CC BY
66
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ровненное, что может быть связано со значительным отпадом особей в раннем возрасте и более свободным стоянием деревьев к моменту исследования, обеспечивающим наиболее полное проявление морфологических признаков, по сравнению с густыми посадками в рядах. К тому же следует учитывать, что выжили ко 2-му классу возраста культур самые устойчивые особи, отличающиеся интенсивным ростом.
Таким образом, во всех климатипах ели происходит дифференциация деревьев по классам Крафта и по степени выраженности мутовчатости. Распределение особей по морфам связано с местом произрастания исходных насаждений ели, ее видом, популяционными особенностями, с дальностью переброски и условиями места испытания потомства. В 33- летних культурах ели в Республике Коми при неполном их смыкании преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта, что соответствует нормальному распределению насаждения [9]. Они, как правило, представлены особями со слабовыраженной мутовча-тостью (53-89 %). Особи с четко выраженной мутовчатостью отличаются лучшим ростом, а особи с невыраженной мутовчатостью характеризуются сниженными темпами роста и склонны к угнетению.
Библиографический список
1. Проказин, Е.П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ) / Е.П. Проказин. - Пушкино: ВНИ-ИЛМ, 1972. - 52 с.
2. Попов, В.Я. Комплексная селекционная оценка плюсовых деревьев сосны и ели на европейском Севере / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков и др. // НИР за 1981-1985 гг. - М.: Лесная пром-сть, 1986. - С. 101-106.
3. Попов, В.Я.Оценка потенциальной продуктивности ели обыкновенной по косвенным признакам в молодом возрасте / В.Я.Попов, П.В. Тучин, М.В. Сурсо // Вопросы искусственного лесовосстановления на европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. - С. 45-54.
4. Попов, В.Я.Создание постоянных лесосеменных участков ели на селекционной основе. Методич. пособие / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - 16 с.
5. Гвоздухина, О.А. Географические культуры ели в Архангельской области / О.А. Гвоздухина: дисс. ... канд. с.-х. наук. - Архангельск, 2004. - 20 с.
6. Наквасина, Е.Н. Морфологическая изменчивость ели в географических культурах Архангельской области / Е.Н. Наквасина, Н.А. Прожерина, О.А. Юдина // Лесоведение. - 2009. - № 5. - С. 28-34.
7. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 1999. - 166 с.
8. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 52 с.
9. Анучин, Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 552 с.
ХОД ЛИГНИФИКАЦИИ КЛЕТОК ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ
некоторых древесно-кустарниковых представителей
семейства БОБОВЫЕ (FABACEAELINDL.), ИШГОДУЦИрОВАННЫХ
в нижегородскую область
Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур НГСХА
Сезонный ритм развития является одной из важнейших биологических особенностей древесных растений и находится во взаимосвязи с периодически изменяющимися условиями окружающей среды.
Ритму сезонного развития отводится значительная роль в оценке перспективности растений для новых условий произрастания [1 и др.]. Ритм развития - важнейший показатель реакции растений на определенные климати-
robinia@bk.ru
ческие условия. Причинами недостаточной мо-розо- и зимостойкости большинства древесных интродуцентов является несоответствие их морфофизиологических ритмов ритму сезонных явлений нового района произрастания [2, 3].
Многие исследования показывают, что растения, рано заканчивающие ростовые процессы, своевременно входящие в состояние покоя и проходящие закаливание, отличаются высокой зимостойкостью [4].
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
^ _ „ ---♦—Robinia L.
Период наблюдении —■— Caragana Lam.
—•-----Amorpha L.
Рис. 1. Лигнификация клеток ксилемы древесно-кустарниковых представителей семейства
FABACEAELindl. в 2008 г.
—♦— Robinia L.
Период наблюдений Caragana Lam.
—•— Amorpha L.
Рис. 2. Лигнификация клеток флоэмы древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. в 2008 г.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
23
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
28.06.2009г. 26.07.2009г. 03.09.2009г. 27.09.2009г. 24.10.2009г. 22.11 2009г. 20.12.2009г.
—♦— Robinia L .
Период наблюдений -.щ..- Caragana Lam.
—•-----Amorpha L.
Рис. 3. Лигнификация клеток ксилемы древесно-кустарниковых представителей семейства
FABACEAELindl. в 2009 г.
—♦— Robinia L.
Период наблюдений - - ш - - Caragana Lam.
—•— Amorpha L.
Рис. 4. Лигнификация клеток флоэмы древесно-кустарниковых представителей семейства
FABACEAE Lindl. в 2009 г.
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа степени лигнификации клеток ксилемы древесных представителей семейства FABACEAE Lindl
Признак Критерий Фишера (по факторам) Сила влияния фактора
А В АВ А В АВ Z
F оп F05 F оп F05 F оп F05 h2 h2 h2 h2
Степень лигнифика-ции клеток ксилемы 89,7 1,7 112,6 3,8 1,9 1,7 0,22 0,66 0,02 0,1
ЬЙ
8
(D
«
О
О
«
Н
О
(D
ч
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Robinia L. Caragana Lam. Вид Amorpha L.
Рис. 5. Количество рядов клеток ксилемы, образовавшихся за один вегетационный период в однолетних побегах древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl
При подготовке древесно-кустарниковых растений к перезимовке значительные изменения происходят в клетках ксилемы [5, 6]. Одним из характерных признаков подготовки растений-интродуцентов к зиме является процесс вызревания древесины. Под вызреванием древесины понимается совокупность процессов дифференциации клеток ксилемы из камбиальных клеток и лигнификация их оболочек, идущих одновременно или разновременно в процессе онтогенеза [7 и др.].
Целью исследования являлась оценка физиологического состояния древеснокустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. в условиях Нижегородской области по характеру хода лигнификации ксилемы и флоэмы.
Объектами исследования служили виды семейства FABACEAE Lindl. , имеющиеся в коллекции питомника-дендрария Дзер-
жинского лесхоза Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.).
Для диагностики вызревания древесины нами использовались гистохимические методы, основанные на применении цветных реакций [7-10].
Одревесневшая, т.е. пропитанная лигнином клетчатка, хорошо окрашивается 5 % спиртовым раствором флороглюцина и 25 % серной кислотой.
Степень лигнификации стенок клеток ксилемы оценивалась по соотношению зон клеток с различной степенью лигнифика-ции: зона клеток, имеющих много лигнина, устанавливается по наличию интенсивного окрашивания в вишнево-красный цвет, что соответствует состоянию полного одревеснения - полной лигнификации; зона клеток,
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
25
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
имеющих мало лигнина, устанавливается по наличию розового или бледно-розового окрашивания, что соответствует полуодревесневшим клеткам или клеткам с частичной лигнификацией ксилемы; зона клеток, не содержащих лигнин, устанавливается по отсутствию окраски, что соответствует неодревесневшим клеткам без признаков лиг-нификации.
По каждой зоне отдельно велся учет количества рядов клеток в радиальном направлении, что позволило выявить долю клеток с полной лигнификацией, долю клеток с частичной лигнификацией (полуодревесневших) и долю клеток без лигнифика-ции.
Опыты проводились в течение 2008 и 2009 гг. Для выполнения гистохимических исследований использовались однолетние побеги. Временные препараты (окрашенные поперечные срезы побегов) исследовались с помощью микроскопа МИКМЕД-1.
Ход лигнификации клеток ксилемы изучаемых интродуцентов в 2008 г. представлен на рис. 1.
Рис. 1 показывает ход лигнификации древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. и отражает их неоднородность в этом отношении. Карага-на древовидная демонстрирует более раннее начало процесса лигнификации ксилемы, по сравнению с остальными видами, что обусловлено ее биологическими особенностями. Для вступления в вегетационный период ей нужна меньшая сумма положительных температур, поэтому ростовые процессы у нее начинаются раньше, чем у других изучаемых видов. В начале июля степень лигнификации ксилемы у караганы составила 68 %, затем данный процесс протекал у данного вида достаточно плавно, достигнув к периоду покоя 95 %.
У робинии лжеакации и аморфы кустарниковой лигнификация клеток ксилемы происходит более скачкообразно. В начале июля степень лигнификации робинии составила 46 %, достигнув к концу вегетационного периода 92 %, что свидетельствует о достаточной подготовленности данного
вида к условиям значительного похолодания и ее значительной морозоустойчивости.
Аморфа кустарниковая на начальных этапах изучаемого процесса отличалась пониженными темпами лигнификации ксилемы, однако к периоду покоя практически догнала остальные виды, достигнув 89 % лигнифика-ции.
Невысокая степень вызревания флоэмы связана с тем, что клеточные стенки лубяных волокон большинства видов лигнифици-рованы в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина.
На рис. 2 видно, что наибольшая степень лигнификаци флоэмы наблюдалась у ка-раганы (77 % к периоду покоя), наименьшая
- у аморфы кустарниковой (63 %), робиния лжеакация заняла промежуточное положение
- 68 %. Однако протекал этот процесс у разных видов неодинаково.
На рис. 3 видно, что общая тенденция данного процесса сходна с его режимом в
2008 г. Наибольшей степенью лигнификации характеризуется карагана древовидная (63 % к концу июня - на начальных этапах данного процесса и 92 % к периоду покоя), наименьшей аморфа кустарниковая - 42 и 81 % соответственно. Степень лигнификации ксилемы у робинии лжеакации в конце июня составила 45 %, к периоду покоя - 87 %.
Лигнификация клеток флоэмы в
2009 г. представлена на рис. 4.
Представленные рисунки наглядно изображают закономерность процесса лиг-нификации и позволяют сделать выводы о подготовленности интродуцентов к условиям зимы. Карагана древовидная характеризуется ранней приостановкой камбиальной деятельности, непродолжительным периодом дифференциации клеток древесины и, как следствие, более ранними сроками вызревания побегов, что говорит о высокой зимостойкости данного вида. Робиния лжеакация, как более теплолюбивый вид, вследствие более позднего начала процесса вегетации и его большей продолжительности не всегда успевает так полно подготовить свои побеги к периоду пониженных темпе-
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ратур, то же самое происходит и с аморфой кустарниковой.
На основании приведенных результатов и фенологических наблюдений можно сделать вывод о том, что карагана древовидная является более морозоустойчивым видом
- побеги ее вызревают на 92-95 %, и даже суровые зимы не вызывают их повреждения. Аморфа кустарниковая менее зимостойка среди изучаемых экзотов - побеги ее вызревают на 81-89 %, а в зимний период у нее может происходить повреждение побегов текущего года. Робиния лжеакация занимает промежуточное положение.
Степень развитости зоны ксилемы
- по количеству рядов клеток ксилемы, образовавшихся за один вегетационный период, у изучаемых видов представлена на рис. 5.
Рис. 5 характеризует исследуемые древесно-кустарниковые виды семейства FABACEAE Lindl. по их способности формировать зону ксилемы в побегах. Все изучаемые виды демонстрируют примерно одинаковую способность в темпах формирования клеток ксилемы - от 35 до 46 рядов
Для выявления действия организованных факторов на степень лигнификации клеток ксилемы у различных древеснокустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. был проведен двухфакторный дисперсионный анализ (таблица). В анализе учитывалось действие на анализируемый признак таких факторов, как различия между видами (фактор А), различия в календарных сроках (фактор В), различия по взаимному влиянию вида и календарного срока (фактор АВ).
Данные таблицы свидетельствует о наличии существенных различий между представителями древесно-кустарниковых видов семейства FABACEAE Lindl. по анализируемому признаку. Опытные значения F-критерия Фишера превосходят соответствующие табличные значения по всем организованным факторам. Критерий Фишера по фактору А составил - 89,7 (F05=1,7), по фактору В - 112,6 (F05=3,8), по фактору АВ - 1,9 (F05=1,7).
Приведенные результаты хода лиг-нификации клеток ксилемы свидетельству-
ют о достаточной приспособленности изучаемых видов к условиям Нижегородской области, поскольку способны достаточно полно подготовить побеги к воздействию продолжительных пониженных температур. Проведенные исследования показывают, что к периоду устойчивых отрицательных температур степень лигнификации клеток ксилемы у представителей бобовых достигает 80-95 %. Данный показатель зависит как от влияний климатических факторов, так и от генетических особенностей вида, что подтверждено результатами дисперсионного анализа.
Библиографический список
1. Ворошилов, В.Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов. - М.: АН СССР, 1960. - 136 с.
2. Сергеев, Л.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.К. Мельников.
- Уфа, ин-т биол. Башкирск. фил. АН СССР, 1961.
- 213 с.
3. Климаченко, А.Ф. Типы роста и приспособления растений к условиям существования / А.Ф. Климаченко // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. - Новосибирск: Наука, 1973. - Ч. 2. - С. 63-66.
4. Шкутко, Н.В. Интродукция древесных растений в Белоруссию / Н.В. Шкутко, А.А. Чаховский, Е.З. Бобореко // Интродукция и селекция растений.
- Минск, «Наука и техника», 1972. - С. 51-65.
5. Реброва, Е.Ю. Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья: дис. ... канд. биол. наук: 06.03.03 / Е.Ю. Реброва. - Уссурийск, 2003. -166 с.
6. Коляда, А.С. Древесные растения Приморья : морфология в зимний период, транспирация хвойных высокогорья, биология и возможности использования Araliaceae Juss.: дис. ... канд. биол. наук : 03.00.32 / А.С. Коляда. - Владивосток, 2008. -295 с.
7. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Ок-нина. - М.: Наука, 1964. - 244 с.
8. Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника / Н.М. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 205 с.
9. Барская, Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений / Е.И. Барская. - М.: Наука, 1967.
- 223 с.
10. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. - Л.: Агро-промиздат, 1987. - 430 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
27
