Научная статья на тему 'Содержание запасных питательных веществ в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область'

Содержание запасных питательных веществ в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
299
62
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ИНТРОДУКЦИЯ / АДАПТАЦИЯ / ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ / ЗАПАСНЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА / КРАХМАЛ / ЖИРЫ / INTRODUCTION / ADAPTATION / ENVIRONMENTAL FACTORS / SPARE NUTRIENTS / STARCH / FATS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Захарова Е. И.

Захарова Е.И. СОДЕРЖАНИЕ ЗАПАСНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТКАНЯХ ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE Lindl.), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ. В работе приводятся данные о сезонной динамике крахмала и жиров в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (FABACEAE Lindl.), интродуцированных в Нижегородскую область. Выявлена закономерность влияния запасных питательных веществ на приспособленность интродуцентов к новым условиям.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Захарова Е. И.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Zakharova E.I. CONTENTS OF SPARE NUTRIENTS IN THE TISSUES OF ANNUAL TREE SHOOT AND BUSH REPRESENTATIVES OF FAMILY BEAN (FABACEAE Lindl.) INTRODUCED in the Nizhniy Novgorod REGION. The paper presents data on the seasonal dynamics of starch and fats in the tissues of annual tree shoots and bushes, of legumes representatives (FABACEAE Lindl.) introduced in the Nizhny Novgorod region. The regularities of the impact of replacement of nutrients on adapting exotic species to new conditions is shown.

Текст научной работы на тему «Содержание запасных питательных веществ в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl. ), интродуцированных в Нижегородскую область»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Библиографический список

1. Карпачевский, Л.О. О методике учета опада и подстилки в смешанных лесах / Л.О. Карпачевский, Н.К. Киселева // Лесоведение. - 1968. - № 3. -С. 73-80.

2. Литвинов, М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов / М.А. Литвинов. - Л.: Наука, 1969. - 118 с.

3. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. - Л.: Наука, 1967. - 303 с.

4. Милько, А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. - Киев: Наукова думка, 1974. -303 с.

5. Билай, В.И. Микромицеты почв / В.И. Билай, И.А. Элланская, Т.С. Кириленко и др. - Киев: Наукова Думка, 1984. - 264 с.

6. Мирчинк, Т.Г. Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры / Т.Г. Мирчинк, С.М. Озерская, О.Е. Марфе-

нина // Биологические науки. - 1982. - Вып. 20. - С. 198-226.

7. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М., 1992. - 184 с.

8. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. - Л.: Наука, 1980. - С. 189-185.

9. Хабибулина, Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чер-нично-зеленомошном средней подзоны тайги / Ф.М. Хабибулина, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. - 2007. - №4.

10. Кураков, А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем: учебно-методическое пособие / А.В. Кураков. - М.: МАКС Пресс, 2001. - 92 с.

11. Raper B., Thom C., Fennell D. I. A manual of Penicillia. New York; London: Hafner Publishing Company, 1968. 875 p.

12. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. Amsterdam; New York; Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 874 p.

СОДЕРЖАНИЕ ЗАПАСНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ

Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур Нижегородской ГСХА

Приспособление организма к внешней среде является одним из важнейших вопросов при интродукции его в новые районы [1-3]. Растительный организм представляет собой сложную биологическую систему, поэтому изменения условий внешней среды вызывают соответствующую перестройку как в функциях растений, так и в структуре, которая способствует повышению устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов [4].

Успех интродукции растений в Нижегородскую область зависит главным образом от их зимостойкости. Даже незначительные, но часто повторяющиеся повреждения побегов зимними морозами или заморозками могут привести к гибели растения.

В повышении зимостойкости интроду-цированных растений большое значение имеют сроки накопления запасных питательных веществ, таких как крахмал и жиры, и их ди-

[email protected]

намика в течение зимы [5, 6]. Общеизвестно, что динамика запасных питательных веществ характеризует состояние растений и служит критерием оценки их морозостойкости [7].

Для выявления степени зимостойкости древесных представителей семейства бобовые нами применялись гистохимические методы изучения сезонных изменений содержания запасных веществ в побегах [1, 8].

Объектами исследования служили виды семейства FABACEAE Lindl. , имеющиеся в коллекции питомника-дендрария Дзержинского лесхоза Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.). Наблюдения проводились в течение трех лет с 2007 по 2009 гг.

Для осуществления гистохимических анализов использовались однолетние побеги.

46

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Период наблюдений

Рис. 1. Динамика содержания крахмала в клетках годичных побегов древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.

1,8

сердцевина перимедуляр- сердцевинные ксилема камбий флоэма

ная зона лучи

Учетные зоны

Рис. 2. Среднестатистическое содержание крахмала в учетных зонах древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.

Временные препараты (окрашенные поперечные срезы побегов) исследовались с помощью микроскопа МИКМЕД-1.

Наличие в клетках запасных питательных веществ оценивалось дифференцировано по учетным зонам каждой из тканей, привлеченных для анализа: сердцевина, перимеду-лярная зона ксилемы, сердцевинные лучи, ксилема, камбий, флоэма. Оценка давалась по каждой учетной зоне тканей отдельно, а также в сумме баллов по всем учетным зонам

и в средних значениях балльных оценок для учетной зоны. В качестве контроля выступали неокрашенные срезы.

Крахмал определялся по йодной реакции в растворе Люголя. В этот раствор помещали поперечные срезы исследуемых объектов. Оценка содержания крахмала давалась в баллах с учетом существующих разработок [8, 9]: 0 - крахмал отсутствует полностью: крахмальные зерна не обнаружены ни в одной клетке учитываемой ткани; 1 - крахмал

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011

47

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

3,5

оэ ~

3

2,5

1,5

0,5

л -♦— Robinia L. ■ ■ ■ - Caragana Lam. - Amopha L. 4- ■4

ч . > / / / \ \ - / f

■ч > Д» Ч / ft \ \\ * / ' ■ 4 N 1 1 f

ч' . \ 1. / / \ V / • / -4 ^4" ■4 l / / d /

\ £ . *- У • V \ — •ч/ / (■ -* ч / г* 4S V h m /

< Г**» V ✓ •• -- ч4 t* \ \ \ ’ 1 A . •r / 1 7 V

оэ

о

Он

о

оэ

н

о

1)

ц

о

О О О о о о О р о S s &&’3 П О Ь и

C--C--t--00 00 00 00 00 00 00

о о о о о

н « ЬЙ оэ оэ

и о w и и

о Щ ^ W -©н

о о о о о

а а 5® * 5 cz с л 2 V

00 00 00

ООО (-1 Д н

оэ 5 Ьй

cd о о

OOOOOnOnONOn^^^ о о о “ ~ “

« ЬЙ ОЭ ОЭ Он

О О) д О) cd

Щ t[ « -© §

о о о о о о

Он 5S ® 5

Os Os Os Os

о о о о о

1_; д н « Ьй

оэ <5 ьй о «

Л О О К ы.

ОN

2

1

0

Период наблюдений

Рис. 3. Динамика содержания жиров в клетках годичных побегов древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.

ная зона лучи

Учетные зоны

Рис. 4. Среднестатистическое содержание жиров в учетных зонах древесных представителей семейства FABACEAE Lindl.

в ограниченном количестве присутствует в единичных клетках учитываемой ткани (до 10 %); 2 - окрашенные крахмальные зерна удается зафиксировать примерно в 20-30 % клеток учитываемой зоны; 3 - крахмал фиксируется примерно в половине всех учитываемых клеток ткани (40-60 %); 4 - крахмал отмечается в большей части клеток (70-90 %); 5 - крахмал присутствует во всех клетках учитываемой ткани.

Реактивом на жиры служит раствор Судана III. Содержание жиров учитывалось также в условных баллах: 0 - жир отсутствует полностью: ни в одной из клеток учитываемой ткани не обнаруживается изменение окраски в сторону появления розового оттенка; 1 - клетки тканей окрашиваются в слабо заметный бледно-розовый цвет; 2 - клетки тканей имеют хорошо заметную бледно-розовую окраску; 3 - клетки тканей приобретают

48

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

хорошо различимую розовую окраску средней интенсивности; 4 - клетки ткани окрашиваются в хорошо заметный розовый цвет, в единичных клетках ткани удается зафиксировать жиры в капельножидком состоянии; 5 - клетки, содержащие жиры, легко обнаруживаются по всей ткани, их окраска интенсивнорозовая, во многих клетках обнаруживаются жиры в капельножидком состоянии [8, 10].

Анализ динамики содержания крахмала и жиров в клетках годичных побегов выявил следующие общие тенденции (рис. 1, 3).

Как видно на рис. 1, в годичном цикле изучаемых видов наблюдается два крахмальных максимума и минимума. Данная закономерность проявлялась во все годы проводимых наблюдений.

В зимний период, в состоянии покоя у побегов изучаемых видов, наблюдается незначительное количество крахмала во всех исследуемых тканях - от 0 до 2,5 баллов - зимний крахмальный минимум. Это обусловлено тем, что в клетках растений в поздне-осенний период происходит постепенный гидролиз крахмала и накопление растворимых сахаров и жиров. Уменьшение количества запасного крахмала во всех учетных зонах происходит примерно в одно и то же время. Однако степень превращения веществ по учетным зонам была не одинаковой. Наиболее полно гидролиз крахмала наблюдается в камбии и в сердцевине, наименее полно - во флоэме и перимедулярной зоне ксилемы. Повышение температуры воздуха в конце зимы вызывает распад жиров и повторное накопление крахмала, вызванное усилением синтетической функции растений - весенний крахмальный максимум. Содержание крахмала в этот период соответствует 7-15 баллам. Данный период совпадает с моментом выхода растений из состояния покоя и приходится на середину апреля - начало мая. К началу распускания почек запасной крахмал опять распадается с образованием растворимых сахаров, которые используются растением на процессы роста. В июне-июле наблюдается летний крахмальный минимум, когда содержание крахмала опускается до 1 балла. С прекращением ростовых процессов в августе происходит накоп-

ление крахмала, содержание которого в середине сентября - начале октября достигает максимума. В ноябре содержание его начинает снижаться, достигая минимума в январе

- феврале.

Глубокое превращение веществ, при переходе в состояние покоя, свидетельствует о морозоустойчивости видов.

Однако содержание крахмала в учетных зонах было неодинаково, что отражено на рис. 2.

На рис. 2 видно, что наибольшее количество крахмала накапливается в перимеду-лярной зоне ксилемы. В перимедулярной зоне побегов робинии лжеакации в среднем накапливается 1,42 балла крахмала, при максимуме в 3,71 балл; караганы древовидной - 1,37 балла, при максимуме в 3,67 балла; аморфы кустарниковой - 1,75 балла, при максимуме 4 балла. У всех исследуемых видов содержание крахмала в перимедулярной зоне в зимний период может снижаться до 0 баллов.

На втором месте по содержанию крахмала в клетках находится зона сердцевинных лучей и флоэмы.

Сердцевинные лучи робинии лжеакации в среднем содержат 1,35 балла крахмала (max. 4 балла; min. 0); караганы древовидной

- 0,91 балла (max. 3,71 балла; min. 0); аморфы кустарниковой - 1,36 балла (max. 3,67 балла; min. 0). Наибольшее количество крахмала в зоне флоэмы, среди изучаемых видов, зафиксировано у аморфы кустарниковой - 1,54 балла при max. = 3,83 балла и при min. = 0,17 баллов. Робиния лжеакация и карагана древовидная содержат в данной зоне по 1,05, 0,97 баллов, соответственно, при максимуме в 3,5 балла и при минимуме в 0 баллов.

Полное отсутствие крахмала у робинии лжеакации наблюдается в зоне сердцевины во все сроки наблюдений. Также незначительное его количество фиксируется в камбии данной породы.

Наименьшее количество крахмала у караганы древовидной зафиксировано в камбии (0,52 балла), а у аморфы кустарниковой

- в сердцевине (0,55 балла).

Характер превращения жиров отражается на рис. 3.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011

49

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Как видно на рис. 3, для всех изучаемых видов представителей семейства FABACEAE Lindl. характерна взаимно противоположная направленность процессов изменения содержания жиров и крахмала в течение всего периода наблюдений. Минимум содержания жиров приходится на вегетационный период растений и колеблется в этот период в разные годы от 0,1 до 1,2 балла.

При переходе в состояние покоя количество жиров в побегах изучаемых видов увеличивается, не достигая, однако, 3,5 баллов. На рис. 3 видно, что максимальное для вида содержание жиров наблюдается в наиболее холодное время года. При этом накопление жиров в тканях растений происходит неодинаково. Больше всего жиров в зимний период накапливается в сердцевине и ксилеме, что характерно для всех изучаемых видов.

Наличие жиров в различных учетных зонах изображено на рис. 4.

На рис. 4 видно, что наибольшее количество жиров содержится в клетках ксилемы. Клетки древесины робинии лжеакации в среднем накапливают 0,73 балла жиров (min. = 0,16, max. = 1,33); караганы древовидной - 0,76 балла (min. = 0,37, max. = 1,14); амор-фы кустарниковой - 0,77 балла (min. = 0,11, max. = 1,5). Второе место по количеству содержания жиров занимает сердцевина. В клетках сердцевины робинии лжеакации содержится в среднем 0,54 балла жиров при максимуме 1 балл; караганы древовидной - 0,39 балла, при максимуме в 1 балл; аморфы кустарниковой - 0,59 балла (max. = 1,05 балла). При этом в вегетационный период жиры в данной учетной зоне полностью отсутствуют. В сердцевинных лучах робинии лжеакации и караганы древовидной жиры не были зафиксированы ни в один из периодов наблюдения. В сердцевинных лучах аморфы кустарниковой жиры присутствовали в зимний период наблюдений в незначительных количествах - 0,01 балла.

Превращение крахмала в жиры является результатом приспособления растений-ин-тродуцентов к зимним условиям при переходе в покой. Содержащие жиры в зимний период растения являются более морозоустойчивыми, чем запасающие крахмал. Гидролиз крах-

мала сопровождается обезвоживанием клеток и способствует перезимовке растений. Способность растений выносить продолжительное время очень сильные морозы достигается накоплением в клетках защитных веществ неспособных замерзать - жиров.

На основании приведенных результатов можно сделать вывод о том, что изучаемые представители семейства FABACEAE Lindl. являются перспективными интродуцентами в условиях Нижегородской области, поскольку в критические сезоны года достаточно полно гидролизуют крахмал с образованием жиров.

Библиографический список

1. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Ок-нина. - М.: Изд-во Наука, 1964. - 245 с.

2. Лапин, П.И. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus при интродукции / П.И. Лапин, С.В. Сид-нева // Бюлл. Гл. ботан. сада. - 1971. - Вып. 79. -С. 3-9.

3. Плотникова, Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесной растительности флоры СССР / Л.С. Плотникова. - М.: Наука, 1988. - 264 с.

4. Петухова, И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. - М.: Изд-во Наука, 1981. - 124 с.

5. Петрова, И.П. Некоторые гистохимические показатели зимостойкости среднеазиатских растений / И.П. Петрова // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1968. - Вып. 71. - С. 20-24.

6. Кудряшова, Н.А. Биологические особенности декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Н.А. Кудряшова. - Оренбург, 2005. - 148 с.

7. Сергеев, Л.И. О появлении крахмала в генеративных почках древесных растений зимой / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, И.В. Кандарова // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1959. - Вып. 35. - С. 70-75.

8. Бессчетнова, Н.Н. Сравнительный анализ сеянцев сосны обыкновенной по физиологическому состоянию в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе / Н.Н. Бессчетнова и др. // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения. - Н.Новгород, 2005. - С. 29-40.

9. Бессчетнов, В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам: дис. ... док. биол. наук: 03.00.05 / В.П. Бессчетнов. - Алматы, 1994. - 543 с.

10. Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника / Н.М. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 205 с.

50

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.