CC BY
76
сивност стовбурiв берези. Наразi найбiльш шкодочинними збудниками шфекцшних хвороб берези повисло!, як призводять до 11 швидкого вщмирання, е бактерii, зокрема i бактерiальна водянка.
Ключов1 слова: iнфекцiйнi хвороби, симптоматика, патолопя, патогенез, пошире-тсть, фiтосанiтарний стан, мiкроорганiзми, мiкоорганiзми.
Мета роботи - дослщити етиологш шфекцшних патологш берези повисло'' у насадженнях Житомирського Полiсся Укра'ни, з'ясувати 1х поширен-нiсть i шкодочиншсть.
Предмет дослiдження - береза повисла в насадженнях Житомирського Полюся Укра'ни.
Об'ект дослщження - iнфекцiйнi патологи берези повисло'' в насадженнях Житомирського Полюся Укра'ни, 1х поширешсть i шкодочиннiсть.
Методика дослщження. У робоп використано методи лiсопатологiчних обстежень (рекогносцирувальш та детальнi) у частит з'ясування поширеностi хвороб; фiтопатологiчнi, мколопчш i мiкробiологiчнi методи - для дослщжен-ня видового i формового рiзноманiття íхнiх збудникiв.
Результати дослщження. Насадження за участю берези повисло'' у Жи-томирському Полiссi займають площу 110 тис. га або 11,1 % вщ загально'1 пло-щi дтянок, вкритих лiсовою рослиншстю. У цих умовах вона формуе як чистi насадження, так i е важливою складовою частиною змшаних сосново-березо-вих i сосново-березово-дубових насаджень (рис. 1). Незважаючи на широку еколопчну амплiтуду, береза повисла дуже чутлива до рiзних систематичних i функцiональних груп мiко-, i мiкроорганiзмiв [1]. Пiд час проведення люопато-логiчних обстежень виявлено широке функщональне i систематичне рiзнома-нiття шфекцшно' патологи на вегетативних i генеративних органах ще! щнно'1 деревно'' рослини. Як показали нашi дослiдження, наразi на березi повислiй трапляються практично вс вiдомi типи хвороб - вщ в'янення та плямистостей до некрозiв i гнилей.
Рис. 1. До^дне насадження берези повислой (Коростенське лгсництво, кв. 27, вид. 17)
Досить чутливими до збудникiв мiкозiв е листки берези. Встановлено, що збудником борошнисто' роси берези е аскомiцет Phyllactinia suffu.Ua,, яка ут-ворюе на поверхш листово' пластини порошистий, арувато-бший мiцелiальний налiт i призводить до ослаблення, всихання та опадання листюв ранiше закш-чення вегетацiйного перюду. Збудник уражуе листки на однорiчних пагонах. Особливо поширений на сходах сшнщв берези та порослi. Проведет досль дження засвiдчили, що протягом лiта (починаючи з середини) на листових пластинках спостерггалось утворення бiлого мiцелiю, а ближче до осет, зазвичай з нижнього боку, утворюються вегетативнi плодовi тла - приплюснуто-кулясп клейстотецií (якi вiзуально виглядають як дрiбнi чорнi крапки) з голчастими придатками. Придатки розташовуються екваторiально, вони шилоподiбнi, з бу-льбовидно потовщеною основою бтя пiднiжжя плодового тша. В асках по 23 спори. Короткi вирости, т. зв. гаусторп, якi утворюе мщелш через продихи, проходять у мiжклiтиннi ходи, а надалi в живi клiтини [2]. Дiаметр клейстотещ-'в - 180-230 мкм, аски - 72-81x29-33 мкм, аскоспори - 34-36x18-20 мкм. Зимуе гриб клейстотецшми на опалому лист1 Первинне зараження - аскоспорами.
Рис. 2. Уредтюпустули М. ЪаиНпит з нижнього боку листтв берези
У люових насадженнях i розсадниках дослщного регiону в окремi роки спостережено значне поширення iржi листкiв берези. Збудник хвороби Me-lampsoridium betulinum - дводомний гриб з повним циклом розвитку, який пара-зитуе на листках в уредшю- i телiостадiях та спричиняе локальнi некрози i пе-редчасне пожовтiння листя (рис. 2). Наразi на лiсових деревних рослинах на-йшкодочиннiшою вважають ецiальну стадш iржастих грибiв, осктьки саме на цш стадп вони спричиняють дуже небезпечнi i поширенi некрознi та раковi хвороби стовбурiв. Проте розвиток iржi на листках в уредшюстадп, особливо на молодих рослинах, зокрема у розсаднику, також ютотно впливае на фiзiологiчнi процеси уражених рослин, на вiдмiну вiд шших стадiй iржастих грибiв (порядок Uredinales). За перюд вегетацп утворюеться ктька генерацiй уредiнiоспор, тому хвороба штенсивно поширюеться. Спори розлiтаються розвиваючись на
листках берези, повшстю покривають листову пластинку, внаслщок чого вона жовтie, всихае та опадае [4]. Уредiнiоспори одноклиинш, на нiжках, розмiрами 18-32x12-17 мкм, щетинистi, оболонка без забарвлення, форма овальна, поми'-но видовжена, сплюснута з обох боюв. Телiоспори щшьно розмiщенi одним рядком у т. зв. телюпустулах, розмiрами 26-42x9-18 мкм, оболонка бтьш потов-щена, нiж в уредiнiоспорах, темнозабарвлена. Листки берези дуже чутливi до збудниюв плямистостей, якi спричиняють анаморфнi гриби з родiв Septoria, Phoma, Phomitopsis, Ascochyta, Gloeosporium, Marssonina, тощо.
Плямиспсть листкiв з утворенням на ньому бурих плям з чорними ткш-дами (т. зв. аскохггоз) спричиняе Mycosphaerella maculiformis, анаморфа - Ascochyta sp.) Зараження вщзначено на початку вегетацп берези (травень-чер-вень). Вважаеться, що виявлено гiфи гриба на нижньому боцi листка ще до початку проявiв симптомiв захворювання. Хвороба проявляеться у виглядi жовтих дрiбних крапок на листках, якi приблизно через 2 тижш змiнюються на опуки, розпливчастi, хлоротичнi плями з бурим контуром. Надаи плями некротизу-ються, набуваючи темно-коричневого забарвлення (в таких уражених тканинах i мютяться пiкнiди гриба) [9, 10]. 1нфекщя зберiгаeться до весни в опалому лис-тi. Буру плямистiсть листя берези спричиняе Gloeosporium betulinum West. Ана-лопчне ураження зумовлюе Marssonina betulae Magn iз плямами на листках темно-коричневого кольору. За штенсивного розвитку хвороби вiдбуваeться знач-не всихання листя. На поросл^ особливо на рослинах, якi схильш до затiнення, виявлено i чернь лиспв, спричинену Fumago vagans (телеоморфа - Apiosporium salicinum). На плках i стовбурах берези поширет види Nectria cinnabarina (анаморфа - Tubercularia vulgaris), види з роду Cytospora з телеоморфами типу Valsa. Серед вищих квгткових рослин, що спричиняють шфекцшш хвороби берези в умовах Житомирського Полюся, дуже поширена омела бта Viscum album L. (рис. 3). На деяких екземплярах берези трапляеться до твсотш i навiть бтьше кушДв омели (табл.).
Рис. 3. Viscum album з плодами (ягодами) на 6epe3i повислш
Торкаючись кори, зародок омели, проникаючи в деревину, утворюе пер-винний гаусторш, де з року в рж вщ бокових т. зв. ризоíдiв формуються вто-риннi гаусторп, якi використовують воду i поживнi речовини дерева. На ураже-
нiй омелою частит гшки з'являються здуття. Вщмирання дерев вщ V. album не виявлено (частково вщмирали вище мюця поселення патогену лише поодинокi
гтки невеликих розмiрiв).
Табл. Морфологiчнi ознаки Viscum album на модельных деревах берези повисло'!
«1 , я * 'S3 о Кiлькiсть кущiв омели, шт. P03Mip листкiв омели, мм Колiр листюв Середнiй дiаметр BiK куща, роюв
m а довжина ширина куща омели, см
1 40 32 20 8 55 18 свгао-зелений 56 8
2 45 36 24 13 58 19 свiтло-зелений 68 11
о 3 50 40 28 21 62 21 свiтло-зелений 75 16
Встановлено окрему залежшсть (за шших р1вних умов) у поширенш V. album з вком дерев. Це пов'язано, по-перше, з тим, що за своею бюлопею омела поселяеться на деревах старших вкових груп, зазвичай це пристигаюч^ стиглi i перестiйнi деревш рослини, а по-друге, зважаючи на хрошчний характер хворо-би ктьюсть нових осередкгв на березi повислш штенсивно збшьшуеться. Для нормального розвитку омели бшо'* дуже важливий свиловий фактор, для цього iдеально тдходить свiтлолюбна береза повисла [10]. Зазвичай вона паразитуе на пагонах II i Ill i вищих порядюв (на пагонах I порядку куш^в омели не виявлено).
Серед дереворуйшвних грибiв у дослiдному регiонi найчастше трап-ляеться березова губка (Piptoporus betulinus), яка штенсивно уражуе дерева берези у т. зв. жердняному вшд, спричиняючи стовбурову, ядрово-заболонну, буру, деструктивну, мiшану гниль. Вважаеться, що зараження вiдбуваються через пошкодження. Разом з тим, встановлено наявшсть базидiом P. betulinus на зов-нiшньо непошкоджених стовбурах (рис. 4). Можливо, P. betulinus е складником аутомкобюти берези (дослiдження у цьому напрямку наразi проводимо). Бази-дiоми березово' губки спочатку кулясто' форми, з часом вичавлюються з-шд кори, забарвлення - вiд бшого до кремово- i темно-сiрого, тканина - бша, м'яка. Гiменофор трубчастий, одношаровий; округлi пори в дiаметрi до 0,35 мм; без-барвш, цилiндричнi базидiоспори 5,2x1,36 мкм [4]. Треба зазначити, що на ок-ремих базiдiомах P. betulinus вщзначено споруляцш навеснi. Це свiдчить про те, що в дослщжуваному регют вона може мати пiвторарiчну генерацш (пiсля весняно' споруляцií базiдiоми березово! губки штенсивно руйнуються).
Рис. 4. Базидюми дереворуйшвних гpu6ie берези повислоPiptoporus betulinus (зл1ва), Fomes fomentarius (у центрi), Inonotus obliquus та безплiднi нарости - чага (справа)
Не менш поширеним, нiж березова губка, е справжнiй трутовик (Роте8 £ОтеЫапш), який найбтьш часто уражуе берези старших вкових груп, спричи-няючи т. зв. "мармурову" гниль з характерними темними лЫями. Уражена деревина з часом втрачае мщшсть i в останнiй стадп гниття вiдшаровуеться по рь чних ктьцях, розпадаючись на окремi пластини.
Iнодi на березi повислiй виявляли \nonotus оЬЩыш (трутовик скошений) за базидюмами, який спричиняе бту, корозшну, стовбурну гниль. Важливою дiагностичною ознакою 1п. оЬЩиш е безформеннi нарости, т. зв. чага (зазвичай чорного кольору з трщинуватою поверхнею). Зазвичай непом^ний трутовик розмiщуеться пiд корою вщмираючих i вiдмерлих дерев. Уражена трутовиком деревина спочатку жовпе, згодом набувае блщо-бурого кольору, в кшцевш стадп стае свiтлою. Навколо мюця гниття утворюеться сiрувато-коричневе "ядро". На вщмерлих стовбурах берези звичш гриби з роду 81вгеит., як утворюють бту заболоневу гниль. Уа зазначенi вище збудники iнфекцiйних хвороб наразi не е першопричиною вщмирання берези, чого не можна сказати про судинш хворо-би передусiм, про бактерiози.
Рис. 5. Характерт симптоми öaKmepimbHü'i водянки на emoeöypi берези повислой загальний вигляд (злiea), збтьшення локальних neKpo3ie на emoeöypi з льотними
отворами (справа)
За останш пару десятиить особливого поширення в березових люах Жи-томирського Полюся досягла бактерiальна водянка (збудник Enterobacter nimip-ressuralis). На поперечних розрiзах стовбурiв уражених дерев берези вiдзначено волоп дтянки деревини темного забарвлення. При цьому зовнiшнi шари дере-вини, камбш i луб'яна частина кори в цих мiсцях вiдмирають. Шд час обсте-ження березнякiв осередки бактерiальноí водянки виявлено переважно на тв-денних узлiссях, по знижених рельефах i ландшафтах i3 слабкою дренованiстю, особливо в насадженнях, як зазнали посухи та впливу шкодочинних комах. Найбiльш чутливими до бактерiальноí шфекцп е поздовжньотрiщинувата, шер-шавокора i груботрiщинувата форми берези. Поширетсть водянки збшь-шуеться з вком дерев. Ураженiсть спостерiгаеться за зовшшшми ознаками -наявнiстю свiтло-коричневих рiзних розмiрiв плям на корi, зрщжетстю крони та наявнiстю водяних паготв (рис. 5). З'являються водянi пагони нижче вщми-
раючо! крони, яю з часом також всихають. Саме !х нaявнiсть свiдчить про гли-6оку патологда берези повисло!' [7]. Нapaзi проводять дослiдження патогенних, aнaтомо-моpфологiчниx, фiзiолого-бiоxiмiчниx i властивостей збyдникa бакте-piaльноï водянки та шшо! мiко- та мiкpофлоpи y загальнш патологи берези повисло!' в житомирському Полiссi. Висновки:
1. Береза повисла e досить чутливою до рiзних систематичних i функцюналь-них груп мiко- та мiкроорганiзмiв.
2. Серед збудник1в плямистостей листыв виявлено анаморфнi гриби родiв: Septoria, Phoma, Phomitopsis, Ascochyta, Gloeosporium, Marssonina, Mycosphaerella, а також представники клашв Ascomycetes i Urediniomycetes.
3. Встановлено значне поширення базидiальних гри61в 1з порядку Aphyllopho-rales, як1 спричиняють гнил1 стов6ур1в берези р1зно'1 штенсивностг
4. Береза повисла e добрим живильним середовищем для Viscum album, яка e досить поширеною, проте зазвичай не призводить до вiдмирання дерев.
5. Нараз! найшкодочиннiшi iнфекцiйнi хвороби берези повисло'1, яы призво-дять до ïï швидкого мають бактерiальнy етиолопю.
Лiтература
1. БилайВ.И. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1988. - С. 373-466.
2. Визначник грибш Украши / ввдп. ред. Д.К. Зеров. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1969. - Т.
2. - 517 с.
3. Визначник грибш Украши / ввдп. ред. Д.К. Зеров. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1971. - Т.
3. - 696 с.
4. Визначник грибш Украши / ввдп. ред. Д.К. Зеров. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1971. - Т.
4. - 316 с.
5. Гвоздяк Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1979. - 244 с.
6. Гвоздяк P.I. Люова фггопатобактерюлогш : навч. поибн. / P.I. Гвоздяк, А.Ф. Гойчук, В.В. Розенфельд / за ред. проф. А.Ф. Гойчука. - К. : Вид. д1м "Вшченко", 2G14. - 252 с.
7. Черпаков В.В. Бактериальные болезни лесных пород в патологии леса / В.В. Черпаков // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии : сб. науч. тр. - СПб. : Изд-во ГЛТУ, 2G12. - Вып. 2GG. - С. 292-3G3.
8. Щербин-Парфененко А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород / А.Л. Щербин-Парфененко. - М. : Изд-во "Гослесбумиздат", 1963. - 148 с.
9. Hall J.W. The comparative anatomy and phylogeny of the Betulaceae / J.W. Hall. Bot. Gaz. 1952. - Vol. 113. - Pp. 235-27G.
1G. Henningsson B. Ecology of decay fungi in birch and aspen pulpwood / B. Henningsson. -London, 1968. - 119 p.
11. Venn K. Discoloration and microflora in stored pulpwood of birch (Betula pubescens Ehrh.) in Norway / K. Venn. - Oslo, 1972. - 148 p.
Надтшла до редакцп 15.04.2016р.
Швец М.В. Инфекционные болезни Betula pendula L. в насаждениях Житомирского Полесья Украины
Приведены результаты исследований видового состава возбудителей инфекционных болезней березы повислой в насаждениях Житомирского Полесья Украины, описаны их биологические и морфологические особенности, симптомы поражений. Акцентировано внимание на чувствительности березы в разных систематических и функциональных групп мико- и микроорганизмов, особенно к возбудителям бактериозов. Показано, что среди возбудителей пятнистости листьев обнаружены анаморфные грибы, установлено значительное распространение базидиальных грибов, которые вызывают
гнили стволов березы различной интенсивности. Сейчас наиболее вредоносным возбудителем инфекционных болезней березы повислой, которые приводят к ее быстрому отмиранию, являются бактерии, в том числе бактериальная водянка.
Ключевые слова: инфекционные болезни, симптоматика, патология, патогенез, распространенность, фитосанитарное состояние, микроорганизмы, микроорганизмы.
Shvets M. V. Infectious Diseases of Betula Pendula L. in Plantations of Zhytomyr Polissya, Ukraine
Some results of studies of species of infectious diseases of Betula pendula in Zhytomyr Polissya of Ukraine, and the description of their biological and morphological features as well as lesion symptoms are presented. Attention is focused on the sensitivity of birch to different taxonomic and functional groups of mico- and microorganisms, especially pathogens of bac-teriosis. It is shown that among pathogens of leaf spot dominating are anamorphic fungi belonging to Deuteromycota division. Widespread basidiomycetes, including order Aphyllopho-rales that cause rottenness of birch trunks of varying intensity are established. Currently, certain bacteria including bacterial dropsy should be regarded as the most harmful agents causing infectious diseases of Betula pendula, which leads to its rapid extinction.
Keywords: infectious diseases, symptoms, pathology, pathogenesis, prevalence, phyto-sanitary microorganisms, micoorganisms.
УДК 575:582.632
ДЕФЕНЗИНОПОД1БН1 ПОСЛ1ДОВНОСТ1 У ГЕНОМАХ ПРЕДСТАВНИК1В ПОРЯДКУ БУКОЦВ1Т1 [FAGALES)
Ю.М. Юсипович1
У мiжнароднiй 6a3Í даних EST (Expressed Sequence Target) NCBI (США) виявлено 295 кДНК клошв, як кодують дефензини у рослин порядку Букоцвт (Fagales). Розра-ховаш амшокислотш послщовност цих клошв подшено на три групи за i'x структурною щентичшстю. Оцшено гомологш амшокислотних послщовностей дефензинш мiж представниками родiв: Бук (Fagus), Береза (Betula), Вшьха (Alnus), Дуб (Quercus), Горiх (Juglans) та Каштан (Castanea). Встановлено фiлогенетичнi зв'язки мiж дефензивами рь зних груп рослин. Визначено консерватившсть 26 амшокислотних залишюв у дефензинш порядку Fagales.
Ключовi слова: Fagales, геном, дефензиношдабш послщовносй, експресiя, фшо-генетичнi зв'язки.
Вступ. На pÍ3HHx етапах онтогенезу деревних рослин задiянi pÍ3HOMaHÍT-hí механiзми захисту проти патогенного впливу, провiдне мiсце серед яких за-ймае синтез антимiкробних пептидiв (АМП). Одну Í3 найчисельнiших груп АМП, яку штенсивно дослiджують останнiми роками, утворюють рослиннi дефензини. Щ короткi пептиди, довжиною 45-54 амшокислотних залишюв, мають високий вмiст цистешу та основних амiнокислот, якi зумовлюють 1х позитив-ний заряд. Дефензини рослин проявляють широкий спектр бюлопчно!' актив-ностi, найчастiше - це антифунгальна та антибактерiальна активностi, зрщка íh-сектицидна. Гени дефензинiв можуть експресуватися конститутивно або шду-ковано шд дieю зовнiшнiх стресорiв у вегетативних та генеративних органах рослин [8].
1 мол. наук. спгвроб. Ю.М. Юсипович, канд. бюл. наук - НЛТУ Украши, м. Львгв
Геноми деревних рослин, пор1вняно i3 трав'яними, е маловивченими. З ще! причини гени дефензишв деревних порiд достатньою мiрою не дослiдженi. Протягом минулих двадцяти рокiв значну увагу придiляли дослщженню дефен-зинв сшьськогосподарських культур, яю важливi для потреб споживач1в, таких як: пшениця, ячмшь, картопля, томати, виноград, редиска та ш. [8]. Наразi активно реалiзуються проекти i3 секвенування геном1в плодових дерев i лкотвор-них деревних порвд, якi поширенi у США, Канад^ Скандинави та iнших крашах Свропи, що сприяло швидкому поповненню Мiжнародноï електронно! бази GenBank. Зокрема, серед перших деревних рослин, дефензини SPI1 та SPI1B було клоновано у Picea abies (L.) Karst. (2001 р.) [5], у каштана юпвного Casta-nea sativa Mill. (2002 р.) [9], дефензин GbD1 у Ginkgo biloba L. (2005 р.) [7] i дефензини PsDef1 та PsDef2 - у Pinus sylvestris L. (2009 р.) [6]. З огляду на те, що бук лковий, дуб звичайний та iншi види порядку Букоцвт е еколопчно та еко-номiчно важливими породами в УкраЫ, i хвороби цих видiв завдають iстотних збитюв лiсовому господарству, актуальним завданням е виявлення генiв дефен-зитв у геномах цих рослин з метою !х використання для пiдвищення бюлопч-но! стiйкостi лiсiв.
Мета роботи - виявити дефензиноподiбнi послiдовностi (DEFLs) у геномах представникiв порядку Букоцвт за допомогою електронних баз даних та здiйснити !х пор1вняльний аналiз.
Методи дослщження. Пошук нуклеотидних послiдовностей здiйснено в електроннiй службi BLAST 2.0 Нацiонального центру бютехнолопчно! шфор-мацiï США (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) iз використанням алгоритм1в blastn, blastр. Для пошуку вiдкритих рамок зчитування у нуклеотидних посль довностях застосовано ORF Finder (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html). Амшокислотш послiдовностi виведено за допомогою серверно! програми Translate tool (http://web.expasy.org/translate/). Для визначення сигнально! посль довностi дефензитв використано програму SignalP (http://www.cbs.dtu.dk/servi-ces/SignalP/). Для визначення фшогенетичних зв'язкiв та ступеня дентичносп амiнокислотних послiдовностей зрших пептидiв дефензишв здшснено у програ-мi MegAlign (http://www.dnastar.com/t-megalign.aspx). Визначення молекуляр-них мас, заряду молекул та !х iзоелектричних точок здiйснено в Protein Calculator v3.4 (http://www.geneinfinity.org/sp/sp_proteinpinmw.html).
Результата дослщження та ïx обговорення. У лабораторп молекуляр-них маркер1в деревних рослин кафедри лшвництва НЛТУ Украши клоновано дефензини сосни звичайно! PsDef1 (№ GenBank EF 455616.1), PsDef2 (№ GenBank EF 455617.1) PsDef3 (№ GenBank JN 980401.1), PsDef4 (№ GenBank KJ 601732.1) i PsDef5.1 (№ GenBank DN 633232.1). Це дало змогу вивчити особли-востi !хньо! експресп та з'ясувати роль у стшкосп сосни звичайно! проти фь топатогенних гриб1в [2, 3]. Для пошуку гомолопв дефензитв у рослин порядку Букоцвт в електроннш службi BLAST за допомогою алгоритму пошуку blastр використано амiнокислотну послiдовнiсть дефензину 1 сосни - PsDef1. Пара-метри пошуку обмежено родиною Fagales, внаслщок чого виявлено лише одну гомолопчну послiдовнiсть до PsDef1 - дефензин каштана юпвного (Castanea sativa Mill.) № GenBank AF417297.1. Це перший вщомий представник дефензи-
