CC BY
22
УДК 582.977:574.3
Онтогенетическая структура и состояние ценопопуляций реликтового вида НеЬувагит дтеНпИ Ledeb. в Предуралье Республики Башкортостан
Л. М. Абрамова, А. Н. Мустафина, О. А. Каримова
Абрамова Лариса Михайловна, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РБ и РФ, главный научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений, Южно-Уральский ботанический сад-институт -обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра РАН, Уфа, abramova.lm@mail.ru
Мустафина Альфия Науфалевна, старший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений, Южно-Уральский ботанический сад-институт -обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра РАН, Уфа, alfverta@mail.ru
Каримова Ольга Александровна, ученый секретарь, Южно-Уральский ботанический сад-институт - обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра РАН, Уфа, karimova07@yandex.ru
Представлены результаты изучения онтогенетической структуры семи ценопопуляций реликтового вида НвСуэвгит дтвИпИ Ledeb. на территории Республики Башкортостан. Исследованные ценопопуляции произрастают на склонах разной экспозиции, с уклоном до 35°, основным типом растительности является пустынноовсецово-коржинскоковыльная петрофитная степь, антропогенная нагрузка средняя или слабая. Общая плотность в популяциях Н.дтвИпИ варьирует от 1,7 до 12,2 экз./м2, эффективная плотность - 1,5-4,6 экз./м2. Большинство изученных це-нопопуляций относятся к нормальным неполночленным, пик приходится на среднегенеративные особи (46,1%). Онтогенетическая структура отдельных природных ЦП имеет два основных типа спектра - левосторонний и центрированный. По классификации «дельта - омега» четыре ценопопуляции относятся к молодым, три являются зрелыми. Состояние ценопопуляций реликтового вида НвСуэвгит дтвИпИ в Республике Башкортостан стабильное, дополнительных мер по охране в регионе не требуется, поэтому исключение его из числа «краснокнижных» видов правомочно. С учетом того что вид находится в изолированном фрагменте в стороне от основного ареала, занимающем всего несколько административных районов центральной части Предуралья, необходим дальнейший мониторинг состояния его ценопопуляций. Ключевые слова: НвСуэвгит дтвИпИ Ledeb., Республика Башкортостан, реликтовый вид, ценопопуляция, онтогенетическая структура.
DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-3-350-356
Введение
Возрастная структура представляет собой один из важнейших признаков ценопопуляции, который обеспечивает способность популяцион-ной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость [1]. Мы проводим изучение струк-
туры и мониторинг ценопопуляций редких видов Южного Урала, среди которых представлены эндемичные и реликтовые виды [2-6]. Настоящая работа посвящена реликтовому виду Hedysarum gmelinii Ledeb. из семейства БаЬаееае.
Hedysarum gmelinii - плейстоценовый реликт южно-сибирского происхождения, основной ареал которого простирается от гор Средней Азии до Якутии и Монголии [7]. На Южном Урале расположен изолированный дизъюнктивный фрагмент ареала. Вид охраняется в Республике Татарстан и Ульяновской области [8], в Республике Башкортостан ранее входил в объекты охраны [9], но в настоящее время исключен из последнего издания Красной книги [10] как устойчивый вид, не требующий специальных мер по сохранению. Входит в список объектов растительного мира, нуждающихся в особом внимании и контроле в природной среде и мониторинге [10]. Поэтому исследование структуры ценопопуляций вида в оторванном от основного ареала дизъюнктивном фрагменте актуально, как и оценка состояния его ценопопуляций, ставших целью наших исследований.
Материалы и методы
Исследования проводились в 2016-2017 гг. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья на горах-останцах эрозионного происхождения -Башкирских шиханах. Цепочка этих невысоких (до 400 м) одиночных куполообразных гор протянулась через Южную лесостепь Предуралья от широты г. Уфы до г. Мелеуза. На них нередко можно встретить виды рода Hedysarum, в том числе и исследуемый нами вид - копеечник Гмелина.
Для оценки онтогенетической структуры в популяциях Hedysarum gmelinii на трансекте закладывалось по 30 учетных площадей в 1 м2. Порядок заложения (линейный или шахматный) и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели от площади, занимаемой конкретной ценопопуляцией. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая и эффективная плотность особей (произведение индекса эффективности на общую плотность), онтогенетический состав.
Онтогенез H. gmeliniiранее описан В. Н. Ильиной [11]. При определении возрастной структуры ценопопуляций (ЦП), согласно стандартным критериям [12-14], учитывались следующие возрастные состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные старые генеративные (g3), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические (возрастные) спектры ЦП.
Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли следующие демографические показатели: индекс восстановления (отношение плотности прегенеративных растений к плотности генеративных растений) [15] и индекс старения (отношение плотности постгенеративных растений к плотности всех растений, кроме проростков) [16]. Для оценки состояния ЦП был применен критерий «дельта - омега» Л. А. Животовского [17], основанный на совместном использовании индексов возрастности (А) [13] и эффективности (ю) [17], с помощью которых определялась принадлежность их к следующим типам: молодые, зреющие, зрелые, переходные, стареющие, старые.
Статический анализ провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей [18].
Результаты и их обсуждение
Ниже приведена краткая характеристика местообитаний ЦП H. gmelinii (названия давались по ближайшему географическому объекту):
ЦП 1 - гора Ярыштау. Средняя часть склона северо-западной экспозиции с уклоном 35%. Почвообразующие породы - песчаники. Пус-тынноовсецово-коржинскоковыльная петро-фитная степь. Антропогенная нагрузка слабая (рекреация).
ЦП 2 - д. Бурангулово. Нижняя часть склона западной экспозиции с уклоном 20%. Почвообра-зующие породы - песчаники. Тырсово-степно-мятликовая петрофитная степь. Антропогенная нагрузка слабая (рекреация).
ЦП 3 - гора Таштубэ. Нижняя часть склона северо-западной экспозиции с уклоном 20%. Почвообразующие породы - песчаники. Пустын-ноовсецово-коржинскоковыльная петрофитная степь. Антропогенная нагрузка слабая (выпас).
ЦП 4 - д. Алышево. Склон западной экспозиции с уклоном 5-10%. Почвообразующие породы - песчаники. Пустынноовсецово-коржин-скоковыльная петрофитная степь. Антропогенная нагрузка средняя (выпас).
ЦП 5 - гора Пикарская. Верхняя часть склона западной экспозиции с уклоном 5-10%.
Почвообразующие породы - песчаники. Пус-тынноовсецово-тырсовая петрофитная степь. Антропогенная нагрузка средняя (выпас).
ЦП 6 - гора Сатыртау. Нижняя часть склона восточной экспозиции с уклоном 20-25%. Почвообразующие породы - песчаники. Пустын-ноовсецово-коржинскоковыльная петрофитная степь. Антропогенная нагрузка средняя (выпас).
ЦП 7 - д. Чятай-Бурзян. Вершина склона юго-восточной экспозиции с уклоном 10-15%. Пустынноовсецово-тырсовая петрофитная степь. Антропогенная нагрузка средняя (выпас).
Можно видеть, что ценопопуляции вида расположены на склонах разной экспозиции с уклоном от 5 до 35°, большинство местообитаний вида нарушено рекреацией или выпасом скота в слабой и средней степени. Основной тип растительности - пустынноовсецово-коржинско-ковыльная петрофитная степь и ее производный на сбитых пастбищах тырсово-степномятлико-вый вариант. В основном сообщества с копеечником Гмелина располагаются в средней или нижней части склонов, реже на вершинах холмов, на задернованных почвах с плотным травостоем.
Растения разных онтогенетических состояний потребляют ресурсы среды разными темпами. Нагрузка ценопопуляций на энергетические ресурсы среды зависит не только от ее плотности, но и от соотношения растений разных возрастных состояний в данной ценопопуляции. Поэтому вклад растений разных возрастных состояний в популяционную плотность взвешен соответственно их энергетической эффективности [17]. Общая эффективная плотность и возрастной состав представлены в табл. 1.
Общая плотность в ЦП Н. gmelinii варьирует от 1,7 до 12,2 экз./м2, эффективная плотность -1,5-4,6 экз./м2. В большинстве ценопопуляций преобладает генеративная фракция. Максимальные значения показателей плотности имеют ЦП 2 и 6 (12,2 экз./м2), где преобладает доля прегенеративных особей (69,7 и 65,2% соответственно). Значительно больше генеративная фракция в ЦП 1, 3, 4 (73,9, 97,6 и 81,8% соответственно), где значения общей и эффективной плотности наиболее близки (2,1, 2,8; 1,6, 1,7 и 1,5, 1,8 экз./м2). Прегенеративная фракция максимальна в ЦП 2, 6 и 7, где различия по показателям плотности наиболее выражены - это самые плотные цено-популяции. Постгенеративных особей больше всего в ЦП 3 (2,4%), где полностью отсутствует прегенеративная фракция.
Распределение особей по онтогенетическим группам и демографические показатели в цено-популяциях Н. gmelinii представлены в табл. 2.
Таблица 2 / Table 2
Распределение особей по онтогенетическим состояниям и демографические показатели
состояния ЦП H. gmelinii Distribution of individuals on ontogenetic states and demographic indicators of coenopopulations H. gmelinii
Таблица 1 / Table 1
Показатели плотности и онтогенетический состав ценопопуляций H. gmelinii Indicators of density and ontogenetic structure of сoenopopulations H. gmelinii
№ ЦП / CP Эффективная плотность, экз./м2 / Effective density, ind./m2 Плотность, экз./м2 / Dencity, ind./m2 Р J im v §1 §2 S3 ss
1 2,1 2,8 0,0 14,5 5,8 5,8 4,3 60,9 8,7 0,0
2 4,6 12,2 14,5 30,6 13,2 11,5 4,3 20,4 4,3 1,3
3 1,6 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 2,4 88,1 7,1 2,4
4 1,5 1,8 0,0 4,5 0,0 13,6 13,6 68,2 0,0 0,0
5 2,8 6,1 30,1 13,7 9,2 4,6 1,3 32,0 7,8 1,3
6 4,5 12,2 48,9 6,2 4,6 5,6 7,2 23,3 4,3 0,0
7 4,2 10,0 11,6 27,3 20,1 7,6 2,8 29,7 0,8 0,0
№ ЦП / CP Онтогенетическое состояние, % / Ontogenetic state, % Демографические показатели / Demographic indicators
p + j + im + v + S2 + S3 ss A ю Тип ЦП / Population type lb / iRec ICT / IAg
2 69,7 28,9 1,3 0,18 0,37 Молодая / Young 1,91 0,02
6 65,2 34,8 0,0 0,18 0,37 Молодая / Young 0,47 0
7 66,7 33,3 0,0 0,19 0,42 Молодая / Young 1,65 0
5 57,5 41,2 1,3 0,25 0,45 Молодая / Young 0,67 0,02
1 26,1 73,9 0,0 0,39 0,76 Зрелая / Mature 0,35 0
4 18,2 81,8 0,0 0,39 0,85 Зрелая / Mature 0,22 0
3 0,0 97,6 2,4 0,52 0,97 Зрелая / Mature 0 0,02
По классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой [19] изученные ЦП Н. gmelinii относятся к нормальным, большинство из них - неполноч-ленные. Отсутствие в спектрах большинства ЦП субсенильных и сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет быстрого отмирания растений в старом генеративном состоянии: особи проходят полный онтогенез только при хороших условиях произрастания, достаточно высокой влажности почвы и при отсутствии или слабых антропогенных нарушениях.
Усредненный онтогенетический спектр изученных ценопопуляций Н. gmelinii можно видеть на рисунке. Он центрированный с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (46,1%). Растения данного вида произрастают в благоприятных по соотношению влаги и температуры условиях, но в основном в средних и нижних частях склонов с плотным травостоем, и по нашим наблюдениям, для них именно задернение повышает элиминацию проростков и молодых особей в сухих склоновых местообитаниях. Каждая конкретная ЦП имеет свой онтогенетический спектр. Это зависит от
условий местообитания, плотности травостоя, степени антропогенной нагрузки и колебаний погодных условий, которые влияют на особенности прорастания семян и темпы развития особей в том или ином онтогенетическом состоянии.
Онтогенетическая структура отдельных природных ЦП Н. gmelinii имеет два основных типа спектра - левосторонний и центрированный.
Полный перечень онтогенетических состояний ЦП представлен в ЦП 2 и 5. В остальных случаях наблюдаются различные отклонения от полночленного онтогенетического спектра. Левосторонний одновершинный спектр формируется в ЦП 6, максимум приходится на проростки (48,8%). Левосторонний двухвершинный спектр выявлен в ЦП 2, один пик приходится на ювениль-ные особи (30,6%), второй - на средневозрастные генеративные особи (20,4%). Эти популяции находятся в умеренно нарушенных выпасом местах возле населенного пункта, где разреженность травостоя способствует прорастанию семян и развитию молодых особей.
©n
0 '£ « ,
ю И о и о ш о g
н о
^ ¡в с
¡Е
с
oN
° 'м
О га
« g О
50 45 40 35 30 25 20 15 10
ШЁ
im v gi g2 Онтогенетическое состояние / Ontogenetic state
g3
Усредненный онтогенетический спектр ЦП H. gmelinii. По оси х: - онтогенетическое состояние: p - проростки, j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, ss - субсе-
нильное; по оси у - доля особей данного онтогенетического состояния, % Average оntogenetic spectrum of coenopopulations of H. gmelinii. On abscissa axis: х -Ontogenetic state: p - germ, j - juvenile, im - immature, v - virgin, g1 - young-generative, g2 - middle-generative, g3 - old-generative, ss - subsenile; on ordinate у - part of individuals
of this ontogenetic state, %
х
В остальных ценопопуляциях формируется центрированный онтогенетический спектр с максимумом на средневозрастных генеративных особях (29,7-88,1%). В ЦП 5 и 7 центрированный онтогенетический спектр имеет два пика. Первый пик для ЦП 5 приходится на проростки (30,1%) и для ЦП 7 - на ювенильные особи (27,3%), второй пик - на среднегенеративные особи (32,0 и 29,7% соответственно). Данные ценопопуляции мало нарушены выпасом скота, располагаются в верхней части склона горы с невысоким процентом проективного покрытия, что способствует быстрому переходу молодых особей в генеративное состояние. ЦП 3 характеризуется полным отсутствием прегенеративной фракции. Возможно, это связано с тем, что при отсутствии постоянных нарушений в степных сообществах наблюдается старение популяций вследствие слабого возобновления из-за задернения почвы.
Оценка исследованных ценопопуляций Hedysarum gmelinii по классификации «дельта -омега» показала, что четыре ЦП (2, 5-7) относятся к молодым (А = 0,18-0,25, ю = 0,37-0,45), где больше всего представлены прегенеративные особи. Три ЦП (1, 3, 4) - зрелые (А = 0,39-0,52, ю = 0,76-0,97), в их составе доля средневозрастных генеративных особей велика, а доля прегенеративных мала. Индекс восстановления в двух ЦП (2 и 7) выше единицы (1,91 и 1,65 соответственно), в остальных ниже (0,22-0,67), в ЦП 3 этот индекс равен нулю, что говорит о полном отсутствии прегенеративной фракции.
Индекс старения очень низкий (0,0-0,02), что говорит как о плохом пополнении молодыми особями, так и об интенсивном отмирании особей в старом генеративном состоянии.
На основании полученных данных можно предположить, что оптимальными условиями обитания H. gmelinii являются те, в которых онтогенетические спектры ЦП близки к базовому спектру. В данном случае это ЦП 1 и 5, расположенные на средней или в верхней частях склонов с небольшой антропогенной нагрузкой.
Заключение
Таким образом, по результатам проведенных исследований определены возрастные спектры ценопопуляций плейстоценового реликта Hedysarum gmelinii в Башкирском Предуралье. Общая плотность в ценопопуляциях H.gmelinii варьирует от 1,7 до 12,2 экз./м2, эффективная плотность - 1,5-4,6 экз./м2. Онтогенетический спектр в большинстве ЦП неполночленный, что связано с быстрым отмиранием растений после завершения генеративного состояния, а также с тем, что H. gmelinii произрастает в сообществах с довольно плотным травостоем, препятствующим прорастанию семян и развитию молодых растений. По классификации «дельта - омега» ЦП H. gmelinii представлены преимущественно молодыми, реже зрелыми ЦП. Индекс восстановления и старения в большинстве ценопопу-ляций ниже единицы или равен нулю, что свидетельствует о низком уровне прегенеративной
фракции. H. gmelinii как вид, представленный достаточно хорошо сохранившимися и многочисленными ценопопуляциями, не требует дополнительных мер по охране, поэтому исключение его из числа «краснокнижных» видов правомочно. Тем не менее, принимая во внимание то, что число ценопопуляций вида в Башкортостане невелико и он находится в изолированном фрагменте в стороне от основного ареала, занимающем всего несколько административных районов центральной части Предуралья, необходим дальнейший мониторинг состояния его популяций.
Благодарности
Работа выполнена по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» и в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦРАН по теме АААА-А18-118011990151-7.
Список литературы
1. Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 6. С. 849-857.
2. Абрамова Л. М, Баширова Р. М., Муртазина Ф. К., Усманов И. Ю. Характеристика ценопопуляций Glycyrrhiza korshinskyi Grig. на юго-востоке Республики Башкортостан // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, вып.2. С.24-29.
3. Абрамова Л. М., Ильина В. Н., Каримова О. А., Мус-тафина А. Н. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ех Roem. е! Schult. (Dipsacaceae, Magnoliopsida) в Заволжье и Предуралье // Поволжский экологический журнал. 2018. № 1. C. 3-15. DOI: 10.18500/1684-73182018-1-3-15
4. Каримова О. А., Мустафина А. Н., Голованов Я. М., Абрамова Л. М. Возрастной состав ценопопуляций Patrinia sibirica (Valerianaceae) на Южном Урале // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52, вып. 1. С. 49-65.
5. Каримова О. А., Мустафина А. Н., Абрамова Л. М. Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35). C. 43-59. DOI: 10.17223/ 19988591/35/3
6. Каримова О. А., Абрамова Л. М., Мустафина А. Н., Голованов Я. М. Состояние ценопопуляций Anthemis trotzkiana (Asteraceae) в Оренбургской области // Ботанический журнал. 2018. Т. 103, № 6. С. 740-754. DOI: 10.1134/S0006813618060042
7. Князев М. С. Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала : видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты : дис. ... д-ра биол. наук / Бот. институт им. В. Л. Комарова РАН. СПб., 2014. 607 с.
8. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения). М. : Наука, 2004 (2005). 352 с.
9. Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галеева А. Х. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа : Китап, 2001. 280 с.
10. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа : МедиаПринт, 2011. 384 с.
11. Онтогенетический атлас растений : научное издание. Т. VI / отв. ред. проф. Л. А. Жукова. Йошкар-Ола : МарГУ, 2011. 336 с.
12. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
13. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуля-ции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.
14. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976. 217 с.
15. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола : РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
16. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола : МарГУ, 1998. С. 146-149.
17. Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. Т. 32, № 1. С. 3-7. DOI: 10.1023/A:1009536128912
18. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной биологии. М. : Наука, 1990. 296 с.
19. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. 1969. Отд. биол. Т. 79, № 1. С. 119-135.
Образец для цитирования:
Абрамова Л. М., Мустафина А. Н., Каримова О. А. Онтогенетическая структура и состояние ценопопуляций реликтового вида Hedysarum gmelinii Ledeb. в Предуралье Республики Башкортостан // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2019. Т. 19, вып. 3. С. 350-356. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-3-350-356
Ontogenetic Structure and Population Status of the Relict Species of Hedysarum gmelinii Ledeb. in the Cis-Urals Republic of Bashkortostan
L. M. Abramova, A. N. Mustafina, O. A. Karimova
Larisa M. Abramova, https://orcid.org/0000-0002-3196-2080, South Ural Botanical Garden-Institute - a separate structural unit of the Ufa Federal research center of the Russian Academy of Sciences, 195/3 Mendeleev St., Ufa 450080, Russia, abramova.lm@mail.ru
Alfiya N. Mustafina, https://orcid.org/0000-0001-9163-177X, South Ural Botanical Garden-Institute - a separate structural unit of the Ufa Federal research center of the Russian Academy of Sciences, 195/3 Mendeleev St., Ufa 450080, Russia, alfverta@mail.ru
Olga A. Karimova, https://orcid.org/0000-0001-9615-4263, South Ural Botanical Garden-Institute - a separate structural unit of the Ufa Federal research center of the Russian Academy of Sciences, 195/3 Mendeleev St., Ufa 450080, Russia, karimova07@yandex.ru
The results of studying the ontogenetic structure of coenopo-pulations of the relict species Hedysarum gmelinii Ledeb. in the Bashkortostan of Republic are presented. The investigated cenopopulations growing on slopes of different exposure, with a slope of 35°, is the main type of vegetation - Helictotrichon de-sertorum-Stipa korshinskyi petrophyte steppe, anthropogenic load is low or medium. The overall density of the coenopopulations of
H. gmelinii varies from 1,7 to 12,2 ind./m2, an effective density from
I,5 to 4,6 ind./m2. The majority of the studied coenopopulations belong to the normal incomplete, peaking at middle-generation individuals (46,1%). The ontogenetic structure of individual natural coenopopulations has two main types of spectrum: left-sided and centered. According to the classification of "delta-omega" four coenopopulations are young, three are mature. The status of coenopopulations of the relict species Hedysarum gmelinii in the Bashkortostan of Republic is stable, additional protection measures are not required in the region, so its exclusion from the number of "Red Book" species is competent. Given that the species is located in an isolated fragment away from the main area, which occupies only a few administrative areas of the Central part of the Urals, it is necessary to further monitor the status of its coenopopulations. Keywords: Hedysarum gmelinii Ledeb., Republic of Bashkortostan, relict species, coenopopulation, ontogenetic structure.
Acknowledgements: The work was performed under the Basic Research Program of the Presidium of the Russian Academy of Sciences "Biodiversity of Natural Systems and Biological Resources of Russia" and within the framework of the state assignment of AAAA-A18-H80H990151-7 by SUBGIUFRC RAS.
References
1. Zaugol'nova L. B., Smirnova O. V. Age structure of perennial plants and its dynamics. Biology Bulletin Reviews, 1978, vol. 39, no. 6, pp. 849-857 (in Russian).
2. Abramova L. M., Bashirova R. M., Murtazina F. K., Usmanov I. Yu. Characteristics of coenopopulations of Glycyrrhiza korshinskyi Grig. in the South-East of the Bashkortostan of Republic. Rastitel'nye resursy, 2001, vol. 37, iss. 2, pp. 24-29 (in Russian).
3. Abramova L. M., Il'ina V. N., Karimova O. A., Mustafina A. N. Features of the organization of populations of a rare species Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. (Dipsacaceae, Magnoliopsida) in the Volga and the Pre-Urals region. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2018, no. 1, pp. 3-15 (in Russian). DOI: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15
4. Karimova O. A., Mustafina A. N., Golovanov Ya. M., Abramova L. M. Age composition of coenopopulations Patrinia sibirica (Valerianaceae) in the South Urals. Rastitel'nye resursy, 2016, vol. 52, iss. 1, pp. 49-65. (in Russian).
5. Karimova O. A., Mustafina A. N., Abramova L. M. Current state of natural populations of a rare species Med-icago cancellata Bieb. in the Bashkortostan of Republic. Tomsk State University Journal. Biology, 2016, no. 3 (35), pp. 43-59 (in Russian). DOI: 10.17223/19988591/35/3
6. Karimova O. A., Abramova L. M., Mustafina A. N., Golovanov Ya. M. Condition of coenopopulations of Anthemis trotzkiana (Asteraceae) in the Orenburg region. Botanicheskii zhurnal, 2018, vol. 103, no. 6, pp. 740-754 (in Russian). DOI:10.1134/S0006813618060042
7. Knyazev M. S. Bobovye (Fabaceae Lindl.) Urala: vidoobrazovanie, geograficheskoe rasprostranenie, istoriko-ekologicheskie svity [Fabaceae Lindl. of the Urals: a new species, geographical distribution, historical and environmental Suite]. Diss. Dr. Sci. (Biol.). St. Petersburg, 2014. 607 p. (in Russian).
8. Krasnyy spisok osobo okhranyaemykh redkikh i nakho-dyaschikhsya pod ugrozoy ischeznoveniya zhivotnykh i rasteniy. Ch. 3.1 (Semennye rasteniya) [Red list of specially protected rare and endangered animals and plants. Pt. 3.1 (Seed plants)]. Moscow, Nauka Publ., 2004 (2005). 352 p. (in Russian).
9. Kucherov E. V., Muldashev A. A., Galeeva A. H. Kras-naya kniga Respubliki Bashkortostan. T. l.Redkie i ischezayuschie vidy vysshikh sosudistykh rasteniy [Red book of the Bashkortostan of Republic. Vol. 1. Rare and endangered species of higher vascular plants]. Ufa, Kitap Publ., 2001. 280 p. (in Russian).
10. Krasnaya kniga Respubliki Bashkortostan. T.l. Rasteniya i griby [Red book of the Bashkortostan of Republic. Vol. 1. Plants and mushrooms]. Ufa, MediaPrint Publ., 2011. 384 p. (in Russian).
11. Ilina V. N. Ontogeneticheskii atlas rastenii [Ontogenetic atlas of plants. Ed. L. A. Zhukova]. Joshkar-Ola, MarGU Publ., 2011, vol. VI. 336 p. (in Russian).
12. Rabotnov T. A. The life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses. Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika, vol. 6. Moscow, Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 1950, pp. 7-204 (in Russian).
13. Uranov A. A. Age range of fitocenose as a function of time and energetic wave processes. Biologicheskie nauki [Biological Sciences], 1975, no. 2, pp. 7-34 (in Russian).
14. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyeponyatiya i struktura) [Coenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow, Nauka Publ., 1976. 217 p. (in Russian).
15. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn 'lugovykh rasteniy [Population lives of meadow plants]. Joshkar-Ola, RIIK «Lanar» Publ., 1995. 224 p. (in Russian).
16. Glotov N. V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury populyatsiy rasteniy [On the estimation of the parameters of the age structure of plant populations]. In: Zhizn' populyatsiy v geterogennoy srede. Ch. 1. [Life of popula-
tions in a heterogeneous environment. Pt. 1]. Joshkar-Ola, MarGU Publ., 1998, pp. 146-149 (in Russian).
17. Zhivotovsky L. A. Ontogenetic state, effective density and classification of plant populations. Russ. J. Ecology, 2001, vol. 32, no. 1, pp. 1-5 (in Russian). DOI: 10.1023/A:1009536128912
18. Zaytsev G. N. Matematika v eksperimental'noy biologii [Mathematics in experimental biology]. Moscow, Nauka Publ., 1990. 296 p. (in Russian).
19. Uranov A. A., Smirnova O. V. Classification and main features of populations of perennial plants. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Ser., 1969, vol. 79, no. 1, pp. 119-135 (in Russian).
Ote this article as:
Abramova L. M., Mustafina A. N., Karimova O. A. Ontogenetic Structure and Population Status of the Relict Species of Hedysarum gmelinii Ledeb. in the Cis-Urals Republic of Bashkortostan. Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Chemistry. Biology. Ecology, 2019, vol. 19, iss. 3, pp. 350-356 (in Russian). DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-3-350-356
