CC BY
15
УДК 574.3 + 582.734 Статья поступила в редакцию/Received: 08.05.2021
DOI 10.17816/snv2021103107 Статья принята к опубликованию/Accepted: 27.08.2021
ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОВИДОВОГО СОСТАВА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МАНЖЕТКИ ALCHEMILLA L. (ROSACEAE) НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ
© 2021
Жукова О.В.
Марийский государственный университет (г. Йошкар-Ола, Российская Федерация)
Аннотация. Род манжетка (Alchemilla L.) представлен значительным числом апомиктических видов. В статье обсуждается микровидовой состав ценопопуляций манжетки из 5 природных районов Республики Марий Эл. Ценопопуляции манжетки произрастают в луговых и опушечных растительных сообществах, в нарушенных местообитаниях, при этом имеют близкие оценки по экологическим шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова. Всего выявлено 25 микровидов манжетки. Число генеративных розеточных побегов на 1 м2 для разных микровидов в пределах ценопопуляции варьирует крайне широко. В ценопопуляциях от 3 до 14 микровидов, один-два из которых явно доминируют по численности. Микровиды-доминанты: A. acutiloba Opiz, A. hirsuticaulis H. Lindb., A. micans Buser, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz. Во всех ценопопуляциях произрастает A. micans, часто встречаются - A. acutiloba, A. glab-ricaulis H. Lindb., A. monticola, A. sarmatica Juz. и A. subcrenata. Микровиды A. breviloba H. Lindb., A. dasycra-ter Juz., A. devestiens Juz., A. filicaulis Buser, A. heptagona Juz., A. leiophylla Juz., A. lindbergiana Juz., A. plicata Buser, A. semilunaris Alechin встречаются единично.
Ключевые слова: агамно-половой комплекс; Rosaceae; микровид; Alchemilla; Alchemilla acutiloba; Alchemilla hirsuticaulis; Alchemilla micans; Alchemilla monticola; Alchemilla sarmatica; Alchemilla schistophylla; Alche-milla subcrenata; Alchemilla substrigosa; экологические шкалы; Республика Марий Эл.
CHARACTERISTICS OF THE MICROSPECIES AGGREGATIONS AMONG ALCHEMILLA L.
(ROSACEAE) COENOPOPULATIONS ON THE TERRITORY OF MARI EL REPUBLIC
© 2021
Zhukova O.V.
Mari State University (Yoshkar-Ola, Russian Federation)
Abstract. The genus Alchemilla L. is represented by a significant number of apomictic species. This paper deals with the microspecies aggregations among Alchemilla coenopopulations from 5 nature districts on the territory of Mari El Republic. Alchemilla coenopopulations grow in meadow and forest margin communities, in disturbed habitats, while they have close estimates according to the ecological scales of L.G. Ramensky and D.N. Tsyganov. 25 Alchemilla microspecies have been identified. The number of generative rosette shoots on 1 m2 area for different microspecies within the coenopopulation varies extremely widely. There are from 3 to 14 microspecies in coenopopulations, one or two from them clearly dominant in number. Dominant microspecies are: A. acutiloba Opiz, A. hirsuticaulis H. Lindb., A. micans Buser, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz. There is A. micans in all coenopopulations, A. acutiloba, A. glabricaulis H. Lindb., A. monticola, A. sarmatica Juz. and A. subcrenata often occur. Microspecies A. breviloba H. Lindb., A. dasycrater Juz., A. devestiens Juz., A. filicaulis Buser, A. heptagona Juz., A. leiophylla Juz., A. lindbergiana Juz., A. plicata Buser, A. semilunaris Alechin are represented by single generative rosette shoots.
Keywords: agamo-sexual complex; Rosaceae; microspecies: Alchemilla; Alchemilla acutiloba; Alchemilla hirsuticaulis; Alchemilla micans; Alchemilla monticola; Alchemilla sarmatica; Alchemilla schistophylla; Alchemilla subcrenata; Alchemilla substrigosa; ecological scales; Mari El Republic.
Введение
Растения, сочетающие разные системы размножения, по-прежнему являются актуальными для исследований как с теоретической, так и с практической точки зрения. Следствием наличия полового и апомиктического размножения у цветковых растений становится усложнение их таксономической структуры [1, с. 41-42]. Типичным примером растения-апомикта является широко распространенный в мировой флоре род манжетка (Alchemilla L.), содержащий порядка 1 тыс. видов [2; 3]. На территории флоры Восточной Европы целесообразно рассматривать агамно-половой комплекс Alchemilla vulgaris L. s.l. [4, с. 134], представленный агамными видами или «мелкими видами», микровидами, которые ради практического удобства приравнивают к видам-ам-фимиктам [5, с. 306]. Под «микровидом» В. Грант понимает «однородную популяцию» растений, кото-
рая морфологически незначительно отличается от «родственных ей однородных популяций» [6, с. 71]. Объем флоры манжетки того или иного административного района, несомненно, определяется степенью его изученности. Интерес флористов к этой группе способствует описанию новых таксонов [7; 8]. По результатам критической ревизии материалов манжетки на территории Республики Марий Эл (РМЭ) список микровидов [9-12] претерпел изменения, представлен 44 таксономическими единицами [13]. На территории Центральной России манжетка обычна для луговых, лугово-опушечных сообществ, встречается в нарушенных местообитаниях, зачастую разные микровиды произрастают совместно [14, с. 114], по 10-15 микровидов на территории в 100-300 м2 [4, с. 129], до 10 микровидов на 1 м2 [15, с. 45]. Для ряда видов выявлены тенденции ценотической приуроченности [16-18].
Целью работы является характеристика микровидового состава ценопопуляций манжетки из разных природных районов Республики Марий Эл.
Материал и методы исследований
Манжетка - многолетнее, короткокорневищное травянистое растение семейства Я^асеае На эпигеогенном корневище формируется два типа побегов - вегетативные розеточные и удлиненные генеративные. Жизненная форма, структура многолетних органов и цветоносов у всех микровидов одинаковы [14, с. 86-88]. Различия микровидов заключаются в характере и степени опушения листьев, цветков, генеративных побегов, размерах и форме листовой пластинки, лопастей и их зубцов.
Сбор материала проводили в 16 ценопопуляциях (в дальнейшем ЦП), расположенных в пяти (Оршан-ско-Кокшагский - О-К, Восточный - В, Ветлужско-Юшутский - В-Ю, Южный - Ю, Юго-Западный -Ю-З) природных районах из шести, выделенных на территории РМЭ [9, с. 8-12]. В местах сбора материала проводили геоботанические описания растительных сообществ и последующую их обработку по экологическим шкалам Л.Г. Раменского [19] и Д.Н. Цыганова [20; 21]. В пределах ценопопуляции манжетки закладывали учетные площадки размером 1 м2, на которых выкапывали все генеративные розеточные побеги манжетки для гербаризации и последующей микровидовой диагностики [2; 5; 22; 23] (табл. 1).
Для классификации ЦП манжетки из разных природных районов по значениям экологических шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова использовали дис-криминантный и кластерный анализ. Зависимость между обследованной площадью и числом микровидов исследовали с помощью линейной регрессии; зависимость между числом, плотностью генеративных розеточных побегов (шт./м2) и числом микровидов, плотностью генеративных розеточных побегов раз-
ных микровидов манжетки - с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Статистический анализ проводили в программе Statistica. Для оценки общей степени сходства микровидовых списков манжетки использовали индекс биотической дисперсии Коха [24, с. 204].
Результаты и их обсуждение Ценопопуляции манжетки из разных природных районов РМЭ произрастают в луговых и опушечных растительных сообществах, в нарушенных местообитаниях, демонстрируя разнообразие занимаемых экологических условий. Плотность генеративных ро-зеточных побегов манжетки варьирует довольно широко: максимальная (57,0 шт./м2) - в ЦП 5, выше средней (30,3-40,4 шт./м2) - в ЦП 1, 7, 13, средняя (14,4-19,0 шт./м2) - в ЦП 9, 12, 14, 16, ниже средней (6,4-11,6 шт./м2) - в ЦП 2-4, 6, 15, минимальная (13,1 шт./м2) - в ЦП 8, 10, 11. По-видимому, наблюдается тенденция снижения плотности при переходе от естественных к нарушенным сообществам. Большинство природных районов республики представлено контрастными местами произрастания манжетки. При этом исследованные ценопопуляции манжетки имеют весьма сходные оценки почв по шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова, занимая смежные две или три ступени (табл. 2). Ценопопуляции охватывают лишь часть экологического пространства манжетки по большинству шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова [25]. Сопоставление ценопопуляций по комплексу характеристик оказывается затруднительным, не позволяет получить четкой картины классификации. Ценопопуляции разных природных районов (ОК, В, Ю, Ю-З) не различаются по комплексу значений экологических шкал Л.Г. Раменского (Р = 0,52) и Д.Н. Цыганова (Р = 0,45).
Таблица 1 - Объем материала ЛСЬвтШа Ь. из природных районов РМЭ
№ ЦП Природный район Административный район, географический пункт, место сбора, год Обследованная площадь, м2 Объем выборки, шт. Число мик-рови-дов
1 О-К г. Йошкар-Ола, лесопарк «Сосновая роща», поляна в смешанном лесу, 1999 г. 9 364 9
2 г. Йошкар-Ола, опушка лесозащитной полосы у железной дороги, 1999 г. 10 91 8
3 г. Йошкар-Ола, лесопарк «Дубовая роща», обочина шоссе, 2016 г. 7 77 5
4 В Куженерский р-н, д. Салтак, вырубка, 2000 г. 13 83 6
5 Куженерский р-н, д. Русские Шои, склон балки, 2003-2004 г. 25 1424 11
6 Куженерский р-н, д. Русские Шои, овраг в смешанном лесу, 2003-2004 г. 25 166 8
7 Сернурский р-н, д. Большая Мушка, опушка смешанного леса, 2017 г. 9 273 5
8 В-Ю Моркинский р-н, оз. Шутьер, поляна в смешанном лесу, 2002 г. 44 134 8
9 Ю Волжский р-н, оз. Яльчик, берег ручья, 2001 г. 12 228 12
10 Волжский р-н, оз. Яльчик, обочина грунтовой дороги у залежи, 2001 г. 63 111 14
11 Волжский р-н, оз. Яльчик, залежь, 2001 г. 100 99 8
12 Ю-З Горномарийский р-н, д. Паулкино, суходольный луг на склоне балки, 2002 г. 15 296 8
13 Горномарийский р-н, д. Паулкино, склон оврага, 2002 г. 15 567 3
14 Горномарийский р-н, д. Паулкино, окраина поля, 2002 г. 15 282 5
15 Горномарийский р-н, с. Емешево, склон балки, 2017 г. 19 220 6
16 Горномарийский р-н, с. Емешево, опушка смешанного леса, 2020 г. 8 115 11
Всего: 389 4530 25
Число микровидов в ценопопуляциях варьирует от 3 до 14. Преобладают ценопопуляции с 8 и более микровидами. Следует отметить, что не выявлена линейная зависимость между обследованной площадью и числом микровидов (Р = 0,27). Также число микровидов не скоррелировано с числом, плотностью генеративных розеточных побегов в ценопопуляции (соответственно, Р = 0,90; Р = 0,75).
Всего выявлено 25 микровидов манжетки: A. acu-tiloba Opiz, A. baltica Sam. ex Juz., A. breviloba H. Lindb., A. conglobata H. Lindb., A. cymatophylla Juz., A. dasy-crater Juz., A. devestiens Juz., A. filicaulis Buser, A. glab-ricaulis H. Lindb., A. heptagona Juz., A. hirsuticaulis H. Lindb., A. leiophylla Juz., A. lindbergiana Juz., A. lit-winowii Juz., A. micans Buser, A. monticola Opiz, A. plicata Buser, A. propinqua H. Lindb. ex Alexandrov et Nekr., A. sarmatica Juz., A. schistophylla Juz., A. semilunaris Alechin, A. stellaris Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz., A. tubulosa Juz.
Характерной особенностью всех ценопопуляций является наличие одного, реже двух микровидов, заметно преобладающих по числу генеративных розе-
точных побегов на 1 м2 (табл. 3). В таблице 3 для каждой ценопопуляции представлены сведения по микровидам, вклад которых составляет 10 и более %, в противном случае участие микровида учитывается в числе так называемых прочих. Среди явно доминирующих по числу генеративных розеточных побегов на 1 м2 - восемь микровидов манжетки: Л. о^ЫМо (ЦП 1, 2), Л. hirsuticaulis (ЦП 16), Л. ткат (ЦП 3, 815), Л. топЫсо1а (ЦП 1, 4, 5), Л. schistophylla (ЦП 5), Л. subcrenata (ЦП 6, 8), Л. substrigosa (ЦП 7).
Наиболее часто встречающимися являются шесть микровидов манжетки: Л. micans обнаружена во всех, Л. о^ЫМо, Л. glabricaulis, Л. топЫтШ - в более чем в половине, Л. sarmatica и Л. subcrenata - в половине исследованных ценопопуляций. При этом участие этих микровидов варьирует довольно широко (рис. 1). Л. о^ЫШо максимально составляет не более 65%, Л. glabricaulis - 7%, Л. т^т - 92%, Л. топ-ИтШ - 60%, Л. sarmatica - 20%, Л. subcrenata - 50%. Плотности эти микровидов попарно не скоррелиро-ваны (Р > 0,05).
Таблица 2 - Оценка условий произрастания ЦП манжетки в РМЭ по экологическим шкалам, балл
Автор шкалы Экологическая шкала Минимальное значение Максимальное значение
Л.Г. Раменский Увлажнения 61,5 70,3
Переменности увлажнения 7,9 11,3
Активного богатства и засоленности 9,0 12,1
Аллювиальности 3,5 5,1
Пастбищной дигрессии 3,3 4,3
Д.Н. Цыганов Увлажнения 10,3 12,3
Трофности 6,6 7,6
Богатства азотом 4,2 6,2
Кислотности 5,8 7,2
Переменности увлажнения 4,2 5,8
Освещенности / затенения 2,8 3,9
Таблица 3 - Распределение генеративных розеточных побегов микровидов манжетки в ценопопуляциях, %
№ ЦП Микровид
A. acutiloba A. baltica A. conglobata A. hirsuticaulis A. litwinowii A. micans A. monticola A. propinqua A. sarmatica A. schistophylla A. stellaris A. subcrenata A. substrigosa Прочие
1 31,9 19,5 34,1 14,5
2 64,6 10,0 10,0 15,4
3 72,7 16,9 10,4
4 22,9 60,2 16,9
5 17,3 30,5 19,9 24,4 7,9
6 24,1 50,0 25,9
7 21,6 12,1 63,0 3,3
8 36,6 12,7 36,6 14,1
9 11,4 35,5 11,4 14,9 26,8
10 38,7 19,8 41,5
11 48,5 13,1 21,2 17,2
12 65,9 10,4 14,9 8,8
13 92,2 7,8
14 81,9 10,6 7,5
15 72,7 22,3 5,0
16 72,2 10,0 17,8
Рисунок 1 - Распределение генеративных розеточных побегов некоторых микровидов манжетки, %
Почти треть выявленных микровидов манжетки (A. breviloba, A. dasycrater, A. devestiens, A. filicaulis, A. heptagona, A. leiophylla, A. lindbergiana, A. plicata,
A. semilunaris) представлена единичными (не более 10 шт.) генеративными розеточными побегами, зачастую обнаруженными в одной-трех ценопопуляциях.
В табл. 4 представлено распределение микровидов манжетки по природным районам РМЭ. Ценопопуляции манжетки из разных природных районов республики располагаются в следующем порядке по сходству списков микровидов: Ю (56,3%), О-К (41,7%), В (38,1%), Ю-З (23,5%). Можно заметить, что снижение сходства сопровождается увеличением физического расстояния между ценопопуляциями в пределах природного района. Большим микровидовым разнообразием характеризуются ценопопуляции
B, Ю и Ю-З природных районов, в этих районах обнаружено 16 и 17 микровидов.
Таблица 4 - Распределение микровидов манжетки по природным районам РМЭ
№ п/п Микровид О-К В В-Ю Ю Ю-З
1 A. acutiloba + + + +
2 A. baltica + + +
3 A. breviloba + + +
4 A. conglobata + + +
5 A. cymatophylla + + +
6 A. dasycrater +
7 A. devestiens +
8 A. filicaulis +
9 A. glabricaulis + + + + +
10 A. heptagona + + +
11 A. hirsuticaulis + +
12 A. leiophylla +
13 A. lindbergiana + + +
14 A. litwinowii + + +
15 A. micans + + + + +
16 A. monticola + + + + +
17 A. plicata + +
18 A. propinqua + + +
19 A. sarmatica + + + +
20 A. schistophylla +
21 A. semilunaris +
22 A. stellaris + +
23 A. subcrenata + + + + +
24 A. substrigosa + + +
25 A. tubulosa + +
Всего: 12 16 8 16 17
Заключение
Исследованные ценопопуляции манжетки О-К, В, В-Ю, Ю и Ю-З природных районов Республики Марий Эл произрастают в контрастных экологических условиях, характеризуются близкими оценками по шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова. Во всех растительных сообществах выявлено 25 микровидов. Число микровидов в ценопуляции изменяется от 3 до 14. Число генеративных розеточных побегов на 1 м2 для разных микровидов в пределах ценопопуляции варьирует крайне широко, при этом один или два микровида явно преобладают по численности. К числу микровидов-доминантов относятся A. acutiloba, A. hirsuticaulis, A. micans, A. monticola, A. schistophylla, A. subcrenata и A. substrigosa. Во всех ценопопуляциях произрастает A. micans, часто встречаются - A. acuti-loba, A. glabricaulis, A. monticola, A. sarmatica и A. sub-crenata. Микровиды, представленные единичными генеративными розеточными побегами, обнаружены во всех природных районах, но чаще в Ю и Ю-З.
В продолжение темы представляет интерес рассмотрение пространственного распределения микровидов манжетки в пределах ценопопуляции.
Список литературы:
1. Кашин А.С. Эволюция агамных комплексов у цветковых // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2009. Т. 9, № 1. С. 41-50.
2. Юзепчук С.В. Манжетка - Alchimilla L. // Флора СССР. Т. 10. М., Л., 1941. С. 289-410.
3. Atlas Flora Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphans). Helsinki: Soc. Biol. Fennica Vanamo, 2007. 200 p.
4. Глазунова К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) II Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 129-139.
5. Тихомиров В.Н., Глазунова К.П. Alchemilla L. -Манжетка // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 306-313.
6. Грант В. Видообразование у растений / пер. с англ. Н.О. Фоминой, под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир, 1984. 528 с.
7. Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla L. из Центральной России // Turczaninowia. 2011. Т. 14, вып. 3. С. 14-27.
8. Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla (Rosaceae) из Среднего Поволжья // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 12. С. 1633-1643.
9. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. 192 с.
10. Глазунова К.П., Обухова М.А. Alchemilla tubulosa Juz. - новый вид для флоры Республики Марий Эл // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 61.
11. Глазунова К.П., Кодочигова (Жукова) О.В. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток (Al-chemilla L., Rosaceae) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 3. С. 86.
12. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: справочное пособие. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2008. 195 с.
13. Чкалов А.В., Аверкиев Д.Д., Воротников В.П. Род манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) во флорах Нижегородской области и Республики Марий Эл // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 3. С. 264-279.
14. Тихомиров В.Н., Нотов А.А., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Род Манжетка // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во МГУ; Изд-во Аргус, 1995. С. 83-118.
15. Жукова О.В., Глотов Н.В., Софронов Г.Ю. Разнообразие микровидов манжетки (Alchemilla vulgaris L. s.l.) в пределах местообитания // Современные проблемы медицины и естественных наук: сб. ст. между-нар. науч. конф. Вып. 5. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2016. С. 44-46.
16. Чкалов А.В. Видовой состав и эколого-ценоти-ческая характеристика манжеток (Alchemilla L.) в локальных флорах Нижегородского Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2009. 20 с.
17. Чкалов А.В., Воротников В.П. Ценотипы представителей рода Alchemilla L. в Среднем Поволжье // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2011. № 2 (2). С. 154-160.
18. Молодкина К.Д., Чкалов А.В. Встречаемость и ценотическая приуроченность видов рода Alchemilla L. (Rosaceae) на западе Вологодской области // Экология и география растений и растительных сообществ: мат-лы IV междунар. науч. конф. Екатеринбург: Гуманитарный ун-т, 2018. С. 575-579.
19. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
20. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
21. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника (исследования): сборник научных трудов. Вып. 37. Минск: Право и экономика, 2009. С. 356-362.
22. Тихомиров В.Н. Манжетка - Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб.: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. С. 470-531.
23. Чкалов А.В. Идентификация представителей рода Alchemilla L. Нижегородского Поволжья: учеб.-ме-тод. пособие. Нижний Новгород: Нижегородский университет. 2012. 46 с.
24. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / пер. с англ. В.Д. Утехина, под ред. и с предисл. д.б.н. Т.А. Работнова, проф. А.А. Уранова. М.: Мир, 1967. 358 с.
25. Жукова О.В. Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L. s.l., Rosaceae: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2008. 23 с.
Информация об авторе(-ах): Information about the author(-s):
Жукова Ольга Валерьевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии; Марийский государственный университет (г. Йошкар-Ола, Российская Федерация). E-mail: olga-v-zhukova@mail.ru. Zhukova Olga Valerevna, candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department; Mari State University (Yoshkar-Ola, Russian Federation). E-mail: olga-v-zhukova@mail.ru.
Для цитирования:
Жукова О.В. Характеристика микровидового состава ценопопуляций манжетки ЛСЬвтШа L. (Rosaceae) на территории Республики Марий Эл // Самарский научный вестник. 2021. Т. 10, № 3. С. 53-57. DOI: 10.17816/snv2021103107.
