CC BY
38
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 159.9
ИЛЛЮЗИЯ «СЦИНТИЛЛЯЦИИ»: ВЕРОЯТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ
И.Э. РАБИЧЕВ12*, А.В. КОТОВ3 4, А.А. АМИРХАНЯН12
1ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет», 2 ООО Центр исследования и коррекции зрения «Восприятие», 3 ФГБНУ «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии
имени П.К. Анохина», Москва;
4 ФГБОУ ВПО «Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого»,
Великий Новгород
В статье описаны эксперимент и вероятные механизмы формирования и восприятия иллюзии сцинтилляции «мерцаний» субъективно воспринимаемых зрительных образов. Предложены новые условия проявления иллюзии сцинтилляции, в частности, в виде субъективного переноса цвета. Показано, что целеустановочные движения глаз (произвольные саккады) могут провоцировать у субъектов иллюзорное чувство сцинтилляции, тогда как мотивированная фиксация глаз может вызывать временное гашение (исчезновение) этой иллюзии. Иллюзия сцинтилляционного переноса цвета возникает при мотивированной или случайной инициации саккад, а также при определенной морфо-функциональной организации процессов активации парвоцеллюлярных рецептивных полей сетчатки за пределами центральной части ее макулярной области.
Ключевые слова: иллюзия сцинтилляции, саккады, рецептивные поля сетчатки.
Введение
Психофизиологические механизмы иллюзорного восприятия так называемых «мерцающих фрагментов рисунков» изучаются более 200 лет. Впервые этот феномен зрительного восприятия описал и опубликовал Трокслер в 1804 году [13] (рис. 1). Позже было выполнено исследование другой, схожей по природе возникновения иллюзии - «решетки Германа»: опубликовано в 1870 г. [10, 12]. Эта иллюзия описывается субъектами как непроизвольно и внезапно возникающее и кажущееся ощущение переноса цвета отдельных фрагментов рисунка решетки (его
© Рабичев И.Э., Котов А.В., Амирханян А.А., 2018
* Для корреспонденции:
Рабичев Игорь Энгелевич
доктор биол. наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека и животных Московского педагогического государственного университета E-mail: i_rabitchev@list.ru
квадратов) в составе целого изображения (рис. 2). Этот удивительный иллюзорный феномен переноса цвета ячеек решетки субъективно ощущается в областях каждого из сближений (перекреста) четырех углов квадратов решетки в зависимости от их окраса (черный, синий, красный) [5, 15].
Рис. 1. Иллюзия сцинтилляции темно-синего цвета (решетка Трокслера)
Иллюзию, обнаруженную Трокслером - «Тгох1ег-Ейек:» (см. рис. 1), и иллюзию решетки Германа (см. рис. 2) впоследствии в литературе называли также иллюзиями «мерцающей решетки», «сцинтилляциями», «сцинтилляционной сеткой», «блеском», «сверканием» «люминесценцией», а иногда «иллюзией фосфенов». Наиболее часто этот феномен называют «иллюзией сцинтилляции».
Рис. 2. Иллюзия сцинтилляции (решетка Германа)
Г. Баумгартнер [9] попытался объяснить возникновение этой иллюзии расположением и активизацией ОЫ рецептивных полей сетчатки глаза при разглядывании наблюдателем иллюзорной решетки.
Между тем вопрос о природе этой иллюзии остается открытым. Так, например, Ж. Ниньё [16] пишет, что иллюзия «сцинтилляции» может быть обязана своим происхождением как непосредственно морфо-функциональным устройством сетчатки, так и процессами переработки поступившей информации в высших отделах ЦНС. Окончательное решение вопроса о механизмах, порождающих эту иллюзию [2, 10, 17], и психофизиологической природе зрительного восприятия иллюзии сцинтилляции в настоящее время отсутствует [18].
Исследователи иллюзии сцинтилляции описали некоторые необходимые условия для ее возникновения: исследовано расположение деталей экспонируемого рисунка, изменение количества деталей, формы и размер ячеек и др. Предложены гипотезы, объясняющие феномен этого иллюзорного зрительного восприятия [8-10, 12, 14, 18], но ни одна из них не дает утвердительного ответа на природу этих иллюзий.
Рассматривая множество вариантов происхождения зрительной иллюзии сцинтилляции, мы заметили, что она имеет смешанную природу происхождения, обнаруживая свою зависимость как от мо-тивационного психического фактора, так и от морфо-физиологических особенностей зрительной системы людей, участвующих в этом исследовании в качестве добровольцев.
Цель работы - изучить условия возникновения зрительной иллюзии сцинтилляции в цветовых вариантах, влияние общего размера изображений и изменение количества и размера деталей при возникновении этой иллюзии, а также попытаться объяснить психофизиологический механизм формирования этих иллюзий в условиях физиологической нормы у человека.
Методика
В центре нашего исследования явился феномен зрительной иллюзии сцинтилляции (иллюзорных цветовых «мерцаний») при бинокулярном зрении человека. В исследовании принимали участие 50 добровольцев (юноши и девушки) в возрасте от 18 до 23 лет. Острота зрения каждого глаза у обследуемых добровольцев была высокой (1,0 по таблице Сивцева). Обследуемым по очереди предъявляли карточки с изображениями на расстоянии 50 см от глаз до изображений.
Нами были построены специальные 25 изображений на листах бумаги размером А4 при разных сочетаниях цветов и размеров рисунка и фрагментов отдельных деталей.
Были изготовлены изображения с ячейками (квадратами) решетки черного, темно-синего, темно-красного, темно-зеленого цвета, с кружками белого и желтого цвета и пространством между ячейками серого, зеленого и красного цвета; с ячейками (квадратами) решетки светло-серого, розового, светло-зеленого, желтого цвета с кружками черного и светло-серого цвета с пространством между ячейками серого и красного цвета. Были также изготовлены изображения с угловыми размерами 26, 10, 5,7, 4,2, 3,8, 3,4, 2,3, 1,7 угл. град., а также с различным размером ширины пространства между ячейками решеток и различным диаметром кружков.
Словесный отчет о восприятии наблюдаемых иллюзий заносили в таблицу для последующего анализа результатов исследования.
Результаты
Результаты проведенных исследований с добровольцами показали, что на иллюзорное восприятие сцинтилляции влияют выбранные экспериментальные параметры изображений: цвет, угловые размеры изображения, пропорции составляющих элементов рисунка, продуцирующих иллюзию сцинтилляции.
Цветовой окрас квадратов ячеек при наличии большого различия по интенсивности окраса между квадратами и кружками у всех добровольцев (100%) влиял на возникновение иллюзии сцинтилляции при рассматривании изображений. Наблюдался иллюзорный перенос цвета (темно-синего, темно-красного, темно-зеленого), а именно: цвет сцинтилляции («мерцаний») светлых кружков по субъективному ощущению оказался близок к цвету окружающих их квадратов. Рисунки со сниженным различием по световой интенсивности между квадратами и кружками в различных сочетаниях цвета не вызывали иллюзию. Однако рисунок решетки с желтыми квадратами,
красными линиями и черными кружками вызывал у 76% добровольцев иллюзорный эффект сцинтилляции субъективного переноса желтого цвета на черные кружки.
Общая площадь изображений рисунка влияла на возникновение иллюзии сцинтилляции. При размере проекции рисунка в диапазоне от 26 до 5,7 угл. град. все добровольцы (100%) ощущали иллюзорные образы сцинтилляции. Уменьшение площади изображений до 4,2-3,8 угл. град. снижало иллюзорный эффект сцинтилляции. Уменьшение площади рисунка до 3,4, 2,3, 1,7 угл. град. не вызывало иллюзию у всех добровольцев (100%). Известно, что угловой размер желтого пятна (макуляр-ной области сетчатки), по описаниям в литературе разными авторами, варьирует от 3 до 10 угл. град. [цит. по: 11]. По В.В. Волкову [3], максимальный размер макуляр-ной области сетчатки - 9 угл. град. Величина 1,7 угл. град. соответствует угловому размеру проекции на фовеа (центральный участок макулярной области сетчатки). Если площадь рисунка соответствовала центральной части макулярной области сетчатки (фовеа), то иллюзия сцинтилляции не возникала.
Увеличение размера светлых деталей (кружков), а также увеличение толщины линий между квадратами в решетке снижали эффект иллюзии «сцинтилляции» вплоть до ее прекращения. Наилучший иллюзорный эффект сцинтилляции возникал при отношении площади кружка к площади квадрата как 1/28-1/6, а также при отношении толщины разделительных линий к размеру квадрата - от 1/11 до 1/5. При отношении площади кружка к площади квадрата 1/1 иллюзия сцинтилляции не возникала.
Рисунок 3 демонстрирует зависимость проявления иллюзии сцинтилляции от площади возбуждения рецептивных полей. На этом рисунке в структуре решетки нарисованы белые кружки разной величины, на месте мелких кружков и кружка
среднего размера иллюзия сцинтилляции проявляется, а на месте крупного кружка иллюзия не возникает.
Рис. 3. Иллюзия сцинтилляции (описание в тексте)
Обсуждение
Обсудим наиболее известные работы по исследованию иллюзии сцинтилляции и сравним их с нашими собственными исследованиями.
Известно, что иллюзия сцинтилляции возникает, если в качестве ячеек решетки использовать не только квадраты, но также ромбы, треугольники и шестиугольники [8, 10, 12], а линии между квадратами могут быть прямыми или извилистыми [12]. Иллюзия сцинтилляции не проявляется, если один или два квадрата из ячейки удалить [14]. Иллюзия не проявляется также, если площади ячеек (квадратов), линии пространства между квадратами и площади кружков соотносятся как 1/1/1. Из этого следует, что возникновение иллюзии сцинтилляции зависит от площади проекций квадратов на рецептивные поля сетчаток.
Кроме того, в наших исследованиях и в опытах с иллюзиями сцинтилляции [5, 15] было констатировано появление у людей субъективного чувства переноса цвета квадратов на области сближения углов квадратов или на кружки, находящиеся в этой об-
ласти. Возможно, это субъективное чувство представляет собой следствие активности колбочек в рецептивных полях сетчатки.
Известно, что переработка зрительных сигналов с центральных и периферических зрительных полей сетчатки происходит в парвоцеллюлярных и магноцел-люлярных нейронных полях зрительных центров (К.Ю. Смит) [6]. С парвоцел-люлярных рецептивных полей сетчаток с участием колбочек информация поступает о параметрах изображений, в том числе о форме, четкости и цветовом спектре объектов. Эта зрительная информация во время макросаккад из-за существования механизма саккадического подавления зрительного сигнала [7] не перерабатывается в парвоцеллюлярных нейронных ансамблях ЦНС. Это означает, что иллюзия возникает за счет активности нейронных ансамблей парвоцеллюлярных рецептивных полей ЦНС сразу после саккады. Именно поэтому формируется иллюзорное (ложное) ощущение переноса цвета с квадратов на область сближения углов квадратов в решетке Германа (см. рис. 2) или на кружки в решетке Трокслера (см. рис. 1), находящиеся в области сближения углов.
Если вместо геометрических фигур с углами мы используем нарисованные ячейки только из кружков с соотношением размеров 1/16, то иллюзия сцинтилляции не возникала у всех добровольцев. В свою очередь, при таком же соотношении 1/16 кружков и квадратов в решетке иллюзия сцинтилляции возникала у всех добровольцев. В альбомах «Оптические иллюзии» [5, 15] для разглядывания иллюзии сцинтилляции содержится специальная инструкция к произвольной провокации субъектом саккадических движений глаз: «Посчитайте количество мерцающих кружков». Обнаруживается, что чем больше субъект их насчитывает, тем более значительным окажется иллюзорный эффект. Но если мотивированно субъект усилием воли попытается огра-
ничить макросаккады и сконцентрировать свои усилия на фиксации одного из кружков, то иллюзорное восприятие «мерцание» прекращается [1, 4].
Очевидно, детали картин иллюзий сцинтилляции - регулярно расположенных квадратов, полос и кружков, проецирующихся на парвоцеллюлярные рецептивные поля за пределами центральной макулярной области сетчатки, - способствуют иррадиации возбуждений в пределах ее структурно-функциональной организации, что и приводит к формированию сигналов, вызывающих иллюзорное ощущение сразу после совершения саккады. Вероятно, после саккады происходит иррадиация возбуждения от рецептивных полей с темными квадратами к находящимся рядом рецептивным полям, в которых оказались светлые кружки (см. рис. 1, 3).
Нами показано, что иллюзорный эффект непосредственно зависит от углового размера всего рисунка. Поэтому можно предположить, что процессы иррадиации возбуждений на сетчатке осуществляются в границах парвоцеллюлярных рецептивных ансамблей с участием колбочек за пределами центральной части макулярной области и за пределами макулы. Следствием этого субъективно проявляется мерцающий иллюзорный перенос цвета сразу после саккад. Морфо-функциональная конструкция сетчатки способствует возбуждению рецепторных полей от квадратов черного, темно-синего, темно-красного, темно-зеленого спектров, распространяющемуся в рамках фоторецепторного поля, в зоне которого оказался светлый кружок значительно меньшей площади. Если размер кружков в ячейках крупнее или зазоры между квадратами большие, то иррадиация возбуждений не происходит, иллюзия сцинтилляция «мерцание» не ощущается.
Заключение
Таким образом, целеустановочные движения глаз могут провоцировать иллюзор-
ное ощущение сцинтилляции, тогда как мотивированная фиксация глаз может вызывать временное гашение (исчезновение) этой иллюзии. Иллюзия сцинтилляционно-го переноса цвета возникает при мотивированной или случайной инициации саккад и при определенной морфо-функциональной организации процессов активации парво-целлюлярных рецептивных полей сетчатки.
Литература
1. Баарс Б., Гейдж Н. Мозг, познание, разум: введение в когнитивные нейронауки: в 2 ч. Часть 1 / Под ред. проф. В.В. Шульговско-го. Пер. с англ. - М.: Лаборатория знаний, 2016. - 541 с.
2. Гришин С.Н., Ионенко С.И., Даутова Р.В., Морозов О.Г. Зрительные иллюзии. - Казанский (Приволжский) федеральный университет, 2015. - 160 с.
3. Волков В.В. Центральное поле зрение (ахроматическая составляющая) // В кн.: Клиническая физиология зрения / Под ред. А.М. Шамшиновой, А.А. Яковлева, Е.В. Романовой. - М.: ПБОЮЛ «Т.М. Андреева», 2002. - 672 с.
4. Рабичев И.Э., Котов А.В. «Мнимый зрительный образ» как информационный эквивалент объектов внешней среды. Глава IX // В кн.: Информационные модели функциональных систем / Под общей редакцией проф. К.В. Судакова и проф. А.А. Гусарова. - М.: Фонд «Новое тысячелетие», 2004. - С. 191-206.
5. Сикл Э. Оптические иллюзии. - М.: ООО «Издательство Астрель», 2004. - 165 с.
6. Смит К.Ю. Биология сенсорных систем. Пер. с англ. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - 583 с.
7. Шахнович А.Р. Мозг и регуляция движений глаз. - М.: Медицина, 1974. - 160 с.
8. Araragi Y., Kitaoka A. Increment of the extinction illusion by long Stimulation // Perception. - 2011. - Vol. 40. - P. 608-620.
9. Baumgartner G. Indirekt Grössenbestimmung der rezeptiven Felder der Retina beim Menschen mittels der Hermannschen Gittertäuschung // Pflüger's Archiv für die gesammte Physiologie des Menschen und der Tiere. -1960. - Bd. 272. - S. 21-22.
10. Bertamini M., Herzog M.H., Bruno N. The Honeycomb illusion: Uniform textures not perceived as such // i-Perception. - 2016.
- Vol. 7(4). - 2041669516660727. doi: 10.1177/2041669516660727.
11. Jeanrot N., Jeanrot F. Manuel de strabolo-gie pratique. Aspects cliniques et thérapeutiques. - Elsevier Masson, Paris, 2011. - 206 p.
12. Levine M.W., Anderson J.E., McAnany J.J. Effects of orientation and contrast upon targets in straight and curved arrays // Perception. -2012. - Vol. 41. - P. 1419-1433.
13. Lingelbach B. Der Troxer-Effekt // Klin. Mon-atsbl. Augenheilkd. - 2010. - Bd. 227. - S. 559-600.
14. McAnany J.J., Levine M.W. The blanking phenomenon: a novel form of visual disappearance // Vision Research. - 2004. - Vol. 44. - P. 993-1001.
15. Menkhoff I. Die Welt der optischen Illusionen.
- Parragon Books Ltd Bath, 2007. - 96 S.
16. Ninio J. La science des illusions. - Odile Jacob, Paris, 1998. - 201 p.
17. Ninio J., & Stevens K. Variations on the Hermann grid: An extinction illusion // Perception. - 2000. - Vol. 29. - P. 12091217.
18. Read J.C.A., Robson J.H., Smith Ch.L., Lucas A.D. The scintillating grid illusion is enhanced by binocular viewing // i-Perception. - 2012. -Vol. 3(10). - P. 820-830.
References
1. Baars B, Geydzh N. Mozg, poznaniye, razum: vvedeniye v kognitivnyye neyronauki: v 2 ch. Chast' 1. Pod red prof VV Shul'govskogo. Per s angl. Moscow: Laboratoriya znaniy, 2016: 541 (in Russian).
2. Grishin SN, Ionenko SI, Dautova RV, Morozov OG. Zritel'nyye illyuzii. Kazanskiy (Privolzhs-kiy) federal'nyy universitet 2015: 160. (in Russian).
3. Volkov VV. Tsentral'noye pole zreniye (akhro-maticheskaya sostavlyayushchaya). V kn.: Klinicheskaya fiziologiya zreniya. Pod red AM Shamshinovoy, AA Yakovleva, YeV Roma-novoy. Moscow: PBOYUL «TM Andreyeva» 2002: 672 (in Russian).
4. Rabichev IE, Kotov AV. «Mnimyy zritel'nyy obraz» kak informatsionnyy ekvivalent
ob»yektov vneshney sredy. Glava IX. V kn.: Informatsionnyye modeli funktsional'nykh sistem. Pod obshchey redaktsiyey prof KV Su-dakova i prof AA Gusarova. Moscow: Fond «Novoye tysyacheletiye» 2004: 191-206 (in Russian).
5. Sikl E. Opticheskiye illyuzii. Moscow: OOO «Izdatel'stvo Astrel'» 2004: 165 (in Russian).
6. Smit KYu. Biologiya sensornykh sistem. Per s angl. Moscow: BINOM. Laboratoriya znaniy 2005: 583 (in Russian).
7. Shakhnovich AR. Mozg i regulyatsiya dvizheniy glaz. Moscow: Meditsina 1974: 160 (in Russian).
8. Araragi Y, Kitaoka A. Increment of the extinction illusion by long stimulation. Perception 2011; 40:608-620.
9. Baumgartner G. Indirekt Grössenbestimmung der rezeptiven Felder der Retina beim Menschen mittels der Hermannschen Gittertäuschung. Pflüger's Archiv für die gesammte Physiologie des Menschen und der Tiere 1960; 272:21-22.
10. Bertamini M, Herzog MH, Bruno N. The Honeycomb illusion: Uniform textures not perceived as such. i-Percep-tion 2016; 7(4) :204169516660727. doi: 10.1177/2041669516660727.
11. Jeanrot N, Jeanrot F. Manuel de strabologie pratique. Aspects cliniques et thérapeutiques. Elsevier Masson., Paris 2011: 206.
12. Levine MW, Anderson JE, McAnany JJ. Effects of orientation and contrast upon targets in straight and curved arrays. Perception 2012; 41:1419-1433.
13. Lingelbach B. Der Troxer-Effekt. Klin Monats-bl Augenheilkd 2010; 227:559-600.
14. McAnany JJ, Levine MW. The blanking phenomenon: a novel form of visual disappearance. Vision Research 2004; 44:9931001.
15. Menkhoff I. Die Welt der optischen Illusionen. Parragon Books Ltd Bath 2007: 96.
16. Ninio J. La science des illusions. Odile Jacob, Paris 1998: 201.
17. Ninio J, & Stevens K. Variations on the Hermann grid: An extinction illusion. Perception 2000; 29:1209-1217.
18. Read JCA, Robson JH, Smith ChL, Lucas AD. The scintillating grid illusion is enhanced by binocular viewing. i-Perception 2012; 3(10):820-830.
«SCINTILLATION» ILLUSION: PROBABLE MECHANISMS OF ITS GENERATION
I.E. RABICHEV1'2, A.V. KOTOV34, A.A. AMIRKHANYAN12
1 Moscow State Pedagogical University, 2 Vision Research and Correction Center «Perception», 3 P.K. Anokhin Research Institute of Normal Physiology, Moscow;
4 Yaroslav-the-Wise Novgorod State University, Department of Normal Physiology,
Veliky Novgorod
The article describes an experiment and probable mechanisms of generation and perception of scintillation illusions of subjectively perceived visual images. New conditions of performance of scintillation illusions, in particular as a subjective color transfer, are presented. It is demonstrated that target-directed eye movements (voluntary saccades) may trigger a subject's illusory sense of scintillation, whereas a motivated eyes fixation may cause temporary disappearance of this illusion. Illusion of scintillation color transfer arises during motivated or accidental saccades, as well as during particular morpho-functional processes of the retinal parvocellular receptive fields activation beyond the central part of its macular area.
Keywords: scintillation illusion, saccades, retinal receptive fields.
Address:
Rabichev I.E., Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Anatomy and Physiology of Man and Animals of the Moscow State Pedagogical University E-mail: i_rabitchev@list.ru
