокая скорость водообмена, высокая прозрачность и голубой цвет воды, отсутствие градиента в толще воды по общей минерализации, олиготрофность. Но уже для оз. Голубая Старица характерно снижение скорости водообмена и прозрачности, появление дефицита кислорода, увеличение содержания сероводорода и уровня трофности (до мезо-эвтрофности). Оз. Шунгалдан как вероятное будущее «голубых» озер (а именно, стадии
их угасания) представляет собой эвтрофный или даже гипертрофный слабосточный водоем, с более низкой прозрачностью, умеренным и теплым термическим режимом, с отложениями сапропеля и высоким содержанием сероводорода в гиполим-нионе. По общей минерализации оно стратифицировано в течение всего года (меромиктия), и для него характерно незначительное распреснение поверхностных слоев с сохранением минерализации и заменой у дна сульфатно-кальциевого типа воды на гидрокарбонатный. По термическому и газовому режимам (высокое содержание сероводорода в анаэробном гиполимнионе), уровню трофности и пр. данный водоем близок к карстовым воронкам-озерам Большой Кичиер и Черный Кичиер. Обогащение воды сероводородом в последних происходит преимущественно за счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий. В «голубых» озерах с высокой гидродинамикой и, соответственно, с насыщением кислородом, напротив, обогащение сероводородом связано с непосредственным его поступлением из подземных источников. Вероятно, наряду с гидрологическими и гидрофизическими особенностями водоемов это отражается и на различном развитии в них биоты.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В водной толще карстовых водоемов нами было зарегистрировано более 100 видов инфузорий,
но некоторых не удалось пока идентифицировать даже до рода. Предварительно же идентифицированные 100 видов относятся к 10 классам, 26 отрядам, 51 семейству и 65 родам (табл. 2). В целом, выявлено: в оз. Кичиер - 42 вида (в оз. Большой Кичиер - 34, в оз. Черный Кичиер - 30 видов), в оз. Шунгалдан - 45, оз. Голубая Старица - 31, оз. Большое Голубое (включая протоку) - 16, оз. Зеленый Ключ - лишь 8 видов.
Все карстовые водоемы имеют своеобразную фауну инфузорий. Наибольшее сходство состава инфузорий, которое тоже невелико (47%), характерно для карстовых воронок Черный Кичиер и Большой Кичиер (группа II, рис. 2), являющихся частями одного водоема. Их фауна инфузорий явно отличается от состава солоноватоводных водоемов (группы 1а, 1Ь), у которых сходство фауны инфузорий между собой еще меньше - от 0 до 22%. Общих видов не выявлено между оз. Большое Голубое (в районе пучины) и озерами Шунгалдан и Ки-чиер в целом. Резкое отличие состава инфузорий в «голубых» озерах (оз. Большого Голубого и Зеленый Ключ - 1Ь) от других водоемов (1а) хорошо демонстрирует дендрограмма (рис. 2). Интересно, что водоемы внутри группы I распределились по качественному составу инфузорий, согласно стадиям лимногенеза озер.
Таблица 2. Видовой состав инфузорий исследованных водоемов
№ Видовой состав Водоемы Троф. группа Эколог. группа
Б. Кичиер Ч. Кичиер Шунгалдан З. Ключ Б. Голубое Г. Старица
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Тип CILIOPHORA Doflein, 1901
П/тип POSTCILIODESMATOPHORA Geras. & Ser. 1976
Кл. KARYORELICTEA Corliss, 1974
1 Loxodes striatus (Engelmann, 1862) + Б-Д Б
Кл. HETEROTRICHEA Stein, 1859
2 Spirostomum sp. + Б-Д Б
3 Stentor coeruleus (Pallas, 1766) + + М Б
4 Stentor multiformis (Muller, 1786) Ehrb., 1838 + Н Б
5 Stentor sp. + Н Б
П/тип INTRAMACRONUCLEATA Lynn, 1996
Кл. SPIROTRICHEA Butschli, 1889
6 Aspidisca spp. + Б-Д Пф
7 Codonella cratera (Leidy, 1887) + Б-Д Пл
8 Euplotes diadaleos Diller & Kounarius, 1966 + М Пл
9 Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773) + + + + Б-Д Пл
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
10 Halteria sp + Б-Д Пл
11 Limnostrombidium viride (Stein, 1867) + М Пл
12 Pelagohalteria viridis (From. 1876) Fois., Skog. & Pr., 1988) + + М Пл
13 Pelagostrombidium fallax (Zach., 1895) Kr. + А Пл
14 Rimostrombidium humile (Penard, 1922) Petz & Fois., 1992 + + + А Пл
15 Rimostrombidium lacustris (Foiss., Skog.& Pr., 1988) Petz & Foiss., 1992) + + А Пл
16 Stichotricha aculeata Wrzesniowski., 1870 + + Б-Д Б
17 St. secunda Perty, 1852 + М Б
18 Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876) + + А Пл
19 Strobilidium sp.1 + А Пл
20 Strobilidium sp.2 + + А Пл
21 Strombidinopsis setigera Stokes, 1885 + М Б
22 Strongylidium lanceolatum Kowal., 1882 + Б-Д Б
23 Tachysoma pellionellum (O.F.Muller, 1773) Н Б
24 Uroleptus sp. + + Н Б
25 Oxytricha fallax Stein, 1859 + Б-Д Б
26 Oxytricha sp. + Б-Д Б
Sedis mutabilis b n/rane Intramacronucleata
27 Caenomorpha medusula Perty, 1852 + + Б-Д Б
28 Caenomorpha sp. + Б-Д Б
29 Metopus sp.1 + Б-Д Б
30 Metopus sp.2 + Б-Д Б
31 Saprodinium sp. + Б-Д Б
Ka. LITOSTOMATEA Sm. & Lynn, 1981
32 Askenasia chlorelligera Kr. & Foiss., 1990 + + М Пл
33 A. volvox (Eichwald, 1852) + + + А Пл
34 Amphileptus sp. + Х Пф
35 Belanophrya pelagica Andre, 1914 + Х Пл
36 Didinium nasutum (O.F.Muller, 1773) + Х Пл
37 Lacrymaria sp. + Х Б
38 Lagynophrya acuminata Kahl, 1935 + + + М Пл
39 Litonotus crystallinus (Vuxanovici,1960) + Х Б
40 Litonotus cygnus (O.F.Muller, 1773) + Х Пф
41 L. varsaviensis f.polysaprobica Sr.-H., 1954 + + Б-Д Б
42 Litonotus sp. + Х Б
43 Mesodinium pulex (Clap.et L., 1859) + Б-Д Пл
44 Monodinium balbianii (F.-Dom., 1888) + Х Пл
45 Rabdoaskenasia minima Kr. & Foiss., 1990 + А Пл
46 Spathidium sp. + Б-Д Пл
Ka. PHYLLOPHARYNGEA de Puytorac et al., 1974
47 Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) + Б-Д Пф
48 Trithigmostoma sp. + А Пф
Ka. NASSOPHOREA Small & Lynn, 1981
49 Furgasonia trichocystis (Stokes, 1894) + + А Пл
50 Nassula sp. + А Пл
Ka. COLPODEA Small & Lynn, 1981
51 Colpoda sp. + Б-Д Б
52 Cyrtolophosis mucicola Stokes, 1888 + Б-Д Пл
Ka. PROSTOMATEA Schewiakoff, 1896
53 Balanion planctonicum Foissner et al., 1994* + Б-Д Пл
54 Coleps hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827 + + + + Г Пл
55 C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831 + + + М Пл
56 Coleps sp + Г Пл
57 Holophrya sp. 1 + Б-Д Пл
58 Holophrya sp. 2 + Б-Д Пл
59 Holophrya ovum (Ehrenberg, 1831) + Б-Д
60 Holophrya teres Ehrenberg, 1833 + + Б-Д Пл
61 Pelagothrixplancticola Fois., Berg., Schaum., 1999 + М Пл
62 Urotricha agilis Stokes,1886 + Н Пл
63 U. farcta Clap. & Lachmann,1859 + Н Пл
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
64 U. furcata Schewiakoff, 1893 + Н Пл
65 U. globosa Schewiakoff, 1892 + А Пл
66 Urotricha spp. (17-20 мкм) + + Н Пл
67 Urotricha spp. (30 -40 мкм) + Н Пл
Кл. PLAGIOPYLEA Small & Lynn, 1985
68 Plagiopyla nasuta Stein, 1860 + Б-Д Б
69 Plagiopyla sp. 1 + Б-Д Б
70 Plagiopyla sp. 2 + Б-Д Б
Кл. OLIGOHYMENOPHOREA de Puytorac et al., 1974
71 Astylozoon faurei complex + Б-Д Пл
72 Сarchesium pectinatum (Zach., 1897) + Б-Д Пл
73 Cinetochilum margaritacium Perty, 1852 + + + Б-Д Пл
74 Clathrostoma ovum F.-Fr., 1924 + Б-Д Пл
75 Colpidium sp. + Б-Д Б
76 Cristigera sp. + Б-Д Пл
77 Ctedoctema acanthocrypta St., 1884 + + + Б-Д Пл
78 Cyclidium spp. + + + + Б-Д Пл
79 Dexiotricha granulosa (Stokes, 1885) + + + Б-Д Пл
80 Epistylis procumbens Zacharias, 1897 + + + Б-Д Пл
81 Epistylis sp. 1 + Б-Д Эп
82 Epistylis sp. 2 + Б-Д Эп
83 Epistylis sp. 3 + Б-Д Эп
84 Frontonia acuminata (Ehrb., 1833) + А Б
85 F. atra (Ehrb., 1833) + + А Пл
86 Histiobalantium natans Cl.& Lach., 1858 + Б-Д Пл
87 Ophryoglena sp.1 + Х Б
88 Ophryoglena sp.2 + Х Б
89 Paramecium caudatum Ehrb., 1833 + Б-Д Б
90 Pseudohaplocaulus infravacuolatus Fois. &Brozek, 1996 + + Б-Д Эп
91 Stokesia vernalis Wenzich, 1929 + М Пл
92 Tetrachymena pyriformis (Schew. 1889) complex + + Б-Д Пл
93 Trichodina sp. + Б-Д П
94 Urocentrum turbo (O.F.Muller, 1786) + + + Б-Д Б
95 Vorticella convallaria (Linnaeus, 1758) + Б-Д Пф
96 V. natans (F.Fremiet, 1924) + + Б-Д Пл
97 Vorticella sp. 1 (на Anadaena) + + Б-Д Эф
98 Vorticella sp. 2 (на Microcystis) + + Б-Д Эф
99 Vorticella sp.3 (на Scenedesmus) + Б-Д Эф
100 Vorticella spp. (< 30 мкм) + + Б-Д Пф
Не идентифицированные до рода 5 4 3 2 2 2
Итого: 34 30 45 8 16 31
Обозначения: экологические группы: Пл - планктонные инфузории, Пф - перифитонные, Б - бентосные, Эп - эпибионтные,
Эф - эпифитные
11 Большой Кичиер Черный Кичиер
Ia
Шунгалдан Голубая Старица Ib Зеленый Ключ
Большое Голубое
60 80 100 120 140 160 180
Рис. 2. Дендрограмма кластеризации водоемов по сходству фауны инфузорий
Состав доминирующего комплекса видов (>10% от общей численности) образован в разных водоемах различными видами; изменение характера их доминирования по водоемам представлено на рис. 3.
В пресном оз. Кичиер основу сообщества инфузорий составляют эпифитные виды, связанные с развитием синезеленых водорослей:
Pseudohaplocaulus infravacuolatus, Vorticella sp. на Anabaena (максимальная численность - на глубине 1 м). В состав комплекса структурообразующих видов в эпи- и металимнионе входят бентосные виды Stichotricha aculeata и St. secunda, развивающиеся обычно в заболачивающихся, слегка закис-ленных маломинерализованных водах, а также планктонные инфузории рода Cyclidium, C. hirtus viridis, Halteria grandinella, Lagynophrya acuminata. Кроме них, в состав субдоминантов в оз. Черный Кичиер входят бентосные Cinetochilum margaritacium, Cyrtolophosis mucicola и комменсал на гидрах Trichodina pediculus. В ряду исследованных водоемов оз. Шунгалдан по гидрохимическим и гидробиологическим показателям является промежуточным между пресным оз. Кичиер и солоно-ватоводными «голубыми» озерами. В нем встречались преимущественно виды, содержащие симбио-
Ward s method Euclidean distances
тические водоросли: Askenasia chlorelligera, реллами. Но значительной численности достигали Pelagohalteria viridis, Pelagothrix plancticola, и колониальные эупланктонные перитрихи Epistylis Histiobalantium natans, Strobilidium sp.1 с зоохло- procumbens и Carchesium pectinatum.
Pseudohaplocaulus infravacuolatus
Cyclidium spp.
Stichotricha aculeata 20 0
Halteria grandinella
Pelagohalteria viridis
Epistylis procumbens
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
Pelagothrix plancticola
Vorticella sp.
Askenasia chlorelligera
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт Askenasia volvox
Mesodinium pulex
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
4=L-
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
Rabdoaskenasia minima
БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт
Рис. 3. Изменение уровня доминирования видов (% от общей К) в исследованных водоемах Обозначения водоемов: БК - Большой Кичиер, ЧК - Черный Кичиер, Ш - Шунгалдан, ЗК - Зеленый Ключ, БГ - Большое
Голубое, ГСт - Голубая Старица
В Зеленом Ключе структурообразующий комплекс формировали Vorticella sp. (15%) и не определенные нами до рода мелкие инфузории (55%). В Голубой Старице доминантами по численности оказались Rabdoaskenasia minima (52%) и Mesodinium pulex (10%). Для оз. Большое Голубое вряд ли можно говорить о доминировании каких-либо видов: в нем отмечались единичные находки Euplotes diadaleos, Spirostomum sp., Colpidium sp., Coleps sp. и лишь в протоке до 95% от общей численности достигала Halteria grandinella. В зарослях хары и микробиальных матах был обнаружен в массовом количестве Colpidium sp..
Все виды, зарегистрированные нами в солоно-ватоводных водоемах, относятся к эврибионтным, что подтверждает мнение А.О. Смурова [5] о том, что они характерны для типичных пресных водоемов бассейна р. Волги, и «значения общей минерализации порядка 2000 мг/л не играют существенной роли в формировании специфичной солонова-товодной фауны инфузорий». Мы полагаем, что в биологическом смысле для развития действительно солоноватоводной фауны инфузорий и других гид-робионтов крайне важна не просто сумма солей (т.е. общая минерализация), а соотношение их ионов, в частности иона Cl- (табл.1), в значительном количестве присутствующего в морских и опрес-
ненных водоемах. Но в публикациях данные по этому показателю для большинства пресных водоемов отсутствуют.
На основании полученных данных методом главных компонент выделено 2 фактора, в пространстве которых показано расположение водоемов относительно друг друга (рис. 4А), с одной стороны, и комплексов доминирующих видов (рис. 4В), с другой. Мы полагаем, что ось абсцисс (фактор 1) отражает градиент общей минерализации (на рис. 4А он направлен слева-направо, а на рис. 4В, наоборот, справа-налево), а ось ординат (фактор 2) характеризует градиент комплекса факторов, определяющих процессы заиления, эвтрофирования, появление меромиктии и т. д, т.е. связанных с возрастом водоемов. Комплексы доминирующих видов инфузорий «голубых» озер (рис. 4А) относительно оси ординат отделены от комплексов доминирующих видов стратифицированных водоемов (озера Кичиер и Шунгалдан). Кроме того, среди доминирующих видов инфузорий озер Шунгалдан и Голубая Старица есть один общий вид, который усиливает сходство их фауны. Таким образом, результаты ординации доминирующих видов в целом повторяют результат кластерного анализа относительно сходства фауны инфузорий водоемов (рис. 2).
0
0
0
0
А
В
Кичиер Ч. Кичиер
1 Г
пресные
Большое Голубое
3
S Зеленый Ключ
в ° §
О К
S Голубая Старица .
8
Шунгалда!
-0,8 -1
0,6 - /
Ch Cm uVan CySibycl
Б. Кичиер+ Ч.Кичиер
фактор 1 фактор 1
Рис. 4. Результаты ординации по доминирующим видам водоемов (А) и комплексов структурообразующих видов в них (В)
Примечание. Пунктирная линия -----отделяет солоноватые водоемы от пресных. Линия отделяет «голубые» озера от
стратифицированных (меромиктических). Обозначения видов: Ach - Askenasia chlorelligera, Av - A. volvox, Ch - Coleps hirtus, Chv - C. hirtus viridis, Cm - Cinetochilum margaritacium, Cmu - Cyrtolophosis mucicola, Co - Colpoda sp., Cp -Сarchesium pectinatum, Cta - Ctedoctema acanthocrypta, Cy - Cyclidium spp., Ep - Epistylis procumbens, Ed - Euplotes diadaleos, Hg - Halteria grandinella, Li - Litonotus sp., Mp - Mesodinium pulex, Phv - Pelagohalteria viridis, Psh -Pseudohaplocaulus sp., Pp - Pelagothrixplancticola, Rm - Rabdoaskenasia minima, Sa - Stichotricha aculeata, Spi - Spiristomum sp., Ua - Urotricha agilis, Ut - Urocentrum turbo, Van - Vorticella sp. на Anabaena, Vn - V. natans, Vsp. - Vorticella sp.
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0, 0
-0,2
0,4
0,6
0
0,8
0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0
Общие количественное показатели (численность, N и биомасса, В) (табл. 3) снижаются в ряду: пресные стратифицированные водоемы (оз. Кичи-ер) - солоноватоводные стратифицированные (озера Шунгалдан, Голубая Старица) - солоноватовод-ные с высоким водообменом (Зеленый Ключ, оз. Большое Голубое). В таблице 3 приведены показатели численности и биомассы, осредненные для толщи воды. Однако максимальные показатели сильно отличаются от средних из-за вертикальной неоднородности распределения инфузорий в стратифицированных водоемах. Так, максимальные численность и биомасса составили в оз. Большой Кичиер 3821 тыс. экз./м3 и 44,9 мг/м3, соответственно, в оз. Черный Кичиер - 2765 тыс. экз./м3 и 61,4 мг/м3, в оз. Шунгалдан - 1241-1888 тыс. экз./м3 и 21,8-150,8 мг/м3, в оз. Голубая Старица - 376 тыс. экз./м3 и 5,4 мг/м3, в оз. Зеленый Ключ -182 тыс. экз./м3 и 5,2 мг/м3 и в оз. Большое Голубое - 1 тыс. экз./м3 и 0,01 мг/м3. Корреляционный анализ показал достоверную отрицательную связь численности и биомассы с минерализацией (г = -0,80; г = -0,85).
Видовое разнообразие по индексу Шеннона выше в оз. Шунгалдан (3,09) и оз. Кичиер (2,86) и минимально в оз. Б.Голубое (табл. 3). Видовое разнообразие так же, как и видовое обилие, численность и биомасса, уменьшается с ростом минерализации (коэффициент корреляции индекса Шеннона с электропроводностью -0,69, с минерализацией -0,77).
В «голубых озерах» эупланктонных инфузорий значительно меньше: 1/3-1/2 от всего числа видов в водоемах, а их вклад в численность и биомассу варьирует от 2 до 49%. В планктоне оз. Большое Голубое в районе пучин также регистрируются бентосные виды, а в отдалении от питаю-
Соотношение экологических групп (планктон, бентос, перифитон) по обилию видов и по вкладу в общую численность и биомассу отражает специфику условий развития инфузорий в исследованных водоемах (табл. 3). Из общего числа зарегистрированных видов в планктоне озер 52 вида являются эупланктонными, 32 - бентосными, 15 - перифи-тонными и эпибионтными. Так, в стратифицированных водоемах (озера Кичиер, Шунгалдан, Голубая Старица) количество эупланктонных видов составляет от 70 до 75%, однако их вклад в численность (42% -95%) и биомассу (19%-82%) сильно варьирует. В карстовых воронках Большой Кичиер и Черный Кичиер, наряду с истинно планктонными видами, значительное развитие (до 17% от общего числа видов, 48% от общей численности и до 70% от общей биомассы) получают эпифитные виды Pseudohaplocaulus infravacuolatus, Vorticella spp., развивающиеся на планктонных водорослях Anabaena, Microcystis, Scenedesmus. Присутствие в толще воды бентосных видов (13%-17% всего видового обилия) объясняется наличием анаэробного гиполимниона, богатого сероводородом. Поэтому многие бентосные виды Urocentrum turbo, Dexiotrichia plagia, инфузории родов Metopus, Caenomorpha мигрируют в этот богатый пищей (бактериями) слой, и их вклад в численность составляет 4%-13%, а в биомассу 10%-22%.
щих озера источников - эупланктонные. В водотоке Зеленый Ключ значителен вклад во все показатели перифитонных видов, поскольку вода из пучины течет по мелководью, обросшему макрофитами, на которых развиваются виды-обрастатели.
Таблица 3. Общие и структурные показатели развития сообществ инфузорий в исследованных
водоемах
Водоемы Большой Кичиер Черный Ки-чиер Шунгалдан Голубая Старица Зеленый Ключ Б.Голубое (т. 1) Б.Голубое (протока) Водоемы Большой Кичиер Черный Ки-чиер Шунгалдан Голубая Старица Зеленый Ключ Б.Голубое (т. 1) Б.Голубое (протока)
Общие показатели Трофическая структура
n 33 30 45 30 8 16 А 15,2 3,4 13,5 12,5 0,0 0,0 0,0
№р 836 786 209/456* 139,7 182 0,75 380 Б-Д 63,6 82,8 54,1 54,2 75,0 33,3 25,0
Вср 11,5 13,4 4,89/44,4 2,341 5,18 0,09 4,4 © Г 0,0 3,4 2,7 4,2 0,0 0,0 50,0
H 2,86 2,86 3,09/3,07 2,69 2,1 0 0,3 е М 9,1 3,4 24,3 8,3 0,0 33,3 0,0
W 0,014 0,017 0,074 0,017 0,028 0,123 0,012 Н 9,1 3,4 2,7 8,3 0,0 0,0 0,0
Экологическая структура Х 3,0 3,4 2,7 12,5 25,0 33,3 25,0
Б 15,6 13,3 16,7 17,4 14,3 66,7 20,0 А 0,8 0,1 14,2 5,4 0,0 0,0 0,3
© Пл 75,0 70,0 75,0 73,9 57,1 33,3 80,0 Б-Д 92,6 96,7 39,0 72,2 94,5 33,3 98,9
G Пф 0 0 2,8 4,3 28,6 0 0,0 © Г 0,0 1,3 0,2 0,5 0,0 0,0 0,5
Эп 9,4 16,7 5,6 4,3 0 0 0 £ М 5,2 0,5 46,1 14,3 0,0 33,3 0,0
Б 13,1 10,4 4,2 4,1 4,0 66,7 0,5 Н 1,0 0,2 0,5 5,6 0,0 0,0 0,0
© Пл 68,5 41,5 94,1 95,4 56,0 33,3 99,2 Х 0,4 0,1 0,1 2,0 5,5 33,3 0,3
£ Пф 0 0 0,9 0,3 40,0 0 0,3 А 4,4 0,0 3,3 7,3 0,0 0,0 1,1
Эп 18,4 48,1 0,8 0,3 0 0 0 Б-Д 87,1 92,9 61,4 51,7 92,9 48,6 98,2
Б 21,3 10,3 17,2 4,9 22,3 50,9 0,4 х© Г 0,0 1,1 0,0 0,4 0,0 0,0 0,4
х© Пл 44,6 19,2 82,4 2,0 77,4 49,1 99,2 m М 6,9 0,4 34,4 15,4 0,0 49,1 0,0
m Пф 0 0 0,1 93,1 0,2 0 0,4 Н 1,4 0,0 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0
Эп 34,1 70,5 0,3 0 0,1 0 0 Х 0,3 0,1 0,9 23,6 7,1 2,2 0,3
Обозначения: п - число видов; н - индекс Шеннона, бит; Ыср - средняя численность, тыс. экз./м3; Вср - сред-няяя биомасса, мг/м3; W - средний индивидуальный вес особи, мг х 10-3/м3; * - в числителе показатели для 2006 г., в знаменателе - для 2007 г.
Таким образом, в отличие от «голубых» озер с явным преобладанием в структуре сообществ инфузорий либо бентосных (оз. Большое Голубое), либо перифитонных видов (Зеленый Ключ), в стратифицированных водоемах с анаэробным гипо-лимнионом преобладают эупланктонные виды. Кроме того, в стратифицированных водоемах с более низкой минерализацией (озера Большой и Черный Кичиер) в планктоне значителен вклад и эпи-фитных видов.
Основу трофической структуры сообществ инфузорий всех водоемов составляют бактерио-детритофаги (табл. 3). Лишь в озерах Шунгалдан, Большое Голубое и Голубая Старица значительную роль играют миксотрофы (до 46% по численности и 34% по биомассе в оз. Шунгалдан) и хищники (до 24% по биомассе в оз. Голубая Старица). Но представители этих трофических групп в озерах представлены разными видами. Так, миксотрофы представлены: в оз. Шунгалдан - Pelagothrix plancticola, Pelagohalteria viridis, Histiobalantium natans, Askenasia chlorelligera, Coleps hirtus viridis, Stentor coeruleus; в оз. Голубая Старица - A. chlorelligera и P. viridis; в оз. Большое Голубое - Euplotes diadaleos.
Уровень органического загрязнения водоемов. Степень сапробности среды водоемов нами рассчи-
тана по инфузориям-индикаторам ориентировочно, поскольку как было указано выше, не всех инфузорий удалось идентифицировать до уровня вида и даже рода. Тем не менее, полученный показатель дает представление в целом об уровне органического загрязнения. Он чуть выше в оз. Кичиер (индекс сапробности = 2,32-2,50), что соответствует в-а-мезосапробной зоне сапробности. В оз. Шунгалдан сапробность варьирует от в- до в-а-мезосапробной (Б = 1,91-2,04). В «голубых» озерах виды инфузорий-индикаторов отсутствовали.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в пресных и солоноватоводных карстовых озерах, расположенных в бассейне р. Илеть и Казанка встречается более 100 свободно-живущих видов инфузорий, из которых более 75 видов - в солоноватоводных озерах, а 21 вид присутствуют только в так называемых «голубых» (холодноводных, с высоким водообменом). Все виды, обнаруженные нами в солоноватоводных водоемах, являются эврибионтными, характерными для пресных водоемов и не специфичны по отношению к уровню общей минерализации воды. Видовое разнообразие и количественное развитие инфузорий в ряду водоемов: «пресные - солоновато-водные стратифицированные - солоноватоводные с
высоким водообменом» уменьшается, изменяется также соотношение экологических групп инфузорий и трофическая структура их сообществ. В целом, для «голубых» озер, находящихся на стадии зарождения и зрелости, характерно низкое видовое разнообразие и количественное развитие. На более поздних стадиях лимногенеза такие озера, несмотря на повышенную минерализацию, по количественному развитию инфузорий почти не отличаются от обычных пресных стратифицированных водоемов.
Условия карстовых озер вполне пригодны для развития довольно разнообразной фауны инфузорий. Качественный состав и количественное развитие их сообществ в каждом водоеме является отражением условий, в свою очередь, определяемых стадиями лимногенеза.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Быкова С.В. Инфузории серных озер северо-востока Самарской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат-лы III Всероссийской научной конференции. / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 119-121.
2. ГОСТ (СТ СЭВ 5184-85) Качество вод. Термины и опре-
деления. Введ. 01.01.87. 9 с. Группа ТОО.
3. Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Уманская
М.В., Шерышева Н.Г. Экология сообществ бактерий и свободноживущих инфузорий малых водоемов Самарской Луки. Тольятти, 2007. 193 с.
4. Озера Среднего Поволжья / Под ред. И.Н. Сорокина и
Р.С. Петровой. Л.: Наука, 1976. 248с.
5. Смуров А.О. Планктонные инфузории солоноватоводных
карстовых озер // В кн.: Уникальные экосистемы соло-новатоводных карстовых озер среднего Поволжья / Под ред. А.Ф. Алимова и Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. C. 141-149.
6. Справочник по водным ресурсам СССР, Т. IV, ч.1, Сред-
нее Поволжье. Редакционно-издателький отдел ЦУ-ЕГМС, Ленинградское отделение, Ленинград, 1935. 473 с.
7. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер среднего Поволжья /Под ред. А. Ф. Алимова и Н. М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. 256 с.
8. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. 1. Wimpertiere oder Ciliata
(Infusoria) // Die Tierwelt Deutschlands. Teil. 18, 21, 25, 30. Jena, 1930-1935. - S. 1-886.
9. Small, Lynn Phylum Ciliophora Doflein,1901 // An Illustrated
guide to the protozoa. Second edition / Lee J.J., Leedale G.F., Bradbury Ph.(eds.). Lawrence, Kansas: Allen Press, 2000. P. 371-675.
CILIATES OF SOME KARSTIC LAKES OF THE MIDDLE VOLGA BASIN © 2009 S.V. Bykova, V.V. Zharikov
Institute of ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Science
The first data on fauna and structure of communities of ciliates in some karstic waterbodies in territory of the Middle Volga Basin (the rivers Ilet and Kazanka) are resulted. It is established, that a specific diversity and quantitative development of ciliates is reduced, ecological and trophic structure of communities change in the range: «fresh waterbodies - saltish waterbodies (stratified) - saltish waterbodies (not stratified) with intensive water cycle». Key words: karstic waterbodies, ciliates, specific diversity
Bykova Svetlana Victorovna, Research fellow oflaboratory of Protozoa and microorganisms. Zharikov Vladimir Vasilevich, Doctor of Biology, professor, manager of also laboratory. E-mail: ievbras2 00 [email protected].
