CC BY
22
70
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 6
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ FLORISTIC NOTES
В этом выпуске «Флористических заметок» содержится 11 сообщений о новых и редких видах сосудистых растений из разных регионов. Освещены находки в Белгородской, Пензенской, Рязанской, Самарской, Тамбовской, Ульяновской и Ярославской областях, Мордовии, Хабаровском и Приморском краях, а также на Курильских островах (Сахалинская обл.). Обсуждается распространение некоторых видов семейства Chenopodiaceae в Волгоградской, Липецкой, Московской, Самарской, Саратовской и Челябинской областях, республиках Башкирия, Коми и Удмуртия. Дополнения по роду Eragrostis касаются Иркутской, Калужской, Костромской, Московской, Ростовской, Саратовской, Воронежской и Тульской областей, Калмыкии, Мордовии, Хакасии, Забайкальского и Красноярского краев, г. Москвы.
11 reports of vascular plants are published in this issue of Floristic Notes. They include original data on distribution of new and rare species in Belgorod, Penza, Ryazan, Samara, Tambov, Ulyanovsk, and Yaroslavl provinces, Mordovia Republic, Khabarovsk and Primorsky krais, and the Kuril Islands (Sakhalin Province). Some Chenopodiaceae species are reported from Volgograd, Lipetsk, Moscow, Samara, Saratov, and Chelyabinsk provinces, Bashkiria, Komi, and Udmurtia Republics. Records of Eragrostis species from Irkutsk, Kaluga, Kostroma, Moscow, Rostov, Saratov, Voronezh and Tula provinces, Kalmyk, Mordovia and Khakass Republics, Zabaykalsky and Krasnoyarsk krais, and the City of Moscow are discussed.
А.П. Сухоруков. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ зАМЕТКИ И ДОПОлНЕНИя К РАСПРОСТРАНЕНИЮ ПРЕДСТАВИТЕлЕЙ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
A.P. Sukhorukov. TAXONOMIC NOTES AND ADDITIONAL DISTRIBUTION DATA FOR CHENOPODIACEAE SPECIES IN EUROPEAN RUSSIA
(Московский государственный университет имени М.Б. ломоносова;
e-mail: [email protected])
За последнее десятилетие в связи с бурным развитием молекулярных исследований таксономический состав семейства (или клады) Chenopodiaceae претерпел существенные изменения. Традиционная систематика большинства крупных групп оказалась далекой от реальной филогении. Часть последних таксономических новаций кратко представлена в настоящей публикации, поскольку в русскоязычной литературе они не освещались. Это особенно актуально в связи с тем, что некоторые локальные флористические сводки до сих пор содержат многие названия, которые были в употреблении в середине XX столетия. Основной упор в данной работе сделан на уточнении распространения ряда критических таксонов в Европейской России (дополнения касаются Волгоградской, Липецкой, Московской, Самарской, Саратовской и Челябинской областей, республик Башкирия, Коми и Удмуртия).
АМрЫх Ь.
В настоящее время результаты молекулярно-филогенетического анализа убедительно показали, что род Atriplex следует рассматривать в широком смысле, включая роды Obione, Senniella и др. Заслуживает признания только род Halimione Ае11еп с тремя видами: H. pedunculata (Ь.) Ае11еп, Н. verrucifera (Ь.) Ае11еп и Н. portulacoides (Ь.) Ае1-1еп (КМегей et а1., 2010). Состав секций с С4-типом фотосинтеза представляется иным, чем принято считать, однако не вызывает сомнений самостоятельность всех видов в последней ревизии рода, основанной на морфологических данных ^и№отко% 2006).
Дополнения к распространению видов рода
Atriplex laevis C.A. Mey.: Коми, Северная железная дорога, ст. Песец, в бурьяне, 13.VIII 1962, Е. Дорогостайская (LE). - В условиях Приполярья этот вид, по всей вероятности, следует отнести к эфемерофитам, так как в середине августа растение находилось в виргинильном состоянии.
A. micrantha C.A. Mey.: copiose prope Samara, 29.IX 1841, ex herb. A. Bunge (P). - Новый (и вполне прогнозируемый) для флоры Самарской обл. вид. Распространение этого таксона в приволжских и некоторых других степных регионах Европейской России значительно шире, чем принято считать. В Саратовской обл. вид обычен во многих районах, расположенных на левобережье Волги, а также в окрестностях г. Саратова (наблюдения автора и соответствующие сборы в MW, LE, W). Также A. micrantha является обычным видом в Белгородском р-не Белгородской обл. (Сухоруков, Кушунина, в наст. журн.).
A. sibirica L.: Москва, Владыкино, Окружная железная дорога, по путям, 24.VIII 1981, В. Макаров, М. Игнатов (MHA). - Очень редкое заносное растение из Центральной Азии, отмечавшееся в Европейской России только в Астраханской (сбор XIX в., LE), Калужской областях и Удмуртии (Sukhorukov, 2006).
Axyris L.
Диагностика видов олиготипного рода Axyris претерпела кардинальные изменения. Признаки, ранее применявшиеся для определения видов рода, должны быть отвергнуты или существенно скорректированы. Наиболее
Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 6
71
предпочтительными для диагностики являются следующие параметры: 1) морфологическое строение диморфных плодов, которое представляется строго видоспеци-фичным (Sukhorukov, 2005); 2) длина лучей звездчатых волосков на листьях (черешках и пластинках) и стебле (Sukhorukov, 2011). В последней цитируемой работе дан оригинальный ключ для определения всех признаваемых таксонов рода.
Дополнения к распространению видов рода
Axyris amaranthoides L. Этот азиатский вид известен во многих областях Европейской России. Относительно часто он встречается как рудеральное растение в Заволжье в пределах лесной и степной зон. Однако для Саратовской обл. A. amaranthoides приводился с сомнением (Еленевский и др., 2008). Следующий образец подтверждает нахождение вида: [Духовницкий р-н], окрестности дер. Корябовки, овраг. 05.VIII 1932, Мелавин, № 230 (LE). Сбор из бывшего Хвалынского уезда (ст. Ключики Сев.-Вост. железная дорога, ж.-д.насыпь, 28.IX 1919, А.И. Введенский, LE) сделан с территории современной Самарской обл. Единичная и ранее неучтенная находка вида известна также из Волгоградской обл.: [Красноармейский р-н г. Волгоград], Sarepta, s.d., A. Becker (P).
A. hybrida L. Вид из Центральной Азии, приводившийся только для флоры Удмуртии как редкое заносное растение. Образец, хранящийся в LE (Каракулинский р-н, в 3 км северо-восточнее с. Быргында, берег р. Камы, на песчано-галечном бугре, 23.VIII 1989, О.Г. Баранова), собран при незрелых плодах и действительно имеет габитуальное сходство с A. hybrida. На этом основании этот таксон был приведен для флоры республики (Баранова и др., 1992) и позже включен во «Флору Восточной Европы» (Цвелев, 1996). В сентябре 2002 г. сбор был продублирован из того же местонахождения (MW). Анализ строения плодов убедительно показал, что последний образец принадлежит к A. amaran-thoides. Таким образом, A. hybrida следует исключить из состава флоры Восточной Европы.
Bassia All.
Все виды рода Kochia, встречающиеся в пределах Центральной России, на основе молекулярно-филогенетических данных перенесены в состав рода Bassia. Вместе с тем из рода Bassia выделено несколько новых родов (Kadereit, Freitag, 2011), из которых на территории Европейской России встречаются Sedobasia sedoides (Pall.) Freitag et G. Kadereit (Bassia sedoides Pall.) и Spirobassia hirsuta (L.) Freitag et G. Kadereit (Bassia hirsuta (L.) Asch.).
Некоторые изменения касаются и конкретных видов, в частности, B. scoparia (L.) A.J. Scott (Kochia scoparia (L.) Schrad.). Этот таксон следует принимать в широком объеме, включая B. sieversiana (Pall.) W.A. Weber (Kochia sieversi-ana (Pall.) C.A. Mey., K. densiflora Turcz. ex Moq.) (Мося-кин, 1996; Mavrodiev, Sukhorukov, 2002), что подтвердилось молекулярно-филогенетическими исследованиями (Kadereit, Freitag, 2011).
Chenopodium L.
Род Chenopodium в последнее время считается сборным (см., например, Мосякин, 1996; Сухоруков и др., 2011), что убедительно доказано молекулярной филогенией (Fuentes-Bazan et al., 2012). Таксономическую принадлежность ряда видов еще предстоит выяснить, однако вне сомнения признание родов Dysphania R. Br. и Teloxys Moq., образующих отдельную кладу ранга трибы (Dysphanieae Pax) в составе подсемейства Chenopodioideae. Из рода Dysphania в нашей флоре встречаются D. botrys (L.) Mosyakin et Clemants и D. schraderiana (Schult.) Mosyakin et Clemants. Еще один вид
- D. ambrosioides (L.) Mosyakin et Clemants, несмотря на некоторые указания (Ильин, 1964), достоверно не отмечен в Европейской России. Род Teloxys включает только один вид
- T. aristata (L.) Moq.
Дополнения к распространению видов рода
Chenopodium acerifolium Andrz.: [Липецкая обл.], Усман-ский уезд, имение кн. Вяземского, сорное, 20.VIII 1916, С. Левицкий (MW). - Очевидно, вид будет найден и в других районах, особенно на песках по р. Дон.
C. bryoniifolium Bunge: 1) Челябинская обл., Златоуст, каменистая степь, 29.VII 1892, Д. Литвинов (LE, sub nom. Atri-plexpatula); 2) сбор из Башкирии (Бурзянский р-н, VII.2004) с определением автора этой заметки должен находиться в гербарии Башкирского государственного заповедника. - Это один из немногочисленных таксонов в умеренной части Евразии с трехлопастными (с несколько вытянутой конечной лопастью), в очертании ромбическими листьями. Его можно спутать с C. ficifolium Sm. и (что более вероятно) с C. acerifolium, но он хорошо отличается почти невыдающейся средней жилкой на листочках околоцветника и характерной экологической приуроченностью к мшистым скалам и каменистым осыпям. Основной ареал C. bryoniifolium расположен в пределах Восточной Сибири и умеренных районов Дальнего Востока (Ильин, 1936; Ломоносова, 1992). Степень встречаемости вида на Урале еще предстоит выяснить, но его нахождение в самом западном фрагменте ареала обусловлено не в последнюю очередь наличием подходящих местообитаний. Эта марь ранее приводилась для Европы только как редчайшее заносное растение (Копенгаген, сбор 1931 г. - Uotila, 2001).
Salsola L.
Этот род претерпел, пожалуй, самые кардинальные таксономические изменения. Вплоть до начала XXI в. в зарубежных флористических обработках этот род считали естественным (см., например, Freitag, 1997). Как и следовало ожидать, несомненную самостоятельность имеет род Climacoptera Botsch., из которого в свою очередь выделен род Pyankovia Akhani et Roalson (Akhani et al., 2007) с одним видом P. brachiata (Pall.) Akhani et Roalson (Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch.).
Собственно род Salsola состоит из немногих видов. Во флоре Европейской России он представлен всего двумя таксонами: S. soda L. (лектотип рода) и S. acutifolia (Bunge)
72
БЮЛ. MОCК. О-BA испытателей ПРИРОДЫ. Отд. БИОЛ. 2012. т. 117, Bbm. 6
Botsch. (последний вид до сих пор во многих сводках известен под более поздним названием S. mutica C.A. Mey.). Однолетние виды с жесткими остроконечными листьями (в частности, S. collina, S. kali, S. paulsenii, S. pontica, S. tamariscina, S. tragus), переведены в состав восстановленного рода Kali Mill. Большую группу видов содержит род Caroxylon Thunb. (incl. Nitrosalsola Tzvelev) - из восточноевропейских видов в него точно входят C. laricinum (Pall.) Tzvelev, C. nitrarium (Pall.) Akhani et Roalson. РодXylosalsola Tzvelev теперь не является монотипным (тип рода - X. ar-buscula (Pall.) Tzvelev) и, очевидно, будет пополняться средне- и центральноазиатскими представителями. Род Neocaspia Tzvelev до сих пор не включен в молекулярно-филогенетические исследования, однако оригинальность признаков N. foliosa (L.) Tzvelev свидетельствует в пользу обособления Neocaspia от Salsola s. str.
Suaeda Forsk.
В роде Suaeda продолжаются интегрированные морфологические и молекулярные исследования, в частности, в группе S. corniculata (C.A. Mey.) Bunge (Lomonosova et al., 2008). Сведения о произрастании этого вида в Ростовской обл. (Цвелев, 1996; Вахненко и др., 2004) ошибочны и относятся к широко распространенному в южных степях виду S. salsa (L.) Pall. На западе своего ареала S. corniculata s. str. достигает долины р. Волга (от Ульяновской обл. на севере до Астраханской обл. на юге).
Кроме того, в ряде административных единиц восточной части Европейской России (Оренбургской, Самарской и Волгоградской областях) выявлен близкий вид S. kulun-densis Lomon. et Freitag (Lomonosova et al., 2008). Данные о встречаемости S. kulundensis в Башкирии пока не подтверждаются, поскольку процитированный сбор «между Алабу-гой и Кирпичиками» (LE) (Lomonosova et al., 2008) сделан с территории Челябинской обл. Вместе с тем нахождение вида в Башкирии и Саратовской обл. представляется очень вероятным.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 11-04-00123-а).
Литература: Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992. 140 с. - Вахненко Д.В., Сухорукое А.П., Федяева В.В., Шишлова Ж.Н., Шмараева А.Н. Конспект видов семейства маревых (Chenopodiaceae) Ростовской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 4. С. 62-64. - Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов, 2008. 232 с. - Ильин М.М. Сем. Chenopodiaceae Vent. - Маревые // Флора СССР. Т. 6 / Под ред. В.Л. Комарова. М.;Л., 1936. С. 2-354. - ИльинМ.М. Сем. Chenopodiaceae - Маревые // П.Ф. Маевский. Флора средней полосы европейской
части СССР. 9-е изд. М.;Л., 1964. С. 238-274. - Ломоносова М.Н. Семейство Chenopodiaceae - Маревые // Флора Сибири. Т. 5 / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск, 1992. С. 135-183. - Мосякин С.Л. Род Марь - Chenopodium L.; Род Кохия - Kochia Roth // Флора Восточной Европы. Т. 9 / Под. ред. Н.Н. Цвелева. СПб., 1996. С. 27-44, 60-62. - Сухорукое А.П., Нилова М.В., Кушунина М.А., Девятое А.Г. Карпология рода Chenopodium s. l. (Chenopodiaceae) и родственных таксонов: систематические и филогенетические заключения // Карпология и репродуктивная биология высших растений: Мат-лы Всерос. науч. конф., посвящ. памяти проф. А.П. Меликяна. М.,
2011. С. 211-217. - Цвелев Н.Н. Род Аксирис - Axyris L.; Род Сведа - Suaeda Forssk. ex Scop. // Флора Восточной Европы. Т. 9 / Под ред. Н.Н. Цвелева. СПб., 1996. С. 55-56, 92-98. - Aellen P. Ergebnisse einer botanisch-zoologischen Sammelreise durch Iran. Botanische Ergebnisse IV: Chenopodiaceae: Kochia // Mitt. Basler Bot. Ges. 1954. Jahrg. 2, N 1. S. 4-16. - Akhani H., Edwards G., Roalson E.H. Diversification of the Old World Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): Molecular phylogenetic analysis of nuclear and chloroplast data sets and a revised classification // Int. J. Plant Sci. 2007. Vol. 168. № 6. P. 931-956. - Freitag H. (with contribution from S. Rilke). Salsola // Flora Iranica / Ed. K.H. Rechinger. Vol. 172. Graz, 1997. P. 154-255. - Fuentes-Bazan S., Mansion G., Borsch T. Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium (Chenopodiaceae) // Mol. Phylogenet. Evol.
2012. Vol. 62. N 1. P. 359-374. - Kadereit G., Borsch T., Weising K., Freitag H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis // Int. J. Pl. Sci. 2003. Vol. 164. P. 959-986. - Kadereit G., Freitag H. Molecular phylogeny of Camphorosmeae (Camphorosmioideae, Chenopodiaceae): Implications for biogeography, evolution of C4-photosynthesis and taxonomy // Taxon. 2011. Vol. 60. N 1. P. 51-78. - Kadereit G., Zacharias E., Mavrodiev E., Sukhorukov A.P. Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 photosynthesis // Am. J. Bot. 2010. Vol. 97. N 10. P. 1664-1687. - Lomonosova M.N., Brandt R., Freitag H. Suaeda corniculata (Chenopodiaceae) and related new taxa from Eurasia // Willdenowia. 2008. Vol. 38. N 1. P. 81-109. - Mavrodiev E.V., Sukhorukov (Suchorukow) A.P. Systematische Beiträge zur Flora von Kasachstan // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2002 (publ. 2003). Bd 104B. S. 699-703. - Sukhorukov A.P. Karpologische Untersuchung der Axyris--Arten (Chenopodiaceae) im Zusammenhang mit ihrer Diagnostik und Taxonomie // Feddes Repert. 2005. Bd 116, Ht. 3-4. S. 168-176. - Sukhorukov A.P. Zur Systematik und Chorologie der in Russland und benachbarten Staaten (in den Grenzen der ehemaligen UdSSR) vorkommenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2006 (publ. 2007). Bd 108B. S. 307-420. - Sukhorukov A.P. Axyris (Chenopodiaceae s.str. or Amaranthaceae s.l.) in the Himalayas and Tibet // Willdenowia. 2011. Vol. 41. N 1. P. 75-82. - Uotila P. Chenopodium // Flora Nordica / Ed. B. Jonsell. Vol. 2. Stockholm, 2001. P. 4-31.
