CC BY
0
людьми, отдыхающими на берегу, рыбаками и местными жителями, что создаёт фактор беспокойства для птиц.
Таким образом, гнездование пяти видов крачек в биологическом заказнике «Туровский луг» носит нерегулярный характер и зависит от абиотических, биотических и антропогенных факторов.
Литератур а
Красная книга Республики Беларусь. Животные: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 2015. 4-е изд. Минск: 1-320. Назарчук О.А. 2021. Ооморфологическая и экологическая характеристика белощёкой крачки (Chlidonias hybridus, Pallas, 1811), гнездящейся на территории биологического заказника «Туровский луг» // Вестн. Моз. пед. ун-та им. Н.П.Шамякина 2 (58): 64-69.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2443: 3357-3368
Хищничество чаек в дельте Селенги: новая трофическая стратегия в изменчивых условиях среды
Ю.И.Мельников
Юрий Иванович Мельников. Байкальский музей ИНЦ СО РАН, Листвянка, Иркутская область, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2010*
Известно, что все виды крупных белоголовых чаек являются факультативными хищниками. В результате их хищничества+ успешность размножения околоводных и водоплавающих птиц может снижаться на 1540% и более (Ардамацкая 1976; Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989; Мельников 1979, 1982, 1984, 1992, 2009; Мельников и др. 1983; Мельников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992; Тинберген 1974; Brown 1967; Paludan 1951; Parsons 1971). Вне всякого сомнения, хищничество крупных чаек является существенным фактором, ограничивающим успешность размножения прибрежных птиц, в том числе и имеющих большое значение в охотничьем хозяйстве.
К настоящему времени опубликован ряд работ, раскрывающих многие аспекты проявления и распространения хищничества среди отдельных видов чаек этой группы в разных регионах (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989; Мельников 1979, 1992, 2007; Мельников и др. 1983; Мель-
* Мельников Ю.И. 2010. Хищничество чайковых птиц в дельте р. Селенга (Южный Байкал): новая трофическая стратегия в изменчивых условиях среды IIВестн. ИрГСХА 41: 57-69.
+ Хищничество — поедание яиц и птенцов, а также убийство и поедание взрослых птиц не своего вида.
ников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992; Тинберген 1974). Целью данной статьи является анализ особенностей появления и развития хищничества крупных чаек на Южном Байкале.
Дельта реки Селенги — одна из самых продуктивных водно-болотных экосистем Восточной Сибири с уникальным сочетанием эколого-географических условий, позволяющих на основе непосредственных наблюдений в природе решать многие специальные вопросы экологии и эволюции разных систематических групп животных (Мельников 2007). Высокая компактность и доступность любых её участков, а также значительная численность чайковых птиц, особенно серебристой Ьагив агдв^аШв Б.1.* и сизой Ь. еапив чаек, а также других видов околоводных и водоплавающих птиц (Мельников 2007, 2009), значительно облегчают сбор массового полевого материала.
Нестабильный горно-пойменный водный режим реки Селенги, для которого в течение лета характерно несколько сильных паводков, обусловливает высокую гибель гнёзд околоводных и водоплавающих птиц — до 70% и более (Мельников 1982). Это значительно облегчает чайкам поиск и разорение сохранившихся кладок, поскольку птицы интенсивно достраивают подтапливаемые гнёзда, собирая вокруг них всю растительность, что резко нарушает их маскировку. Активному хищничеству способствуют и формирование участков плотного гнездования, а также высокая численность прибрежных птиц (Мельников 1979, 2009; Мельников и др. 1983; Мельников, Лысиков 1983).
Собранный нами материал — это многолетние наблюдения (1972-2001 годы) в районе дельты Селенга и в Южном Предбайкалье. Одновременно проводилось специальное выяснение успешности размножения 29 видов прибрежных птиц (на контроле находилось более 25 тыс. гнёзд). Среди лимитирующих факторов отдельно выделялось хищничество птиц разных видов. В результате детальных наблюдений выявлены характерные следы, оставляемые каждым видом птиц-хищников при разорении гнёзд, что позволило определить долю гнёзд, погибших от хищничества крупных чаек. Кроме того, непосредственные наблюдения за их охотой на выводки водоплавающих птиц включают более 100 хорошо описанных случаев (Мельников 1979, 1992; Мельников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992).
Для определения интенсивности хищничества крупных чаек проводилось массовое кольцевание их потенциальных жертв, сочетающееся со сбором погадок у гнёзд в колониях чаек, а также на местах их обычного отдыха. Прочтение номеров колец, найденных в погадках чаек, позволило выявить радиус охотничьих участков отдельных птиц и определить число хищничающих особей, а также степень развития этого явления среди конкретных видов чаек на разных этапах его становления (Мельников 1992; Мельников и др. 1983; Мельников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992).
В 1970-х годах в дельте Селенги отмечен резкий рост хищничества серебристой и сизой чаек. Несомненно, основной причиной развития хищничества, ориентированного на яйца и пуховых птенцов прибрежных птиц, является уменьшение обилия отходов рыбного промысла. Оно вызвано сокращением объёмов промысла байкальского омуля Coregonus аШишпаИв migratorius Оео^, 1775 (Мельников 1992; Мельников и др.
* Серебристых чаек Байкала в настоящее время обычно относят к Ьагш mongolicus — ред. 3358 Рус- орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2443
1983; Мельников, Лысиков 1983). Одновременно сосредоточение лова частиковых видов рыбы в устьях притоков Байкала вызвало концентрацию здесь крупных чаек и вследствие их высокой локальной численности — повышенную конкуренцию за традиционные пищевые ресурсы.
Подтопление дельты Селенги связано со строительством Иркутской ГЭС. Это привело к значительному изменению пространственной структуры и обилия основной части прибрежных птиц. В это время здесь отмечено формирование крупных и плотных многовидовых гнездовых скоплений околоводных и водоплавающих птиц, вызванное прежде всего значительным уменьшением площади гнездовых стаций (Скрябин 1975). Кроме того, интенсивное заболачивание кромки реки, прилегающей к Байкалу, а также специфика её русловых процессов, способствовали формированию здесь пятен повышенной продуктивности бентоса, обеспечивающих птицам богатую кормовую базу, а следовательно, и резкий рост их численности (Мельников 2009).
Хорошо известно, что крупные виды чаек занимаются хищничеством как на птицах, так и млекопитающих, а насекомые и рыбы являются их массовыми пищевыми объектами (Мельников 1979, 1982, 1992; Сафро-нова, Пыжьянов 1992; Скрябин, Размахнина 1978). Однако в обычных условиях объёмы хищничества невелики и не могут приносить существенного урона популяциям прибрежных птиц. Это подтверждается материалами из других регионов, в которых не отмечено их массовой хищнической деятельности (Модестов 1967; Тинберген 1974; Ардамацкая 1976; Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989). Ранее это было характерно и для всего озера Байкал.
В частности, по материалам исследований в середине XX века встречаемость птиц среди пищевых объектов крупных чаек на Байкале не превышала 14% (Скрябин, Размахнина 1978). Основная их часть, вне сомнения, относилась к погибшим птицам, то есть падали. По опросам местных жителей, единичные нападения серебристой чайки на выводки уток и лысухи Fulica atra отмечались и в 1940-1960-х годах (Мельников, Лысиков 1983). Это подтверждают и материалы Н.Г.Скрябина (1975), детально изучавшего водоплавающих птиц в середине 1960-х годов в дельте реки Селенги. Он не указывает на хищничество крупных чаек. Следовательно, такие нападения в то время носили случайный характер и не могли характеризовать тогда крупных чаек как активных хищников.
В начале 1970-х годов компульсивное (машинальное) хищничество в этом регионе было уже обычным (Мельников 1979; Мельников, Лысиков 1983). Необходимо отметить, что, характеризуя это явление, мы так же, как и другие авторы (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989), разделяем воровство яиц в кладках разных видов, никогда не имеющее массовый характер, и активные нападения на гнёзда птиц, при которых
крупные чайки целенаправленно разыскивают и поедают яйца и птенцов. В погадках серебристой чайки (п = 150), собранных в это время в её колониях, расположенных в местах массового гнездования прибрежных птиц, фрагменты диких утят встречены в 38.2% погадок, пух и остатки домашних утят — в 38.2%, грызуны — в 14.9%, скорлупа яиц — в 24.8% и рыба - в 4.09% погадок (Мельников 1979).
Заполнение Иркутского водохранилища и подпор уровня Байкала, сокращение объёмов промысла омуля и сосредоточение лова остальной рыбы на приустьевых участках его притоков, наряду с изменением общей экологической ситуации в дельте Селенги, приходятся на 1958-1960 годы. Эти факторы вызвали концентрацию крупных чаек на ограниченных территориях, используемых для рыбного промысла. Вследствие этого на обычных участках кормёжки чаек было явно недостаточно традиционных видов корма. Основная причина изменения их поведения вполне очевидна. Необходимо отметить, что и высокая доля в их питании антропогенных кормов, в том числе растительного происхождения, начала отмечаться именно в начале 1970-х годов (Липин, Сонин, Дурнев 1979).
Интересно и то, что для первой половины XX века в этом регионе для чайковых птиц не указываются случаи клептопаразитизма. Между тем в 1970-е годы мы отметили его у всех чайковых. Даже отдельные самцы белокрылой крачки Chlidonias leucoptera отбирали корм у своих соседей по колонии, преследуя особей, несущих крупную добычу - мальков рыб или личинок стрекоз. Однако явной специализации на таком способе добычи корма даже у отдельных особей нами не установлено.
Ранее на основе анализа обширных литературных материалов было показано, что клептопаразитизм не может являться основой для развития массового и активного хищничества на яйцах и птенцах прибрежных птиц (Бузун; Бузун, Мераускас 1989). В то же время развитие ком-пульсивного хищничества не требует специальной адаптации крупных чаек (Бузун, Мераускас 1989). Оно возникает на основе типичных видовых приспособлений данных видов к обычным способам добывания пищи (крепкий узкий длинный клюв с острым крючком на конце, большой размер глотки, выстланной плотным эпителием, сильное телосложение, быстрый и манёвренный полет) (Модестов 1967). К этим морфологическим особенностям нередко добавляют и стрептогнатизм челюстного аппарата (Бузун, Мераускас 1989).
Необходимым условием для развития данного типа хищничества, которое мы относим к общему хищничеству (оно характерно для всех особей вида), является только высокое обилие и доступность массовых видов жертв. Быстрому переходу на новые, в целом не типичные способы добычи пищи способствует острый недостаток традиционных кормов. В данном случае массовыми, но не традиционными видами корма
являлись яйца и птенцы более мелких видов прибрежных птиц, в том числе и своего семейства — озёрной Larus ridibundus и малой L. minutus чаек, речных Sterna hirundo и болотных Chlidonias spp. крачек. Однако чаще поедаются яйца и птенцы водоплавающих птиц и куликов (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989; Мельников 1979, 1992; Мельников и др. 1983; Мельников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992; Сафро-нова, Пыжьянов 1992).
Рассмотренные выше факты позволяют достаточно уверенно установить время перехода крупных чаек к активному общему («компульсив-ному») хищничеству в дельте Селенги — начало 1970-х годов. Однако пути его дальнейшего развития остаются довольно сложной проблемой. Вне сомнения, конечной адаптацией крупных чаек к этим условиям является развитие «изощрённого» хищничества. За специализированное «изощрённое» хищничество мы, как и другие авторы (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989), мы принимаем способность чаек убивать здоровую крупную жертву, нередко соизмеримую с ними по размерам или даже более крупную (Мельников 1992, 2008). При этом чайки должны были освоить новые приёмы убийства крупных жертв, в целом несвойственные для этих видов, а также способы разделки добытых птиц, что довольно непросто, поскольку они не обладают соответствующими морфологическими приспособлениями (Бузун 1989; Мельников 2008; Мельников, Лысиков 1983).
Предварительный анализ (Мельников 1992, 2008; Мельников, Мельникова 1992) позволил выделить несколько возможных путей возникновения «изощрённого» хищничества в этом регионе. В его основу положены гипотетические пути развития этого феномена у серебристой чайки, предложенные ранее (Бузун 1989; Мельников 1992). Для крупных чаек предполагается существование четырёх каналов развития «изощрённого» хищничества. Возникновение его на основе некрофагии наиболее вероятно в двух случаях: а) редкое, но массовое появление трупов в экстремальных климатических условиях и при недостатке традиционных кормов; б) в то же время трупы погибших птенцов всегда присутствуют в больших колониях. Падаль — обычная пища чайковых птиц, которая легко обеспечивает переход на питание ею отдельных особей. В обоих случаях наиболее вероятный путь развития хищничества: поедание трупов — добивание и поедание слабых особей — убийство и поедание здоровых птиц (Бузун 1989; Мельников 1992). Завершение его развития связано с кооперацией нескольких птиц в одну группу при добывании крупных жертв (Мельников, Лысиков 1983) (канал I).
Во многих работах (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989; Мельников 1979, 1982, 1992) подчёркивается возможность возникновения «изощрённого» хищничества на основе оофагии. В яйцах на последних стадиях инкубации уже находятся подвижные птенцы. Это значительно облег-
чает переход к поеданию мелких птенцов путём их заглатывания, а затем при недостатке пуховичков — к убийству и поеданию всё более крупных птенцов. Необходимо отметить, что яйца и мелкие птенцы при их изобилии встречаются в питании многих видов чайковых птиц, даже типичных стенофагов, что показано большим количеством примеров в ряде специальных работ. Однако поедание крупных птенцов уже требует приобретения определённых навыков их убийства (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989) (канал II).
Ещё один возможный путь развития хищничества данного типа — убийство птенцов собственного вида из-за чрезмерной агрессивности взрослых птиц, то есть инфантицид. Однако по многочисленным литературным данным и собственным наблюдениям, он иногда может заканчиваться поеданием убитых птенцов (Paludan 1951; Brown 1967; Parsons 1971; Тинберген 1974; Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989), то есть каннибализмом. Развитие «изощрённого» хищничества в данном случае идёт по пути: инфантицид — каннибализм на яйцах, трупах и живых пуховых птенцах, в сочетании с хищничеством на других видах (общее хищничество) — убийство крупных птенцов, слабых и больных особей (в том числе своего вида) — убийство здоровых особей (в том числе конспецифичных) — кооперация нескольких птиц для добычи крупной жертвы (канал III).
«Внезапное» становление «изощрённого» хищничества крупных чаек — ещё один возможный путь его развития (канал IV). Возможность такого возникновения хищничества не исключается многими специалистами (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989). Она подтверждается многочисленными примерами неожиданного хищничества у некоторых видов, мало склонных к нему, однако причины такого его развития неизвестны. Обзор приведён в специальной работе (Бузун, Мераускас 1989).
Не все рассмотренные каналы развития «изощрённого» хищничества крупных чаек пригодны для построения общей модели его возникновения на Южном Байкале. Разбор погадок чаек показал, что при массовом поедании яиц и птенцов прибрежных птиц (для 10-12% чаек установлена специализация в питании только данными кормами) (Мельников, Лысиков 1983; Мельников и др. 1983), в их добыче отмечены единичные встречи пуховичков своего вида. Следовательно, для становления каннибализма необходимо преодоление видового стереотипа поведения, накладывающего «запрет» на использование в пищу конспецифичных особей (Мельников 1992). Следует согласиться с мнением, что каннибализм в обычных условиях является добавлением к нормальной добыче утят и куликов (Paludan 1951; Brown 1967; Parsons 1971), особенно в районах, где они составляют значительную часть рациона крупных чаек (Мельников 1979, 1992; Мельников, Лысиков 1983; Мельников, Мельникова 1992).
Один из наиболее вероятных путей развития «изощрённого» хищничества - некрофагия. Однако в дельте Селенги никогда не наблюдалось массовой гибели взрослых птиц. Появление некрофагии в условиях этого региона, несомненно, связано с каннибализмом крупных чаек. Однако его возникновение возможно только в случае сильного голодания птиц (Мельников 1992). В дельте Селенги на протяжении гнездового сезона периодические и неоднократные голодания крупных чаек наблюдаются ежегодно во время затяжных дождей и штормовых ветров (4-6 дней). После ненастья в колониях чаек, а также у гнёзд других видов появляется много трупов пуховых птенцов и молодых, но ещё не лётных птиц. Обычно часть их растаскивается восточными чёрными воронами Corvus orientalis. Однако большинство трупов мумифицируется. В то же время в крупных колониях после окончания неблагоприятной погоды, когда практически все свободные от насиживания птицы улетают на кормёжку, трупы начинают поедать отдельные чайки-каннибалы.
Ещё одна причина появления трупов в значительном количестве — инфантицид. В своей основе этот феномен имеет сброс агрессивных мотиваций (Гилевич 1977; Мельников 1984). Гибнут преимущественно активные пуховые птенцы, убегающие из гнёзд. Реакция на них чаек и крачек у своих гнёзд соответствует реакции на врагов или конкурентов. Их нещадно бьют, вернее, сильно щиплют за голову или шею. Большое их количество погибает, так и не сумев вернуться в своё гнездо. Однако основная часть птенцов отделывается травмами: кровоподтёками на голове и шее или даже скальпированием черепа. На распространённость этого явления в дельте Селенги указывают материалы массового кольцевания птенцов чайковых птиц перед подъёмом на крыло. У озёрной и малой чаек до 30% молодых имеют следы ударов и скальпирования. В значительно меньших размерах данное явление зарегистрировано в плотных колониях серебристой и сизой чаек, пуховые птенцы которых отличаются значительно меньшей активностью. Инфантицид отмечается в колониях чегравы Hydroprogne caspia, а также белокрылой, чёрной Chlidonias niger и белощёкой Ch. hybrida крачек.
При высокой численности чайковых птиц и большой растянутости размножения в колониях, количество трупов вполне достаточно для обеспечения пищевых потребностей некоторого количества крупных чаек. Надо отметить, что сапрофагия (поедание протухших трупов) очень характерна для крупных чаек, что отмечали и другие авторы. В связи с инфекционными заболеваниями трупы появляются в колониях чаек и перед полным оперением птенцов (Ардамацкая 1976; Бузун, Мераускас 1989). В дельте Селенги в любой колонии крупных чаек имеются их трупы, а также объеденные скелеты птиц. Отмечались и отдельные случаи специальной мацерации трупов (размягчения чайками-каннибалами в воде несвежих засохших трупов). Следовательно, в 1970-х годах,
почти сразу после начала хищничества, отдельные чайки в этом регионе уже занимались каннибализмом на птенцах.
Исходя из анализа литературы и собственных материалов, достаточно чётко выявляется общая тенденция - обилие трупов приводит к росту количества особей, занимающихся специализированным «изощрённым» хищничеством. Развитие его в принципе может происходить за короткий промежуток времени — 1-2 недели. Однако непосредственный переход от заглатывания птенцов (компульсивное хищничество) к их убийству вряд ли возможен без промежуточного звена — поедания трупов и добивания слабых и больных птиц. Это наблюдается в ситуациях, когда трупы становятся единственным массовым источником корма (Мельников, Лысиков 1983; Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989).
Во всех вышеприведённых примерах пусковым механизмом возникновения хищничества являлись крайне неблагоприятные, даже экстремальные погодные условия, сопровождающиеся продолжительным голоданием птиц и массовым появлением трупов. В таких случаях сокращение обилия трупов приводит к переходу птиц, привыкших к их потреблению, на убийство птенцов, а также ослабленных, покалеченных и больных взрослых особей как чужого, так и своего видов. Дальнейшее развитие «изощрённого» хищничества связано с нападениями на здоровых особей с целью их убийства и поедания.
Наиболее вероятно, что начальные этапы перехода к общему хищничеству (до развития «изощрённого» хищничества) в дельте Селенги обусловлены первыми двумя каналами: компульсивным хищничеством (оофагия и заглатывание птенцов) и некрофагией (при обилии трупов). Инфантицид нужно рассматривать как путь поставления материала, способствующего началу у крупных чаек каннибализма и общего хищничества. Развитие «изощрённого» хищничества и по первому, и по второму каналам невозможно без прохождения этапа некрофагии и обучения разделке крупных трупов. Следовательно, переход от общего (ком-пульсивного) к специализированному («изощрённому») хищничеству, вероятнее всего, невозможен без прохождения этапа некрофагии. Дальнейшее становление «изощрённого» хищничества (при недостатке трупов) идёт на основе преднамеренного поиска и умерщвления мелких, слабых, больных и раненых особей. На этом этапе осваиваются приёмы умерщвления крупной жертвы. Следовательно, это качественно новые приобретения, позволяющие в дальнейшем добывать взрослых здоровых птиц, соизмеримых с размером хищника. После становления общего хищничества развитие «изощрённого» хищничества идёт по единому каналу (если не выделять в отдельное направление каннибализм): некрофагия — добивание слабых, больных и подраненных особей и птенцов — убийство взрослых здоровых птиц (в экстремальных ситуациях) — кооперация нескольких особей для убийства крупной здоровой жертвы.
Обсуждение. Крупные чайки, несомненно, относятся к трофическим оппортунистам (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989; Мельников 1992; Мельников, Мельникова 1992). Они имеют несколько стратегий кормодобывания, легко меняя их в зависимости от условий. Особый интерес вызывают недавно возникшие и ещё не устоявшиеся его приёмы. У чаек «новыми» по отношению к «традиционным» способам добычи корма (добывание рыбы, сбор червей, моллюсков и др.), можно назвать «изощрённое» хищничество и потребление пищевых отходов человека.
Особенности развития хищнической деятельности серебристой и сизой чаек в дельте Селенги в конце ХХ столетия связаны с его спонтанным, то есть внезапным возникновением. В то же время имеющиеся факты указывают на присутствие в этом регионе единичных случаев преследования этими чайками выводков водоплавающих птиц, пересекающих большие озёрные плёсы. Следовательно, хищничество здесь крупных чаек нельзя считать абсолютно новым явлением. Новыми являются ситуации, при которых резко уменьшилось обилие обычных кормов, но появились другие массовые их источники, требующие не традиционных способов добывания.
Быстрый переход к потреблению нетипичных, но массовых кормов, несомненно, обусловлен присутствием здесь чаек, обладающих определёнными навыками их использования. В связи с этим, переход к общему (компульсивному) хищничеству, включая и каннибализм, не представлял для этих видов большой сложности. Менее чем за 5 лет такое поведение крупных чаек стало обычным (Мельников 1979, 1992; Мельников, Лысиков 1983). Однако переход к групповым нападениям на массовые гнездовья прибрежных птиц занял значительно больший период. Мы вполне определённо можем указать, что такое поведение этих чаек стало типичным с 1976 года, то есть спустя около 10 лет после возникновения общего хищничества (Мельников, Лысиков 1983).
Необходимо отметить, что хищничество наиболее типично для определённой части крупных чаек. Многолетние исследования показали, что только для 10-12% особей обоих видов хищничество является основной стратегией кормодобывания (Мельников и др. 1983). В то же время любая чайка не упускает случая разорить обнаруженное гнездо и всегда присоединяется к групповым нападениям чаек на гнёзда и выводки прибрежных птиц. Поэтому они наносят ощутимый урон многим видам (успешность размножения птиц снижается на 20-40%).
Переход от общего к «изощрённому» хищничеству более сложен. Он требует прохождения определённых этапов, способствующих приобретению навыков поиска, обнаружения, нападения, убийства и поедания крупных жертв. Прохождение этапа некрофагии, по-видимому, является обязательным. Большинство чаек-хищников именно на трупах обучаются правильной разделке добычи.
В дельте Селенги отсутствуют ситуации, сопровождающиеся массовой гибелью взрослых птиц, как это характерно для многих южных зимовок (Бузун 1989; Бузун, Мераускас 1989). Основными поставщиками трупов, поддерживающими существование данной кормовой стратегии, включая каннибализм, являются колонии чайковых птиц. Переход к специализированному хищничеству значительно облегчается крупными размерами птиц. Поэтому для серебристой чайки более характерно «изощрённое» хищничество, а для сизой чайки — компульсивное хищничество, преимущественно на яйцах и пуховых птенцах своего вида, то есть каннибализм.
Вероятно, в связи с ограниченным количеством трупов «изощрённое» хищничество (включая каннибализм) крупных чаек, как специальная трофическая стратегия, развивается только у отдельных особей (11.2% от общего количества птиц), даже в условиях процветания общего хищничества (Мельников, Лысиков 1983; Мельников и др. 1983; Мельников 1992; Мельников, Мельникова 1992). Оба этих направления возникают практически одновременно и развиваются параллельно. В то же время, являясь инициаторами нападений на крупных здоровых птиц, такие чайки способствуют распространению этого способа кормодобывания. Хорошо известно, что чайки легко обучаются новым приёмам добычи пищи путём подражания опытным особям.
Следовательно, появление и развитие этой стратегии в новых условиях, сложившихся в дельте Селенги, основано на высокой разнокаче-ственности птиц в пределах всей популяции. Это подтверждается многочисленными нашими наблюдениями в Южном Предбайкалье. Время от времени на его территории фиксируются случаи хищнического поведения крупных чаек, а приёмы, используемые такими особями, указывают на их очень сильную специализацию. Высокое разнообразие птиц поддерживается и постоянным обменом особями между разными популяциями крупных чаек, значительно удалёнными друг от друга.
В настоящее время на Южном Байкале процветает общее хищничество, что подтверждается и отсутствием у большинства чаек этого региона специальных приёмов убийства и разделки добычи. Большинство известных случаев нападения крупных чаек на взрослых здоровых птиц связано здесь с их аномальным поведением. Чаще всего это были самки уток, отводящие от выводков с использованием отвлекающей демонстрации раненой птицы. Такое поведение всегда инициирует нападение крупных чаек. Добыча таких птиц чайками сопровождается поочерёдным пикированием нескольких особей, сочетающемся с ударами клювом, случайным образом распределёнными по всему телу. Чайки просто заклёвывают птицу, нанося массу болезненных ударов. Только незначительная часть серебристых чаек умеет быстро убивать и правильно разделывать добытых птиц, затрачивая на это минимальное количество
энергии. Как правило, для таких птиц характерна индивидуальная охота, а при совместных нападениях они без особого труда овладевают общей добычей.
Собранные нами материалы убедительно показывают, что развитие «изощренного» хищничества у крупных чаек при отсутствии специальных морфологических приспособлений для убийства птиц возможно только на основе очень лабильного поведения (Мантейфель 1980; Мельников 2008), предполагающего наличие у этих видов элементарной рассудочной деятельности.
Выводы. 1) популяции крупных чаек Байкала отличаются высокой пластичностью кормового поведения, способствующего сохранению у отдельных особей уникальных кормодобывательных стратегий; 2) в не типичных условиях серебристые и сизые чайки легко переходят на новые стратегии кормодобывания путём подражания опытным особям; 3) значительное воздействие крупных чаек на водоплавающих птиц, ведущее к уменьшению общей успешности их размножения, требует разработки специальных приёмов управления популяциями этих групп птиц.
Литератур а
Ардамацкая Т.Б. 1976. Межвидовые отношения в колониях чайковых птиц на островах
Тендровского залива // Групповое поведение животных. М.: 8-10. Бузун В.А. (1989) 2014. Некрофагия, хищничество, клептопаразитизм: развитие и взаимосвязь трофических стратегий у серебристой чайки Larus argentatus // Рус. орнитол. журн. 23 (1071): 3642-3655. EDN: SZRYZP Бузун В.А., Мераускас П.Л. 1989. Развитие трофических стратегий и эволюция кормодобы-вательного поведения у серебристой чайки Larus argentatus Pontopp. // Acta ornithol. lituanica 1: 3-66.
Гилевич А.Л. 1977. Размножение озёрной чайки в дельте р. Селенги на Байкале // Экология
птиц Восточной Сибири. Иркутск: 37-58. Липин С.И., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А. 1979. О синантропизации чаек (Laridae) в Восточной
Сибири // Экология птиц бассейна оз. Байкал. Иркутск: 91-100. Мантейфель Б.П. 1980. Экология поведения животных. М.: 1-220.
Мельников Ю.И. 1979. Крупные чайки и их влияние на успешность размножения приводных птиц в дельте р. Селенги // Проблемы экологии Прибайкалья. 4. Популяционные аспекты экологии. Иркутск: 75-76. Мельников Ю.И. 1982. О некоторых адаптациях прибрежных птиц // Экология 2: 64-70. Мельников Ю.И. 1984. К экологии малой чайки в дельте Селенги // Фауна и экология птиц
Восточной Сибири. Иркутск: 68-76. Мельников Ю.И. 1992. Трофические стратегии и хищничество у серебристой чайки // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология. Ставрополь: 103-105. Мельников Ю.И. 2007. Дельта р. Селенги как уникальный природный объект и естественная лаборатория по изучению пресноводных экосистем // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона. Кызыл: 14-24.
Мельников Ю.И. 2008. Кормовое поведение чёрной вороны Corvus corone и серебристой чайки Larus argentatus при совместной кормёжке на свежевспаханных полях // Рус. орнитол. журн. 17 (438): 1323-1332. EDN: JTWOWX Мельников Ю.И. 2009. Водно-болотные экосистемы дельты р. Селенги: динамика гидрологического режима и её влияние на плотность гнездования птиц // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии 18, 1: 151-159.
Мельников Ю.И., Лысиков С.И. (1983) 2017. О хищничестве чайковых птиц на Южном Байкале //Рус. орнитол. журн. 26 (1446): 2028-2037. EDN: YMFUFN Мельников Ю.И., Мельникова Н.И. 1992. Серебристая чайка и особенности изучения её роли в экосистемах // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология. Ставрополь: 105-108.
Мельников Ю.И., Шинкаренко А.В., Подковыров В.А., Мельникова Н.И. 1983. Чайки и антропогенный ландшафт // Прикладная этология. М., 3: 111-114. Модестов В.М. 1967. Экология колониально гнездящихся птиц по наблюдениям на Восточном Мурмане и дельте Волги // Тр. Кандалакшского заповедника 3: 49-154. Сафронова О.В., Пыжьянов С.В. 1992. Потребление пищи серебристой чайкой в различных районах Байкала // Серебристая чайка. Распространение, систематика, экология. Ставрополь: 102-103. Скрябин Н.Г. 1975. Водоплавающие птицы Байкала. Иркутск: 1-244.
Скрябин Н.Г., Размахнина О.В. 1978. Питание чаек и крачек Байкала // Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири. Иркутск: 4-52. Тинберген Н. 1974. Мир серебристой чайки. М.: 1-272.
Brown R.G.B. 1967. Breeding success and population growth in a colony of herring and lesser
black-backed gulls Larus argentatus and L. fuscus // Ibis 109: 502-515. Paludan K. 1951. Contribution to the breeding ecology of Larus argentatus and L. fuscus // Viden
Medd. Dansk. Naturk. Foren. 11: 1-128. Parsons J. 1971. Cannibalism in herring gulls // Brit. Birds 64, 12: 528-537.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2443: 3368-3373
Поведение индийской домовой вороны Corvus splendens при наземной охоте
А.А.Резанов, А.Г.Резанов
Андрей Александрович Резанов, Александр Геннадиевич Резанов. Московский городской педагогический университет, Москва, Россия. E-mail: Andreznv@mail.ru; RezanovAG@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Индийская домовая ворона Corvus splendens - широко распространённый в Южной Азии вид врановых птиц, обладающий высокой степенью синантропизации, у которого, согласно A.Nyari et al. (2006), не известно популяций, существующих независимо от человека. По всей видимости, такая высокая степень толерантности к человеку у этой птицы смогла сформироваться в том числе и благодаря очень терпимому и даже дружелюбному отношению к ней, впрочем, как и к большинству других животных, со стороны местного населения, что было отмечено нами на Шри-Ланке (Резанов, Резанов 2006).
* Резанов А.А., Резанов А.Г. 2017. Особенности поведения индийской домовой вороны (Corvus splendens) при наземной охоте // Экология врановых птиц в естественных и антропогенных ландшафтах Северной Евразии. Казань: 185-188.
