Научная статья на тему 'Ход лигнификации клеток однолетних побегов некоторых древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область'

Ход лигнификации клеток однолетних побегов некоторых древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
150
61
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ИНТРОДУКЦИЯ / АДАПТАЦИЯ / ОДРЕВЕСНЕНИЕ / КСИЛЕМА / ФЛОЭМА / INTRODUCTION / ADAPTATION / LIGNIFICATION / XYLEM / PHLOEM

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Захарова Е. И.

В работе приведен анализ данных по характеру лигнификации клеток однолетних побегов некоторых древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (FABACEAE Lindl.), в условиях интродукции Нижегородской области. Даны выводы о степени подготовленности интродуцентов к воздействию продолжительных пониженных температур.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Захарова Е. И.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The paper provides an analysis of data on the nature of lignification of cells of annual shoots of some trees and shrubs representatives of family bean (FABACEAE Lindl.), in terms of introduction of the Nizhny Novgorod region. Given the findings about the degree of preparedness of exotic species to the effects of prolonged low temperatures.

Текст научной работы на тему «Ход лигнификации клеток однолетних побегов некоторых древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

ровненное, что может быть связано со значительным отпадом особей в раннем возрасте и более свободным стоянием деревьев к моменту исследования, обеспечивающим наиболее полное проявление морфологических признаков, по сравнению с густыми посадками в рядах. К тому же следует учитывать, что выжили ко 2-му классу возраста культур самые устойчивые особи, отличающиеся интенсивным ростом.

Таким образом, во всех климатипах ели происходит дифференциация деревьев по классам Крафта и по степени выраженности мутовчатости. Распределение особей по морфам связано с местом произрастания исходных насаждений ели, ее видом, популяционными особенностями, с дальностью переброски и условиями места испытания потомства. В 33- летних культурах ели в Республике Коми при неполном их смыкании преобладают деревья 2 и 3 класса Крафта, что соответствует нормальному распределению насаждения [9]. Они, как правило, представлены особями со слабовыраженной мутовча-тостью (53-89 %). Особи с четко выраженной мутовчатостью отличаются лучшим ростом, а особи с невыраженной мутовчатостью характеризуются сниженными темпами роста и склонны к угнетению.

Библиографический список

1. Проказин, Е.П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур (программа и методика работ) / Е.П. Проказин. - Пушкино: ВНИ-ИЛМ, 1972. - 52 с.

2. Попов, В.Я. Комплексная селекционная оценка плюсовых деревьев сосны и ели на европейском Севере / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков и др. // НИР за 1981-1985 гг. - М.: Лесная пром-сть, 1986. - С. 101-106.

3. Попов, В.Я.Оценка потенциальной продуктивности ели обыкновенной по косвенным признакам в молодом возрасте / В.Я.Попов, П.В. Тучин, М.В. Сурсо // Вопросы искусственного лесовосстановления на европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. - С. 45-54.

4. Попов, В.Я.Создание постоянных лесосеменных участков ели на селекционной основе. Методич. пособие / В.Я. Попов, П.В. Тучин, В.М. Жариков - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - 16 с.

5. Гвоздухина, О.А. Географические культуры ели в Архангельской области / О.А. Гвоздухина: дисс. ... канд. с.-х. наук. - Архангельск, 2004. - 20 с.

6. Наквасина, Е.Н. Морфологическая изменчивость ели в географических культурах Архангельской области / Е.Н. Наквасина, Н.А. Прожерина, О.А. Юдина // Лесоведение. - 2009. - № 5. - С. 28-34.

7. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 1999. - 166 с.

8. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 52 с.

9. Анучин, Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 552 с.

ХОД ЛИГНИФИКАЦИИ КЛЕТОК ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ

некоторых древесно-кустарниковых представителей

семейства БОБОВЫЕ (FABACEAELINDL.), ИШГОДУЦИрОВАННЫХ

в нижегородскую область

Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур НГСХА

Сезонный ритм развития является одной из важнейших биологических особенностей древесных растений и находится во взаимосвязи с периодически изменяющимися условиями окружающей среды.

Ритму сезонного развития отводится значительная роль в оценке перспективности растений для новых условий произрастания [1 и др.]. Ритм развития - важнейший показатель реакции растений на определенные климати-

[email protected]

ческие условия. Причинами недостаточной мо-розо- и зимостойкости большинства древесных интродуцентов является несоответствие их морфофизиологических ритмов ритму сезонных явлений нового района произрастания [2, 3].

Многие исследования показывают, что растения, рано заканчивающие ростовые процессы, своевременно входящие в состояние покоя и проходящие закаливание, отличаются высокой зимостойкостью [4].

22

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

^ _ „ ---♦—Robinia L.

Период наблюдении —■— Caragana Lam.

—•-----Amorpha L.

Рис. 1. Лигнификация клеток ксилемы древесно-кустарниковых представителей семейства

FABACEAELindl. в 2008 г.

—♦— Robinia L.

Период наблюдений Caragana Lam.

—•— Amorpha L.

Рис. 2. Лигнификация клеток флоэмы древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. в 2008 г.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

23

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

28.06.2009г. 26.07.2009г. 03.09.2009г. 27.09.2009г. 24.10.2009г. 22.11 2009г. 20.12.2009г.

—♦— Robinia L .

Период наблюдений -.щ..- Caragana Lam.

—•-----Amorpha L.

Рис. 3. Лигнификация клеток ксилемы древесно-кустарниковых представителей семейства

FABACEAELindl. в 2009 г.

—♦— Robinia L.

Период наблюдений - - ш - - Caragana Lam.

—•— Amorpha L.

Рис. 4. Лигнификация клеток флоэмы древесно-кустарниковых представителей семейства

FABACEAE Lindl. в 2009 г.

24

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа степени лигнификации клеток ксилемы древесных представителей семейства FABACEAE Lindl

Признак Критерий Фишера (по факторам) Сила влияния фактора

А В АВ А В АВ Z

F оп F05 F оп F05 F оп F05 h2 h2 h2 h2

Степень лигнифика-ции клеток ксилемы 89,7 1,7 112,6 3,8 1,9 1,7 0,22 0,66 0,02 0,1

ЬЙ

8

(D

«

О

О

«

Н

О

(D

ч

50

45

40

35

30

25

20

15

10

5

0

Robinia L. Caragana Lam. Вид Amorpha L.

Рис. 5. Количество рядов клеток ксилемы, образовавшихся за один вегетационный период в однолетних побегах древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl

При подготовке древесно-кустарниковых растений к перезимовке значительные изменения происходят в клетках ксилемы [5, 6]. Одним из характерных признаков подготовки растений-интродуцентов к зиме является процесс вызревания древесины. Под вызреванием древесины понимается совокупность процессов дифференциации клеток ксилемы из камбиальных клеток и лигнификация их оболочек, идущих одновременно или разновременно в процессе онтогенеза [7 и др.].

Целью исследования являлась оценка физиологического состояния древеснокустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. в условиях Нижегородской области по характеру хода лигнификации ксилемы и флоэмы.

Объектами исследования служили виды семейства FABACEAE Lindl. , имеющиеся в коллекции питомника-дендрария Дзер-

жинского лесхоза Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.).

Для диагностики вызревания древесины нами использовались гистохимические методы, основанные на применении цветных реакций [7-10].

Одревесневшая, т.е. пропитанная лигнином клетчатка, хорошо окрашивается 5 % спиртовым раствором флороглюцина и 25 % серной кислотой.

Степень лигнификации стенок клеток ксилемы оценивалась по соотношению зон клеток с различной степенью лигнифика-ции: зона клеток, имеющих много лигнина, устанавливается по наличию интенсивного окрашивания в вишнево-красный цвет, что соответствует состоянию полного одревеснения - полной лигнификации; зона клеток,

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

25

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

имеющих мало лигнина, устанавливается по наличию розового или бледно-розового окрашивания, что соответствует полуодревесневшим клеткам или клеткам с частичной лигнификацией ксилемы; зона клеток, не содержащих лигнин, устанавливается по отсутствию окраски, что соответствует неодревесневшим клеткам без признаков лиг-нификации.

По каждой зоне отдельно велся учет количества рядов клеток в радиальном направлении, что позволило выявить долю клеток с полной лигнификацией, долю клеток с частичной лигнификацией (полуодревесневших) и долю клеток без лигнифика-ции.

Опыты проводились в течение 2008 и 2009 гг. Для выполнения гистохимических исследований использовались однолетние побеги. Временные препараты (окрашенные поперечные срезы побегов) исследовались с помощью микроскопа МИКМЕД-1.

Ход лигнификации клеток ксилемы изучаемых интродуцентов в 2008 г. представлен на рис. 1.

Рис. 1 показывает ход лигнификации древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. и отражает их неоднородность в этом отношении. Карага-на древовидная демонстрирует более раннее начало процесса лигнификации ксилемы, по сравнению с остальными видами, что обусловлено ее биологическими особенностями. Для вступления в вегетационный период ей нужна меньшая сумма положительных температур, поэтому ростовые процессы у нее начинаются раньше, чем у других изучаемых видов. В начале июля степень лигнификации ксилемы у караганы составила 68 %, затем данный процесс протекал у данного вида достаточно плавно, достигнув к периоду покоя 95 %.

У робинии лжеакации и аморфы кустарниковой лигнификация клеток ксилемы происходит более скачкообразно. В начале июля степень лигнификации робинии составила 46 %, достигнув к концу вегетационного периода 92 %, что свидетельствует о достаточной подготовленности данного

вида к условиям значительного похолодания и ее значительной морозоустойчивости.

Аморфа кустарниковая на начальных этапах изучаемого процесса отличалась пониженными темпами лигнификации ксилемы, однако к периоду покоя практически догнала остальные виды, достигнув 89 % лигнифика-ции.

Невысокая степень вызревания флоэмы связана с тем, что клеточные стенки лубяных волокон большинства видов лигнифици-рованы в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

На рис. 2 видно, что наибольшая степень лигнификаци флоэмы наблюдалась у ка-раганы (77 % к периоду покоя), наименьшая

- у аморфы кустарниковой (63 %), робиния лжеакация заняла промежуточное положение

- 68 %. Однако протекал этот процесс у разных видов неодинаково.

На рис. 3 видно, что общая тенденция данного процесса сходна с его режимом в

2008 г. Наибольшей степенью лигнификации характеризуется карагана древовидная (63 % к концу июня - на начальных этапах данного процесса и 92 % к периоду покоя), наименьшей аморфа кустарниковая - 42 и 81 % соответственно. Степень лигнификации ксилемы у робинии лжеакации в конце июня составила 45 %, к периоду покоя - 87 %.

Лигнификация клеток флоэмы в

2009 г. представлена на рис. 4.

Представленные рисунки наглядно изображают закономерность процесса лиг-нификации и позволяют сделать выводы о подготовленности интродуцентов к условиям зимы. Карагана древовидная характеризуется ранней приостановкой камбиальной деятельности, непродолжительным периодом дифференциации клеток древесины и, как следствие, более ранними сроками вызревания побегов, что говорит о высокой зимостойкости данного вида. Робиния лжеакация, как более теплолюбивый вид, вследствие более позднего начала процесса вегетации и его большей продолжительности не всегда успевает так полно подготовить свои побеги к периоду пониженных темпе-

26

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

ратур, то же самое происходит и с аморфой кустарниковой.

На основании приведенных результатов и фенологических наблюдений можно сделать вывод о том, что карагана древовидная является более морозоустойчивым видом

- побеги ее вызревают на 92-95 %, и даже суровые зимы не вызывают их повреждения. Аморфа кустарниковая менее зимостойка среди изучаемых экзотов - побеги ее вызревают на 81-89 %, а в зимний период у нее может происходить повреждение побегов текущего года. Робиния лжеакация занимает промежуточное положение.

Степень развитости зоны ксилемы

- по количеству рядов клеток ксилемы, образовавшихся за один вегетационный период, у изучаемых видов представлена на рис. 5.

Рис. 5 характеризует исследуемые древесно-кустарниковые виды семейства FABACEAE Lindl. по их способности формировать зону ксилемы в побегах. Все изучаемые виды демонстрируют примерно одинаковую способность в темпах формирования клеток ксилемы - от 35 до 46 рядов

Для выявления действия организованных факторов на степень лигнификации клеток ксилемы у различных древеснокустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl. был проведен двухфакторный дисперсионный анализ (таблица). В анализе учитывалось действие на анализируемый признак таких факторов, как различия между видами (фактор А), различия в календарных сроках (фактор В), различия по взаимному влиянию вида и календарного срока (фактор АВ).

Данные таблицы свидетельствует о наличии существенных различий между представителями древесно-кустарниковых видов семейства FABACEAE Lindl. по анализируемому признаку. Опытные значения F-критерия Фишера превосходят соответствующие табличные значения по всем организованным факторам. Критерий Фишера по фактору А составил - 89,7 (F05=1,7), по фактору В - 112,6 (F05=3,8), по фактору АВ - 1,9 (F05=1,7).

Приведенные результаты хода лиг-нификации клеток ксилемы свидетельству-

ют о достаточной приспособленности изучаемых видов к условиям Нижегородской области, поскольку способны достаточно полно подготовить побеги к воздействию продолжительных пониженных температур. Проведенные исследования показывают, что к периоду устойчивых отрицательных температур степень лигнификации клеток ксилемы у представителей бобовых достигает 80-95 %. Данный показатель зависит как от влияний климатических факторов, так и от генетических особенностей вида, что подтверждено результатами дисперсионного анализа.

Библиографический список

1. Ворошилов, В.Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов. - М.: АН СССР, 1960. - 136 с.

2. Сергеев, Л.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.К. Мельников.

- Уфа, ин-т биол. Башкирск. фил. АН СССР, 1961.

- 213 с.

3. Климаченко, А.Ф. Типы роста и приспособления растений к условиям существования / А.Ф. Климаченко // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. - Новосибирск: Наука, 1973. - Ч. 2. - С. 63-66.

4. Шкутко, Н.В. Интродукция древесных растений в Белоруссию / Н.В. Шкутко, А.А. Чаховский, Е.З. Бобореко // Интродукция и селекция растений.

- Минск, «Наука и техника», 1972. - С. 51-65.

5. Реброва, Е.Ю. Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья: дис. ... канд. биол. наук: 06.03.03 / Е.Ю. Реброва. - Уссурийск, 2003. -166 с.

6. Коляда, А.С. Древесные растения Приморья : морфология в зимний период, транспирация хвойных высокогорья, биология и возможности использования Araliaceae Juss.: дис. ... канд. биол. наук : 03.00.32 / А.С. Коляда. - Владивосток, 2008. -295 с.

7. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Ок-нина. - М.: Наука, 1964. - 244 с.

8. Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника / Н.М. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 205 с.

9. Барская, Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений / Е.И. Барская. - М.: Наука, 1967.

- 223 с.

10. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. - Л.: Агро-промиздат, 1987. - 430 с.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

27

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.