CC BY
844. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Вып. 24. Кн. 1. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -593 с.
5. Чевычелов А.П., Собакин П.И. Миграция естественных радионуклидов в техногенных таежно-мерзлотных ландшафтах Южной Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 138 с.
6. Макаров В.Н. Геохимия окружающей среды Верхнеиндигирского золотоносного района // Наука и образование. - 2008. - № 4. - С. 45-49.
7. Бердавцева Л.Б., Леонов А.В. Анализ гидрохимических данных для оценки состояния и качества речных вод // Водные ресурсы. - 1992. - № 5. - С.95-109.
8. Семенов А.Д. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1977. - 542 с.
9. Алекин О.А. Основы гидрохимии. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1970. - 443 с.
10. Ресурсы поверхностных вод СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - Т. 17. Лено-Индигирский район. - 407 с.
11. Питьевая вода. Гигиенические требования к качеству воды централизованных систем питьевого водоснабжения. Контроль качества СанПиН 2.1.4. 1074-01. - М.: Минздрав России, 2002. - 103 с.
Поступила в редакцию 14.03.2012
УДК 612.846:591.484
Концепция сенсомоторной и мотивационной интеграции в механизмах бинокулярного зрения
И.Э. Рабичев, А.В. Котов
Рассматривается проблема зрительного восприятия. Авторы предлагают свою концепцию сенсомоторной и мотивационной интеграции в механизмах бинокулярного зрения. Концепция строится на основе анализа источников литературы и собственных исследований. Анализ собственных исследований проверен на основе экспериментов с виртуальным зрительным образом, регистрацией бинокулярных движений глаз при восприятии плоских и ориентированных в пространстве изображений кружков (зрительных стимулов). С точки зрения авторов бинокулярное восприятие образов внешней среды обеспечивается кооперацией сенсорных, моторных механизмов и мотивационных сигналов. Бинокулярному зрительному акту присущи свойства и признаки, универсальные для функциональных систем различного уровня организации.
Ключевые слова: бинокулярное зрение, бинокулярные движения глаз, вергенция, сенсомоторная интеграция.
The article is devoted to a problem of visual perception. The authors propose their own concept of sensory, motor and motivational integration in mechanisms of binocular vision. The concept is postulated on the basis of literary sources analysis and their own investigations. The investigation included experiments with a virtual vision, registration of binocular movements of eyes at perception of flat and focused in space circles (visual incentives). From the authors' point of view functions of binocular system are provided with cooperation of sensory, motor afferents and motivational signals. Properties and attributes universal for functional systems of a various level of the organization are inherent in the binocular visual act.
Key words: binocular vision, binocular movements of eyes, vergence, sensory and motor integration.
За тысячелетия накоплено большое количество замечательных работ в области исследования зрения, сформировались различные гипотезы, теории, модели N.J. Wade [1]. Гипотезы, концепции и модели зрительной системы разви-
РАБИЧЕВ Игорь Энгелевич - д.б.н., проф. каф. Московского педагогического государственного университета, [email protected]; КОТОВ Александр Владимирович - д.м.н., проф., зав. отд. Научно-исследовательского института нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН, [email protected].
ты в двух направлениях - сенсорные и сенсомо-торные.
Мы излагаем свою собственную концепцию, ориентированную в пользу сенсомоторной модели бинокулярной системы.
Мысль о сенсомоторной интеграции механизмов бинокулярного зрения впервые в России сформулировал И.М. Сеченов. Именно он наиболее полно раскрыл научную идею о том, что механизм движений глаз, в том числе мышечное чувство, порождаемое этими движениями, вносит свой вклад в информационные потоки, не-
обходимые для возникновения бинокулярного восприятия: оценки формы и размеров объектов, их телесности, ориентации и локализации в пространстве. «В акте зрения ассоциированы всегда чисто зрительные ощущения с мышечными, теми ощущениями, происходящими от сокращения мышц, управляющих движением глазного яблока и актом приспособления глаза. Мышечный акт сведения зрительных осей (при бинокулярном зрении), как один из наиболее часто повторяющихся, дает сознанию едва ли не яснейшее из всех мышечных чувств» [2].
Модель И.М Сеченова дополняют и укрепляют результаты научных исследований Ч.С. Шеррингтона [3], А.А. Ухтомского [4], Я. Pigassou-Albouy [5]. К сожалению, в данной статье мы не имеем возможности цитировать все выдающиеся работы, выполненные в направлении развития сенсомоторных моделей бинокулярного зрения.
Очевидно, роль глазодвигательной системы, как источника мотосенсорной информации, значительна в зрительном восприятии. Поиск и съем зрительной информации выполняются согласованно с прослеживающими, фиксационными движениями глаз; коньюгированными (верзионными и вергентными), торсионными движениями глаз, которые скоординированы с биноуральной, вестибулярной и постуральной системами [6].
Благодаря движениям глаз, поле четкого видения расширяется. Известно, что в области ма-кулы находится зона четкого видения в пределах 3-40, зона более четкого зрения - фовеа, а в ее центре находится фовеола в диаметре 350 мкм, где плотность колбочек еще выше, это зона наилучшей четкости. Колбочки в этой области построены в правильную треугольную решетку с расстоянием между центрами 2,5-3,0 мкм [7].
Любые движения глаз содержат периодически чередующиеся компоненты: скачки - сакка-ды (микросаккады), дрейф (микродрейф), тремор. Организация движений глаз очень сложна, по мнению В.В.Шульговского [8], состоит из четырехуровневого управления.
Вспомним описание основных компонентов. Дрейф - медленные плавные движения, прерываемые саккадами. Длительность дрейфа от 30 мс до 500 мс [9]. Данные об амплитуде, скорости и длительности дрейфа требуют дополнительной проверки. Вероятно, направление дрейфа определено тонусом группы мышц аго-нистов и антагонистов. Направление дрейфа правого и левого глаз может быть прямым (на коротком участке движений), извилистым или в форме глиссады. По нашим наблюдениям, на-
правление дрейфа правого и левого глаз чаще ассиметрично, но может быть и идентичным при рассматривании уже известных плоских фигур. Вероятно, что форма и направление дрейфа обусловлены скоординированной работой отделов управления и анализа глазодвигательного и сенсорного аппаратов зрительной системы. Известно, что искажение дрейфа приводит к снижению остроты зрения и к амблио-пии [10, 11].
Тремор - мелкие частые колебания, которые проявляются во время дрейфа. По данным А.Р. Шахновича [9], Э.С. Аветисова [12], амплитуда этих колебаний составляет от 20 до 40» угл.сек, а частота тремора изменяется в пределах 30-150 Гц. А.Р.Шахнович [9] высказал идею, что тремор схож с гладким тетанусом. Вероятно, на глазные мышцы поступают такие залпы моторных сигналов, которые вызывают тремор и определяют направление дрейфа. Известно, что на глазные мышцы поступают пачками импульсы с частотой 400 Гц [13]. По данным авторов [12], во время тремора изображение смещается по сетчатке в пределах расположения 1-1,5 диаметра фовеолярной колбочки. Характеристики тремора и его роль в акте зрения мало изучены
Саккады могут быть непроизвольными (авто-матийными), рефлекторными и произвольными [14]. Характеристики саккад хорошо описаны в литературе [14]. За основной макросаккадой часто следует корректирующяя саккада малой амплитуды - антисаккада. По нашему мнению, антисаккада или корректирующая саккада, вероятно, необходима, чтобы подготовить глазодвигательную систему к запуску дрейфа с тремором. Иногда регистрируются пресаккады, предшествующие саккаде. Зрительно вызванные саккады классифицируются по длительности латентных периодов (ЛП): медленные саккады ЛП 200 мс, быстрые саккады ЛП 120-200 мс, экспресс-саккады 80-120 мс [8].
Благодаря механизму координации движений глаз, согласованному с процессом поступления и переработки сигналов в подкорковых и корковых зрительных центрах, зрительная информация наилучшей четкости, поступающая в мозг дискретно, воспринимается как целостная картина. Порции зрительной информации разделены актами моргания и саккадами. При этом важное место в зрительном процессе занимает механизм саккадического подавления [9, 15].
К вышесказанному дополним мнение А.И. Когана [16], что «Программа любого акта фиксационно-оптической установки глаз целиком определяется координацией двух сенсорных центростремительных сигналов: зрительного и проприоцептивного». R.F. Lewis and al. [17] по-
лучили результаты, свидетельствующие, что проприоцептивная чувствительность участвует в управлении движениями глаз у приматов. Участие проприоцептивных сигналов в зрительном процессе показано в исследованиях авторов [18-21].
Главной основой бинокулярного зрения является фузия. По мнению Р. Вш88еге1 [22], фузия есть результат сенсорной, моторной и проприо-цептивной кооперации. Благодаря фузии в «зоне Панума» объекты воспринимаются трехмерными. Р. Вшег, М. ¡шЬей [23] предположили, что возможен механизм стеревосприятия, в котором, кроме диспаратности «в зоне Панума», существенную роль играют вергентные движения глаз. Возможную роль микровергентных движений глаз в сочетании с диспаратностью в механизмах стереовосприятия предполагал так же И.М. Сеченов [2].
По нашему представлению (основанному на исследованиях виртуального зрительного образа и регистрации бинокулярных движений глаз), увиденный впервые образ трехмерного объекта - это результат формирования трехмерной модели благодаря топографическому анализу корреспондирующих и диспаратных рецептивных полей в сопоставлении с анализом информацией об изменении микровергенции с учетом информации с глазных мышц, отражающей направление зрительных осей на объект. Микроверген-ция перераспределяет проекции на рецептивные поля на сетчатки правого и левого глаз. В результате микровергенции корреспондирующие поля становятся диспаратными, а диспаратные -корреспондирующими. Процесс разворачивается во время мотивированного рассматривания трехмерного объекта. Анализ и фиксация воспринимаемого трехмерного образа происходят с помощью механизмов памяти. Сам процесс восприятия трехмерного образа зависит от сложности зрительной сцены и требует временных затрат: от нескольких сотен миллисекунд до десятков секунд. При повторном просмотре этого же объекта, или при просмотре схожего с ним объекта, восприятие трехмерности происходит быстрее.
В целом наши исследования показали, что достижение сте-реозрения - это результат обучения зрительному навыку. Например, для того чтобы появилось стереоощущение, врач-инструктор дает пред-
ставление о виртуальном, так называемом «мнимом стереообразе» (мотивирует субъекта на достижение его восприятия). Эту процедуру следует рассматривать как создание искусственного направляющего компонента в составе экстринсивно созданной мотивации: обнаружить стереообраз за счет переключения внимания с одной зоны бификсации на другую, охватывая шаг за шагом все узловые детали стерео-образа, зафиксировать этот стереообраз в поле зрения, поддерживать его восприятие [24]. Такое обучение приводит к окончательному установлению и развитию стереозрения.
Исследование траекторий бинокулярных движений с помощью электромагнитной регистрации бинокулярных движений глаз подкрепляет нашу концепцию. На рис. 1 представлены осциллограммы движений правого и левого глаз при фиксации плоского реального черного кружка диаметром 16 мм. При рассматривании кружка компоненты движений глаз по вертикали правого и левого глаз согласованы и скоординированы, а по горизонтали тоже скоординированы, но имеют как сходство, так и незначительное различие. Однако при оценке (рис. 2) дистанции между виртуальным (мнимый) и реальным образами на осциллограммах бинокулярных движений глаз по горизонтали видны значительные различия по направлению движений правого и левого глаз, потому что происходят их вергентные и микровергентные движения, а вертикальные составляющие движений при этом согласованы по амплитуде и фазе. Из анализа наших записей следует так же, что направление траектории движений правого и левого глаз зависит от выполнения мотивированной зрительной задачи.
В 1958 г. Д. Хьюбел и Т. Визел [25] обнару-
Рис.1. Копии осциллограмм при рассматривании плоского кружка черного цвета: 0(1 - правый глаз, 08 - левый глаз
Рис.2. Копии осциллограмм при оценке дистанции 4 см между альным образами в пространстве на расстоянии от глаз 75 см: о<1 левый глаз
жили интересный факт: в стриарной коре кошки была зарегистрирована клетка, которая отвечала исключительно на стимул в виде движущейся щели с определенной ориентацией, при этом клетка реагировала на движение стимула только в одном направлении. Оказалось, что все ориентации стимула встречаются примерно одинаково часто - вертикальная, горизонтальная и все промежуточные, наклонные ориентации. Далее было обнаружено, что до 80% клеток в стриар-ной коре обезьян так же обладают свойствами ориентационной избирательности. Авторы нашли сходство и различия между двумя классами нейронов - простыми и сложными клетками. Простые клетки реагируют на появление ориентированного стимула в виде линии, а сложные -на движение этой линий в определенном направлении. Обнаружены так же клетки, которые реагируют на концы линий, на излом и на дуговые линии [25]. Авторы [25] заключили, что границы между светлым и темным - самый важный компонент в нашем зрительном восприятии, но далеко не единственный.
Дискуссия
Наша версия работы сенсомоторной модели зрительного восприятия основывается на анализе вышеупомянутых ссылок литературы, собственных исследований бинокулярных движений глаз и феноменов бинокулярного зрения, а также наблюдений процесса восстановления и установления зрительных функций при косоглазии.
Анализируя собранные факты, отметим важные процессы зрительного восприятия. Во-
реальным и вирту-- правый глаз, 08 -
первых, именно движения глаз расширяют область четкого видения. Во-вторых, зрительные сигналы поступают в мозг дискретно. Порции зрительной информации определены актом моргания и программами движения глаз (автоматийной, произвольной или стимулированной извне). В-третьих, при бинокулярном зрении восприятие абсолютной и относительной удаленности объектов в пространстве, а также самих объектов в трехмерном измерении происходит благодаря топографическому анализу координированных информационных потоков с корреспондирующих и диспаратных рецептивных полей сетчаток обоих глаз и информационных потоков о совершаемых микровергентных и вергентных движениях. В-четвертых, константность восприятия величины, трехмерности и трехмерной ориентации объектов в пространстве, ориентации в пространстве самого наблюдателя, направление и скорости движения объектов обеспечиваются скоординированными потоками сенсорной информации и информации о работе глазодвигательных аппаратов каждого глаза. Значительный вклад в механизм константности зрительного анализа вносит информация о вергенции и аккомодации. В-пятых, информационные потоки с рецепторов сетчаток правого и левого глаз регулируются конкордат-но с мотивационной доминантой выбора объекта внимания. В условиях изображения-помехи перед объектом внимания за счет торможения (нейтрализации) происходит исчезновение части зрительного образа не значимых проекций [26].
С позиции синергетики процесс считывания информации с фоторецепторов определен характеристиками движений глаз, которые имеют сходство с самоорганизующимся нелинейным динамическим процессом. Амплитудно-частотные и фазовые колебания в этом процессе имеют свой минимум и максимум. Нелинейно происходящее повторение и чередование различных саккад и дрейфов с тремором можно отождествить с нерегулярным динамическим фракталом, который содержит в себе элементы случайной и ожидаемой структуры. Каждая зрительная задача имеет свою фрактальную размерность, осуществляя некоторые флуктуации. Это очевидный пример самоорганизации управлений движениями глаз вместе со съемом зри-
тельной информации с фоторецепторов. Например, в первый момент, когда человек надевает очки или призмы, возникает ощущение неконстантности окружающего мира. Через какое-то время зрительная система «подстраивается» под новые условия, и эта адаптация происходит за счет перестройки сенсомоторной интеграции.
Из результатов наших записей движений глаз (рис.1, 2) мы видим закономерное чередование саккад (микросаккад) и дрейфа с тремором. Их фазово-частотные характеристики, возможно, в какой-то мере случайны и в то же время закономерны, так как определены задачами зрительного восприятия в данный момент времени. В целом конечный результат зрительного восприятия каждого фрагмента определен сенсомо-торной кооперацией. Благодаря вергентным движениям и чередованиям саккад и дрейфа и дирекционной чувствительности происходят анализ и синтез мотивационных сенсорных и моторных информаций, в результате которых реализуется бинокулярное восприятие пространства и объектов в пространстве. Дискоор-динация движений глаз с механизмами фоторецепции или сниженная способность произвольного управления движениями глаз приводят к ряду зрительных иллюзий.
Во время любой саккады каждая точка, проецирующаяся на сетчатку, может оцениваться как линия. Время выполнения одной микросак-кады, саккады варьирует от 10 до 80 мс. Возможно, простые клетки коры головного мозга получают информацию о совершаемых сакка-дах, которые как «аптюратор» отделяют друг от друга каждый кадр зрительной информации. Дж.Г.Николс [27] с соавторами писали: «Каждая микросаккада приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих ту же ориентацию». В свою очередь Г.И.Новиков [28] показал, что саккады, вызываемые электрической микростимуляцией глубоких слоев верхнего духолмия кошки, действительно определяются дирекциональными характеристиками рецептивных полей нейронов поверхностных слоев верхнего двухолмия.
Можно предположить, что не случайно клетки зрительной коры реагируют на углы и дуговые линии. Смена направления саккад, возможно, как и резкий излом линии, вероятно, дают сигналы клеткам коры, чтобы программировать последующие команды управления движениями глаз или использовать эту информацию для зрительного анализа. Торсионные движения глаз и глиссады во время дрейфа превращают точку в дугу. Возможно, рецептивные поля фазических фоторецепторов P. Buser, M. Imbert [23], а затем магноцелюлярных ганглиозных клеток кодиру-
ют информацию о движущихся проекциях от перемещающихся объектов, отличающуюся от смещений по сетчатке проекций статических объектов во время саккадических движений глаз.
Во время дрейфа, вероятно, частоты тремора обеспечивают работу рецептивных полей. Во время тремора любая проекция точки становится линией почти перпендикулярной направлению дрейфа, которая смещается по сетчатке в соответствии с направлением дрейфа. Смещение проекций во время дрейфа совершается в одном направлении, которое определяется ди-рекционной чувствительностью клеток зрительных отделов ЦНС. Именно это явление обнаружили Д.Хьюбел и Т.Визел [25], которое назвали дирекционной чувствительностью. Напрашивается вывод, что порция зрительной информации с фоторецепторов считывается во время дрейфа, сопровождающегося тремором. Вероятно, смещение проекций во время тремора связано с работой on-off и off-on рецептивных полей, определяющих границы воспринимаемого изображения, с учетом работы оптической системы глаза. Фактически это и есть кадр, который отделен саккадами от предыдущего и последующего кадров. Дирекционная чувствительность в одном направлении схожа с процессом электронного сканирования изображения.
Предстоит еще понять, для чего клетки зрительной коры реагируют на концы линий. По нашим наблюдениям и анализу записей движений глаз можно предположить, что именно результат программы движений глаз, согласованный с результатом работы рецептивных полей сетчаток, дает информационные потоки, позволяющие регулировать восприятие с требуемой детализацией изображения объекта внимания. Видно (рис.1,2), что по горизонтальным и вертикальным составляющим правого и левого глаз микросаккады чередуются с дрейфом согласованно. А по горизонтальным составляющим видно так же, что направления движений скоординированы по фазе при рассматривании плоских простых объектов и могут оказываться в противофазе движений и отличаться по амплитуде при рассматривании объемных объектов.
С нашей точки зрения, очевидно, что работа бинокулярной системы обеспечивается взаимосодействием сенсорных, моторных механизмов, а также мотивационных сигналов. Согласно общей теории функциональных систем академика П.К. Анохина [29], результату «взаимосодействия» отдельных элементов системы принадлежит ключевая роль в механизмах становления и реализации физиологических функций.
Бинокулярному зрительному акту присущи свойства и признаки, универсальные для функциональных систем различного уровня организации - от гомеостатического до поведенческого. К таким общим свойствам и признакам относятся кооперативный характер отношений элементов и процессов в системе, а также результативность этих отношений в ходе реализации адаптивных форм активности. Конкретным проявлением системного характера организации бинокулярного зрительного акта является получение и переработка зрительной информации, поступающей от сенсорных и моторных систем с целью дальнейшей мобилизации приспособительного поведения целого организма. Это обеспечивается, в том числе и благодаря организованным движениям глаз, органически вписанным в иерархически организованную структуру целостных форм поведенческой приспособительной деятельности человека.
Литература
1. Wade N.J., Tatler B.W. The moving tablet of the eye (The origins of modern eye movement research) // Oxford university press . - 2005. - 312 p.
2. Сеченов И.М. Элементы мысли. - СПб.: Питер, 2001. - 416 с.
3. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. - Л.: Наука, 1969. - 391 с.
4. Ухтомский А.А. Собрание сочинений. В 5 т. -Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1954. -Т.4. - 231 с.
5. Pigassou-Albouy R. Comment et porquoi percevons-nous simple avec nos deux yeux? // Journal Français d'Ophtalmol. - 2000. - №23, 9. - P. 952-961.
6. Larmande A., Larmande P. Les mouvments oculaires anormaux et les nystagmus spontanes. C.E.R.E.S. Editeurs, Paris, 1985. - 198 p.
7. Смит К.Ю. Биология сенсорных систем / Пер. с англ. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. -583 с.
8. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.
9. Шахнович А.Р. Мозг и регуляция движений глаз. - М.: Медицина, 1974. - 160 с.
10. Ciuffreda K.J., Kenyon R.V., Stark L. Incrased drift in amblyopic eyes // British Journal of Ophthalmology. - 1980. - 64. - P. 7-14.
11. Ciuffreda K.J., Levi D.M., Selenow A. Amblyopia basic and clinical aspects. - 1991. - 333 р.
12. Аветисов Э.С., Глухорев К.К., Котлярский А.М и др. Особенности монокулярных и бинокулярных движений глаз при фиксации неподвижной точки // Система бификсации в норме и патологии. - М., 1979. - C.34-55.
13. Гранит Р. Основы регуляции движений / Пер. с анг. - М.: Мир, 1973. - 367 с.
14. Филин В.А. Автомагия саккад. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 240 с.
15. Базиян Б.Х. Подавление зрения при движениях (краткий обзор по проблеме «Механизмы и роль в зрительном восприятии»). Ч. II. Роль в зрительном восприятии // Успехи физиологических наук. - 1999. - Т. 30, №3. - С. 3-13.
16. Коган А.И. Роль компенсации в работе сенсорно-двигательного аппарата // Проблемы физиологической оптики. - Л., 1967. - Т.14. - C. 61-76.
17. Lewis R.F., Zee D.S., Gaymard B.M., Guthrie B.L. Extraocular muscle proprioception functions in the control of ocular alignment and eye movement conjugacy // J. Neurophysiol. - 1994. - V. 72, № 2. - P. 1028-1031.
18. Рынков И.Л. Пространственное зрение человека и животных. - Иркутск: Изд-во Иркутского университета, 1990. - 216 с.
19. Steinbach M.J. Proprioceptive knowledge of eye position // Vision Res. - 1987. - V. 27, № 10. - P. 17371744.
20. Buisseret P. Influence of extraocular muscle proprioception on vision // Physiol-Rev. - 1995. -V. 75, № 2. - P. 323-328.
21. Trotter Y. Bases neuronales de la perception visuelle tridimensionneiie chez le primate // Journal Français d'Orthoptique. - 1995. - № 27. - P. 9-20.
22. Buisseret P. Cortical projections of proprioceptive afférents from extraocular muscles: Functional rôles during development of thé visual cortex in thé cat - Intern. Workshop on Proprioception of thé ocular muscle - Ed. Tamura 0, Tsutsui J, Ehime Univ Press, Acta, June 1416, Hakone-Matsuyama (Japon). - 1986.
23. Buser P., Imbert M. Vision. Neurophysiologie fonctionnelle. - V. IY. - Hermann, Paris, 1987. - 505 p.
24. Рабинев И.Э., Котов А.В. «Мнимый зрительный образ» как информационный эквивалент нормы при направленной коррекции зрения // Тр. Межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии. Т. 11. Системные аспекты физиологических функций. - М., 2002. -С.81-84.
25. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение / Пер.с анг. - М.: Мир, 1990. - 239 с.
26. Remy A. Le diploscope, Librairie A. Maloine & fils. - Paris, 1917. - 172 p.
27. Николс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу / Пер. с англ. - М.: Едиториал УРСС, 2003. - 672 с.
28. Новиков Г.И. Наличие дирекциональных колонок в верхнем двухолмии кошки обеспечивает интимные нейронные механизмы координации непроизвольных движений глаз. Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы / V Всеросс. с международным участием школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности. 2-5 февраля 2009 г. - М., 2009. - С. 40.
29. Анохин П.К. Теория функциональной системы // Общие вопросы физиологических механизмов. Анализ и моделирование биологических систем. -М., 1970. - С.6- 41.
Поступила в редакцию 20.04.2012
