CC BY
65
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Библиографический список
1. Карпачевский, Л.О. О методике учета опада и подстилки в смешанных лесах / Л.О. Карпачевский, Н.К. Киселева // Лесоведение. - 1968. - № 3. -С. 73-80.
2. Литвинов, М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов / М.А. Литвинов. - Л.: Наука, 1969. - 118 с.
3. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. - Л.: Наука, 1967. - 303 с.
4. Милько, А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. - Киев: Наукова думка, 1974. -303 с.
5. Билай, В.И. Микромицеты почв / В.И. Билай, И.А. Элланская, Т.С. Кириленко и др. - Киев: Наукова Думка, 1984. - 264 с.
6. Мирчинк, Т.Г. Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры / Т.Г. Мирчинк, С.М. Озерская, О.Е. Марфе-
нина // Биологические науки. - 1982. - Вып. 20. - С. 198-226.
7. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М., 1992. - 184 с.
8. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. - Л.: Наука, 1980. - С. 189-185.
9. Хабибулина, Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чер-нично-зеленомошном средней подзоны тайги / Ф.М. Хабибулина, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. - 2007. - №4.
10. Кураков, А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем: учебно-методическое пособие / А.В. Кураков. - М.: МАКС Пресс, 2001. - 92 с.
11. Raper B., Thom C., Fennell D. I. A manual of Penicillia. New York; London: Hafner Publishing Company, 1968. 875 p.
12. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. Amsterdam; New York; Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 874 p.
СОДЕРЖАНИЕ ЗАПАСНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
в тканях однолетних побегов древесно-кустарниковых представителей СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ
Е.И. ЗАХАРОВА, ст. преподаватель каф. лесных культур Нижегородской ГСХА
Приспособление организма к внешней среде является одним из важнейших вопросов при интродукции его в новые районы [1-3]. Растительный организм представляет собой сложную биологическую систему, поэтому изменения условий внешней среды вызывают соответствующую перестройку как в функциях растений, так и в структуре, которая способствует повышению устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов [4].
Успех интродукции растений в Нижегородскую область зависит главным образом от их зимостойкости. Даже незначительные, но часто повторяющиеся повреждения побегов зимними морозами или заморозками могут привести к гибели растения.
В повышении зимостойкости интроду-цированных растений большое значение имеют сроки накопления запасных питательных веществ, таких как крахмал и жиры, и их ди-
robinia@bk.ru
намика в течение зимы [5, 6]. Общеизвестно, что динамика запасных питательных веществ характеризует состояние растений и служит критерием оценки их морозостойкости [7].
Для выявления степени зимостойкости древесных представителей семейства бобовые нами применялись гистохимические методы изучения сезонных изменений содержания запасных веществ в побегах [1, 8].
Объектами исследования служили виды семейства FABACEAE Lindl. , имеющиеся в коллекции питомника-дендрария Дзержинского лесхоза Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.). Наблюдения проводились в течение трех лет с 2007 по 2009 гг.
Для осуществления гистохимических анализов использовались однолетние побеги.
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Период наблюдений
Рис. 1. Динамика содержания крахмала в клетках годичных побегов древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.
1,8
сердцевина перимедуляр- сердцевинные ксилема камбий флоэма
ная зона лучи
Учетные зоны
Рис. 2. Среднестатистическое содержание крахмала в учетных зонах древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.
Временные препараты (окрашенные поперечные срезы побегов) исследовались с помощью микроскопа МИКМЕД-1.
Наличие в клетках запасных питательных веществ оценивалось дифференцировано по учетным зонам каждой из тканей, привлеченных для анализа: сердцевина, перимеду-лярная зона ксилемы, сердцевинные лучи, ксилема, камбий, флоэма. Оценка давалась по каждой учетной зоне тканей отдельно, а также в сумме баллов по всем учетным зонам
и в средних значениях балльных оценок для учетной зоны. В качестве контроля выступали неокрашенные срезы.
Крахмал определялся по йодной реакции в растворе Люголя. В этот раствор помещали поперечные срезы исследуемых объектов. Оценка содержания крахмала давалась в баллах с учетом существующих разработок [8, 9]: 0 - крахмал отсутствует полностью: крахмальные зерна не обнаружены ни в одной клетке учитываемой ткани; 1 - крахмал
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
47
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
3,5
оэ ~
3
2,5
1,5
0,5
л -♦— Robinia L. ■ ■ ■ - Caragana Lam. - Amopha L. 4- ■4
ч . > / / / \ \ - / f
■ч > Д» Ч / ft \ \\ * / ' ■ 4 N 1 1 f
ч' . \ 1. / / \ V / • / -4 ^4" ■4 l / / d /
\ £ . *- У • V \ — •ч/ / (■ -* ч / г* 4S V h m /
< Г**» V ✓ •• -- ч4 t* \ \ \ ’ 1 A . •r / 1 7 V
оэ
о
Он
о
оэ
н
о
1)
ц
о
О О О о о о О р о S s &&’3 П О Ь и
C--C--t--00 00 00 00 00 00 00
о о о о о
н « ЬЙ оэ оэ
и о w и и
о Щ ^ W -©н
о о о о о
а а 5® * 5 cz с л 2 V
00 00 00
ООО (-1 Д н
оэ 5 Ьй
cd о о
OOOOOnOnONOn^^^ о о о “ ~ “
« ЬЙ ОЭ ОЭ Он
О О) д О) cd
Щ t[ « -© §
о о о о о о
Он 5S ® 5
Os Os Os Os
о о о о о
1_; д н « Ьй
оэ <5 ьй о «
Л О О К ы.
ОN
2
1
0
Период наблюдений
Рис. 3. Динамика содержания жиров в клетках годичных побегов древесно-кустарниковых представителей семейства FABACEAE Lindl.
ная зона лучи
Учетные зоны
Рис. 4. Среднестатистическое содержание жиров в учетных зонах древесных представителей семейства FABACEAE Lindl.
в ограниченном количестве присутствует в единичных клетках учитываемой ткани (до 10 %); 2 - окрашенные крахмальные зерна удается зафиксировать примерно в 20-30 % клеток учитываемой зоны; 3 - крахмал фиксируется примерно в половине всех учитываемых клеток ткани (40-60 %); 4 - крахмал отмечается в большей части клеток (70-90 %); 5 - крахмал присутствует во всех клетках учитываемой ткани.
Реактивом на жиры служит раствор Судана III. Содержание жиров учитывалось также в условных баллах: 0 - жир отсутствует полностью: ни в одной из клеток учитываемой ткани не обнаруживается изменение окраски в сторону появления розового оттенка; 1 - клетки тканей окрашиваются в слабо заметный бледно-розовый цвет; 2 - клетки тканей имеют хорошо заметную бледно-розовую окраску; 3 - клетки тканей приобретают
48
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
хорошо различимую розовую окраску средней интенсивности; 4 - клетки ткани окрашиваются в хорошо заметный розовый цвет, в единичных клетках ткани удается зафиксировать жиры в капельножидком состоянии; 5 - клетки, содержащие жиры, легко обнаруживаются по всей ткани, их окраска интенсивнорозовая, во многих клетках обнаруживаются жиры в капельножидком состоянии [8, 10].
Анализ динамики содержания крахмала и жиров в клетках годичных побегов выявил следующие общие тенденции (рис. 1, 3).
Как видно на рис. 1, в годичном цикле изучаемых видов наблюдается два крахмальных максимума и минимума. Данная закономерность проявлялась во все годы проводимых наблюдений.
В зимний период, в состоянии покоя у побегов изучаемых видов, наблюдается незначительное количество крахмала во всех исследуемых тканях - от 0 до 2,5 баллов - зимний крахмальный минимум. Это обусловлено тем, что в клетках растений в поздне-осенний период происходит постепенный гидролиз крахмала и накопление растворимых сахаров и жиров. Уменьшение количества запасного крахмала во всех учетных зонах происходит примерно в одно и то же время. Однако степень превращения веществ по учетным зонам была не одинаковой. Наиболее полно гидролиз крахмала наблюдается в камбии и в сердцевине, наименее полно - во флоэме и перимедулярной зоне ксилемы. Повышение температуры воздуха в конце зимы вызывает распад жиров и повторное накопление крахмала, вызванное усилением синтетической функции растений - весенний крахмальный максимум. Содержание крахмала в этот период соответствует 7-15 баллам. Данный период совпадает с моментом выхода растений из состояния покоя и приходится на середину апреля - начало мая. К началу распускания почек запасной крахмал опять распадается с образованием растворимых сахаров, которые используются растением на процессы роста. В июне-июле наблюдается летний крахмальный минимум, когда содержание крахмала опускается до 1 балла. С прекращением ростовых процессов в августе происходит накоп-
ление крахмала, содержание которого в середине сентября - начале октября достигает максимума. В ноябре содержание его начинает снижаться, достигая минимума в январе
- феврале.
Глубокое превращение веществ, при переходе в состояние покоя, свидетельствует о морозоустойчивости видов.
Однако содержание крахмала в учетных зонах было неодинаково, что отражено на рис. 2.
На рис. 2 видно, что наибольшее количество крахмала накапливается в перимеду-лярной зоне ксилемы. В перимедулярной зоне побегов робинии лжеакации в среднем накапливается 1,42 балла крахмала, при максимуме в 3,71 балл; караганы древовидной - 1,37 балла, при максимуме в 3,67 балла; аморфы кустарниковой - 1,75 балла, при максимуме 4 балла. У всех исследуемых видов содержание крахмала в перимедулярной зоне в зимний период может снижаться до 0 баллов.
На втором месте по содержанию крахмала в клетках находится зона сердцевинных лучей и флоэмы.
Сердцевинные лучи робинии лжеакации в среднем содержат 1,35 балла крахмала (max. 4 балла; min. 0); караганы древовидной
- 0,91 балла (max. 3,71 балла; min. 0); аморфы кустарниковой - 1,36 балла (max. 3,67 балла; min. 0). Наибольшее количество крахмала в зоне флоэмы, среди изучаемых видов, зафиксировано у аморфы кустарниковой - 1,54 балла при max. = 3,83 балла и при min. = 0,17 баллов. Робиния лжеакация и карагана древовидная содержат в данной зоне по 1,05, 0,97 баллов, соответственно, при максимуме в 3,5 балла и при минимуме в 0 баллов.
Полное отсутствие крахмала у робинии лжеакации наблюдается в зоне сердцевины во все сроки наблюдений. Также незначительное его количество фиксируется в камбии данной породы.
Наименьшее количество крахмала у караганы древовидной зафиксировано в камбии (0,52 балла), а у аморфы кустарниковой
- в сердцевине (0,55 балла).
Характер превращения жиров отражается на рис. 3.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
49
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Как видно на рис. 3, для всех изучаемых видов представителей семейства FABACEAE Lindl. характерна взаимно противоположная направленность процессов изменения содержания жиров и крахмала в течение всего периода наблюдений. Минимум содержания жиров приходится на вегетационный период растений и колеблется в этот период в разные годы от 0,1 до 1,2 балла.
При переходе в состояние покоя количество жиров в побегах изучаемых видов увеличивается, не достигая, однако, 3,5 баллов. На рис. 3 видно, что максимальное для вида содержание жиров наблюдается в наиболее холодное время года. При этом накопление жиров в тканях растений происходит неодинаково. Больше всего жиров в зимний период накапливается в сердцевине и ксилеме, что характерно для всех изучаемых видов.
Наличие жиров в различных учетных зонах изображено на рис. 4.
На рис. 4 видно, что наибольшее количество жиров содержится в клетках ксилемы. Клетки древесины робинии лжеакации в среднем накапливают 0,73 балла жиров (min. = 0,16, max. = 1,33); караганы древовидной - 0,76 балла (min. = 0,37, max. = 1,14); амор-фы кустарниковой - 0,77 балла (min. = 0,11, max. = 1,5). Второе место по количеству содержания жиров занимает сердцевина. В клетках сердцевины робинии лжеакации содержится в среднем 0,54 балла жиров при максимуме 1 балл; караганы древовидной - 0,39 балла, при максимуме в 1 балл; аморфы кустарниковой - 0,59 балла (max. = 1,05 балла). При этом в вегетационный период жиры в данной учетной зоне полностью отсутствуют. В сердцевинных лучах робинии лжеакации и караганы древовидной жиры не были зафиксированы ни в один из периодов наблюдения. В сердцевинных лучах аморфы кустарниковой жиры присутствовали в зимний период наблюдений в незначительных количествах - 0,01 балла.
Превращение крахмала в жиры является результатом приспособления растений-ин-тродуцентов к зимним условиям при переходе в покой. Содержащие жиры в зимний период растения являются более морозоустойчивыми, чем запасающие крахмал. Гидролиз крах-
мала сопровождается обезвоживанием клеток и способствует перезимовке растений. Способность растений выносить продолжительное время очень сильные морозы достигается накоплением в клетках защитных веществ неспособных замерзать - жиров.
На основании приведенных результатов можно сделать вывод о том, что изучаемые представители семейства FABACEAE Lindl. являются перспективными интродуцентами в условиях Нижегородской области, поскольку в критические сезоны года достаточно полно гидролизуют крахмал с образованием жиров.
Библиографический список
1. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Ок-нина. - М.: Изд-во Наука, 1964. - 245 с.
2. Лапин, П.И. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus при интродукции / П.И. Лапин, С.В. Сид-нева // Бюлл. Гл. ботан. сада. - 1971. - Вып. 79. -С. 3-9.
3. Плотникова, Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесной растительности флоры СССР / Л.С. Плотникова. - М.: Наука, 1988. - 264 с.
4. Петухова, И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. - М.: Изд-во Наука, 1981. - 124 с.
5. Петрова, И.П. Некоторые гистохимические показатели зимостойкости среднеазиатских растений / И.П. Петрова // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1968. - Вып. 71. - С. 20-24.
6. Кудряшова, Н.А. Биологические особенности декоративных кустарников рода Spiraea L. в условиях степной зоны Южного Урала: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Н.А. Кудряшова. - Оренбург, 2005. - 148 с.
7. Сергеев, Л.И. О появлении крахмала в генеративных почках древесных растений зимой / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, И.В. Кандарова // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1959. - Вып. 35. - С. 70-75.
8. Бессчетнова, Н.Н. Сравнительный анализ сеянцев сосны обыкновенной по физиологическому состоянию в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе / Н.Н. Бессчетнова и др. // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения. - Н.Новгород, 2005. - С. 29-40.
9. Бессчетнов, В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам: дис. ... док. биол. наук: 03.00.05 / В.П. Бессчетнов. - Алматы, 1994. - 543 с.
10. Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника / Н.М. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 205 с.
50
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
