CC BY
50
СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 581.9: 582.662
ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД В РЕШЕНИИ ПРОБЛЕМ ФИЛОГЕНЕЗА И СИСТЕМАТИКИ ЕВРАЗИЙСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА Chenopodiaceae
© 2007 г. А.П. Сухорукое
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119992 Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп. 12, E-mail: suchor@mail.ru
Реферат. Обрисован генезис некоторых таксонов семейства Chenopodiaceae, выявлены некоторые особенности в характере заложения их ареалов, прослежена корреляция между первичной областью распространения и выработкой определенных морфолого-анатомических признаков растений. Показаны специфичные черты маревых в сложении аридных растительных сообществ.
Ключевые слова: Chenopodiaceae, Atriplex, Corispermum, хорология, систематика, филогенез, морфология, флора, растительность.
Хорология занимается географическими особенностями становления таксонов, их дальнейшего расселения и является одной из важнейших наук, способствующей пониманию процессов филогенеза и эволюции растений. В последнее десятилетие хорологический метод исследования редко используется систематиками или флористами для разработки представлений о характере ареалов таксонов, выявления области их формирования (первичного ареала) и интерпретации полученных результатов. Ареалогический метод прежде часто рассматривался как косвенный способ исследования и был сопряжен с риском представления надуманных догм и гипотез. Теоретическая концепция в хорологии, безусловно, не может не присутствовать, однако ряд открытий, сделанных за последнее время в самых различных научных областях, еще раз подтверждает ценность хорологии для эволюционных построений. В свою очередь, решение сложных вопросов филогенеза напрямую связано с изучением процессов образования флор, в том числе пустынных, и многие обозначенные ранее проблемы флорогенеза еще требуют обстоятельного исследования (Камелин, 1973).
В предложенной публикации делается попытка обрисовать генезис таксонов, выявить некоторые особенности в характере заложения их ареалов, проследить корреляцию между первичной областью распространения и выработкой определенных морфолого-анатомических признаков на примере некоторых групп Chenopodiaceae и показать их специфичные черты в сложении аридных растительных сообществ.
Возраст представителей семейства Chenopodiaceae и некоторые этапы развития
палеофлор аридных районов Евразии
На древность всего семейства Chenopodiaceae Vent, указывал еще М.М. Ильин (1937), датируя его возникновение верхним мелом. Находки пыльцы представителей семейства, оцененные верхнемеловым-нижнетретичным возрастом, подтверждают это предположение (Heklau, 1992). Весьма интересны выводы М.И. Фальковича (1996) и В.В. Аникина (2002) о древнем происхождении маревых, сделанные на основе анализа трофических связей молей-чехлоносок (Coleophoridae, Lepidopterá) с видами семейства, выражающихся в узкой пищевой специализации многих насекомых (олигофагов) и наличии сопряженной эволюции
отдельных их представителей. К сожалению, более точно проследить ранние стадии развития Chenopodia.eeае в настоящее время представляется затруднительным. Во-первых, условия аридного климата не способствуют фоссилизации растительных остатков в виде макрообъектов (листьев или других крупных органов растений). Кроме того, пыльцевые зерна маревых по своему строению до сих пор считаются достаточно однородными (сфероидальные, радиально-симметричные, мелкие, диаметром 15-35 мкм, панпоратные; более подробные описания см., к примеру, у Моносзон, 1973), хотя в последние несколько лет исследования ультраскульптуры и ультраструктуры пыльцы позволили сделать ряд важных выводов, касающихся некоторых таксонов семейства как в систематическом аспекте, так и в свете изучения их роли в становлении палеофлор (Мосякш, Цимбалюк, 2002; Безусько и др., 2003; Мосякш, Цимбалюк, 2004).
При изучении ареалов крупных надродовых таксонов можно высказать предположение, что некоторые подсемейства (п/с) Chenopodiaceae (п/с Chenopodioideae, Camphorosmioideae А J.Scott, Salicornioideae Ulbr., Suaedoideae Ulbr.) более древние, чем п/с Salsoloideae Ulbr. (Zhu, 1996). Чрезвычайно обширные ареалы, связанные с разными континентами Земли, имеют роды Chenopodium Z., Atriplex L. (iChenopodoiodeae), Bassia All., Kochia Roth (iCamphor osmioideae), Salicornia L. (,Salicornioideae), Suaeda (,Suaedoideae) и многие другие таксоны, в то время как подавляющее большинство представителей из п/с Salsoloideae имеют явно евразийское происхождение. Отметим также тот факт, что некоторые морфолого-анатомические признаки у Salsoloideae считаются эволюционно более продвинутыми (меньшее число слоев перикарпия и спермодермы, отсутствие питательной ткани в семени, некоторые высокоспециализированные признаки строения листа и т.д.), и вопрос о древности некоторых "членистых" представителей этого подсемейства (Ресурсы..., 1984) еще требует своего решения.
Прежде чем перейти к хорологическому анализу некоторых маревых, обрисуем в кратких чертах геолого-палеоботаническую летопись аридных территорий России и среднеазиатских республик начиная с третичного геохронологического периода.
Этапы развития палеофлор в третичном периоде на территории России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) подробно рассмотрены В.И. Барановым (1959). Он указывает, что в верхнем эоцене (около 45 млн. лет назад) в Северном Приаралье наряду с пыльцой мезофильных растений (Aceraceae, Betulaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Palmae, Ulmaceae и других семейств) найдены пыльцевые зерна, относимые к родам, тяготеющим к аридным и семиаридным регионам (Haloxylon spp., Calligonum spp.). Во второй половине олигоцена (около 35 млн. лет назад) климат в Средней Азии становится более засушливым, что, вероятно, способствовало постепенному расселению галофильных растений. Однако, в целом, климат третичного периода был более влажным, в том числе в Средней Азии, с преобладанием сообществ, относящихся к лесным типам растительности (Коровин, 1934).
Начало расцвета современных групп Chenopodiaceae происходит, по-видимому, в верхнем миоцене (около 10-15 млн. лет назад; неогеновый период) вместе с иссушением климата. В.И. Баранов (1959, с. 334) пишет: "Скудные растительные остатки (преимущественно пыльца и споры), так и литологическое изучение мио-, плиоценовых отложений на юге Сибири, в Казахстане и Средней Азии показывают, что континентальный режим для этих территорий установился уже с середины неогена, а может быть и раньше".
В этой связи отметим, что исследования процессов аридизации климата на территории современной Австралии свидетельствуют о миоценовом возникновении и дивергенции многих австралийских таксонов (Shepherd et al., 2004; Kadereit et al., 2005). Примечательно, что к этому же времени значительно увеличивается процент цветковых растений, имеющих особый, С4- тип фотосинтетического метаболизма (Ковалев, 2000). Он известен сейчас среди многих групп магнолиофитов, в частности, у многих маревых, преимущественно представителей п/с Camphor osmioideae A.J. Scott, Salicornioideae Ulbr., Suaedoideae Ulbr. и
Salsoloideae Ulbr. (Winter, 1981; Гамалей, Вознесенская, 1986; Гамалей и др., 1992).
В плиоценовых отложениях степных районов Восточной Европы (а также из фоссилий более поздних эпох) найдены семена представителей некоторых родов маревых (Ископаемые..., 2005). Добавим, что обнаруженные семена, принадлежащие преимущественно родам из п/с Chenopodioideae, неплохо сохранились благодаря мощной спер мод ер ме (толщиной 30-120 мкм), свойственной подавляющему числу родов этого подсемейства. Однако такие находки, несмотря на большую научную значимость, все же не позволяют оценить степень участия маревых в сложении палеофлор, поскольку покровы плодов и семян многих представителей менее мощные и быстро разлагаются. Вследствие этого остатки перикарпия или спер мод ермы почти всех Salsoloideae Ulbr., Camphorosmioideae A.J.Scott или некоторых Salicornioideae Ulbr. едва ли могут быть найдены среди фоссилий, что существенно усложняет изучение генезиса и расселения некоторых объемных и таксономически разнообразных родов, к примеру Salsola L. (Бочанцев, 1969) или Climacoptera Botsch. (Пратов, 1986).
В четвертичный период в Евразии неоднократно происходили гляциальные процессы, повлиявшие в основном на территории севернее 48° широты. Равнинные регионы Древнего Средиземноморья, где развивались многие современные группы семейства Chenopodiaceae, остались практически незатронутыми оледенением. Формирование современного рельефа, в том числе крупнейших песчаных массивов (Быков, 1979), а также самобытной флоры и фауны этого региона проходило, по-видимому, непрерывно в условиях продолжавшейся аридизации климата и постепенного отступления Тетиса (Никольский, 1947; Сафронова, 1996). К началу этого геохронологического периода относится возникновение современной растительности древнеаральской террасы (Димеева, 1995). Однако и в перигляциальной зоне обнаружены пыльцевые зерна маревых, причем эти находки связаны с совершенно различными местообитаниями (Моносзон, 1985).
Наиболее богата представителями Chenopodiaceae Ирано-Туранская область Древнего Средиземноморья (в понимании А.Л. Тахтаджяна (1978), охватывающая территорию от Каспийского моря на западе до пустынь Центральной Азии. Основное разнообразие таксонов наблюдается в пустынях Средней и Передней Азии (роды Girgensohnia Bunge, Horaninowia Fisch. et C.A. Mey., Anthochlamys Fenzl, Alexandra Bunge, Physandra Botsch., Climacoptera Botsch. и др., ряд внутриродовых категорий Salsola Z., Suaeda Forsk., Chenopodium L.). Справедливо мнение В.И. Грубова (1966) о том, что число видов, имеющих генезис в аридных районах Китая и Монголии, сравнительно невелико и в процентном отношении значительно уступает таксонам туранского происхождения.
Критерии выявления первичных центров формирования таксонов
Для ряда обзорных аналитических или систематических работ отнесение таксонов к элементам или Древнего Средиземноморья, или Ирано-Турана вовсе недостаточно. Вследствие этого обстоятельства более точное выявление центров формирования групп растений, имеющих в настоящее время обширную область распространения, представляется крайне актуальной задачей, для решения которой важен сравнительный анализ морфолого-анатомических признаков. В свою очередь, хорологические выводы могут дать ценные представления о выработке морфологических типов или определенного специфического комплекса признаков растений.
При выявлении первичных центров формирования таксонов (к примеру, секций или подродов какого-либо рода) первоначально следует оценить современные границы ареала составляющих их видов и выделить из общей области распространения конкретного вида его первичный ареал. Под первичным ареалом вида, согласно А.И. Толмачеву (1974), следует понимать пространство, к которому приурочены эволюционные преобразования,
завершающиеся становлением данного вида. Для выделения этой территории в пределе общего ареала использовались три главных критерия (Сухоруков, 2002), позволяющих отнести вид к понятию аутохтонный или аллохтонный:
• степень участия вида в сложении естественных растительных сообществ в пределах различных природных зон и частота его встречаемости в каждой из них;
• степень селективности занимаемых видом экотопов в пределах всего его ареала;
• изучение фенотипа вида и систематически близких таксонов.
Для оценки первых двух критериев первостепенное значение приобретают наблюдения в природе. Рассмотрение всех трех критериев в совокупности дает представление о первичном, но не ценотическом ареале таксона. В этом отношении показательно поведение южноевропейского вида Atriplex patula L. (лебеды раскидистой), ценотический ареал которого расположен в пределах вторичного ареала - неморальной зоны Европы, хотя его экотопическая активность (по Б.А. Юрцеву, 1982) нередко наблюдается и в степных районах европейской России.
Занимаясь в рамках диссертации систематикой и распространением видов рода Atriplex L. (п/с Chenopodioideae) в России и сопредельных государствах (Сухоруков, 2003), автор проанализировал первичные ареалы групп рода и выявил ряд корреляций между характером их заложения и комплексом определенных морфолого-анатомических признаков. Ниже даны хорологические разработки автора, преимущественно на основе изучения ареалов евразийских групп рода Atriplex L.
Возраст и генезис евразийских таксонов рода Atriplex (лебеда)
Древность анцестральных групп рода Atriplex s.l (incl. Obione Gaertn., Halimione Aellerí) косвенно подтверждается хорологическим методом исследования. Представители рода распространены на всех континентах (кроме Антарктиды), причем каждый материк характеризуется специфичным видовым составом (если не считать нескольких видов, проникших из Передней Азии в Северную Африку, а также случаев непреднамеренного трансконтинентального заноса в последнее столетие или дичания некоторых интродуцентов за пределами естественного ареала).
Процесс формирования предковой группы рода Atriplex может быть датирован верхним мелом, т.е. более 80 млн. лет назад, во времена существования единого материка Пангеи, и связан с равнинными территориями, характеризовавшимися аридными климатическими условиями. Отмечено, что уже в меловом периоде существовали участки суши с выраженным ксеротермным режимом (Вульф, 1944; Ильин, 1947; Мейен, 1987). К числу таких в целом неблагоприятных условий обитания можно отнести сильную инсоляцию, минимальную влажность воздуха, незначительное количество осадков, засоление субстрата. Об изначально экстремальных природных факторах свидетельствуют морфолого-анатомические и экологические особенности по крайней мере большинства евразийских таксонов (гетероспермия, склерифицированность прицветничков, кранцевая структура листа и С4—тип фотосинтетического метаболизма, обильное количество солевыводящих и одновременно снижающих влияние солнечной радиации пузыревидных волосков, анемофилия, анемохорный способ распространения диаспор), а также явное тяготение практически всех рецентных групп рода к аридным и семиаридным регионам Земли1.
Представляется вероятным, что одними из первичных экотопов предковых групп рода могли быть супралиторальные полосы морей и океанов с разреженным растительным
1 Именно совокупность специфических признаков дает основание для такого предположения. Каждый критерий, рассмотренный в отдельности, уменьшил бы достоверность гипотезы, в зависимости от "веса" каждого из признаков. Даже формирование С/ртипа метаболизма иногда не связывают с эколого-географическими характеристиками таксонов (Тимонин, Озерова, 2002).
покровом. Сторонником литорального происхождения ряда групп семейства был М.М. Ильин (1947). Эта гипотеза представляется весьма правдоподобной исходя из (факультативной!) встречаемости многих широко распространенных видов (A. tatarica L., A. patula L., A. pedimculata L. и др.) на прибрежных участках морей и генезиса некоторых более молодых таксонов именно на приморских территориях (A. fominii Щщ A. prcitovii SukhorA. littorcilis L., A. calotheca (Rafii) Fries, A. nudicaulis Bogus/., A. praecox Huelph. и др.). Следует, однако, отметить, что заселение растениями литоральных полос морей и океанов может быть вторичным явлением, к примеру, инвазия A. patens (Lilv.) Iljin на Тихоокеанское побережье умеренных районов Дальнего Востока (вторичность этого явления основывается на карпологических признаках) или проникновение A. sphaeromorpha Iljin на освобождающуюся вследствие регрессии морских пространств сушу (Галиева, 1984).
Наиболее древние - полукустарничковые представители. В пользу этого предположения указывает, в частности, преобладание на других континентах видов именно с этой формой роста. Полукустарничковые евразийские виды морфологически обычно маловариабельны; многие из них произрастают на литоральных полосах (см.: Boulos et al., 1991). Несомненный интерес представляют ареалы таких галофильных видов, как А. сапа С.А. Меу. и A. verrucifera M.Bieb., свидетельствующие о становлении этих таксонов задолго до завершения альпийского орогенеза в конце третичного периода (около 4 млн. лет назад), не давших никаких новых форм в условиях горных систем Кавказа и Тянь-Шаня и произрастающих там большей частью по солончаковым равнинам в нижнем поясе.
Полученные автором результаты анализа хорологического распределения групп дополняют систематические выводы, с применением морфолого-анатомического метода исследования (Сухоруков, 1999 б). Так, первичный ареал секции Teutliopsis Dumort. -южностепные регионы Азии, крайнего юго-востока Европы (рис. 1), и, кроме того, вторичные центры разнообразия наблюдаются в умеренных районах Дальнего Востока, Тихоокеанского побережья Северной Америки, в Западной и Северной Европе (по супралиторалям). Из общего числа видов секции лишь некоторые проявляют тенденцию к расширению области распространения. В наибольшей степени это коснулось A. patula L., A. prostrata Boucher ex DC., A. obfongijvUa Waldst. et Kit, A. laevis C.A. Mey., A. patens (Litv.) Iljin, A. micrantha C.A. Mey.
Рис. 1. Первичный ареал секции Teutliopsis рода Atriplex (1) со вторичными центрами разнообразия на Балтийском, Северном морях и на Дальнем Востоке. Fig. 1. Initial range (steppe and semideserts, principally) of Atriplex (1) sect. Teutliopsis with secondary centers of diversity in the Baltic, North Sea and Far East.
Более древними в секции Teutliopsis автор считает виды с широким ареалом (A. micrantha С. А. Mey., A. prostrata Boucher ex DC. и др.), некоторые из которых дали в четвертичный период ряд близкородственных и морфологически не всегда четко отграниченных таксонов. Анцестральные группы, от которых произошли современные виды секции Teutliopsis, могли произрастать как по супралиторалям северного, западного и восточного участков Тетиса, так и в разреженных растительных сообществах, сформированных на равнинных засоленных экотопах с высоким уровнем грунтовых вод (например, пойменные луга) на некотором удалении от Тетиса в условиях семиаридного континентального климата. Такие условия, в целом не экстремальные, способствовали закреплению менее ксерофильных черт в строении растений, что подтверждается характером первичного ареала секции.
Наиболее молодыми можно считать облигатно литоральные западноевропейские виды из родства A. prostrata (А. glabriuscula Edmondst., A. longipes Drej., A. praecox Huelph., А. gmelinii C.A. Mey., A. subcordata Kitag.). Возникновение северных европейских литоральных видов датируется 5-8 тысяч лет назад, после последнего Валдайского оледенения, вместе с начавшимся процессом становления современной структуры бореальной флоры (Цвелев, 2000), и окончательное формирование морфологических признаков многих литоральных европейских видов (например А. longipes, A. glabriuscula) до сих пор не закончено, с чем может быть связано образование гибридов между ними (А. glabriuscula х А. longipes; A. glabriuscula х А. prostrata, A. longipes х А. praecox, A. longipes х A. calotheca и др. -Gustafsson, 1976; Garve, 1982; Basset et al., 1983; Taschereau, 1986; Gustafsson et al., 2001). Менее активно в четвертичном периоде происходил генезис таксонов из секции Teutliopsis во внутриконтинентальных районах Азии. Из более молодых видов здесь следует отметить приаральский эндемик A. iljinii Aellen. Интересен факт отсутствия новообразований в условиях горного пояса.
Весьма проблемны вопросы проникновения представителей секции Teutliopsis на литорали Балтийского, Северного, Охотского, Японского морей и дальнейшего протекания там формообразовательных процессов. Миграцию видов к северу следует связать, видимо, с орнито- и гидрохорным расширением ареалов некоторых представителей (A. intracontinentalis Sukhor. nom. provis., A. prostrata Boucher ex DC. и некоторых других), происходящим также в настоящее время (Сухоруков, 1999а) и последующим образованием гибридогенных (и отчасти стабилизировавшихся) таксонов в новых геоморфологических и климатических условиях (Попов, 1963).
Типично южностепными элементами являются также A.fera (L.) Bunge (sect. Durae Sukhor. nom. provis2), A. verrucifera M.Bieb. (sect. Halimus S.F. Gray) и A. pedunculata L. (sect. Pedicellatae Sukhor. nom. provis.), последний таксон встречается также на литоральных полосах Западной и Средней Европы, где, по-видимому, расположен его вторичный ареал.
Первичные ареалы секций Sclerocalymma Asch, и Psammophila Sukhor. nom. provis. занимают более южные, пустынные регионы (южные пустыни) Ирано-Туранской флористической области, причем первичными экотопами двух составляющих секцию Psammophila видов - А. dimorphostegia Kar. et Kir. и A. ornata Iljin - являются песчаные пустыни.
Из трех видов секции Obione (Gaertn.) С.А. Меу. два близких таксона - A. sibirica L. и A. centralasiatica Iljin - имеют происхождение, связанное с пустынями Центральной Азии. Лишь А. belangen Moq. характеризуется более западным типом ареала (Туран) и встречается
2 Валидное название этих групп рода, отмеченных в статье как nom. provis. (потеп provisorum), должно быть опубликовано в обзорной статье [Suchorukow А.Р. Zur Systematik und Chorologie der Atriplex-Krtcn (Chenopodiaceae) in Russland und benachbarten Staaten], сданной в печать еще в 2002 г. в "Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien", но, к сожалению, до сих пор окончательно не отредактированной издателем несмотря на положительную рецензию.
чаще в составе тугайной растительности.
Переднеазиатское происхождение имеют виды секции Stylosa Aellen и подрода Pterotheca пот. prams. (A. monetci Bunge, A. flabellum Bunge)
Из всех евразийских таксонов рода наибольший расцвет в миоцен-плиоцене затронул секцию Sclerocalymma Asch. Ее первичный ареал сформирован в пределах пустынных равнинных регионов Азии (рис. 2). Судя по ареалогическим данным и геологической истории Арало-Каспийского моря, позднеплиоценовый или плейстоценовый возраст имеют равнинные представители A. sphaeromorpha lljin и A. pungens Traut\>. Очень молодыми, возникшими уже в четвертичном периоде представляются облигатно ореофильные эндемичные таксоны A. pamirica Ilijn, A. sehngnanica lljin, A. altaica Sukhor., A. megalotheca Popov, A. tianschanica Pratov, сформировавшиеся уже в горных условиях после завершения альпийского орогенеза в четвертичном периоде (Белоусов, 1962), вероятно, из дериватов предковых равнинных форм A. tatarica L. Интересно, что образование таких очень близких друг другу аллопатрических видов, как A. altaica и A. pamirica происходило, по всей вероятности, политопно (Suchorukow, 2000). Схожая ситуация характерна для пары A. rosea L. - A. sphaeromorpha lljin.
Рис. 2. Первичный ареал секции Sclerocalymma рода Atriplex (1). Fig. 2. Initial range of A triplex sect. Sclerocalymma (1).
Своеобразны горные симпатрические таксоны A. megalotheca Popov и A. tianschanica Pratov. Наличие очень длинной суженной части ("ножки") прицветничков, являющейся результатом срастания черешков этих листовидных образований, могло бы свидетельствовать о примитивности этих таксонов. Однако "ножка" таких окружающих плод фолиарных структур является, видимо, атавизмом.
Из всех видов секции Sclerocalymma Asch, западносредиземноморское происхождение имеет лишь A. laciniata Z., откуда она мигрировала в Западную Европу.
Генезис видов типовой секции рода (sect. Atriplex) связан с семиаридными районами Евразии (рис. 3). Не совсем ясна область формирования A. hortensis L., но, по-видимому, нет причин считать этот вид индостанским или гималайским (Ulbrich, 1934), где он культивировался (Hooker, 1890). Скорее всего, это южноевропейский таксон, приуроченный к более гу мид ному климату, чем A. sagittata Borkh. и A. au chéri Moq. В последнее время древность и относительная примитивность видов типовой секции (Медведева, 1991), имеющих цветки как с прицветничками, так и только с околоцветником (что сближает их с видами рода Chenopodium L.), оспаривается (Schwarz, 2003), что, по-видимому, не лишено
оснований.
Отметим также, что А. на^ПШШ ВогкЬ. и А. аискел Мод. характеризуются отчасти перекрывающимися ареалами, однако первичные экотопы этих видов различны. Для А. т^Шсйа первичными местообитаниями, согласно моим исследованиям, являются влажные и незаселенные участки по берегам рек в южных степях, в то время как А. аисИеп -изначально более галофильный вид, встречающийся по краям солончаков, другим солесодержащим субстратам и имеющий первичную область формирования в средне- и переднеазиатских пустынях.
Рис. 3. Первичный ареал секции Atriplex (1). Fig. 3. Initial range of the sect. Atriplex (1)
Следует еще раз подчеркнуть, что процессы формирования таксонов происходят, безусловно, гетерохронно, поэтому в состав какой-либо одной группы растений чаще всего входят виды как древнего, так и более молодого возраста.
Корреляция морфолого-анатомических признаков и характера первичного ареала таксонов
Выявленные хорологические особенности генезиса секций типового подрода и подрода Pterotheca рода Atriplex согласуются с определенным комплексом их морфолого-анатомических признаков. Так, более южный (по сравнению с секциями TeulHopsis Dumort., Halimus S.F. Gray, Durae Sukhor. пот. provis., Pedicellatae Sukhor. пот. provis.) характер ареала секций Sclerocalymma, Psanimophila, Obione типового подрода и подрода Pterotheca Sukhor. пот. provis. способствовал формированию "эуксерофильных" черт в строении растений. Назовем следующие признаки: фотометричность, или реакция растений на сильную инсоляцию, обильное опушение листьев пузыревидными волосками и возможность их дополнительного образования на более поздних стадиях развития листьев (Reimann, 1992), склерифицированность и большая спаянность прицветничков как дополнительный способ защиты плода и соответственно семени от неблагоприятных абиотических факторов, коронарная структура листа и обычно связанный с ней С4-ТИП фотосинтетического метаболизма. На зависимость характера [первичного] ареала и типа метаболизма указывали также, к примеру, X. Ахани (Akhani et al., 1997) и O.B. Ковалев (2000).
Следует отметить, что поиски "более практичного" типа фотометричности, т.е. расположения листовых пластинок как под минимальным углом к свету (sect. Teutliopsis, Durae, Halimus, Pedicellatae), так и их сворачиваемости на брюшную сторону (остальные
секции типового подрода), лишено смысла. Тип фотометричности связан в первую очередь с характером опушения листьев на протяжении всего вегетационного периода.
Взаимосвязь морфолого-анатомического и хорологического методов исследования подтверждается также на примере одного из сложнейших с таксономической и систематической точки зрения представителей семейства - рода Corispermum L. Разработанная в настоящее время предварительная классификация таксонов рода (Mosyakin, 1997), основанная только на морфологических признаках, требует новой ревизии с привлечением анатомических данных по строению плодов (Sukhorukov, 2007). Как показало недавнее исследование, морфотипы плодов различных групп рода могут быть одинаковыми (к примеру, C.filifolium С.А.Меу. ex Becker и С. marschalii Stev., относимые автором соответственно к анатомическим типам Nitidum и Marschallií). Однако, распределение видов с использованием новых карпологических признаков (число слоев механической ткани в средней части плода, форма и ширина крыла на поперечных срезах, наличие волосков и/или папилл, вторичная ультраскульптура поверхности перикарпия, характер отслоения и толщина его внешнего слоя), позволивших отнести более 60 исследованных таксонов рода к 13 анатомическим типам, во многих случаях подтверждает их хорологическое родство. К примеру, С. aralo-caspicum Iljin, С. laxiflorum Schrenk, С. caucasicum (Iljin) Iljin, причисленных автором к "Aralo-Caspicum" анатомическому типу плодов, являются арало-каспийскими элементами. Центральноазиатское происхождение имеют С. declinatum Steph. ex Iljin, С. bardunovii Popov ex Lomonosova, С. tylocarpum Hance, С. gmelinii Bunge (тип Declinatum), так же как и виды типа Heptapotamicum (С. heptapotamicum Iljin, С. mongolicum Iljin, С. chinganicum Iljin и др.; рис. 4). Протяженный ареал некоторых представителей рода (в частности, С. declinatum и С. nitidum) является, несомненно, следствием расширения их области распространения за последние сто лет (Ильин, 1928; Сухоруков, 1999а), а не результатом мозаичного распространения в пределах их естественного ареала (Скворцов, 1973). Дизъюнктивный и, видимо, более древний ареал имеют виды типа Масгосагрит (С. macrocarpum Bunge, С. ochotense Ignatov, С. navicula Mosyakin, С. welshii Mosyakin). Несмотря на то что проблема генезиса таксонов из родства групп "Marschallii" (С. marschallii Stev., С. intermedium Schweigg., С. algidum Iljin, С. crassifolium Turcz. etc.) и "Hyssopifolium" (C. hyssopifolium L., C. orientale Lam., C. pallasii Stev. etc.) еще требует дополнительного исследования, следует отметить их встречаемость почти исключительно севернее 43° северной широты.
Некоторые фитоценотические особенности представителей семейства Chenopodiaceae
Представители семейства играют исключительно важную роль в сложении современных фитоценозов, особенно в южных степях и пустынях. При оценке степени участия видов в образовании растительного покрова следует различать две ее составляющие -таксономическую представленность и ценотическую степень участия. Под таксономической представленностью понимают число таксонов (родов или видов) в определенном сообществе. Напротив, ценотическая степень оценивает количество особей в нем (популяционный анализ).
Участие маревых в растительном покрове безлесных аридных территорий существенно как в таксономическом, так и ценотическом плане. Их роль становится особенно заметной во второй половине вегетационного периода, когда многие растения из других семейств (.Роасеае, Brassicaceae и др.) уже полностью закончили свой жизненный цикл (эфемеры и эфемероиды) или находятся в завершающей стадии онтогенеза.
В южных степях представители маревых произрастают чаще всего на микроповышениях с засоленными почвами, в составе полынных {Artemisia pauciflora Web., A. lercheana Web.,
A. santanica L.) формаций, детально описанных на примере Джаныбекского биологического стационара (Каменецкая, 1952; Гордеева, Ларин, 1965). Характерными элементами естественных галофильных сообществ являются Kochia prostrata (L.) Sehr ad., (как содоминант), Camphorosma monspeliaca L., а также Atriplex sphaeromorpha Iljin, Salsola foliosa (L.) Schrad.S. laricina Pall., Petrosimonia monandra (Pall.) Bunge, P. triandra (Pali) Simonk. Антропогенная трансформация биотопов в условиях южных степей и пустынь может создавать как благоприятные условия для увеличения численности особей многих однолетников из семейства Chenopodiaceae, так и способствовать элиминации отдельных, преимущественно стенотопных, элементов (Сухоруков, 2005; Оценка...., 2005). Вследствие этого, проблема большей уязвимости между собственно флорой и естественными сообществами (Камелин, 1987) более касается фитоценозов.
Рис. 4. Центры происхождения некоторых групп рода Corispermum: 1 - тип Filifolium; 2 - тип Aralo-Caspicum; 3 - типы Declinatum и Heptapotamicum; 4 - тип Dutreuilii. Fig. 4. Initial ranges of some groups of the gen. Corispermum: 1 - Filifolium-type; 2 - Aralo-Caspicuin-type; 3 - Declinatum- and Heptapotamicum-types; 4 - Dutreuilii-type.
Очень оригинальны растительные сообщества с участием маревых на сорах и в солончаковых котловинах. Часто они являются "строителями" формаций (Freitag et al., 2001), в которых их участие как в таксономическом, так и ценотическом плане очень велико. Кроме того, распределение видов в зависимости от водного режима и солевого баланса солончаков нередко носит концентрический характер, хорошо описанный на примере растительности Эльтонской котловины (Ильин, 1927).
При оценке роли представителей Chenopodiaceae в бореальной зоне следует говорить об их ценотическом участии, преимущественно в сложении вторичных, как правило, рудеральных (но не сегетальных) группировок (залежи, пустыри, железные дороги и пр.). Число видов маревых в таких сообществах относительно невелико; из таксонов, наиболее часто встречающихся в подзоне широколиственных лесов, отметим Chenopodium album L. s.L. С. glaucum L., С, rubrum L., Atriplex sagiItala Borkh., A. patula L., A. oblongifolia Waldst. et Kit, A. (atarica L., Kochia scoparia (L.) Schrad. и некоторые другие), нередко создавая на рудеральных местах "маревый аспект".
Отметим еще одну фитоценотическую особенность растений, проявляющуюся в их определенной экотопической приуроченности в разных природных зонах, на примере Chenopodium rubrum L. (Березуцкий и др., 2000). Если в пустынной зоне этот вид является
типично аллювиальным, то в подзоне лесостепи (северной степи) он чаще входит в состав коренной растительности пойменных засоленных лугов на суглинистых почвах. В лесной зоне (где С. rubrum является уже либо адвентивным растением, либо аллохтонным представителем аборигенной флоры) эта марь предпочитает вторичные, хорошо увлажненные местообитания (к примеру, залежные земли).
Многие виды, не проявляющие тенденцию к расширению своей области распространения, на границах ареалов более избирательны по отношению к субстрату. Так, почти все местонахождения Petrosimonia monandra (Pall.) Bunge или Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. в степной зоне связаны с меловыми и известняковыми обнажениями. Некоторые другие виды (Atriplex patens (Litv.) Iljin, A. laevis C.A. Mey.), имея в пределах естественной области распространения сходные экологические условия произрастания, обладают в условиях вторичного ареала селективностью по отношению к эдафическим факторам (Сухоруков, 1998).
Требует дополнительного исследования факт трансзонального переноса и дальнейшей активности таксонов, проявляющийся в проникновении и расселении растений в несмежные с естественным ареалом природные зоны.
Автор выражает глубокую благодарность С.А. Баландину, Н.М. Новиковой и И.Н. Сафроновой за полезное обсуждение материалов настоящей статьи. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 04-04-49010, 05-04-49107, 05-04-49143).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аникин В.В. Пищевые связи молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) в семействе маревых (Chenopodiaceae) на территории региона Нижней Волги // Бюл. бот. сада Саратов, гос. ун-та. 2002. Вып. 1. С. 38-42.
2. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М.: Высшая школа, 1959. 364 с.
3. Безусъко Л.Г., Мосякш С.Л., Цимбалюк З.М. Пилок родини Chenopodiaceae Vent. -шдикатор природних та антропогенних змш рослинного покриву Украши в голоцеш // HayKOBi записки (Природнич1 науки). 2003. Т. 22. С. 392-395.
4. Белоусов В.В. Основные вопросы геотектоники. 2-е перераб. изд. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 608 с.
5. Березуцкий М.А., Maepoduee Е.В., Сухоруков А. П. О новых, редких и критических таксонах флоры юго-востока Европы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 2. С. 63-65.
6. Бочанцев В.П. Род Salsola Z., краткая история его развития и расселения // Бот. журн. 1969. Т. 54. №7. С. 989-1001.
7. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 126 с.
8. Вулъф Е.В. Историческая география растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.
9. Галиева Л.А. К вопросу о распространении Atriplex fominii (Chenopodiaceae) II Бот. журн. 1984. Т. 69. Вып. 10. С. 1414-1416.
10. Гамалей Ю.В., Вознесенская Е.В. Структурно-биохимические типы С4-растений // Физиол. раст. 1986. Т. 33. Вып. 4. С. 802-819.
11. Гамалей Ю.В., Глаголева Т.А., Колчевский К.Г., Чулановская М.В. Экология и эволюция типов С4-синдрома в связи с филогенией семейств Chenopodiaceae и Poaceae II Бот. журн. 1992. Т. 77. Вып. 2. С. 1-12.
12. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.: Наука, 1965. 159 с.
13. ГрубоеВ.И. Растения Центральной Азии. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966. 135 с.
14. Димеева JJ.A. Эколого-исторические этапы формирования приморской растительности Приаралья//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 2. С. 72-84.
15.Ильин М.М. Растительность Эльтонской котловины // Изв. Гл. бот. сада. 1927. Т. 26. Вып. 4. С. 371-414.
16. Ильин М.М. Corispermum declinatum Stephan как новый сорняк в посевах Европейской части СССР // Тр. прикл. ботаники, генетики и селекции. 1928. Т. 19. Вып. 2. С. 69-72.
17. Ильин М.М. К происхождению флоры пустынь Средней Азии // Сов. ботаника. 1937. Т. 6. С.95-109.
18. Ильин М.М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов. ботаника. 1947. Т. 15. Вып. 5. С. 249-267.
19. Ископаемые цветковые растения России и сопредельных государств. Т. 4. Nyctagynaceae-Salicaceae / Под ред. Л.Ю. Буданцева. М.-СПб: КМК, 2005. 466 с.
20. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
21. Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II совещ. по сравнит, флористике. Л.: Наука, 1987. С. 36-42.
22. Каменецкая И.В. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. 1952. Т. 2. Вып. 3. С. 101-162.
23.Ковалев О.В. Эволюция С4-синдрома фотосинтеза у цветковых растений // Бот. журн. 2000. Т. 85. Вып. 11. С. 7-20.
24. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М., Ташкент, 1934. 480 с.
25. Медведева H.A. Род Atriplex во флоре европейской части СССР и на Кавказе. Дис... канд. биол. наук. Л., 1991. 253 с.
26.Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.
27. Моносзон М.Х. Определитель пыльцы видов семейства маревых. М.: Наука, 1973. 96 с.
28.Моносзон М.Х. Флора маревых в плейстоценовых отложениях европейской территории СССР //Палинология четвертичного периода. М.: Наука, 1985. С. 25-44.
29. Мосяшн С.Л., Цимбалюк З.М. Новий тип пилку у родш1 Chenopodiaceae Vent. // Укр. бот. журн. 2002. Т. 59. № 2. С. 159-163.
30. Мосяшн С.Л., Цимбалюк З.М. Палшоморфолопчш особливосп роду Dysphania RBr. emend. Mosyakin & Clemants (iChenopodiaceae) // Укр. бот. журн. 2004. Т. 61. № 6. С. 3-13.
31. Никольский А.М. Роль ледникового периода в истории фауны палеарктической области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52. Вып. 5. С. 3-14.
32. Оценка влияния изменения режима вод суши на наземные экосистемы / Под ред. Н.М. Новиковой. М.: Наука, 2005. 365 с.
33. ПоповМ.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР , 1963. 135 с.
34. Пратов У. Род Climacoptera Botsch. (Систематика, география, филогения и вопросы охраны). Ташкент: ФАН, 1986. 68 с.
35. Ресурсы биосферы пустынь Средней Азии и Казахстана / Под ред. Н.Т. Нечаевой. М.: Наука, 1984. 192 с.
36. Сафронова И.Н. Пустыни Мангышлака (Очерк растительности) // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. Вып. 18. СПб., 1996. 221 с.
37. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области I // Бюл. Гл. бот. сада. 1973. Т. 87. С. 5-11.
38. Сухорукое А.П. Виды рода Atriplex L. (iChenopodiaceae) в средней полосе европейской части России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 3. С. 54-58.
39. Сухорукое А.П. Маревые Средней России. М.: Диалог-МГУ, 1999 а. 35 с.
40. Сухорукое А.П. О хорологическом аспекте в систематике однолетних представителей рода Atriplex L.s.l. (Chenopodiaceae) // 6-ая Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. Серебрякова: Тез. докл. / Под ред. А.Г.Еленевского. М.: Изд-во Mill У, 1999 6. С. 200-201.
41. Сухорукое А.П. Выявление генетических компонентов флоры на примре Центрального Черноземья // Флора и растительность Черноземья. Тез. докл. Курск: Изд. КГПУ, 2002. С. 38-40.
42. Сухорукое А.П. Систематика и хорология видов рода Atriplex L. s.l. (Chenopodiaecae), произрастающих в России и сопредельных государствах. Дисс... канд. биол. наук. М., 2003. 180 с.+ 97 илл.
43. Сухорукое А.П. Конспект видов сосудистых растений Джаныбекского биологического стационара и его окрестностей. М.: Макс-Пресс, 2005. 34 с.
44. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.
45. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Основы географии растений. М.: Изд. МГОПУ, 2002. 136 с.
46. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
47. Фалъкович М.И. Пищевые связи чехлоносок (.Lepidoptera, Coleophoridae) I II Энтомол. обозр. 1996. Т. 65. Вып. 4. С. 732-755.
48. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
49. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
50. Akhani Н, Trimborn Р., Ziegler Н. Photosynthetic pathways in Chenopodiaceae from Africa, Asia and Europe with their ecological, phytogeographical and taxonomical importance // Plant Syst. Evol. 1997. Vol. 206. P. 187-221.
51. Basset I. J., Crompton C.W., McNeill J., Taschereau P.M. The genus Atriplex (Chenopodiaceae) in Canada//Monograph. 1983. N 31. 72 p.
52. Boulos L., Friis I., Gilbert, M.G. Notes on the Chenopodiaceae of Ethiopia, Somalia and Southern Arabia//Nord. J. Bot. 1991. Т. 11. N 3. P. 309-316.
53. Freitag H, Golub V.B., Yuritsyna N.A. Halophytic plant communities in the Northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities //Phytocoenologia. 2001. Vol. 31. № 1. P. 63-108.
54. Garve E. Die Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) der deutschen Norseeküste // Tuexenia. 1982. Bd. 2. S. 287-333.
55. Gustafsson M. Evolutionary trends in the Atriplex prostrata group of Scandinavia. Taxonomy and morphological variation // Opera Botanica. 1976. T. 39. 63 p.
56. Gustafsson M., Jonseil L., Uotila P., Karlsson, Gen T. Atriplex II Flora Nordica. Vol. 2. Stockholm, 2001. P. 32-47.
57. Heklau H. Beiträge zum anomalen sekundären Dickenwachstum im Spross einiger annueller Atriplex- und Chenopodium-Arten //Flora. 1992. Bd. 186. H. 1-2. S. 23-36.
58. Hooker J.D. The Flora of British India. Vol. 5. London: Reeve & Co., 1890. 910 p.
59. Kadereit G., Gotzek D., Jacobs S., Freitag H. Origin and age of Australian Chenopodiaceae II Organism, Diversity & Evolution. 2005. Vol. 5. P. 59-80.
60. Mosyakin S.L. New subsections in Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Thaiszia. 1997. Vol. 7. P. 9-15.
61. Reimann С. Eine vergleichende Untersuchung des Induments mitteleuropäischer Atriplex-Arten //Flora. 1992. Bd. 186. H. 3-4. S. 225-235.
62. Schwarz O.C. Atriplex micrantha C.A.Mey. in Ledeb. und andere Meldearten. Nomenklatur, Morphologie, Verbreitung, Ökologie und Taxonomie II Jh. Ges. Naturkunde Württemberg. 2003. Bd. 159. S. 113-195.
63. Shepherd К.A., Waycott M., Calladine A. Radiation of the Australian Salicornioideae (iChenopodiaceae) - based on evidence from nuclear and chloroplast DNA sequences // Am. J.
Bot. 2004. Vol. 91, № 9. P. 1387-1397.
64. Suchorukow A.P. Atriplex altaica Sukhor. - eine neue Art aus der Flora des Altai-Gebirges // Fedd. Repert. 2000. Bd. Ill, H. 3-4. S. 175-179.
65. Sukhorukov A.P. Types of fruit anatomical structure in the genus Corispermum L. (Corispermoideae, Chenopodiaceae) //Willdenowia. 2007. Vol. 37 (in press).
66. Taschereau P.M. Hybridization in the genus Atriplex section Teutliopsis (Chenopodiaceae) // Watsonia. 1986. Vol. 16. P. 153-162.
67. UlbrichE. Fam. Chenopodiaceae 11 Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Red. A.Engler, A.Harms. 2 ed. Bd. 16c. Leipzig, 1934. S. 379-584.
68. Winter К. C4 plants of high biomass in arid regions of Asia - Occurrence of C4 photosysthesis in Chenopodiaceae and Polygonaceae from the Middle East and USSR // Oecologia. 1981. T. 48. N1. P. 100-106.
69. Zhu G.-L. Origin, differentiation and geographical distribution of the Chenopodiaceae II Acta Phytotax. Sinica. 1996. Vol. 34. № 5. P. 486-504 (на кит., с англ. резюме).
APPLICATION OF CHOROLOGICAL METHOD FOR SOLVING THE PROBLEMS OF PHYLOGENESIS AND SYSTEMATICS (A CASE STUDY OF ARID EURASIAN
CHENOPODIA CEAE)
©2007. A.P. Sukhorukov
Mocsow Lomonosov State University, Dept. Higher plants, Biological faculty, Russia, 119992 Moscow, Vorobjovy gory 1, korp. 12. E-mail: suchor@mail.ru
An attempt was undertaken to depict a genesis of several Chenopodiaceae taxa, to reveal some peculiarities of their ranges, to observe a correlation between initial range and development of certain morphological and anatomical features, and to show the peculiarities of Chenopodiaceae species role in plant communities in arid regions.
Pollen records evidently show the Upper Cretaceous to Lower Tertiary age of the ancestral groups of Chenopodiaceae. Analysis of trophic relations of some Lepidoptera with Chenopodiaceae species is an indirect evidence of family antiquity. This is expressed in strict food specialisation of oligophagous insects and presence of co-evolution of plants and insects. It was shown by investigations of climatic aridisation in Australia that the origin and divergence of many taxa is connected in the main with Miocene. Percentage of flowering plants with C4-photosynthetic pathway known in many groups of Chenopodiaceae sufficiently increased at that time. Seeds of Chenopodium, Atriplex, etc. species from subfam. Chenopodioideae were found in Pliocene sediments of steppe regions of Eastern Europe. But this fact does not prove the absence of species from other subfamilies in palaeofloras of that time, because seeds of former species were well preserved due to thick spermoderm, which is peculiar for majority of Chenopodioideae and not characteristic for many taxa from other groups of the family.
It is assumed on the basis of chorological characters of major suprageneric taxa ranges, that species of several subfamilies (Chenopodioideae, Camphorosmoideae, Salicornioideae, Suaedoideae) are more ancient than taxa from Salsoloideae. This assumption is confirmed by the fact, that some morphological and anatomical features in Salsoloideae species are evolutionary advanced.
It is necessary to estimate modern range limits of all species of the taxon, distinguishing in the range of each species its primary range while revealing the forming centre of a supraspecific taxon. Three criteria are used for distinguishing of certain area inside the total range of the species: species role and frequency in natural plant communities in different geographical zones; species habitat selectivity throughout the total range; study of species phenotype and phenotype of related taxa.
A number of correlations between chorological features of species ranges and a complex of morphological and anatomical features is revealed while analysis of primary ranges of the Eurasian groups of Atriplex, a large genus. Primary ranges of four sections (Teutliopsis, Durae, Halimus, Pedicellatae) are connected with semideserts of the Irano-Turanian floristic region, while primary ranges of the sections
Sclerocalymma and Psammophila are laid within the limits of southern deserts of the same region. Development of the primary ranges of the latter two sections in more extreme climatic conditions caused an appearance of true xeromorphic features in the plants of these groups.
Interrelation of all "classic" methods of studies is confirmed also by a case study of Corispermum, one of the most taxonomically and systematically complicated genus of the family.
Some coenotic peculiarities of the Chenopodiaceae species are discussed in the end of the paper. Chenopodiaceae species are playing very sufficient taxonomic and coenotic role in plant communities of woodless arid areas. Plant communities with Chenopodiaceae in depressions with salt-marshes ("sors" and "solonchaks" in Middle Asia) are very peculiar. Evaporation regime and salt balance of habitats lead to the forming of concentric strips of plant communities.
A case study of Chenopodium rubrum shows an originality of habitat restriction of plants in different zones. A lot of species, which do not have a tendency for range expansion, are becoming more selective in the choice of a substratum near the limits of their geographic ranges.
