CC BY
17
9. Степанов К.М. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. - Изд. 2-ое, [перераб. и доп.] / К.М. Степанов, А.Е. Чумаков. - Л. : Изд-во "Колос". Ленинградское отделение, 1972. -271 с.
10. Туренко В.П. Прогноз поширеност та розвитку плямистостей насшнево'1 люцерни у Схщному Жсостепу Украши / В.П. Туренко // 1нтегрований захист рослин на початку ХХ1 сто-лiття. Матер. Мiжнар. наук.-практ. конф. - К. : Вид-во 2004. - С. 106-110.
11. Туренко В.П. Грибш хвороби насшнево! люцерни, прогноз ïx розвитку та заходи захис-ту у сxiдному Люостепу i Степу Украши : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра с.-г. наук / В.П. Туренко. - К. : Вид-во НАУ, 2006. - 39 с.
Ковальчук В.П. Краткосрочное прогнозирование развития мучнистой росы азалии (Erysiphe azalea U. Braun) в условиях урбанизованных еко-системах мегаполиса
Обоснованы основные параметры, которые следует учитывать при прогнозировании даты появления возбудителя мучнистой росы азалии. К ним относятся количество дней со среднесуточной температурой более +10°С до появления первых признаков болезни и сумы температуры за этот период или количество дней со среднесуточной температурой от начала роспуска почек до первого проявления болезни и сумой температуры за этот период. Разработанные математические модели, которые связывают дату появления болезни с каждым приведенным параметром, уменьшают ошибку прогноза этого сложного процесса.
Ключевые слова: мучнистая роса азалии, прогнозирование появления, мегаполис.
Kovalchuk V.P. Short-term forecasting of azalea powdery mildew development (Erysiphe azalea U. Braun) under conditions of urbanized metropolis ecosystems
The main parameters that should be considered when predicting the date of appearance of azalea powdery mildew pathogen have been substantiated. They include the number of days with average daily temperature over +10 ° C until the onset of the disease and accumulated temperatures during this period or the number of days with average daily temperature from the breaking of buds until the onset of the disease and accumulated temperature during this period. The devised mathematical methods that attribute the date of the onset of disease to every given parameter reduce a forecast error of this complex process.
Keywords: azalea powdery mildew, forecasting of appearance, metropolis.
УДК 582.724.1 Викл. I.I. Миколайко - УДПУ ¡м. Павла Тичини;
проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук - Уманський НУ садгвництво
HIPPOPHAE RHAMNOIDES L. У Ф1ЛОГЕНЕТИЧН1Й СИСТЕМ1 РОСЛИННОГО СВ1ТУ
Внсвгглено питания положення Hippophae rhamnoides L. у фшогенетичних системах у межах родини Elaeagnaceae L. на 0CH0Bi лтературних джерел. Встановлено, що родину Elaeagnaceae у фшогенетичному аспекп вивчено недостатньо. Дослщжено особливост класифжаци роду Hippophae L. протягом 1753-2009 роюв. Немае едино! точки зору про систематику роду Hippophae L. i найбшьш поширеного виду цього роду - Hippophae rhamnoides L. У межах виду видшяють систематичш одиниЦ - шдвиди i географiчнi раси. Альтернативна думка полягае у визнанш шшморфного виду Hippophae rhamnoides L., представленого в рiзних частинах свого маштабного ареалу еко-лопчними категоршми - шматипами, популящями i екотипами. Проаналiзовано ira^-ричш шдходи до вивчення роду. Вщзначено актуальшсть таксожмчного i систематичного вивчення Hippophae rhamnoides L.
Ключовi слова: систематика, родина Elaeagnaceae L., рщ Hippophae L., вид Hippophae rhamnoides L., шдвиди.
Вступ. Проблема створення i вдосконалення класифiкацiйних систем е ключовою в галузi систематики кыткових рослин. У загальному плат класифь кацiйнi системи вищих рослин можна роздшити на двi основт групи.
Перша група охоплюе синтетичт системи, що базуються на аналiзi су-купностi рiзнорiдних - морфолопчних, анатомiчних, бiохiмiчних ознак. Однiею з ключових проблем в цьому випадку е визначення ступеня таксономiчноí зна-чимостi ознак, а також встановлення комбiнацií рiзних дiагностичних ознак, що характеризують таксони рiзного рангу. Серед таких синтетичних систем про-ввдне мiсце належить системам А.Ь. ТакЫ^ап i А. Сronquist [13, 24].
До друго!' групи вiдносять системи, запропоноваш на пiдставi вивчення окремих вегетативних або репродуктивних структур 1х ознак. Зазвичай, такi "ознаковi" системи забезпечують обмежене число таксошв i розробляються на основi таксотв одного рангу, особливо, на рiвнi родин, триб i т. д. Нервдко в силу дуже обмеженого дослщження вони характеризуються або занадто вузь-ким, або, навпаки, необгрунтовано широким масштабом узагальнень, що неми-нуче призводить до суперечливих висновкiв [2, 14].
Окремо!' уваги заслуговують активно розроблюваш за останне десятили-тя системи, що базуються на молекулярно-генетичних даних [8-10, 22, 25]. З одного боку, таю системи практично беззастережно приймають дослщники, з ш-шого - отриманi за допомогою молекулярно-генетичного аналiзу данi часто вже не узгоджуються з результатами морфолопчних дослщжень, а побудованi на 1х основi системи квiткових рослин е, по суп, також ознаковими.
Метою роботи е дослщження И1рроркае гкашпо1ёв$ Ь. у класифiкацiйних системах у межах родини - Elaeagnaceae Ь. на основi лiтературних джерел.
Результати дослвджень. Иippophae rhaшnoides Ь. належить до родини Маслинкових - Elaeagnaceae Ьт&. Мiжнародна наукова назва родини -Elaeagnaceae Аёаш [5]. Родину Elaeagnaceae у фшогенетичному аспекта вивче-но недостатньо. Серед ботанЫв i на сьогоднi йдуть суперечки про мкце цiеí родини в системi квiткових рослин. А. Сronquist включае Elaeagnaceae в порядок Proteales [13]. У.К. 8Ыагша розглядае цю родину як високоспецiалiзовану, близьку до ТЫуше1асеае [21].
А.Ь. ТакЫ^ап помiстив родину Elaeagnaceae в самостшний порядок Elaeagnales i розташував ц бiля Proteales, тому що щ порядки мають подiбнi ци-тоембрюлопчш ознаки [24]. Вiн зазначае, що родина Elaeagnaceae вiдрiзняеться ввд Proteales морфологiею оболонки пилкових зерен, мономерним гiнецеем, пельтатними волосками, ввдсутшстю флоеми, наявнiстю бульбочок з азотфшсу-ючими бактериями, а також розвитком чоловiчого i жiночого гаметофiтiв.
О. Н^ наголошуе на тому, що зв'язок Elaeagnaceae i Thyшelaeaceae шд-тверджуеться морфологiчною схожiстю, особливо в будовi квiтки, зав'язi i плоду, i даними серологiчного аналiзу, рiзниця полягае в iншому положенш зарод-ка, наявностi полiгамних кшток i характерного для всiх лохових покриву iз лу-сочкових i зiрчастих ворсинок; очевидно Elaeagnaceae е потомками древнiх Thyшelaeaceae [18].
Наразi немае достатньо!' ясностi стосовно мкця Elaeagnaceae у таксоно-мiчнiй системi рослин. Не зовсш визначеними е внутрiшньородовi i навiть
внутрiшньовидовi вщносини в родинi. У родинi po3pi3HHTOTb три роди - Маслинка (Elaeagnus L.), Шеферд1я (Shepherdia Nutt.) та Облiпиха (Hippophae L.).
Рiд Elaeagnus L. - мктить близько 60 вид1в, що зростають в Ази, бврош, Пiвнiчнiй Америщ, Австралй' та iH. Рiд Shepherdia Nutt. - вiдрiзняeться супро-тивним розташуванням листкiв, роздiльностатевими квiтками i наявнiстю 8 ти-чинок. Три види цього роду поширен лише в Швнчнш Америцi. Рiд Hippophae L. - характеризуемся дводомними квiтками, дволопатевою чашечкою i чо-тирма тичинками. У роботi К. Лшнея "Species Plantarum" рiд Hippophae L. представлений двома видами: Н. rhamnoides L. i Н. canadensis L. Вид Н. canadensis L. був шзшше видшений в окремий рвд Schepherdia Nutt. Внаслвдок чого цей рiд мктив тiльки один вид - облшиха крушиноподiбна (H. rhamnoides L.). Шзшше описан два нових види - облшиха верболиста (H. salicifolia Don) i облшиха тибетська (H. tibetana Schlecht.) [6].
У 1863 р. C. Serverttaz [20], дослвджуючи родину Elaeagnaceae, в межах роду визнав тшьки один вид - H. rhamnoides L., до складу якого H. salicifolia i H. tibetana входять як шдвиди. Шдставою для такого об'еднання було те, що морфолого-анатомiчнi ознаки видiв H. salicifolia Don i H. tibetana Schlecht. ввд-рiзняються ввд H. rhamnoides L. пiд впливом бiотичних i абiотичних факторiв середовища. Так, H. tibetana Schlecht. е форма, що пристосувалася до клшату високих плоскогiр'íв Тибету, а H. salicifolia Don - до теплого i вологого клшату пiвнiчно-захiднiй !ндп. Окрiм цього, автор стверджуе, що мiж усiма трьома видами кнують перехiднi форми. Пiзнiше щ два пiдвиди були знову видшеш як самостiйнi види на пiдставi того, що кожен з них мае свш особливий ареал. У 1909 р. вш один iз перших спробував видшити пiдвиди Hippophae L. Вивчаючи альпiйськi зразки, вш видiлив два пiдвиди, якi вiдрiзнялися розмiрами листко-вих пластинок - var. minor Serv. i var. major Serv.
Ботанiк Rehder розрiзняв два види Hippophae L. - Н. salicifolia Don, та Н. rhamnoides L. У 1915 р. видшив Н. rhamnoides L. var. procera - дерево до 18 м висоти, що трапляеться в Захiдному Киш. Шзшше цей вид буде названо A. Rousi, як - H. rhamnoides subsp. sinensis Rousi. Дослвдивши захщноевро-пейсью зразки облшихи, голландський ботанiк V Soest [23] видшив два шдви-ди: - H. rhamnoides ssp. rivularis v. Soest та - H. rhamnoides ssp. maritima v. Soest. (який у 1796 р. видшив Salisberm як вид Н. littoralis Salisb) [4].
У межах лшне1вського виду Н. rhamnoides L. фшський боташк A. Rousi [19] у 1971 р. видшив 9 шдвидав, з них три у Захщнш бврош (H. rhamnoides ssp. rhamnoides, H. rhamnoides ssp. rivularis v. Soest, H. rhamnoides ssp. carpatica Rousi), один на Кавказi (H. rhamnoides ssp. caucasica Rousi), п'ять в Ази (H. rhamnoides ssp. mongolica Rousi, H. rhamnoides ssp. chinesis Rousis, H. rhamno-ides ssp. yunnanensis Rousis, H. rhamnoides ssp. gyantsensis Rousis).
блкеев 1.П. вважае видшеш A. Rousi шдвиди еколого-географiчними формами, як результат еволюцп в 26 рiзноманiтних умовах зовшшнього середовища. Вш пропонуе розглядати Н. rhamnoides L. як один полiморфний вид [12].
Гатш Ж.1. [1], класифiкуючи Hippophae L., що зростае на територц СРСР, використовував морфологiчнi та бiохiмiчнi ознаки - рiст рослин, характер пагошв, розмiр i кшьккть колючок, лiнiйнi параметри i забарвлення листя,
величину, забарвлення i форму плодш, bmíct у них аскорбшово!' кислоти, каротину, жирного масла i видшив наступш пiдвиди: Н. rhamnoides ssp. altaika (Ал-тайський край), Н. rhamnoides ssp. tianschanika (Казахська РСР, Узбецька РСР, Таджицька РСР), Н. rhamnoides ssp. sajanika (Тувинська АРСР, Бурятська АРСР, МНР). Однак пiдвиди, згадаш вище Ж.1. Гатiним, були вщнесеш не до пiдвидiв, а до клшатишв.
Авдеев В.1. вiдзначив новий шдвид H. rhamnoides ssp. pamiroaltaica ssp. nova planta на швдш Середньо!' Азп [7]. У 1978 р. S.-W. Liu додав четвертий вид H. neurocarpa SW Лю i Т. Н. [17]. У 1993 р. Lian Yongshan запропонував класифжащю, на основi вивчення плазми зародка i вщродив багато iз таксонiв А. Rousi та поввдомив про новий вид i два шдвиди: H. goniacarpa, ssp. litangen-sis i Н. goniacarpa ssp. stellatopilosa [16].
За Г.М. Скуридшом [3], видаляють 7 видiв Hippophae L., роздiлених на двi групи. До першо!' групи входять три види з роздшьною оболонкою плоду i шюркою насiння (H. rhamnoides, H. salicifolia, H. sinensis). До друго1 групи, у яких оболонка насшин зрослась зi шкiркою, вiднесенi такi чотири: H. tibetana, H. neurocarpa, H. gyntsensis, H. goniocarpa. Останш три види виявлено тальки на територп Китаю.
У 2000 р. Lian Yongshan узагальнив попередш дослiдження Hippophae L. з таксономи i запропонував нову таксономiчну систему. За Lian, кнуе 15 таксо-шв (6 видш та 9 шдвидш) (H. rhamnoides. subsp. rhamnoides, H. rhamnoides. subsp. sinensis, H. rhamnoides. subsp. yunnanensis, H. rhamnoides. subsp. mongolica, H. rhamnoides. subsp. turkestanica, H. rhamnoides. subsp. fluviatilis, H. rhamnoides. subsp. carpatica, H. rhamnoides. subsp. caucasica, H. goniocarpa, H. goniocarpa subsp. litangensis, H. neurocarpa, H. neurocarpa subsp. stellatopilosa, H. tibetana, H. gyantsensis, H. salicifolia) [15].
За останшми даними, Lian описав новий вид Hippophae L. (Hippophae rhamnoides subsp. wolongensis YSLian, K. Sun, &XLChen) i тому цей рад досяг 7 видiв i 9 пiдвидiв [16].
Класифжащя I.V. Bartish, яка шдтверджена сучасними технолопями, на-раховуе 6 видш i 12 тдвидш. 1. H. salicifolia Don, 2. H. rhamnoides L. (subsp. carpatica Rousi, subsp. caucasica Rousi, subsp. fluviatilis van Soest, subsp. mongolica Rousi, subsp. rhamnoides, subsp. sinensis Rousi, subsp. turkestanica Rousi, subsp. yunnanensis Rousi), 3. H. goniocarpa (Lian) X.L. Chen & K. Sun (subsp. litangensis Lian & X.L. Chen, subsp. goniocarpa Lian), 4. H. gyantsensis (Rousi) Lian, 5. H. neurocarpa S.W. Liu & T.N. He (subsp. stellatopilosa Lian & X.L. Chen, subsp. neurocarpa S.W. Liu & T.N. He), 6. H. tibetana Schlecht. [10, 12].
В основу класифкацп було покладено будову ДНК хлоропластав (хпДНК) i комбшований набiр морфолопчних ознак. Вони припустили, що шдвид H. goniocarpa дощльно визнати як вид H. litangensis, оскшьки H. goniocarpa i H. litangensis явно не монофшогенетичш [11].
В УкраМ ва еколого-географiчнi форми i популяцп представлеш одним пол1морфним видом - Hippophae rhamnoides L. Правомiрнiсть цього висновку була основана на фундаментальних цитогенетичних, бiохiмiчних та молекуляр-
них досладженнях, KOTpi довели що основу генетично1 конструкцií H. rhamno-ides L. складае загальний геном [1, 4].
Висновки:
1. Систематика роду Hippophae L. потребуе глибокого вивчення та удос-коналення, оскiльки багато синошшв, а також значне поширення представникiв роду в культурi, наявнкть екологiчних форм та ix рiзновидiв.
2. Дослiдник I.V. Bartish на основi проведения генетичних дослiджень представнитв роду Hippophae з допомогою RAPD маркер1в розробив найбшьш повну i точну його класифiкацiю.
3. На основi дослiджень АЛ. Тахтаджяна та мiжнародноí таксономiчноí системи GRIN, вид Hippophae rhamnoides L. необхщно розташувати у фшогене-тичнiй системi в такому порядку класифжацшно1 iерарxií: вщдш Magnoliophyta ^ клас Magnoliopsida ^ пiдклас Rosidae ^ порядок Elaeagnales ^ родина Elaeagnaceae ^ рвд Hippophae L.
Лiтература
1. Гатин Ж.И. Облепиха / Ж.И. Гатин. - М. : Сельхозгиз, 1963. - 157 с.
2. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по ци-тоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди. - М. : Изд-во "Наука", 1982. -351 с.
3. Скуридин Г.М. Биологические особенности облшихи / Г.М. Скуридин // Облепиха в лесостепи Приобья. - Новосибирск, 1999. - С. 6-28.
4. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре / Т.Т. Трофимов. - М. : Изд-во Моск. унив. - 1976. -
159 с.
5. Цвелёв H.H. Семейство Elaeagnaceae Adans. // Флора Восточной Европы / под ред. H.H. Цвелёва. - М.-СПб. : Тов-во научных изд. КМК, 2004. - Т. XI. (Покрытосеменные. Двудольные). - С. 478-485.
6. Шиховский И.О. Описание рода и вида облепихи / И.О. Шиховский // Труды Вольно-эконом. о-ва. - 1850. - Т. 2, № 6. - С. 189-198.
7. Avdeev V.I. New sbt subspecies (Hippophae rhamnoides) / V.I. Avdeev. News of Tadzhics Scientific Academy, 1981. - № 1 (82). - Pp. 102-103.
8. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. // The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. - № 141. - С. 399-436.
9. Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society: журнал. - Лондон, 2009. - Т. 161, № 2. - С. 105-121.
10. Bartish I.V. Inter- and intraspecific genetic variation in Hippophae (Elaeagnaceae) investigated by RAPD markers / I.V. Bartish, N. Jeppsson, G.I. Bartish, R. Lu, H. Nybom // Pl. Syst. Evol., Wien. - 2000. - Vol. 225 (1-4). - Pp. 85-101.
11. Bartish I.V. Phylogeny of Hippophae (Elaeagnaceae) inferred from parsimony analysis of chloroplast DNA and morphology / I.V. Bartish, N. Jeppsson, H. Nybom. // Systematic Botanic. - Chicago. - 2002. - Vol. 27 (1). Р. 41-54.
14. Bartish I.V. Eleagnaceea / I.V. Bartish, U. Swenson // Kubitzks K. ed. The families and genera of vascular plants. Springer, Berlin (Heidelberg) New York, 2004. - Vol. 6. - Pp. 131-134.
12. Eliseev I.P. Ecological and physiological sbt features in connection with the history of species development, its introduction and selection / I.P. Eliseev Questions of Biochemistry and Physiology of Agricultural Plants. Gorkyi, GSHI, 1982. - Pp. 50-68.
13. Сronquist A. The evolution and classification of flowering plants / A. Сronquist. - N.Y. Columbia Unit. Press, 1988. - 555 p.
14. Lian. Y.S. & Chen, X.L. Study on the germplasm resource of the genus Hippophae L // In: International Symposium on Sea Buckthorn (Hippophae rhamnoides L.). - Novosibirsk, 1993. - Pp. 157-161.
15. Lian Yongshan et al. Biology and Chemistry of Hippophae, Gansu Science & Technology Press, 2000.
16. Lian Y.A. New Subspecies of Hippophae (Elaeagnaceae) from China / Lian Y., Chen X., Sun K., Ma R. Novon, St. Louis, 2003. - Vol. 13 (2). - Pp. 200-202.
17. Liu S.-W., He T.-N. The genus Hippophae from Qing-Zang plateau. - Acta Phytotaxonomica Sinica, 1978. - Vol. 16. - Pp. 106-108.
18. Hegi G. Illustrierte Florae von Mittel-Europa / G. Hegi. München, 1926. - Bd. 2. - 532 s.
19. Rousi A. The genus Hippophae L. A taxonomie study // Ann Bott Fermici. - 1971. - № 8. -Pp. 177-227.
20. Serverttaz C. Monograpie des Eleagnaceea / C. Serverttaz // Beihefte rum Bot Zentralblatt. -Dresden, 1909. - Bd 25. - Abt. 2. - Hf. 11. - Pp. 1-420.
21. Sharma V.K. Embryology of Elaeagnus conferta Rozb. / V.K. Sharma // Curr. sei. (India), 1966. - Vol. 35, № 7. - Pp. 185-186.
22. Sun K. Molecular phylogenetics of Hippophae L. (Elaeagnaceae) based on the internal transcribed spacer (ITS) sequences of nrDNA / Sun K., Chen X., Ma R., Li C., Wang Q., Ge S. // Pl. Syst. Evol., Wien, 2002. - Vol. 235 (1-4). - Pp. 121-134.
23. Soest J. L. van Zwei Unterarten von Hippophae rhamnoides L. - Mitt. Flor. - soz. Arb. N.F. -1952. - Vol. 3. - Pp. 88.
24. Takhtajan A.L. Flowering Plants / A.L. Takhtajan. Springer Verlag. 2009. - 918 P.
25. Yao Y. Isozyme studies of genetic diversity and evolution in Hippophae / Yao Y. Tigerstedt P. M. A. // Genetic Res. and Crop Evol., 1993. - Vol. 42. - Pp. 153-164.
Миколайко И.И., Шлапак В.П. Hippophae rhamnoides L. в филогенетической системе растительного мира
Освещены вопросы положения Hippophae rhamnoides L. в филогенетических системах в пределах семьи Elaeagnaceae L. на основе литературных источников. Установлено, что семья Elaeagnaceae в филогенетическом отношении изучена недостаточно. Исследованы особенности классификации рода Hippophae L. в течение 1753-2009 годов. Не существует единой точки зрения о систематике рода Hippophae L. и наиболее распространенного вида этого рода - Hippophae rhamnoides L. В пределах вида выделяются систематические единицы - подвиды и географические расы. Альтернативное мнение заключается в признании полиморфного вида Hippophae rhamnoides L., представленного в различных частях своего масштабного ареала экологическими категориями - климатипами, популяциями и экотипами. Проанализированы исторические подходы к изучению рода. Отмечена актуальность таксономического и систематического изучения Hippophae rhamnoides L.
Ключевые слова: систематика, семья Elaeagnaceae L., род Hippophae L., вид Hip-pophae rhamnoides L., подвиды.
Mikolajko I.I., Shlapak V.P. Hippophae rhamnoides L. in the phylogenetic system of the plant world
The issues of Hippophae rhamnoides L. Locaton in phylogenetic systems within the family Elaeagnaceae L. based on the literature are highlighted. The family Elaeagnaceae is proved to be phylogenetically poorly studied. The features of the genus Hippophae L. classification during 1753-2009 are investigated . There is no single point of view on the systematics of the genus Hippophae L. and the most common species of this genus are Hippophae rham-noides L. Systematic units such as subspecies and geographical races are distinguished within the species. An alternative view is the recognition of polymorphic species Hippophae rham-noides L. represented in different parts of its range of large-scale environmental categories like climatypes, populations and ecotypes. Historical approaches to the study of nature are analyzed. The urgency of the taxonomic and systematic study of Hippophae rhamnoides L. is emphasised.
Keywords: taxonomy, family Elaeagnaceae L., genus Hippophae L., view Hippophae rhamnoides L., subspecies.
