CC BY
16
ISSN pr. 2412-608Х, ISSN on. 2412-6098 Масличные культуры. Вып. 3 (187), 2021
Научная статья
УДК 581.169:582.952.6:633.854.78 DOI: 10.25230/2412-608Х-2021-3-187-3-9
Идентичность генов устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника разного происхождения
Саида Заурбиевна Гучетль Татьяна Сергеевна Антонова Нина Михайловна Арасланова Татьяна Аркадьевна Челюстникова Юлия Владимировна Питинова
ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 254-13-59
Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, раса G, доноры, устойчивость, аллельные гены
Для цитирования: Гучетль С.З., Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Челюстникова Т.А., Питинова Ю.В. Идентичность генов устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника разного происхождения // Масличные культуры. 2021. Вып. 3 (187). С. 3-9.
Аннотация. Заразиха - облигатный паразит, является одним из наиболее существенных биотических факторов, снижающих урожайность подсолнечника. Основное средство борьбы с заразихой - селекция на устойчивость подсолнечника к ней. Требуются новые стратегии создания устойчивого к паразиту селекционного материала, такие как пирамидирование основных генов или сочетание качественных и количественных механизмов устойчивости. Поэтому приходится постоянно проводить поиск новых источников устойчивости и комбинировать имеющиеся гены в случае, если они не являются идентичными. В связи с этим, необходимо установить, являются ли идентичными гены устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника селекции ВНИИМК. Материалом исследования служили созданные ранее линии подсолнечника - доноры устойчивости к расе G заразихи RG, RGP1, RGP2, RGB, RGL1, RGL2 и RGM. Гибриды первого поколения от попарных скрещиваний этих линий получали в
теплице. Гибриды второго поколения получали в полевых условиях, путём самоопыления растений гибридов F1. Растения испытывали в теплице на устойчивость и восприимчивость к заразихе, применяя метод ранней диагностики. Математическую обработку проводили с использованием Х2-критерия. Получено 13 комбинаций скрещивания для проведения теста на аллелизм. На устойчивость к расе G заразихи было оценено от 11 до 33 растений каждой комбинации в F1. Среди испытанных комбинаций не было ни одной, не поразившейся заразихой. Несмотря на различия количеств пораженных растений, степень поражения была небольшой у всех гибридных комбинаций - от 1,0 до 1,8. Также не было обнаружено гибридных комбинаций F2 без поражения заразихой. Для восьми комбинаций F2 было обнаружено два фенотипических класса. Для трех - расщепления обнаружено не было. Для двух - количество
2
растений слишком мало для расчёта х критерия. В основном значения х2 были больше допустимых при вероятности 0,05, что указывает на то, что гены устойчивости к расе G заразихи у данных линий являются идентичными.
UDC 581.169:582.952.6:633.854.78
Identity of genes of resistance to broomrape race G in sunflower lines of different origin S.Z. Guchetl, head of the laboratory, leading researcher, PhD in biology
T.S. Antonova, head of the laboratory, senior researcher, doctor of biology
N.M. Araslanova, leading researcher, PhD in agriculture T.A. Chelyustnikova, analyst Yu.V. Pitinova, analyst
V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops
17 Filatova street, Krasnodar, 350038, Russia [email protected]
Key words: sunflower, broomrape, race G, resistance, donors, allelic genes
Abstract. Broomrape is an obligate parasite and one of the most significant biotic factors reducing sunflower yield. The main means of controlling broomrape is breeding for sunflower resistance to it. New strategies are required to develop parasite-resistant breeding germplasm, such as a stacking of key genes or a combination of qualitative and quantitative resistance mechanisms. In this regard, it is necessary to keep searching for new sources of resistance and to combine existing genes in case they are not identical. Thus, it is necessary to determine whether the genes of resistance to race G of broomrape are identical in the sunflower lines bred at the V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops.
The research material was the previously developed sunflower lines RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2, and RGM - donors of resistance to race G of broomrape. The Fi hybrids from pair crossbreeding of these lines were obtained in a greenhouse. The F2 hybrids were obtained in the field by self-pollination of Fi hybrid plants. Plants were tested in a greenhouse for resistance and susceptibility to broomrape using the method of early diagnosis. Mathematical processing was performed by using the x2-test. 13 combinations of crossbreeding were received to complete the test for allelism. In each F1 combination 11-33 plants were evaluated for resistance to race G of broomrape. Among the tested combinations, there was no one resistant to broomrape. Despite the differences in the number of affected plants, the affection degree was small in all hybrid combinations - from 1.0 to 1.8. All F2 hybrid combinations were also affected by broomrape. For eight combinations of F2, two phenotypic classes were found. There was no segregation in three combinations. The number of plants of two combinations was too small to perform X2-test. In general, the x2 values were higher than the acceptable ones with a probability of 0.05, which indicates that the genes of resistance to race G of broomrape in these lines are identical.
Введение. В производстве растительного масла одной из наиболее востребованных культур является подсолнечник (Helianthus annum L.). В силу своих биологических характеристик, культура обладает широким спектром адаптивных особенностей, спрос на продукты ее переработки увеличивается с каждым годом [1]. Заразиха кумская (Orobanche cumana Wallr.) относится к высшим растениям и является одним из наиболее существенных биотических факторов, снижающих урожайность подсолнечника [2]. Этот об-лигатный паразит не имеет собственных корней и листьев, лишен хлорофилла. Проросток семени заразихи врастает в корень подсолнечника, формируя внутри него гаусториальный орган, с помощью которого потребляет водно-минеральные и органические вещества из сосудистой системы растения-хозяина [2]. Основным средством борьбы с паразитом выступает селекция на устойчивость к нему. Этот процесс является непрерывным, так как появление новой, более вирулентной расы заразихи сводит на нет предыдущие
усилия селекционеров [3]. В настоящее время в популяциях заразихи в РФ и других странах присутствуют расы Е, F, G, Н [4; 5; 6; 7]. Во ВНИИМК постоянно проводится мониторинг расовой принадлежности семян заразихи с разных полей Российской Федерации для правильного размещения возделываемого сортимента подсолнечника. Так, показано, что в 2019 г. в регионах Ростовской, Воронежской, Белгородской областей и Краснодарского края ещё имелись поля с наличием рас Е или F, но с примесью высоковирулентного биотипа G, который на большинстве полей РФ уже стал доминирующим [7]. Таким образом, актуально создание гибридов и сортов подсолнечника, устойчивых к расе G заразихи. У подсолнечника в отношении О. ситапа описаны как качественно, так и количественно ^ТЬ) наследуемые гены резистентности [8]. Устойчивость к расе G обеспечивается одним доминантным [9] или, напротив, одним рецессивным геном [10; 11]. Во ВНИИМК с использованием различных источников генетического разнообразия подсолнечника был создан ряд инбред-ных линий разного происхождения, проявляющих иммунитет к расе G [12]. Устойчивость к данной расе контролируется у этих линий одним геном с неполным доминированием [13]. На основе этих доноров устойчивости уже создаются новые линии и гибриды подсолнечника, поскольку этот тип устойчивости является наиболее предпочти-тельным из-за простоты отбора [14; 15]. Но такая устойчивость может быть со временем преодолена быстро возникающими в современных условиях возделывания культуры новыми расами патогена [16]. Требуются новые стратегии создания устойчивого к паразиту селекционного материала, такие как пирамидирование основных генов или сочетание качественных и количественных механизмов устойчивости [8]. В связи с этим необходимо постоянно искать новые источники устойчивости и комбинировать
имеющиеся гены в случае, если они не являются идентичными. Цель данного исследования - установить, являются ли идентичными гены устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечникам селекции ВНИИМК RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2 и RGM.
Материалы и методы. Материалом исследования служили линии подсолнечника разного происхождения - доноры устойчивости к расе G заразихи: RG, RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2, RGM [13]. Семена заразихи для исследований были собраны на полях Боковского и Мо-розовского районов Ростовской области и идентифицированы как раса G с помощью линий-дифференциаторов.
Гибриды первого поколения от попарных скрещиваний линий получали в теплице. Принудительное самоопыление проводили с использованием индивидуальных изоляторов. При гибридизации использовали ручную кастрацию. Гибриды второго поколения получали в полевых условиях, путём самоопыления растений гибридов Fl.
Растения испытывали в теплице на устойчивость и восприимчивость к заразихе, применяя метод ранней диагностики А.Я. Панченко [17]. Инфекционный фон создавался внесением семян заразихи в короба с почвенно-песчаной смесью из расчета 200 мг на 1 кг смеси. Выращивали растения подсолнечника при температуре 25-27 °С и 16-часовом фотопериоде. Через 25-30 дней после появления всходов растения выкапывали и проводили учет клубеньков или побегов заразихи на их корнях. В качестве контроля был использован сорт ВНИИМК 8883, восприимчивый ко всем расам О. ситапа. Восприимчивыми считались растения, на корнях которых было обнаружено более пяти клубеньков или сформировавшихся побегов заразихи, как рекомендовано [18]. К устойчивым относили растения на корнях, которых было обнаружено пять и меньше клубеньков заразихи. Для определения степени поражения подсчитыва-
ли среднее количество клубеньков заразихи на одно пораженное растение. Математическую обработку проводили с 2
использованием х-критерия соответствия фактических расщеплений теоретически ожидаемым при дигибридных скрещиваниях [19].
Результаты и обсуждение. В предыдущих исследованиях нами было получено семь гетерозиготных поколений F1 и F2 от попарного скрещивания устойчивых линий друг с другом: RG х RGP1, RG х RGM, RG х RGL1, RG х RGB, RGM х RGL1, RGB х RGL1, RGP2 х RGL2, и показано, что гены устойчивости могут быть аллельными [20]. В данном исследовании было получено еще 13 комбинаций скрещивания для завершения теста на ал-лелизм. Перед проведением теста линии были предварительно оценены на пора-женность расой G заразихи. В основном линии поражались заразихой в малой степени (пять и менее клубеньков заразихи на одно растение подсолнечника) или не поражались совсем [20]. Растения подсолнечника с небольшим числом особей заразихи на корнях условно могут быть отнесены к резистентным [14; 18].
Как было сказано выше, в ходе проведения теста на аллелизм генов устойчивости были получены 13 гетерозиготных семей F1 и F2 от попарного скрещивания устойчивых линий друг с другом (табл. 1). На устойчивость к расе G заразихи было оценено от 11 до 33 растений каждой комбинации F1. Результаты поражения гибридных растений подсолнечника представлены в таблице 1.
Количество клубеньков на пораженное растение не превышало пять.
Среди испытанных 13 комбинаций не было ни одной, не поразившейся заразихой. Наименьший процент пораженных растений показали комбинации RG х RGL2 и RG х RGP2 - 9 и 7 соответственно. Гибридная комбинация RGP1 х RGP2 показала наибольший процент пораженных растений - 63. Но несмотря на такие
различия количеств пораженных растений в испытываемой выборке, степень поражения была небольшой у всех гибридных комбинаций - от 1,0 до 1,8 (табл. 1). Таким образом, первое поколение гибридов является устойчивым, с неполным доминированием резистентности.
Таблица 1
Поражение расой G заразихи растений подсолнечника 13 гибридных комбинаций Fl от попарного скрещивания устойчивых линий
Для определения идентичности генов устойчивости у данных комбинаций были получены и проанализированы потомства F2 от данных гибридов (табл. 2, 3). В таблице 2 представлены результаты поражения расой G заразихи растений подсолнечника 13 гибридных комбинаций F2 от попарного скрещивания устойчивых линий. Не было обнаружено комбинаций без поражения заразихой. Но количество восприимчивых растений, то есть с количеством клубеньков паразита на корнях больше пяти, не превышало восьми растений. Исключением явилась комбинация скрещивания F2 (RGL1 х RGP1), у которой количество восприимчивых растений составило 15. В общем степень поражения растений особями паразита была небольшой - от 1,0 до 3,4.
Таблица 2
Поражение расой G заразихи растений подсолнечника 13 гибридных комбинаций F2 от попарного скрещивания устойчивых линий
Гибридная комбинация Количество растений, шт. Степень поражения, шт.
всего непораженных пораженных, с количеством клубеньков
5 и меньше больше 5
RGL2 х RGB 304 261 43 0 2,3
RGL2 х RGP1 369 225 143 1 1,8
RGL1 х RGL2 363 283 79 1 1,6
RGL1 х RGP2 420 224 188 8 3,5
RGP1 х RGB 380 181 196 3 2,3
RGP1 х RGP2 285 185 99 1 1,6
RGP2 х RGB 395 312 83 1 2,0
RGL1 х RGP1 375 115 245 15 3,4
RG х RGL2 205 153 52 0 1,1
RG х RGP2 262 165 96 1 1,9
RGM х RGL2 94 74 20 0 1,2
RGM х RGP1 7 4 3 0 1,0
RGM х RGP2 10 7 3 0 1,0
Контроль 10 0 10 100 79,0
Количество растений у гибридов F2
^М х RGP1) и F2 ^М х RGP2) было
2
слишком мало для расчета х-критерия соответствия фактических расщеплений теоретически ожидаемым при дигибрид-ных скрещиваниях (7 и 10 соответственно), поэтому они были исключены из дальнейшего анализа. Для потомств остальных 11 гибридов был рассчитан Х2-критерий (табл. 3).
Таблица 3
Анализ идентичности генов устойчивости к расе G заразихи в F2 при попарном скрещивании устойчивых линий подсолнечника
Всего Количество растений, шт. Ожи-дае-
Комбинация скрещивания тений, шт. устой-чи-вых вос-при-им-чивых мое соот-ношение х2 df Р
RGL2 х RGB 304 304 0 15 1
RGL2 х RGP1 369 368 1 15 1 22,5 1 <0,05
RGL1 х RGL2 363 362 1 15 1 21,9 1 <0,05
RGL1 х RGP2 420 412 8 15 1 13,5 1 <0,05
RGP1 х RGB 380 377 3 15 1 21,9 1 <0,05
RGP1 х RGP2 285 284 1 15 1 16,9 1 <0,05
RGP2 х RGB 395 394 1 15 1 24,5 1 <0,05
RGL1 х RGP1 375 360 15 15 1 3,2 1 0,100,05
RG х RGL2 205 205 0 15 1
RG х RGP2 262 261 1 15 1 15,6 1 <0,05
RGM х RGL2 94 94 0 15 1
Количество растений, шт. Пора- Степень
Гибридная непо- пора- жено пораже-
комбинация всего ражен- жен- расте- ния,
ных ных ний, % шт.
RGL2х RGB 28 21 7 25 1,8
RGL2 х RGP1 15 7 8 53 1,5
RGL^ RGL2 11 6 5 45 1,0
RGL1 х RGP2 14 6 8 57 1,8
RGP1 х RGB 29 13 16 55 1,5
RGP1 х RGP2 33 12 21 63 1,4
RGP2 х RGB 27 16 11 40 1,0
RGL1 х RGP1 28 14 14 50 1,5
RG х RGL2 21 19 2 9 1,0
RG х RGP2 13 12 1 7 1,0
RGM х RGL2 29 20 9 31 1,1
RGM х RGP1 16 9 7 44 1,1
RGM х RGP2 11 9 3 27 1
Контроль 10 0 100 100 87
*Степень поражения - среднее количество клубеньков заразихи на пораженное растение
Ожидаемое теоретическое расщепление в F2 при дигибридных скрещиваниях, при условии, что оба гена доминантные, независимо наследуемые и не аллельные, 15 устойчивых к 1 восприимчивому [19]. Для восьми комбинаций было обнаружено два фенотипических класса. Для остальных трех комбинаций скрещивания (RGL2 х RGB), (RG х RGL2) (RGM х RGL2) в потомстве F2 расщепления обнаружено не было, и x2 для таких комбинаций не считается. Для комбинации F2 (RGL1 х RGP1) фактически наблюдаемое расщепление соответствовало теоретически ожидаемой модели 15 : 1. Величина x2 находилась в пределах от 0,32 до 0,69, что подтверждает гипотезу о контроле устойчивости у каждой из изучаемых линий неаллельными генами с вероятностью 0,10-0,05. Для остальных семи комбинаций значения x2 были больше допустимых при вероятности 0,05, что указывает на то, что гены устойчивости к расе G заразихи у данных линий являются идентичными.
Линии с предположительно неаллель-ными генами устойчивости RGL1 и RGP1 в скрещиваниях с другими линиями показали отсутствие расщепления в F2. Следовательно, RGL1 и RGP1 тоже обладают идентичным геном, несмотря на достоверность гипотезы о неаллельности их генов устойчивости. В предыдущем исследовании для F2 (RGM х RGL1) и F2 (RGB х RGL1) была подтверждена гипотеза о контроле устойчивости у каждой из изучаемых линий неаллельными генами с вероятностью от 0,3 до 0,7 [20]. Но отсутствие расщепления в скрещиваниях с одной и той же линией RG позволило предположить, что линии RGM с RGL1 и RGB с RGL1 обладают идентичным геном. В той же работе нами приведены и различные гипотезы, объясняющие искажение фенотипического проявления признака в различных комбинациях скрещиваний: линии могут иметь один и тот же локус устойчивости, но, возможно, с разными аллелями; дополнительные
QTL с незначительным влиянием на устойчивость к расе G заразихи могут влиять на искажение фенотипического проявления признака в различных комбинациях скрещиваний из-за различного генетического окружения гена устойчивости; возможно неправильное определение фенотипов растений как восприимчивых, поскольку классы восприимчивых и устойчивых растений определены условно; вероятно присутствие единичных, более вирулентных биотипов, чем раса G, заразихи среди семян паразита, используемых для создания инфекционного фона. Такие биотипы могут единично поражать линии, устойчивые к расе G [20].
Выводы. Таким образом, в результате проведенного теста на аллелизм доминантных генов устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника селекции ВНИИМК (RG, RGP1, RGP2, RGB, RGL1, RGL2, RGM) в 11 комбинациях скрещиваний подтверждена их идентичность.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Администрации Краснодарского края, грант №19-44-230025.
Список литературы
1. Kostenkova E.V., Bushnev A.S., Vasilko V.P. The study of Helianthus annuus L. of domestic breeding in arid Crimea // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2019. - V. 341 (1). - P. №012011.
2. Molinero-Ruiz L., Delavault P., Pérez-Vich B., Pacureanu-Joita M., Bulos M., Altieri E., Domínguez J. History of the race structure of Orobanche cumana and the breeding of sunflower for resistance to this parasitic weed // A review: Spanish Journal of Agricultural Research. - 2015. - V. 13 (4). - P. e10R01. DOI: http://dx.doi.org/10.5424/sjar/2015134-8080.
3. Cveji'c S., Radanovi'c A., Dedi'c B., Jockovi'c M., Joci'c S., Miladinovi'c D. Genetic and genomic tools in sunflower breeding for broomrape resistance // Genes. - 2020. - V. 11, Is. 152. doi. org/10.3390/genes11020152.
4. Kaya Y. Current situation of sunflower broom-rape around the world // In Proceedings of the 3rd International Symposium on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain, June 3-6, 2014. -P. 9-18.
5. Duca M., Clapco S., Nedealcov M., Dencicov L. Influence of environmental conditions on the virulence and distribution of Orobanche cumana Wallr. in the Republic of Moldova // OCL. - 2019. - V. 26. -No. 3. - 10 p. https://doi.org/10.1051/ocl/2018049.
6. Maklik E., Kyrychenko V.V., Pacureanu M.J. Race composition and phenology of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in Ukraine // In: Proceedings of the 4th International Symposium on Broomrape in Sunflower, Bucharest, Romania, July 2-4, 2018. - P. 67-78.
7. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Питинова Ю.В. Расовая принадлежность семян заразихи (Orobanche cumana Wallr.), собранных на полях разных регионов РФ в 2019 году // Аграрная наука. -2020. - Т. 6. - С. 62-65. DOI: 10.32634/0869-81552020-339-6-62-65.
8. Perez-Vich B., Perez-Vich B., Velasco L., Rich P.J., Ejeta G. Marker-assisted and physiology-based breeding for resistance to root parasitic Orobanchaceae // In: Parasitic Orobanchaceae. -Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2013. - P. 369-391.
9. Velasco L., Perez-Vich B., Yassein A.A., Jan
C.C., Fernandez-Martinez /.M.Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus // Plant Breed. - 2012. - Vol. 131. - P. 220-221. https://doi.org/ 10.1111/j.1439-0523.2011.01915.x.
10. Imerovski I., Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic B., /ocic S., Tubic N.K., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. - 2016. - V. 209. - P. 281-289. DOI: 10.1007/s10681-015-1597-7.
11. Imerovski I., Dedic B., Cvejic S., Miladinovic
D., /ocic S., Owens G.L., Tubic N.K., Rieseberg L.H. BSA-seq mapping reveals major QTL for broomrape resistance in four sunflower lines // Mol. Breeding. -2019. - Vol. 39. - 41 p. https://doi.org/10.1007/s11032-019-0948-9.
12. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Стрельников ЕА., Гучетль С.З., Челюстникова ТА. Скрининг образцов культурного и дикорастущего подсолнечника на устойчивость к расе G (Oroban-he cumana Wallr.), распространяющейся на юге России // Наука Кубани. - 2016. - № 3. - С. 4-12.
13. Гучетль С.З., Арасланова Н.М., Антонова Т.С., Челюстникова Т.А., Питинова Ю.В. Генетический анализ устойчивости к расе G Oroban-che cumana Wallr. в F2 и ВС1 линий подсолнечника RGP1, RGP2, RGВ, RGL1, RGL2 // Масличные культуры. - 2019. - Вып. 4 (180) . - С. 23-28.
14. Boyd L.A., Ridout C., O'Sullivan D.M., Leach J.E., Leung H. Plant-pathogen interactions: Disease resistance in modern agriculture // Trend Genet. -
2013. - V. 29. - P. 233-240. https://doi.org/10.1016/j .tig.2012.10.011
15. Демурин Я.Н., Савченко В.Д., Борисенко О.М. [и др.]. Заразихоустойчивый гибрид подсолнечника Тайзар // Масличные культуры. - 2020. -Вып. 4 (184). - С. 87-90. DOI: 10.25230/2412-608X-2020-4-184-87-90.
16. Croll D., Laine A. What the population genetic structures of host and pathogen tell us about disease evolution // New Phytologist. - 2016. - Vol. 212. - Is. 3. - P. 537-539. https://doi.org/10.1111/nph.14203.
17. Панченко А.Я. Ранняя диагностика зара-зихоустойчивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника // Вестник с.-х. науки. - 1975. - Вып. 2. - P. 107-115.
18. Acimovic M. Phisiological races of Orobanche cumana Wallr. on sunflowers in Yugoslavia // In: Proc. of the 9-th Intern. Sunflower Conference. -1980. - 1. - P. 162-165.
19. Гостимский С.А., Синюшин А.А., Хартина Г.А. Генетический анализ у растений. - М.: МАКС Пресс, 2015. - 68 с.
20. Гучетль С.З., Арасланова Н.М., Антонова Т.С., Челюстникова Т.А., Питинова Ю.В. Идентичность генов устойчивости к расе G заразихи у некоторых линий подсолнечника // Вестник российской сельскохозяйственной науки. - 2020. - Т. 6. - С. 45-49. DOI: 10.30850/vrsn/2020/6/45-49.
References
1. Kostenkova E.V., Bushnev A.S., Vasilko V.P. The study of Helianthus annuus L. of domestic breeding in arid Crimea // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2019. - V. 341 (1). - P. №012011.
2. Molinero-Ruiz L., Delavault P., Pérez-Vich B., Pacureanu-Joita M., Bulos M., Altieri E., Domínguez J. History of the race structure of Orobanche cumana and the breeding of sunflower for resistance to this parasitic weed // A review: Spanish Journal of Agricultural Research. - 2015. - V. 13 (4). - P. e10R01. DOI: http://dx.doi.org/10.5424/sjar/2015134-8080.
3. Cveji'c S., Radanovi'c A., Dedi'c B., Jockovi'c M., Joci'c S., Miladinovi'c D. Genetic and genomic tools in sunflower breeding for broomrape resistance // Genes. - 2020. - V. 11, Is. 152. doi. org/10.3390/genes11020152.
4. Kaya Y. Current situation of sunflower broom-rape around the world // In Proceedings of the 3rd International Symposium on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain, June 3-6, 2014. -P. 9-18.
5. Duca M., Clapco S., Nedealcov M., Dencicov L. Influence of environmental conditions on the virulence and distribution of Orobanche cumana Wallr. in the Republic of Moldova // OCL. - 2019. - V. 26. -No. 3. - 10 p. https://doi.org/10.1051/ocl/2018049.
6. Maklik E., Kyrychenko V.V., Pacureanu M.J. Race composition and phenology of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in Ukraine // In: Proceedings of the 4th International Symposium on Broomrape in Sunflower, Bucharest, Romania, July 2-4, 2018. - P. 67-78.
7. Antonova T.S., Araslanova N.M., Pitinova Yu.V. Rasovaya prinadlezhnost' semyan zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.), sobrannykh na polyakh raznykh regionov RF v 2019 godu // Agrarnaya nauka. - 2020. - T. 6. - S. 62-65. DOI: 10.32634/0869-8155-2020-339-6-62-65.
8. Perez-Vich B., Perez-Vich B., Velasco L., Rich P.J., Ejeta G. Marker-assisted and physiology-based breeding for resistance to root parasitic Orobanchaceae // In: Parasitic Orobanchaceae. -Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2013. - P. 369-391.
9. Velasco L., Perez-Vich B., Yassein A.A., Jan
C.C., Fernandez-Martinez /.M.Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus // Plant Breed. - 2012. - Vol. 131. - P. 220-221. https://doi.org/ 10.1111/j.1439-0523.2011.01915.x.
10. Imerovski I., Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic B., /ocic S., Tubic N.K., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broomrape races higher than F // Euphytica. - 2016. - V. 209. - P. 281-289. DOI: 10.1007/s10681-015-1597-7.
11. Imerovski I., Dedic B., Cvejic S., Miladinovic
D., /ocic S., Owens G.L., Tubic N.K., Rieseberg L.H. BSA-seq mapping reveals major QTL for broomrape resistance in four sunflower lines // Mol. Breeding. -2019. - Vol. 39. - 41 p. https://doi.org/10.1007/s11032-019-0948-9.
12. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strelnikov
E.A., Guchetl S.Z., Chelyustnicova T.A. Scrinning obrazcov kulturnogo i dicorastushego podsolnechnica na ustoichivost k race G zarazichi (Orobanche cumana Wallr.), rasprostranyayushejsya na yuge Rossii // Nauka Kubani. - 2016. - No 3. - S. 4-12.
13. Guchetl' S.Z., Araslanova N.M., Antonova T.S., Chelyustnikova T.A., Pitinova Yu.V. Geneticheskiy analiz ustoychivosti k rase G Orobanche cumana Wallr. v F2 i VS1 liniy podsolnechnika RGP1, RGP2, RGV, RGL1, RGL2 // Maslichnye kul'tury. - 2019. - Vyp. 4 (180) . - S. 2328.
14. Boyd L.A., Ridout C., O'Sullivan D.M., Leach J.E., Leung H. Plant-pathogen interactions: Disease resistance in modern agriculture // Trend Genet. -2013. - V. 29. - P. 233-240. https://doi.org/10.1016Zj.tig.2012.10.011
15. Demurin Ya.N., Savchenko V.D., Borisenko O.M. [i dr.]. Zarazikhoustoychivyy gibrid pod-solnechnika Tayzar // Maslichnye kul'tury. -
2020. - Vyp. 4 (184). - S. 87-90. DOI: 10.25230/2412-608X-2020-4-184-87-90.
16. Croll D., Laine A. What the population genetic structures of host and pathogen tell us about disease evolution // New Phytologist. - 2016. - Vol. 212. - Is. 3. - P. 537-539. https://doi.org/10.1111/nph.14203.
17. Panchenko A.Ya. Rannyaya diagnostika zarazikhoustoychivosti pri selektsii i uluchshayush-chem semenovodstve podsolnechnika // Vestnik s.-kh. nauki. - 1975. - Vyp. 2. - P. 107-115.
18. Acimovic M. Phisiological races of Orobanche cumana Wallr. on sunflowers in Yugoslavia // In: Proc. of the 9-th Intern. Sunflower Conference. -1980. - 1. - P. 162-165.
19. Gostimskiy S.A., Sinyushin A.A., Khartina G.A. Geneticheskiy analiz u rasteniy. - M.: MAKS Press, 2015. - 68 s.
20. Guchetl' S.Z., Araslanova N.M., Antonova T.S., Chelyustnikova T.A., Pitinova Yu.V. Iden-tichnost' genov ustoychivosti k rase G zarazikhi u nekotorykh liniy podsolnechnika // Vestnik ros-siyskoy sel'skokhozyaystvennoy nauki. - 2020. - T. 6. - S. 45-49. DOI: 10.30850/vrsn/2020/6/45-49.
Сведения об авторах:
С.З. Гучетль, зав. лаб. молекулярно-генетических исследований, вед. науч. сотр., канд. биол. наук Т.С. Антонова, зав. лаб. иммунитета, глав. науч. сотр., д-р биол. наук
Н.М. Арасланова, вед. науч. сотр. лаб. иммунитета, канд. с. -х. наук
Т.А. Челюстникова, аналитик лаб. молекулярно-
генетических исследований
Ю.В. Питинова, аналитик лаб. иммунитета
Получено/Received 09.06.2021
Получено после рецензии/Manuscript peer-reviewed 03.09.2021
Получено после доработки/Manuscript revised 06.09.2021 Принято/Accepted
15.10.2021 Manuscript on-line 30.11.2021
