CC BY
10
ISSN pr. 2412-608Х, ISSN on. 2412-6098 Масличные культуры. Вып. 2 (186), 2021
УДК 633.854.78:575:631. 52
DOI: 10.25230/2412-608Х-2021-2-186-18-23
Морфологические признаки новых линий подсолнечника, устойчивых к расе G заразихи
Н.М. Арасланова,
вед. науч. сотр., канд. с.-х. наук
Т.С. Антонова,
зав. лаб., гл. науч. сотр., д-р биол. наук С.З. Гучетль,
зав. лаб., вед. науч. сотр., канд. биол. наук
Т.А. Челюстникова,
аналитик
Ю.В. Питинова,
аналитик
ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 275-86-53
E-mail: araslanova-nina@mail.ru
Для цитирования: Арасланова Н.М., Антонова Т.С., Гучетль С.З., Челюстникова Т.А., Питинова Ю.В. Морфологические признаки новых линий, устойчивых к расе G заразихи // Масличные культуры. - 2021. - Вып. 2 (186). - С. 18-23.
Ключевые слова: подсолнечник, растения, линии, морфологические признаки, отличимость, устойчивость, заразиха, раса G.
Работа выполнена в лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК в период 2016-2020 гг. Из источников различного происхождения были созданы двенадцать гомозиготных линий, резистентных к расам заразихи от А до G. Линии RG и последующие пять RGLb RGL2, RGP1, RGP2, RGB были описаны ранее в статьях (Антонова и др. , 2016, Арасланова и др., 2020) [1; 2]. Последующие новые линии были обозначены как 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA. Проведены испытания этих линий на отличимость, однородность и стабильность по методике «Подсолнечник (Helianthus annuus L.)», приведённой в документе RTG/01/3 «Общее введение по испытанию на отличимость, однородность и стабильность и составлению описаний» от 22.07.2002 г. № 12-06/52 (Официальный бюллетень Госкомиссии № 6, 2002 г.) [3]. Полученные линии так же, как и предыдущие, различались между собой по ряду морфологических признаков, таких, как продолжительность периода от всходов до цветения растений, высота
растений, форма и окраска листа и язычкового цветка и другим признакам. Данные по характеристике устойчивых к расе G заразихи линий могут быть использованы в селекционной практике при создании гибридов.
UDC 633.854.78:575:631. 52
Morphological traits of new sunflower lines resistant to broomrape race G. N.M. Araslanova, leading researcher, PhD in agriculture T.S. Antonova, head of the lab., chief researcher, doctor of biology
S.Z. G^hetl, head of the lab., leading researcher, PhD in biology Т.А. Chelyustnikova, analyst Yu.V. Pitinova, dydlist
V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops
17 Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia
Те!.: (861) 275-86-53
E-mail: araslanova-nina@mail.ru
Key words: sunflower, plant, line, morphological traits, distinguishability, resistance, broomrape, race G.
The work was conducted in the laboratory of immunity of the V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops during 2016-2020. Twelve homozygous lines resistant to broomrape races A-G were developed from the sources of different origin. A line RG and other five: RGL1, RGL2, RGP1, RGP2, and RGB, were described in the previous articles (Antonova et al., 2016, Araslanova et al., 2020) [1; 2]. Further new lines we named as 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, and 2RGA. We tested these lines for distinguishability, homogeneity and stability according to a technique "Sunflower (Helianthus annuus L.)" stated in a publication RTG/01/3 "Common introduction into testing of distinguishability, homogeneity and stability and compilation of description" of 22.07.2002 No 12-06/52 (Official bulletin of the State Commission No 6, 2002) [3]. The new lines also as the previous ones are differed from each other by their morphological traits, such as duration of a period from emergence to plants flowering, plants height, shape and color of a leaf and ray flower, etc. This description of the lines resistant to broomrape race G can be used in breeding practice at development of sunflower hybrids.
Введение. Заразиха (Orobanche cuma-na Wallr.) относится к высшим цветковым растениям, являясь облигатным паразитом подсолнечника. Она поражает его корни в начале вегетации, проникает в сосудистую систему растения, поглощает
воду, углеродные и неорганические соединения. Истощение ресурсов, необходимых для роста и развития растений, приводит к снижению урожайности культуры. Потери урожая восприимчивого к заразихе сортимента подсолнечника в засушливых условиях могут достигать 100 %. Развитие паразита можно контролировать разными способами [4]. Экологически безопасным, эффективным и надёжным методом борьбы с заразихой является селекция устойчивых сортов и гибридов подсолнечника. В процессе возделывания устойчивого сортимента подсолнечника происходит образование новых рас заразихи, преодолевающих его устойчивость. В последнее десятилетие в странах, возделывающих эту культуру, были выявлены популяции, преодолевающие устойчивость к расе F, в их состав входят расы, обозначенные как G и H [5; 6]. Ведётся непрерывный поиск источников устойчивости к этим новым расам. В регионах России также распространяется раса G [7]. Исследования по генетической устойчивости к новым расам О. ситапа проводятся во многих странах [8; 9; 10; 11]. Помимо известных основных доминантных генов устойчивости в процесс могут быть вовлечены и другие, рецессивные, гены [12]. Устойчивость подсолнечника к расам из Румынии, более вирулентным, чем F, контролируется двумя независимыми доминантными генами у линии АО-548 [9]. Устойчивость к расе G, контролируемая одним доминантным геном, была привнесена в культурный подсолнечник от Н. ёвЫШ subsp. tardiflorus [10]. В Болгарии в течение двух десятилетий проводилась работа по межвидовой гибридизации подсолнечника с несколькими дикими видами Helianthus: H. pauciflorus, H. tuberosus, H. divaricatus, H. hirsutus и H. bolanderi, которая позволила получить
ряд источников с устойчивостью к расам от А до G [11].
На протяжении двадцати лет в лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК проводится ежегодный мониторинг расового состава O. cumana в регионах России. Изучена коллекция подсолнечника ВИР в поисках генотипов, устойчивых к вирулентным расам. При финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № № 19-44230025 «Генетический контроль устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника разного происхождения», из источников различного происхождения нами были созданы двенадцать линий, резистентных к расам от А до G. Устойчивость к расе G заразихи у этих линий обеспечивается одним доминантным геном с неполным доминированием [13]. Линии RG и последующие пять: RGLl, RGL2, RGРl, RGР2, RGВ, были описаны нами раннее [1; 2].
Целью данного исследования являлось описание отличительных признаков новых линий 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA для использования в селекции гибридного подсолнечника.
Материалы и методы. Получение линий осуществляли методом индивидуального отбора устойчивых биотипов описанным нами способом (патент № 2720915) [14].
Каждое поколение гомозиготных линий подсолнечника 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA оценивали на инфекционном фоне, который создавали в теплице путём внесения в почвенно-песчаную смесь семян заразихи с предварительно определённой их расовой принадлежностью. Из имеющихся образцов семян заразихи выбирали те, в которых преобладала вирулентная раса G. Стабильная устойчивость наблюдалась у рас-
тений пятого и последующих поколений этих линий (рис. 1).
Рисунок 1 - Устойчивые растения линий 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA при оценке в теплице (в центре контроли: восприимчивый - ВНИИМК 8883 и устойчивый - линия RG) (ориг.)
Описание отличительных признаков линий, устойчивых к расам от А до G заразихи, выполняли согласно методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность «Подсолнечник (Helianthus annuus L.)», представленной в документе RTG/01/3 «Общее введение по испытанию на отличимость, однородность и стабильность и составлению описаний» от 22.07.2002 г. №1206/52 (Официальный бюллетень Госкомиссии № 6, 2002 г.).
Результаты и обсуждение. В течение вегетации у растений линий, устойчивых к расе G заразихи, отмечали фазы развития и выраженность морфологических признаков, согласно указанной методике по составлению описаний.
Продолжительность фенологических фаз и выраженность морфологических признаков изучали в полевых условиях. Растения созданных линий различались по ряду морфологических признаков. Так, например, антоциановая окраска гипоко-тиля была сильно выражена у линий 2RGB и RGNV, у линии 2RGS её интенсивность имела среднее значение. Окраска гипокотиля отсутствовала у линий 2RGN, 2RGL, 2RGA.
Листья у всех изученных линий были среднего размера, светло-зелёные у 2RGS
и 2RGNV, а у 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA зелёные, средней интенсивности окраски. Пузырчатость листьев отсутствовала у линий 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA, была слабовыраженной у 2RGNV и средней у 2RGS. Листья растений линии 2RGN отличались крупными зубчиками, 2RGS -мелкими, а листья остальных линий были с зубчиками среднего размера. Плоская форма поперечного сечения наблюдалась у листьев четырёх линий: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA, вогнутая - у линий 2RGNV и 2RGS. Линии 2RGS и 2RGN отличались узкотреугольной формой верхушки листа, 2RGB - от ланцетовидной до узкотреугольной, 2RGL - от узкотреугольной до широко-треугольной, 2RGA - от широкотреугольной до остроконечной, 2RGNV - от широкотреугольной до округлой. По размеру ушек листьев линии распределились следующим образом: у 2RGB и 2RGL - маленькие, у 2RGA и 2RGN - средние, а у 2RGS и 2RGNV -большие. Боковые крыльевидные сегменты листа были слабо выражены у четырёх линий, а у 2RGN и 2RGS сильно выражены. Угол между самыми нижними боковыми жилками был почти прямой у 2RGNV и 2RGL, а у остальных линий острый. Средняя высота кончика листовой пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения) была у пяти линий, а высокая - у 2RGNV.
Отличительные признаки наблюдались и у цветущих корзинок указанных линий (рис. 2).
Рисунок 2 - Растения устойчивых к расе G заразихи линий подсолнечника в период вегетации, 2020 г. (ориг.)
Рыхлое расположение язычковых цветков было присуще линиям 2RGN и 2RGS, средней плотности - 2RGL и 2RGNV, у двух других линий оно было плотным. Язычковые цветки узкояйцевидной формы наблюдались у 2RGL и 2RGNV, у остальных линий они были веретенообразные. Расположение в пространстве язычковых цветков было скрученным вдоль продольной оси у 2RGS и волнистым у остальных линий. Длинным язычковым цветком выделилась линия 2RGS. У всех остальных линий язычковые цветки были средней длины.
Оранжево-жёлтой окраской отличались язычковые цветки у 2RGN, у остальных линий язычковые цветки были жёлтого цвета. Оранжевая окраска трубчатого цветка наблюдалась только у линии 2RGN, у остальных линий она была жёлтой. Слабой антоциановой окраской рыльца трубчатого цветка выделялась линия 2RGB, у остальных линий таковая отсутствовала. Образование пыльцы наблюдалось на всех растениях изученных линий. Окраска внешней стороны листочков обёртки всех изученных линий была средне зелёной. У линий 2RGNV, 2RGN и 2RGA листочек обёртки был явно округлой формы, а у остальных - неявно удлинённой и неявно округлой. Короткий кончик листочка обёртки наблюдался у 2RGNV, 2RGA, 2RGS и средней длины у других. Сильно охватывающий корзинку листочек обёртки был присущ пяти линиям, слабо охватывающий - линии 2RGL.
Продолжительность периода вегетации растений изученных линий была различной. Среднее время цветения было отмечено у линий 2RGS, 2RGNV и 2RGN, позднее - у трёх других. Высота растений в период созревания варьировала от 119 у 2RGL до 152 у линии 2RGS. Линия 2RGNV отличалась от остальных отсутствием ветвления. Полностью ветвистыми были растения линии 2RGB.
Преимущественно верхушечное ветвление наблюдалось у остальных четырёх линий. Корзинки линий 2ЯОБ, 2ЯОК и 2ЯОЛ были преимущественно среднего размера с прямым стеблем полуповёрнутые, а у 2ЯОБ повёрнутые вниз. У линий 2ЯОЬ и 2ЯОКУ корзинки имели вертикальное положение (таблица).
Таблица
Степень выраженности основных отличительных признаков заразихоустой-чивых линий
Признак Линия
2RGB 2RGN | 2RGL | 2RGS | 2RGNV 2RGA
Опушение стебля в верхней части Среднее Отсутствует Среднее
Высота растений в период созревания, см 125 131 119 152 130 140
Ветвление Полностью ветвистое Преимущественно верхушечное Нет Преи-муще-ствен-но вер-хушеч-ное
Время цветения Позднее Среднее Позднее Среднее Позднее
Размер корзинки Средний Большой Средний
Положение корзинки Полуповёрнутая вниз с прямым стеблем Вертикальное Повернутая вниз с прямым стеблем Вертикальное Полу-повёрнутая вниз с прямым стеблем
Размер семянки Маленький Большой Средний Маленький
Форма семянки Широко-яйцевидная Удлинённая Узкояй-цевид-ная Широко-яйцевидная Округлая
Толщина относительно ширины Средней толщины Толстая
Основная окраска семянки Чёрная Серая Чёрная Светло-коричневая Чёрная
Семянка: краевые полоски Сильно выражены Слабо выражены
Полоски между краями семянки Сильно выражены Слабо выражены Сильно выражены Слабо выражены
Окраска полосок семянки Серая
Пятна на семенной кожуре Отсутствуют
Семянки линий были разной окраски: серой, светло-коричневой и чёрной, с серыми слабо и сильно выраженными полосками (рис. 3).
Рисунок 3 - Семянки устойчивых к расе G заразихи линий подсолнечника: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA, 2020 г. (ориг.)
Заключение. Полученные линии: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA, отличимы по ряду морфологических признаков друг от друга. Данные по характеристике устойчивых к расе G заразихи линий могут быть использованы в селекционной практике при создании гибридов.
Благодарности. Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант №19-44-230025 «Генетический контроль устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника разного происхождения».
Список литературы
1. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Стрельников Е.А., Гучетль С.З., Челюстни-кова Т.А. Скрининг образцов культурного и дикорастущего подсолнечника на устойчивость к расе G заразихи (ОгоЬап^е ситапа WaПr.), распространяющейся на юге России // Наука Кубани. - 2016. - № 3. - С. 4-12.
2. Арасланова Н.М., Гучетль С.З., Че-люстникова Т.А., Антонова Т.С., Питинова Ю.В. Описание линий подсолнечника, устойчивых к расе G заразихи // Масличные культуры. - 2020. - Вып. 1 (181). - С. 38-41.
3. ^ГС/01/3 «Общее введение по испытанию на отличимость, однородность и ста-
бильность и составлению описаний» от 22.07.2002 г. № 12-06/52 // Официальный бюллетень Госкомиссии 2002. - № 6.
4. Honiges, A., Wegmann K., and A. Ar-delean. Orobanche resistance in sunflower // Helia. - 2008. - 49. - P. 1-12.
5. Kaya Y. The situation of broomrape infestation, control methods in sunflower production area in Turkey // Third International Symposium on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain, 03 to 06 June 2014. - P. 10.
6. Imerovski I. Dimitrijevic А., Miladinovic D., Dedic B., Jocic S., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broom-rape races higher than F // Euphytica. - 2015. -Vol. 209. - Is. 2. - P. 281-289. DOI 10.1007/s10681-015-1597.
7. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Питинова Ю.В. Расовая принадлежность семян заразихи (Orobanche cumana Wallr.), собранных на полях разных регионов РФ в 2019 году // Аграрная наука. - 2020. - Т. 339. - № 6. -С.62-65.
8. Duca M. Current situation of sunflower broomrape in the Republic of Moldova // Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, 2014. Spain. - P. 44-50.
9. Pacureanu M. Current situation of sunflower broomrapei n Romania // Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, 2014. - P. 39-43.
10. Velasco L., Pérez-Vich B., Yassein A., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus // Plant Breeding. - 2012. - Vol. 131. - Is. 1. - Р. 220-221. DOI: 10.1111/j.1439-0523.2011.01915.
11. Christov . M. Contribution of interspecific hybridization to sunflower breeding // Helia. -2012. - Vol. 35, No. 57. - P. 37-46. DOI: 10.2298/hel1257037c.
12. Cvejic S., Radanovic A., Dedic B., Jockocic M., Jocic S., Miladinovic D. Genetic and Genomic Tools in Sunflower Breeding for Broomrape Resistance // Genes. - 2020. - 11. -152. DOI: 10.3390/genes11020152.
13. Гучетль С.З., Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Челюстникова Т.А. Наследование устойчивости к расе G заразихи (Orobanche cumana Wallr.) у новых линий подсолнечника
// Труды Кубанского аграрного университета. -2019. - № 80. - С. 104-108.
14. Способ ускорения получения линии-донора устойчивости подсолнечника к расе G заразихи (Orobanche cumana Wallr.) / Антонова Т.С. Арасланова Н.М., Гучетль С.З., Че-люстникова Т.А. Патент на изобретение 2720915 С1, 14.05.2020. Заявка № 2019124249 от 26.07.2019.
References
1. Antonova T.S., Araslanova N.M., Strel'nikov E.A., Guchetl' S.Z., Chelyustnikova T.A. Skrining obraztsov kul'turnogo i dikorastushchego podsolnechnika na ustoychivost' k rase G zarazikhi (Orobanche sumana Wallr.), rasprostranyayushcheysya na yuge Rossii // Nauka Kubani. - 2016. - № 3. -S.4-12.
2. Araslanova N.M., Guchetl' S.Z., Chelyustnikova T.A., Antonova T.S., Pitinova Yu.V. Opisanie liniy podsolnechnika, ustoychivykh k rase G zarazikhi // Maslichnye kul'tury. - 2020. - Vyp. 1 (181). - S. 38-41.
3. RTG/01/3 «Obshchee vvedenie po ispytaniyu na otlichimost', odnorodnost' i stabil'nost' i sostavleniyu opisaniy» ot 22.07.2002 g. № 12-06/52 // Ofitsial'nyy byulleten' Goskomissii 2002. - № 6.
4. Honiges, A., Wegmann K., and A. Ardelean. Orobanche resistance in sunflower // Helia. - 2008. - 49. - P. 1-12.
5. Kaya Y. The situation of broomrape infestation, control methods in sunflower production area in Turkey // Third International Symposium on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Cordoba, Spain, 03 to 06 June 2014. - P. 10.
6. Imerovski I. Dimitrijevic A., Miladinovic D., Dedic B., Jocic S., Kocis Tubic N., Cvejic S. Mapping of a new gene for resistance to broom-rape races higher than F // Euphytica. - 2015. -Vol. 209. - Is. 2. - P. 281-289. DOI 10.1007/s10681 -015-1597.
7. Antonova T.S., Araslanova N.M., Pitinova Yu.V. Rasovaya prinadlezhnost' semyan zarazikhi (Orobanche sumana Wallr.), sobrannykh na polyakh raznykh regionov RF v 2019 godu // Agrarnaya nauka. - 2020. - T. 339. -№ 6. - S. 62-65.
8. Duca M. Current situation of sunflower broomrape in the Republic of Moldova // Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, 2014. Spain. - P. 44-50.
9. Pacureanu M. Current situation of sunflower broomrapei n Romania // Proc. of 3rd Int. Symp. on Broomrape (Orobanche spp.) in Sunflower, Córdoba, Spain, 2014. - P. 39-43.
10. Velasco L., Pérez-Vich B., Yassein A., Jan C., Fernández-Martínez J. M. Inheritance of resistance to sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in an interspecific cross between Helianthus annuus and Helianthus debilis subsp. Tardiflorus // Plant Breeding. - 2012. - Vol. 131. -Is. 1. - P. 220-221. DOI: 10.1111/j.1439-0523.2011.01915.
11. Christov . M. Contribution of interspecific hybridization to sunflower breeding // Helia. -2012. - Vol. 35, No. 57. - P. 37-46. DOI: 10.2298/hel1257037c.
12. Cvejic S., Radanovic A., Dedic B., Jockocic M., Jocic S., Miladinovic D. Genetic and Genomic Tools in Sunflower Breeding for Broomrape Resistance // Genes. - 2020. - 11. -P. 152. DOI: 10.3390/genes11020152.
13. Guchetl' S.Z., Antonova T.S., Araslanova N.M., Chelyustnikova T.A. Nasledovanie ustoychivosti k rase G zarazikhi (Orobanche sumana Wallr.) u novykh liniy podsolnechnika // Trudy Kubanskogo agrarnogo universiteta. -2019. - № 80. - S. 104-108.
14. Sposob uskoreniya polucheniya linii-donora ustoychivosti podsolnechnika k rase G zarazikhi (Orobanche cumana Wallr.) / Antono-va T.S. Araslanova N.M., Guchetl' S.Z., Chelyustnikova T.A. Patent na izobretenie 2720915 S1, 14.05.2020. Zayavka № 2019124249 ot 26.07.2019.
Получено/Received 13.04.2021
Получено после рецензии/Manuscript peer-reviewed 16.04.2021
Получено после доработки/Manuscript revised 16.04.2021 Принято/Accepted
13.05.2021 Manuscript on-line 02.07.2021
