CC BY
74
УДК 582.736:581.524:581.5 (450.57)
Мулдашев А.А., Елизарьева О.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х.
Институт биологии Уфимского научного центра РАН E-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL. (FABACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
В статье приводятся результаты изучения виталитетного состава 4 популяций редкого вида Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) в Башкирском Предуралье в период с 2011 по 2013 гг. Определение виталитета проводилось двумя способами. Расположение популяций относительно друг друга по значению индекса виталитета IVC за годы изучения остается неизменным. Ключевые слова: Hedysarum grandiflorum, редкий вид, популяция, виталитет, охрана.
Оценка общего жизненного состояния является частью комплексных исследований эко-лого-биологических особенностей редких и исчезающих видов растений. Установление состава популяции редких и исчезающих видов по соотношению в них особей разного жизненного состояния дает информацию об устойчивости и динамике популяции в целом, а также диагностирует экотопы [1], [2], [3] и др. Все эти данные позволяют оптимизировать природоохранные мероприятия.
Копеечник крупноцветковый Hedysarum grandiflorum Pall. - многолетнее травянистое каудексообразующее растение сем. Fabaceae. Вид включен в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) (2011), категория 3 - редкий вид [4]; в Красные книги РФ [5], Республики Татарстан [6], Челябинской обл. [7], Оренбургской обл. [8], охраняется еще в 10 регионах РФ [9].
В РБ встречается в Башкирском Предура-лье (Бугульминско-Белебеевская возвышенность, Прибельская низменность, Общий Сырт) в 20 административных районах; изолированно произрастает в Месягутовской лесостепи в Мечетлинском р-не. Всего известен из более чем 60 пунктов (UFA) [4]. В РБ и в Челябинской обл. (одно изолированное местонахождение по р. Шартымке в Уйском р-не) вид находится на восточной границе ареала [10].
Мезоксерофит, петрофит, кальцефил. Произрастает на инсолируемых экспозициях. Топологически произрастание вида всегда связано с перегибами рельефа и бровками террас, переходящих в крутые склоны 30-45°, обычно на расстоянии не более 20-25 м вниз по склону. Эти экотопы обычно связаны с привершинными участками эрозионных останцев или гористых берегов рек и глубоких логов. H. grandi-florum типичный эрозиофил - произрастает почти исключительно на участках, где наблюдает-
ся смыв почв в результате антропогенного воздействия (выпас, рекреация). Встречается исключительно в каменистых степях, на глинисто-щебнистых склонах, органогенно-щебнистых и деградированных маломощных черноземовидных почвах, подстилаемых карбонатными породами (известняки, мергели, гипсы и пр.) и карбо-натизированными пермскими песчаниками.
Встреченные в природе популяции большей частью многочисленные. Состояние большинства известных популяций, в связи с сокращением пастбищных нагрузок в последнее десятилетие, стабильное [11].
Охраняется на территориях природных парков «Аслы-Куль», «Кандры-Куль» и 8 памятников природы («Гора Тратау», «Гора Бал-кантау» и др.) [4]. Работа по изучению природных популяций видов рода Hedysarum Ь. и проведению мероприятий по их охране в Башкортостане проводится нами с 2005 г. [4], [12], [13], [14], [17].
В задачу исследования входило изучение виталитетной структуры популяций Н. grandi-Аогит в различных условиях произрастания в разные годы наблюдений в Башкирском Пре-дуралье.
Ранее эти исследования в РБ не проводились, но имеются данные по виталитету Н. gran-diflorum на территории Самарской, Ульяновской и Оренбургской областей [15].
Материалы и методы
Исследования были проведены в период 2011-2013 гг. в Башкирском Предуралье на Прибельской равнине (Давлекановский р-н, гора Балкантау в 8 км к северо-западу от г. Дав-леканово и гора Ярыштау в 7,5 км к юго-востоку от г. Давлеканово) и на Бугульминско-Беле-беевской возвышенности в ее восточной части (Бижбулякский р-н, гора Измаилка в 16 км к северо-западу от с. Бижбуляк и Миякинский р-
н, гора Таргын-Муруны в 14 км к северо-северо-западу от с. Киргиз-Мияки).
Прибельская равнина в районе закладки опытов характеризуется холмисто-увалистым рельефом, осложненным останцевидными сопками эрозионного происхождения, которые местами достигают 300 м высоты. Ландшафт степной. Климат характеризуется континентально-стью и недостаточным увлажнением. Бугуль-минско-Белебеевская возвышенность в районе исследований представляет собой приподнятое плато до 300-400 м над ур. м., которое характеризуется сильным речным расчленением. Преобладают лесостепные ландшафты. Климат характеризуется континентальностью и умеренным увлажнением [16].
Поверхность слагают однотипные породы казанского, уфимского и татарского ярусов пермской системы: песчаники, известняки, алевролиты, гипсы, глины, доломиты и мергели. Популяции произрастают на сильно эродированных почвах. В прошлом на территории исследованных популяций был длительный неумеренный выпас, который привел к водной и ветровой эрозии почв, вплоть до почвообразующих пород - делювиальных и элювио-делювиаль-ных суглинков и глин, местами и до обнажения коренных пород (красные песчаники на г. Ярыштау). Грунт сильно карбонатизирован, вскипает с поверхности от 10% соляной кислоты. Щебнистость достигает до 60% проективного покрытия (г. Измаилка). Видимо, почвы на учетных площадках до их деградации относились к органогенно-щебнистым и маломощным щебнистым черноземовидным почвам (остаточно карбонатным и карбонатным черноземам) [17].
В соответствии с эколого-флористической классификацией растительности на основе методов Браун-Бланке изученные сообщества относятся к союзу Helictotricho desertori-Stipenion rubentis Toman 1969 (степные сообщества на каменистых почвах) класса Festuco-Brometea. В результате чрезмерного выпаса, вызвавшего деградацию почв и растительности, здесь сформировались относительно маловидовые (40-60 видов на 100 м2) и низкополнотные (30-50% проективного покрытия) сообщества петрофит-ных степей с господством стержнекорневых эро-зиофилов. При этом, видимо, из-за постоянного смыва субстрата и засушливости местообитаний (крутые инсолируемые склоны) отсутствует массовая инвазия сорных и полусорных
пастбищных видов, как это происходит на водоразделах и в долинах [17].
В исследуемых популяциях у 25 средневозрастных генеративных растений (у 15 на г. Ярыштау в 2013 г.) учитывались 28 морфометрических признаков: для особи - высота растения и розетки, диаметр розетки и каудекса, число соцветий, число листьев, число всех побегов, число генеративных и вегетативных побегов; для побега - число соцветий и листьев на побег; для листа - длина всего листа, черешка и листовой пластинки, ширина листа, длина и ширина среднего и верхнего листочков, число пар листочков сложного непарноперистого листа, длина прилистника; для соцветия - число цветков, длина всего цветоноса, цветоноса и соцветия отдельно, длина прицветника; для цветка - длина чашечки и венчика. В популяциях на гг. Балкантау и Ярыштау в 2011 г. статистические исследования не были проведены, т. к. цветущих растений наблюдалось незначительное количество. Это, видимо, связано с сильной засухой в предыдущий год, из-за чего цветочные почки не сформировались у большинства растений. На сильную степень засухи указывает также массовая гибель типчака в этих местообитаниях.
Нахождение коэффициента виталитета проводилось следующими способами: двухмерный подход группировки особей а - высшего, b -среднего, c - низшего классов, где детерминирующие признаки были выявлены в результате факторного анализа (показатель виталитета Q=(a+b)/2) [1], и методом взвешивания средних по 28 признакам (индекс виталитета IVC) [18].
Ниже приводим краткую эколого-фитоце-нотическую характеристику изученных популяций.
Популяция на горе Балкантау. Эрозионная останцевидная сопка (310 м над ур. м). Верхняя часть склона (у вершины) восточной экспозиции с крутизной 40°. Проективное покрытие (%): травостоя - 30, кустарников - 3, суши - 10. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 20 (60). Количество видов на 100 м2 - 59. Имеет место спорадический выпас и сильная рекреация (рядом находится смотровая площадка).
Популяция на горе Ярыштау. Эрозионная останцевидная сопка (290 м над ур. м). Средняя часть склона восточной экспозиции с крутизной 40° под террасовидным уступом. Проективное покрытие (%): травостоя - 35, кустарников - 3, суши - 5. Средняя (максимальная) высота тра-
востоя (см) - 40 (75). Количество видов на 100 м2 - 39. Имеет место спорадический выпас.
Популяция на горе Измаилка. Эрозионный и закарстованный известняковый массив с платообразной вершиной (300 м. над ур. м). Верхняя часть склона (коренной берег ручья) юговосточной экспозиции с крутизной 40°. Проективное покрытие (%): травостоя - 40, кустарников - 2, суши - 10. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 40 (80). Количество видов на 100 м2 - 58. В настоящее время выпас отсутствует.
Популяция на горе Таргын-Муруны. Эрозионный склон платообразной возвышенности (260 м над ур. м.). Левый гористый берег ручья. Верхняя часть склона южной экспозиции с крутизной 45°. Проективное покрытие (%): травостоя - 50, кустарников - 5, суши - 5. Средняя (максимальная) высота травостоя (см) - 25(60). Количество видов на 100 м2 - 57. Имеет место редкий выпас.
Результаты и их обсуждение
Ниже приводится виталитетная характеристика изученных популяций. Показатели ви-талитета и структурный тип популяций представлен в таблице, виталитетные спектры популяций на рисунке.
Популяция Балкантау. Показатель витали-тета популяции Q в 2012 и 2013 гг. оказался равным соответственно 0 и 0,12, значит, в эти годы популяция была депрессивной. Это объясняется полным отсутствием в выборке за эти годы особей высшего класса а. Индекс виталитета ІУС в эти годы составил соответственно 0,8117 и 0,8060.
Популяция Ярыштау. Показатель виталитета популяции Q в 2012 и 2013 гг. оказался равным соответственно 0,08 и 0,13, следовательно, в эти годы популяция была депрессивной. Это объясняется низкой долей в выборке за эти годы особей среднего и высшего классов. Индекс виталитета ІУС в эти годы составил соответственно 0,8961 и 0,8444.
Популяция Таргын-Мурыны. Показатель виталитета популяции Q в 2011, 2012 и 2013 гг. оказался равным соответственно 0,48, 0,26 и 0,30, значит, в 2011 г. популяция была процветающей, а в 2012 и 2013 гг. депрессивной. Такой результат в 2011 г. объясняется высокой долей в выборке особей высшего класса а, в 2012 и 2013 гг. - значительной долей особей низшего класса с. Индекс виталитета ІУС в эти годы составил соответственно 1,1999; 0,9650 и 0,9698.
Популяция Измаилка. Показатель вита-литета популяции Q в 2011, 2012 и 2013 гг. ока-
Таблица. Показатели виталитета и структурный тип популяций Hedysarum grandiflorum в Республике
Башкортостан (2011-2013 гг.)
Популяция Годы наблюдений Q Структурный тип популяции ГУС
Прибельская равнина
Г ора Балкантау 2012 0 депрессивная 0,8117
2013 0,12 депрессивная 0,8060
Среднее 0,06 0,8089
Г ора Ярыштау 2012 0,08 депрессивная 0,8961
2013 0,13 депрессивная 0,8444
Среднее 0,11 0,8703
Бугульминско-Белебеевская возвышенность
Гора Таргын-Муруны 2011 0,48 процветающая 1,1999
2012 0,26 депрессивная 0,9650
2013 0,30 депрессивная 0,9698
Среднее 0,35 1,0450
Г ора Измаилка 2011 0,50 процветающая 1,3082
2012 0,40 процветающая 1,0363
2013 0,48 процветающая 1,0987
Среднее 0,46 1,1478
зался равным 0,50, 0,40 и 0,48, т. о. все три года популяция была процветающей. Такой результат объясняется в 2011 г. полным отсутствием в выборке особей низшего класса c, в 2012 и 2013 гг. - значительной долей особей среднего b и высшего a классов. Индекс виталитета IVC в эти годы составил соответственно 1,3082; 1,0363 и 1,0987.
Используя показатель виталитета Q и индекс виталитета IVC (средние значения) можно построить комплексный экологический градиент Экоклин изученных популяций составил ряд (по убыванию среднего значения каждого из этих показателей за годы наблюдений): Измаилка - Таргын-Муруны - Ярыштау - Балкантау. Из этого можно заключить, что популяция на г. Измаилка находится в наилучших условиях, а популяция на г. Балкантау - в наихудших. Считаем, что популяции выстроились вдоль градиента ухудшения условий, в частности усиления выпаса (на г. Балкантау также рекреации) с одной стороны, и усиления засушливости местообитаний с другой.
Рассматривая показатель виталитета IVC в динамике по годам, наилучшим с этой точки зрения годом для популяций Измаилка и Таргын-Муруны оказался 2011 г., наихудшим -2012 г; для популяций Балкантау и Ярыштау
наилучший - 2012 г., наихудший - 2013 г. По значениям показателя виталитета Q для двух последних популяций наилучший год 2013, наихудший - 2012 г., но на положение популяций в экоклине это не отражается. Можно говорить о том, что относительное положение популяций в градиенте изменения условий относительно друг друга за годы исследования не меняется. По значениям индекса ІУС между собой близки популяции Балкантау и Ярыштау, и популяции Измаилка и Таргын-Муруны между собой соответственно.
Следует отметить, что популяции на горах Балкантау и Ярыштау находятся в одном агроклиматическом районе (агроклиматический округ А, район IV, подрайон ІУб), который характеризуется как самый теплый (из всех по РБ) и засушливый на большей части своей территории, где гидротермический коэффициент составляет 0,9- 1,0 [19].
Популяции же на горах Измаилке и Таргын-Муруны находятся в другом агроклиматическом районе (округ А, район V!), который характеризуется как очень теплый и незначительно засушливый, где гидротермический коэффициент составляет 1,0 [19]. По агроклиматическим условиям и по физико-географическому районированию (указывалось выше) все 4 популяции объединя-
Балкантау
Ярыштау
Таргын-Муруны
0,8 -0,6 -0,4 -0,2
0,8 0,6 0,4 -0,2 0
Рисунок. Виталитетные спектры популяций Не<1узагат grandiflorum в Республике Башкортостан (2011-2013 гг.).
По горизонтали: годы наблюдений; по вертикали: доли классов.
В легенде: с - доля особей низшего класса, Ь - доля особей среднего класса, а - доля особей высшего класса.
ются в 2 группы: Балкантау и Ярыштау, Измаилка и Таргын-Муруны. Относительное положение этих групп по показателям виталитета за годы исследования также не меняется.
На основе полученных результатов можно говорить об уместности организованного на горе Балкантау памятника природы, где популяция вида в настоящий момент находится наи-
худшем состоянии. Учеными республики также давно ставится вопрос о запрещении выпаса на г. Ярыштау и организации здесь памятника природы [20].
Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» в 2012-2014 гг.
17.03.2014.
Список литературы:
1. Злобин Ю.Л. Принципы и методы ценотических популяций растений. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. - 146 с.
2. Leverich W., Levin D. Age-specific survivorship and reproduction in Phlox drummondii // Amer. Natur. - 1979. - V. 113, №6. - P. 881-903.
3. Thompson J.D., Gray A., McMeilly T. The effects of density on the populations dynamics of Spartina anglica // Acta oecoi. -1990. - V.11, №5. - P. 669-681.
4. Красная книга Республики Башкортостан: в 2-х т. Т. 1: Растения и грибы. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - 384 с.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. - 855 с.
6. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2-е изд. - Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.
7. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд- во Урал. ун-та, 2005. - 450 с.
8. Красная книга Оренбургской области. - Оренбург: Оренбург. кн. изд-во, 1998. - 176 с.
9. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения). - М., 2004 (2005). - 352 с.
10. Князев М.С. Перспективные ботанические и ботанико-географические памятники природы Башкортостана // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. - Уфа, 1999. - С. 198-203.
11. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева A.X. Конеечник крупноцветковый - Hedysarum grandiflorum Pall. // Красная книга Республики Башкортостан: в 2-х т. Т. 1: Растения и грибы. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - С. 153.
12. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева A.X., Елизарьева О.Д. О природоохранном статусе копеечника Гмелина Hedysarum gmelinii Ledeb. (сем. Fabaceae) в Республике Башкортостан // Вест. Оренбург. гос. ун-та. - 2009. - №6 (100)/июнь. -С. 254-257.
13. Мулдашев A.A., Елизарьева О.Д., Маслова Н.В., Галеева A.X. Создание искусственных нонуляций редких видов Hedysarum L. (Fabaceae) в Республике Башкортостан // Изв. Самар. НЦ РДН. - 2012а. - Т. 14, №1(7). - С. 1791-1795.
14. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Елизарьева О.Д., Галеева A.X. Характеристика возрастного состава популяций Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae) в Башкирском Предуралье // Изв. Самар. НЦ РДН. - 2012б. - Т. 14, №1(7). -С. 1787-1790.
15. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: Aвтореф. ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2006. - 19 с.
16. Физико-географическое районирование Башкирской AССР // Ученые записки БГУ. - Т. 16. Сер. геогр. №1. - Уфа, 1964. - 210 с.
17. Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Елизарьева ОА, Галеева A.X. Характеристика возрастного состава популяций Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) в Башкирском Предуралье // Вест. Оренбург. гос. ун-та. - 2013.- №10 (159)/октябрь. -С. 189-201.
18. Ишбирдин A.R, Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. но размерному спектру // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. - Нижний Тагил, 2004. - С. 80-85.
19. Aгроклиматические ресурсы Башкирской AССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 234 с.
20. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева A^. Ботанические памятники природы Башкирии. - Уфа, 1991. - 144 с.
Сведения об авторах:
Мулдашев Альберт Акрамович, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности, кандидат биологических наук, e-mail: muldashev_ural@mail.ru
Елизарьева Ольга Александровна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности, кандидат биологических наук, e-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
Маслова Наталья Владимировна, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: maslovanv-ib-ufa@mail.ru
Галеева Амина Хамитовна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности, кандидат биологических наук, e-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
450054, г. Уфа, проспект Октября, 69, телефон: (347) 2356247
