УДК [582.736:581.5] 450.57
Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Галеева А.Х.
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г Уфа E-mail: [email protected]
ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL. (FABACEAE)
В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ
В статье приводится описание возрастного состава 4 популяций редкого вида Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) в Башкирском Предуралье, обследованных в 2012 г. Описание популяций включает возрастную структуру, плотность, некоторые демографические показатели. Ключевые слова: Hedysarum grandiflorum, редкий вид, популяция, возрастной состав, охрана.
Копеечник крупноцветковый Hedysarum grandiflorum Pall. - многолетнее травянистое каудексообразующее растение сем. Fabaceae. Вид включен в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) (2011), категория 3 - редкий вид [5]; в Красные книги РФ [7], Республики Татарстан [6], Челябинской обл. [8], Оренбургской обл. [4], охраняется еще в 10 регионах РФ [9]. В РБ и в Челябинской обл. (одно изолированное местонахождение по р. Шартымке в Уйском р-не) вид находится на восточной границе ареала.
В РБ встречается в Башкирском Предуралье (Бугульминско-Белебеевская возвышенность, Прибельская низменность, Общий Сырт) в 20 административных районах; изолированно встречается в Месягутовской лесостепи в Мечетлинском р-не (более чем в 60 пунктах, UFA) [5].
Мезоксерофит, петрофит, кальцефил. Произрастает в каменистых степях, на щебнистых склонах на смытых, органогенно-щебнистых и слаборазвитых маломощных черноземах, подстилаемых карбонатными породами (аргиллиты, известняки, гипсы и пр.) и карбонатизиро-ванными песчаниками.
Популяции большей частью многочисленные. Состояние большинства популяций стабильное [5].
Охраняется на территориях природных парков «Аслы-Куль», «Кандры-Куль» и 8 памятников природы («Гора Тратау», «Гора Бал-кантау» и др.) [5].
В задачу исследования входило изучение возрастной структуры популяций H. grandiflorum в различных условиях произрастания в Башкирском Предуралье. Ранее эти исследования в РБ не проводились.
Материалы и методы
Исследования проведены в июне 2012 г. в 4 популяциях в Башкирском Предуралье на Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Прибельской равнине. Рельеф сформирован эрозионными процессами. Материнские породы - пермские отложения казанского и уфимского ярусов: аргиллиты, известняки, карбона-тизированные песчаники и пр. В прошлом на территории всех популяций был длительный неумеренный выпас, который привел к водной и ветровой эрозии почв, вплоть до обнажения коренных пород (песчаники на г. Ярыштау). Наибольшая щебнистость (проективное покрытие до 60 %) отмечена на г. Измаилке. Почвы на учетных площадках органогенно-щебнистые, очевидно, до деградации относились к остаточно карбонатным черноземам.
Судя по флористическому составу (Stipa korshinskyi Roshev, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Salvia nutans L. и др.), сообщества, где встречаются исследованные популяции, в прошлом относились к настоящим степям союза Helectotrichodesertori-Stipion rubentis класса Festuco-Brometea. Однако, в результате деградации растительности и почв здесь сформировались относительно маловидовые (40-60 видов на 100 м2) и низкополнотные (30-50 % проективного покрытия) сообщества петрофитных степей с господством стержнекорневых эрозофилов. При этом, видимо, из-за постоянного смыва субстрата и засушливости местообитаний (крутые, инсолируемые экспозиции) отсутствует массовая инвазия сорных и полусорных пастбищных видов.
Ниже приводится географическая локализация и эколого-ценотическая характеристика местообитаний изученных популяций.
Популяция 1. Давлекановский р-н, г. Бал-кантау в 8 км к северо-западу от г. Давлеканово (310 м. над ур. м). Прибельская холмисто-увалистая равнина. Эрозионный останец («шихан»). Верхняя часть склона восточной экспозиции с крутизной 400. Проективное покрытие (%): травостоя - 30, кустарников - 3, суши - 10. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 20 (60). Количество видов на 100 м2 - 59.
Популяция 2. Давлекановский р-н, г. Ярыш-тау в 7,5 км к юго-востоку от г. Давлеканово (290 м над ур. м). Прибельская холмисто-увалистая равнина. Эрозионный холмистый увал. Средняя часть склона восточной экспозиции с крутизной 40о. Проективное покрытие (%): травостоя - 35, кустарников - 3, суши - 5. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 40 (75). Количество видов на 100 м2 - 39.
Популяция 3. Бижбулякский р-н, г. Изма-илка в 16 км к северо-западу от с. Бижбуляк (300 м. над ур. м). Бугульминско-Белебеевская
возвышенность. Эрозионный массив с платообразной вершиной. Верхняя часть склона юго-восточной экспозиции с крутизной 40 . Проективное покрытие (%): травостоя - 40, кустарников - 2, суши - 10. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 40 (80). Количество видов на 100 м2 - 58.
Популяция 4. Миякинский р-н, г. Таргын-Муруны в 14 км к северо-северо-западу от с. Кир-гиз-Мияки (260 м над ур. м.). Бугульминско-Бе-лебеевская возвышенность. Эрозионный склон платообразной возвышенности. Левый гористый берег ручья. Верхняя часть склона южной экспозиции с крутизной 450. Проективное покрытие (%): травостоя - 50, кустарников - 5, суши -5. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 25(60). Количество видов на 100 м2 - 57.
В работе использованы общепринятые онтогенетические и популяционно-демографические методы [2, 3, 12, 13]. Возрастной состав и плотность определяли на трансекте 1 м х 40 м. Для
Таблица 1. Характеристика возрастного состава популяций Неііузагит grandiflorum в Башкирском Предуралье (2012 г.)
Возрастные состояния, абсолютное значение, шт. / % от общего числа проанализированных растений на трансекте X, шт. М, шт./м2
Р т v gl g2 g3 ss s
Давлекановский р-н, г. Балкантау, 18.06.2012
0 43,4 42,6 8,1 2,9 1,5 1,5 0 0 136 3,4
Давлекановский р-н, г. Ярыштау, 21.06.2012
18,0 39,8 19,5 11,3 3,0 5,3 1,5 1,5 0 133 3,3
Бижбулякский р-н, г. Измаилка, 20.06.2012
0 35,4 21,1 27,9 8,2 4,1 2,0 1,4 0 147 3,7
Миякинский р-н, г. Таргын-Муруны, 21.06.2012
0 48,5 15,8 14,0 12,9 7,0 1,8 0,6 0 171 4,3
Примечание: X - число растений, проанализированных на трансекте, шт.; М - общая плотность растений, шт./м2
Таблица 2. Некоторые демографические показатели популяций Не<1узагат grandiflorum в Башкирском Предуралье (2012 г.)
Показатели Гора Балкантау Гора Ярыштау Гора Измаилка Гора Таргын-Муруны
Соотношение возрастных групп, %: (p+j+im+v) : (gl+g2+gз) : (ss+s) 94,1:5,9:0 88,7:9,8:1,5 84,4:14,3:1,4 78,4:21,1:0,6
Соотношение возрастных групп, %: & : & : & 50,0:25,0:25,0 30,8:53,8:15,4 57,1:28,6:14,3 58,3:33,3:8,3
Индекс восстановления (1в) 16,0 7,23 5,90 3,72
Индекс замещения (1з) 16,0 6,27 5,39 3,62
Индекс старения (1ст) 0 0,02 0,01 0,01
Индекс возрастности (А ) 0,06 0,09 0,12 0,12
Индекс эффективности (га) 0,19 0,21 0,31 0,30
Тип популяции по критерию молодая молодая молодая молодая
«дельта-омега»
оценки динамических процессов использовали индексы восстановления, замещения [3], старения [1] , возрастности [11], эффективности [2].
Результаты и их обсуждение
Данные по возрастному составу, плотности и некоторым демографическим показателям обследованных популяций представлены в таблицах 1 и 2.
Общая плотность особей в популяциях изменялась от 0(1) до 17 экз./м2 (в среднем она составила 3,3-4,3 экз./м2).
Все обследованные популяции были нормальными неполночленными. В возрастных спектрах отмечены особи всех возрастных состояний, кроме проростков (они отмечены лишь в популяции на г. Ярыштау) (к моменту учета они уже перешли в ювенильное возрастное состояние или большей частью элиминировали, т.к. это самая уязвимая стадия развития) и постгенера-тивных растений, в популяции на г. Балкантау также не было субсенильных особей. В возрастных спектрах преобладают прегенеративные растения (78,4-94,1 % от общего числа проанализированных особей), отмечается волна возобновления (в этом году отмечено активное семенное возобновление, особенно в популяциях на г. Измаилка и г. Таргын-Муруны). Абсолютный максимум приходится на ювенильные особи (35,4-48,5 %), в популяции на г. Балкантау равную долю имеют имматурные особи; локальный максимум в популяции на г. Измаилка приходится на виргинильные особи. Среди растений генеративной фракции преобладают молодые генеративные растения (50,0-58,3 %), кроме популяции на г. Ярыштау, где больше средневозрастных генеративных растений (53,8 %).
В популяциях, за исключением популяции г. Балкантау, встречены временно нецветущие генеративные растения (имеются соцветия прошлого года), они отнесены к виргинильным. Перерыв в цветении объясняется засухой 2011 г. Доля нецветущих генеративных растений составляет 1/3 часть от виргинильных в популяциях на г. Ярыштау и г. Измаилка.
Высокая доля прегенеративных растений свидетельствует о способности популяций к самовозобновлению, индексы восстановления и замещения высокие (табл. 1, 2). По классификации нормальных популяций Л.А. Животовс-кого [2] , изученные популяции являются молодыми (индекс возрастности А = 0,06-0,12, индекс эффективности ю = 0,19-0,31).
Популяции H. grandiflorum находится в удовлетворительном состоянии и являются в целом жизнеспособными.
Гора Ярыштау, где встречаются также и другие редкие виды растений (Agropyron fragile (Roth) P. Candargy, Oxytropis hippolyti Boriss., Medicago cancellata Bieb. и др.) и гора Измаилка (Globularia punctata Lapeyr, Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm, Oxytropis hippolyti Boriss. и др.) спроектированы в статусе ботанических памятников природы и включены в «Систему охраняемых природных территорий РБ» [10]. В этот документ, представляющий собой перспективный план развития системы ООПТ в РБ на ближайшие десятилетия, также включены в статусе проектируемых памятников природы или заказников еще около 15 территорий с произрастанием H. grandiflorum в 12 административных районах республики.
19.12.2012
Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»: раздел 4. Технология охранения и восстановления биологического разнообразия) в 2012 г.
Список литературы:
1. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь растений в гетерогенной среде. Ч. 1. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 146-149.
2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. -2001. - № 1. - С. 3-7.
3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995. - 223 с.
4. Красная книга Оренбургской области. - Оренбург: Оренбург. кн. изд-во, 1998. - 176 с.
5. Красная книга Республики Башкортостан: в 2-х т. Т. 1: Растения и грибы. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - 384 с.
6. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2-е изд. - Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.
7. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. - 855 с.
8. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд- во Урал. ун-та, 2005. - 450 с.
9. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения). - М., 2004 (2005). - 352 с.
10. Система охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. - 2004. - (http://www.wwf.ru/ural_econet/).
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как фукнция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
12. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 216 с.
13. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184 с.
Сведения об авторах:
Мулдашев Альберт Акрамович, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН, кандидат биологических наук Маслова Наталья Владимировна, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН, кандидат биологических наук, доцент Елизарьева Ольга Александровна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН, кандидат биологических наук Галеева Амина Хамитовна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН, кандидат биологических наук 450054, г. Уфа, пр-т Октября, 69, тел. (347) 2356247, e-mail: [email protected]
UDC [582.736:581.5] 450.57
Мuldashev А.А., Маslova N.V., Elizaryeva О.А., Galeeva А.№.
Institute of Biology of Ufa Science Centre of RAS, Ufa
CHARACTERISTIC OF AGE STRUCTURE OF POPULATIONS HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL (FABACEAE) IN THE PRE-URALS OF BASHKORTOSTAN REPUBLIC
Description of state of rare species Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) 4 populations in the pre-Urals of Bashkortostan Republic studed in 2012 is given. Description of populations includes age structure, density, some demographic indexes.
Key words: Hedysarum grandiflorum, rare species, population, age structure, protection.
Bibliography:
1. Glotov N.V. About estimation of the parameters of the age structure of populations of plants // Plant life in a heterogeneous environment. Part 1. - Yoshkar-Ola, 1998. - P. 146-149.
2. Zhivotovsky L.A. Ontogenetic state, the effective density and classification of populations of plans // Ecology. - 2001. -№ 1. - P. 3-7.
3. Zhukova L.A. Population lives of meadow plants. - Yoshkar-Ola, 1995. - 223 p.
4. Red Book of the Orenburg region. - Orenburg: Orenburg. Prince Publishers, 1998. - 176 p.
5. Red Book of the Republic of Bashkortostan. In 2nd T. T. 1: Plants and Mushrooms. - Ufa: MediaPrint, 2011. - 384 p.
6. The Red Book of the Republic of Tatarstan (animals, plants, fungi). 2nd ed. - Kazan: Idel-Press, 2006. - 832 p.
7. The Red Book of the Russian Federation (plants and fungi). - Moscow: Association scientific. editions KMK, 2008. - 855 p.
8. The Red Book of the Chelyabinsk region: Animals, plants, fungi. - Ekaterinburg: Publisher Ural. University, 2002. - 450 p.
9. Red List of protected rare and endangered animals and plants. Ch. 3.1 (seed plants). - Moscow, 2004 (2005). - 352 p.
10. The system of protected nature areas in the Republic of Bashkortostan. - 2004. - (Http://www.wwf.ru/ural_econet/).
11. Uranov A.A. Age structure of phytocenopopulations as function of time and energetic wave processes // Biol. science. -1975. - № 2. - P. 7-34.
12. Coenopopulations of plants (basic concepts and structure). - Moscow: Nauka, 1976. - 216 p.
13. Coenopopulations of plants (essays of population biology). - Moscow: Nauka, 1988. - 184 p.