УДК582.734.4 (470)
К ИЗУЧЕНИЮ РОДА ALCHEMILLA L. (ROSACEAE) В САМАРСКОЙ И УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТЯХ
© 2017 А.В. Чкалов1, В.М. Васюков2
1 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 29.03.2017
В результате критического изучения рода Alchemilla в Самарской области выявлено 19 видов: A. acutiloba, A. atrifolia, A. baltica, A. breviloba, А. conglobata, А. cymatophylla, A. glabricaulis, А. hebescens, А. hirsuticaulis, А. lindbergiana, А. micans, A. mininzonii, А. monticola, А. nemoralis, А. propinqua, А. sarmatica, A. schmakovii, А. subcrenata, A. trichocrater; в Ульяновской области - 22 вида: A. acutiloba, A. atrifolia, A. baltica, A. breviloba, А. conglobata, А. exilis, A. gibberulosa, А. hebescens, А. hirsuticaulis, A. krylovii, A. longipes, А. micans, А. monticola, А. nemoralis, А. propinqua, А. sarmatica, A. schistophylla, А. subcrenata, A. substrigosa, A. tichomirovii, A. trichocrater, A. zimoenkensis. Ключевые слова: Alchemilla, Rosaceae, Самарская область, Ульяновская область, Россия.
Род Alchemilla L. (Rosaceae) - одна из самых сложных систематических групп, включающая не менее 350 видов (преимущественно апомик-тических рас).
Обзор видов рода Alchemilla в Самарской (Са-мар.) и Ульяновской (Ульян.) областях проведен, в основном, по гербарным сборам, хранящимся в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (LE), Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова (MW), Институте экологии Волжского бассейна РАН (PVB), Самарском государственном социально-педагогическом университете, Ульяновском государственном педагогическом университете им. И.Н. Ульянова (UPSU), Жигулевском государственном природном заповеднике им. И.И. Спрыгина (ZHR).
Критически проанализированы литературные сведения по роду Alchemilla в региональной флоре [1-14].
Для сопоставления данных обобщены материалы по Республике Мордовия (помимо упомянутых выше) в гербариях Нижегородского государствен-ного университета им. Н.И. Лобачевского (NNSU) и Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева (GMU). Данные по Саратовской области, помимо материалов гербария, взяты из литературы [8]. Данные по Пензенской области приведены по работе В.М. Васюкова и А.В. Чкалова [15]. С целью сопоставления данных регионы поделены условно на части. Пензенская область: северо-запад (Башмаковский, Вадинский, Земетчинский, Камененский, Мокшанский, Наровчатский, Нижнеломовский, Пачелмский, Спасский райо-
Чкалов Андрей Вячеславович, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии. E-mail: [email protected]
Васюков Владимир Михайлович, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: [email protected]
ны), северо-восток (Городищенский, Кузнецкий, Лунинский, Никольский, Пензенский, Сосно-воборский), юго-запад (Бековский, Белинский, Колышлейский, Малосердобский, Сердобский, Тамалинский), юго-восток (Камешкирский, Лопатинский, Шемышейский, Неверкинский). Ульяновская: юг (Павловский, Радищевский, Старокулаткинский), центр (Николаев-ский, Новоспасский), приволжские (Сенгилеевский, Ульяновский), Заволжье (Мелекесский, Новома-лыклинский, Старомайнский, Чердаклинский), север (остальные районы). Самарская: правобережье (Ставропольский - частично, Сызранский, Шигонский), Заволжье (остальные районы). Геоэлементы выделены согласно М.М. Силантьевой [16] с некоторыми дополнениями.
1. Alchemilla acutiloba Opiz, 1838, Oekon.-Techn. Fl. Böhm. [Berchtold et al.] 2(1): 15. - А. vulgaris L., 1753, Sp. Pl., 1: 123, p. p.; emend. Fröhner, 1986, Gleditschia, 14, 1: 64; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 512. - A. acutangula Buser, 1894, Ber. Schweiz. Bot. Ges., 4: 69; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 353. - Манжетка остролопастная.
САМАР. Вид указан для Самарской обл. [8] и, в частности, для Предволжья [3].
УЛЬЯН. Кузоватовский р-н: «окр. с. Шемур-ша, сосново-березовый лес, лесные поляны, 10.07.2014, С.В. Саксонов и др.» (MW); Сурский р-н: «к северо-востоку от р.п. Сурское, овраг, 12.06.1962, Прохоров, Аблатинов» (MW); указан для басс. р. Инзы [2].
Общ. распр.: Сканд., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Зап. Сиб. (Верх.-Тоб., Обск., Алт.), Ср. Азия (Дж.-Тарб.).
2. A. atrifolia Zämelis, 1937, Latv. Biol. Biedribas Raksti, 7: 147; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 350, in adnot. - A. lindbergiana Juz., 1923, p. p., excl. typi, Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр. 9: 511. - М. темнолистая.
САМАР. Кинельский р-н: «с/х институт, верховье Каменного оврага, 02.07.1929, аноним» (PVB).
УЛЬЯН. Сурский р-н: «Кувайское лесничество, на полянах сосн.-елов.-листв. лес, 14.06.1974, Н.С. Раков»; «к зап. от с. Лавы, луг на опушке соснового леса, 25.06.1958, Лазарева, Матюнина» (UPSU).
Общ. распр.: Зап. (Верх.-Тоб., Алт.) и Вост. (Анг.-Саян.) Сиб., Вост. Евр. (Волж.-Кам., Волж.-Дон., Заволж.).
3. A. baltica G. Sam. ex Juz., 1940, Маев-ский, Фл. средн. пол. Европ. части СССР, изд. 7: 449; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 523. -А. nebulosa G. Sam., 1940, Svensk Bot. Tidskr., 34: 444; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 388. - M. балтийская.
САМАР. Самарская Лука (ZHR).
УЛЬЯН. Базарносызганский р-н: «окр. с. Головцево, сосняк на северном макросклоне, 06.07.2006, А.В. Иванова, С.В. Саксонов» (PVB); Барышский р-н: «пос. Поливаново, сосновый лес, 09.06.1981, Смирнов» (UPSU); «с. Сурские Вершины, сосновый лес, близ дороги, 25.05.1968, К. Малютин» (MW); Сурский р-н: «к востоку от пос. Сурское, сосновый лес, 06.1960, Красильни-кова» (MW).
Общ. распр.: Зап. (Верх.-Тоб., Обск., Ирт., Алт.) и Вост. (Анг.-Саян., Даур.) Сиб., Ср.Азия (Прибалх.), Сканд., Вост. Евр. (аркт., зап., сев.-зап., центр., повол., вост.).
4. A. breviloba H. Lindb., 1909, Acta Soc. Sci. Fenn., 37, 10: 36, in adnot.; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 341; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 507. - M. коротколопастная.
САМАР. Ставропольский р-н: «г. Тольятти, дендропарк ИЭВБ РАН, 22.05.2013, В. Васюков, Н.С. Раков» (PVB); Сызранский р-н: «5 км севернее с. Трубетчино, лесные поляны в широколиственных лесах, 08.07.2015, С.В. Саксонов и др.» (MW); «5 км севернее с. Трубетчино, суходольные луга, 08.07.2015, С.В. Саксонов и др.» (MW).
УЛЬЯН. Сурский р-н: «восток от р.п. Сурское, у ручья, 09.06.1968, Климова» (MW).
Общ. распр.: Зап. Сиб. (Алт.), Ср. Азия (При-балх.), Вост. Евр. (сев.-зап., центр., вост., зап.).
5. А. conglobata H. Lindb., 1909, Acta Soc. Sci. Fenn., 37, 10: 36; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 338; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 506. -А. juzepczukii Alechin, 1929, Предв. отчет о раб. Нижегород. геобот. экспед. в 1928 г.: 92. - M. шаровидно-скученная.
САМАР. Сызранский р-н: «Рачейка, окр. болота Узилово 2, 23.06.2009, А.В. Иванова» (PVB); «5 км севернее с. Трубетчино, суходольные луга, 08.07.2015, С.В. Саксонов и др.» (MW); Челно-вершинский р-н: «дубрава около с. Токмакла,
21.09.2008, А.В. Иванова, В.М. Васюков, Е.М. Боб-кина» (PVB).
УЛЬЯН. Барышский р-н: «к ююз от с. Сурские Вершины, в пойме реки Суры, 29.07.1976, аноним» (UPSU); «к сев. от Барыша, широкая поляна в соснов. лесу, 10.06.1955, Лапшин-ская, Штрымова» (UPSU); «к сев. от Барыша, обширная поляна соснов. леса, 10.06.1955, Савина» (UPSU).
Общ. распр.: Зап. и Вост. Сиб. (Анг.-Саян.), Ср. Азия (Прибал., Тянь-Шан., Дж.-Тарб.), Сканд., Вост. Евр. (сев.-зап., центр., повол., вост.).
6. А. cymatophylla Juz., 1922, Бот. мат. (Ленинград), 3, 11-12: 41; id., 1941, Фл. СССР, 10: 345; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 508. - М. волни-столистная.
САМАР. Сызранский р-н: «верховья р. Усы, урочище Гремячий, 30.06.2011, С.А. Сенатор, А.В. Иванова, В.М. Васюков» (PVB); «5 км севернее с. Трубетчино, суходольные луга, 08.07.2015, С.В. Саксонов и др.» (MW).
Общ. распр.: Зап. Сиб. (Алт.), Ср. Азия (При-балх., Тянь-Шан.), Ср. Евр., Сканд., Вост. Евр.
7. А. exilis Juz., 1931, Тр. Бот. сада АН СССР, 43, 2: 502; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 502. -А. egens Juz., 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 1: 119; id., 1941, Фл. СССР, 10: 325. - А. rubens Juz., 1941, Фл. СССР, 10, прил.: 626. - М. тощая.
САМАР. Вид указан для Самарской Луки [5, 6], по-видимому, ошибочно.
УЛЬЯН. Базарносызганский р-н: «пойменный луг р. Кувай, 14.06.2010, Е. Истомина» (MW); Барышский р-н: «к югу от Барыша, сосновый лес, 08.1972, Ю. Пчёлкин» (UPSU); «к востоку от г. Барыша, сосновый лес, 16.06.1955, Сергеева, Печкина» (UPSU); «к востоку от г. Барыша, сосновый бор, 14.06.1955, Земскова, Гле-бова» (UPSU); «к сев. от Барыша, широкая поляна в соснов. лесу, 10.06.1955, Лапшинская, Штрымова» (UPSU); «с. Ст. Зиновьевка, сенокосная поляна, суходольный луг, 21.06.1917, А.П. Шенников» (LE); «с. Ст. Зиновьевка, травянистая полянка на опушке леса, 12.06.1919, А.П. Шенников (locus classicus!)» (LE); Вешкаймский р-н: «карбонатные склоны к востоку от с. Веш-кайма, 26.06.2011, Е.В. Письмаркина, М.В. Пу-зырькина» (MW); Инзенский р-н: «у югу от пос. Глотовка, луговина на опушке берез.-липового леса, 24.07.1947, Благовещенский» (UPSU); Кар-сунский р-н: «к сев. от дер. Комаровки, луг среди дубово-липового леса, 31.07.1947, Благовещенский» (UPSU); Майнский р-н: «с. Анненково Лесное, с.-хоз. опытная станция, сев. склон оврага, 06.05.1916, А.П. Шенников» (LE); Сенги-леевский р-н: «к сев. от с. Никольское, опушка берез.-дуб. леса, 1975, Ю.А. Пчёлкин» (UPSU); Сурский р-н: «к зап. от с. Лавы, сосновый лес, 25.06.1953, Ротова, Янина» (UPSU).
Общ. распр.: Зап. Сиб. (Алт.), Ср. Азия (При-бал., Дж.-Тарб., Тянь-Шан.), Вост. Евр. (Волж.-Кам., Волж.-Дон.).
8. A. gibberulosa H. Lindb., 1909, Acta Soc. Sci. Fenn., 37, 10: 4, in adnot.; Юз., 1941, Фл. СССР, 10: 329; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 502. - М. горбиковая.
УЛЬЯН. Карсунский р-н : «к сев. от д. Комаров-ки, луг среди дубово-липового леса, 31.07.1947, Благовещенский» (UPSU); Майнский р-н: «к северу от с. Языково, лесные поляны, 25.05.2005, Н.С. Раков» (MW).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон.).
9 A. glabricaulis H. Lindb., 1909, Acta Soc. Sci. Fenn., 37, 10: 3, in adnot.; Юз., 1941, Фл. СССР, 10: 376; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 519. -М. голостебельная.
САМАР. Вид указан для Самарской обл. [8] и, в частности, для Самарской Луки [5, 6].
10. А. hebescens Juz., 1931, Тр. Бот. сада АН СССР, 43, 2: 537 (русс.); id., 1932, Animadv. Syst. Herb. Univ. Tomsk., 5-6: 3; id., 1941, Фл. СССР, 10: 330; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 502. -М. притупляющаяся.
САМАР. Ставропольский р-н: «Жигули, Кач-карский овраг, в 3х км книзу от Сызранского кордона, суходольные луга, злаковое разнотравье, 03.08.1983, С. Саксонов» (MW)
УЛЬЯН. Барышский р-н: «к северу от Барыша, широкая поляна в сосновом лесу, 10.06.1955, Лапшинская, Штрымова» (MW); Инзенский р-н: «ю-в с. Коржевка, опушка нагор. дубравы, 20.06.1968, Светкина» (UPSU); Карсунский р-н: «к востоку от Красного Бора, сосновый бор, 08.06.1965, Кандратьева» (MW); «к северо-востоку от с. Кр. Бор, сосновый лес, 09.06.1965, Шевченко» (MW); Майнский р-н: «к с-з от д. Ко-маровки, на поляне среди осиново-дубов. леса со снытью, 08.08.1951, В.В. Благовещенский» (UPSU); Сурский р-н: «к северо-востоку от р.п. Сурское, сосновый бор, склон, 08.06.1965, Шуни-на» (MW).
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.-Саян.) Сиб., Дальн. Вост. (заносн.), Ср. Азия (Тянь-Шан.), Вост. Евр. (центр. и вост.), Монг.
11. А. hirsuticaulis H. Lindb., 1904, Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn., 30: 143; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 323; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 499. - М. жестковолосистостебельная.
САМАР. Сызранский, Челно-вершинский (PVB), Ставропольский (Самарская Лука) р-ны (ZHR).
УЛЬЯН. Базарносызганский, Инзенский, Карсунский, Кузоватовский, Сурский, Ульяновский, Цильнинский р-ны.
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.-Саян.) Сиб., Сканд., Ср. Евр., Вост. Евр. (сев., прибалт., сев.-зап., центр., зап., вост.).
12. A. krylovii Juz. 1932, Сист. зам. Томск. унта, 5-6: 9; Юз., 1941, Фл. СССР, 10: 375; Выдрина, 1988, Фл. Сиб. 8: 112, p. max. p. - М. Крылова.
УЛЬЯН. Сурский р-н: «Кувайское лесничество, на полянах сосн.-елов.-листв. леса, 14.06.1974, Н.С. Раков» (UPSU).
Общ. распр.: Зап. Сиб. (Алт.) и Вост. Сиб. (Анг.-Саян., Даур.), Ср. Азия (Прибалх., Дж.-Тарб., Тянь-Шан., Пам.-Ал.).
13. А. lindbergiana Juz., 1923, Бот. мат. (Ленинград), 4, 23-24: 181; id., 1941, Фл. СССР, 10: 350; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр. 9: 511, p. p.
- М. Линдберга.
САМАР. Сызранский р-н: «5 км севернее с. Трубетчино, суходольные луга, 08.07.2015, С.В. Саксонов и др.» (MW).
Общ. распр.: Зап. Сиб. (Ирт., Алт.), Вост. Евр. (Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон.).
14. A. longipes Juz., 1954, Бот. матер. (Ленинград), 16: 154; он же, 1955, Бот. матер. (Ленинград), 17: 257; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 514. - М. длинноногая.
УЛЬЯН. Инзенский р-н: «к югу от с. Юлово, опушка сосняка, песок, 21.07.1996, Шалдыбина» (MW).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Волж.-Кам.: Урал, Волж.-Дон.; Заволж.).
15. А. micans Buser, 1893, Bull. Herb. Boiss. 1, append. 2: 28; Юз., 1941, Фл. СССР, 10: 348; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 510-511. - А. gracilis Opiz, 1838, in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Bohm. 2, 1: 14. - А. opizii Hadac, 1958, in Klast. et al., Ph. M. Opiz Bedeut. Pflanzentax.: 157.
- М. сверкающая.
САМАР. Ставропольский р-н (Самарская Лука); указан по р. Сызрани [3].
УЛЬЯН. Барышский, Инзенский, Кузоватов-ский, Павловский, Сурский, Тереньгульский, Ульяновский р-ны; указан для Новоспасского р-на [4].
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.-Саян., Даур.) Сиб., Дальн. Вост. (заносн.), Сканд., Ср. Евр., Средиз., Вост. Евр. (аркт., сев., прибалт., центр., зап., вост.), Монг. (заносн.), Сев. Амер. (заносн.), Австр. (заносн.).
16. A. mininzonii Czkalov, 2011, Turczaninowia, 14, 3: 14. - М. Мининзона.
САМАР. Ставропольский р-н: «Жигули, от 4-го кордона 400 м, опушка леса, низина, 18.08.1944, А. Гончаров» (PVB).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон.).
17. А. monticola Opiz, 1838, in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Böhm., 2, 1: 13; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 504. - A. pastoralis Buser, 1891, Bull. Soc. Dauphin. Échange Pl., ser. 2, 1: 18; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 334. - М. горная.
САМАР. Сызранский, Челновершинский р-ны (MW, PVB); указан для Самарской Луки [5, 6].
УЛЬЯН. Кузоватовский, Майнский р-ны (PVB); указан для Новоспасского р-на [4].
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.- Саян., Даур., Енис.) Сиб., Дальн. Вост. (заносн.), Сканд., Ср., Атл., Вост. Евр.
18. А. nemoralis Alechin, 1928, Предв. отчет о раб. Нижегород. геобот. экспед. в 1927 г.: 79, in adnot.; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 352; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 512, p. p. - М. дубравная.
САМАР. Вид указан для Самарской Луки и Ка-мышлинского р-на [3, 6], по-видимому, ошибочно.
УЛЬЯН. Сурский р-н: «Кувайское лесничество, на полянах сосн.-елов.-листв. леса, 14.06.1974, Н.С. Раков» (UPSU); указание для Вешкаймского р-на [4] сомнительно.
Общ. распр.: Вост. Евр. (Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон.).
? A. prasina Juz., 1954, Бот. матер. (Ленинград), 16: 144; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 505. - м. бледно-зеленая.
УЛЬЯН. Вид указан для басс. р. Свияга [11], по-видимому, ошибочно.
19. А. propinqua H. Lindb. ex Juz., 1923, Бот. мат. (Ленинград), 4, 23-24: 184; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 336; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 505. - A. orbiculata Alechin, 1928, Предв. отчет о раб. Нижегород. геобот. экспед. в 1927 г.: 79, non Ruiz et Pav., 1798, Fl. Peruv., 1: 68, nec Formanek, 1896, Verh. Naturf. Vereins Brünn, 34: 359. - A. basilii P. A. Smirn., 1930, Журн. Русск. бот. общ., 14, 1: 97. - A. alechinii Zämelis, 1930, Acta Horti Bot. Univ. Latv., 4: 94. - М. близкая.
САМАР. Волжский, Красноярский, Ставропольский (Самарская Лука), Сызранский, Челно-вершинский р-ны (PVB).
УЛЬЯН. Базарносызганский, Барышский, Ин-зенский, Сурский, Ульяновский р-ны (PVB, UPSU).
Общ. распр.: Сканд., Ср., Вост. Евр.
20. А. sarmatica Juz., 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 3: 202; id., 1941, Фл. СССР, 10: 340; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 507. - М. сарматская.
САМАР. Ставропольский р-н: «Жигули, от кордона «Кочкарка» к сев.-зап. с 1 км, низинка, у дороги, 18.05.1943, А. Гончаров» (PVB); «Жигули, устье Ломового оврага, лесная поляна, злаковое разнотравье, 07.06.1983, С. Саксонов» (MW);
Сызранский р-н: «Рачейское лесничество, окр. болота Журавлиное, лиственный лес, 25.06.2009, А. В. Иванова» (PVB).
УЛЬЯН. Базарносызганский р-н: «окрестности с. Головцево, сосняк на северном макросклоне, 06.07.2006, А.В. Иванова, С.В. Саксонов» (PVB); Барышский р-н: «с. Сурские Вершины, в смешанном лесу, 23.05.1968, Л. Сизько, К. Малютин» (MW).
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.- Саян.), Ср. Азия (Тянь-Шан.), Сканд., Ср. Евр., Вост. Евр., Монг.
21. A. schistophylla Juz., 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 1: 121; он же, 1941, Фл. СССР, 10: 335; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 504. -М. расщепленнолистная.
УЛЬЯН. Барышский р-н: «к северо-западу от Барыша, в сосновом высокотравном лесу, 10.06.1955, Корешкова, Сударикова» (MW).
Общ. распр.: Вост. Евр. (сев., Верх.-Волж., Волж.-Дон., Волж.- Кам.).
22. A. schmakovii Czkalov, 2015, Nord. Jour. Bot., 33, 5: 519. - М. Шмакова.
САМАР. Сызранский р-н: «Рачейский бор, Узилово болото и окрестности, 15.07.2008, А.В. Иванова» (PVB).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Волж.-Кам., Волж.-Дон., Заволж.).
23. А. subcrenata Buser, 1893, apud Magnier, Scrin. Fl. Select., 12: 285; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 355; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 514. - М. городчатая.
САМАР. Вид указан для Самарской Луки [3, 5, 6], по-видимому, ошибочно.
УЛЬЯН. Сурский р-н: «Кувайское лесничество, на полянах сосн.-елов.-листв. леса, 14.06.1974, Н.С. Раков» (UPSU); указание для басс. р. Инзы [2] сомнительно.
Общ. распр.: Зап. и Вост. (Анг.-Саян., Даур.) Сиб., Дальн. Вост. (заносн.), Сканд., Ср. и Атл. Евр., Вост. Евр. (сев., прибалт., центр., зап., вост.), Сев. Амер. (заносн.).
24. A. substrigosa Juz., 1940, Маевский, Фл. средн. пол. Европ. части СССР, изд. 7: 446; id., 1941, Фл. СССР, 10: 341; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 508. - М. почти-щетинистая.
УЛЬЯН. Барышский р-н: «к востоку от г. Барыша, сосновый бор, 1970, Ю.А. Пчёлкин»; «г. Барыш, лесная опушка, Михеева» (UPSU). Сенги-леевский р-н: «к сев. от с. Никольское, опушка берез-дуб. леса, 1970, Ю.А. Пчёлкин» (UPSU).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Кар.-Мур., Верх.-Волж., Волж.- Кам., Волж.-Дон.).
25. A. tichomirovii Czkalov, 2011, Turczaninowia, 14, 3: 19. - М. Тихомирова.
УЛЬЯН. Барышский р-н: «окр. с. Бутырки, луг, 12.07.2014, С.В. Саксонов и др.» (MW); Павловский р-н: «ур. Поркай, сырой луг, 28.05.2012,
Н.С. Раков» (PVB); Сурский р-н: «к зап. от с. Лавы, на лугу около сосн. Леса, 25.06.1953, Пыро-ва, Скудина» (UPSU).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Кар.-Мурм. (заносн.); Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.- Кам., Волж.-Дон.; зап.).
26. A. trichocrater Juz., 1957, Список раст. Герб. фл. СССР, 14, 83: 55; Тихомиров, 2001, Фл. Вост. Евр., 10: 504. - М. волосистоцветковая.
САМАР. Ставропольский р-н: «Жигулевский заповедник, Ширяевская система, устье Безымянного оврага, кв. 149, суходольный
луг, злаковое разнотравье, 26.05.1983, С. Саксонов» (PVB).
УЛЬЯН. Павловский р-н: «Павловка, ольшаник и склоны у ручья, 10.05.2013, Н.С. Раков» (PVB).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Верх.-Волж., Волж.-Дон., Волж.-Кам.).
27. A. zimoenkensis Czkalov, 2011, Turczaninowia, 14, 3: 24. - М. зименковская.
УЛЬЯН. Кузоватовский р-н: «оз. Зотово, лесная поляна, 05.08.2005, Н.С. Раков» (PVB).
Общ. распр.: Вост. Евр. (Верх.-Волж., Волж.-Дон., Волж.-Кам.).
Таблица 1. Распределение видов манжеток (%) между гидротопическими группами в регионах Поволжья
Регионы
Гидротопические группы Мордовия Ульяновская обл.(север) Ульяновская обл. (Приволжская часть) Ульяновская обл. (Заволжье)
ГМт 4 (10) 3 (14) 0 0
МГт 10 (26) 3 (14) 0 0
Мт 12 (31) 6 (29) 1 (25) 0
МКт 7 (18) 3 (14) 0 0
КМт 4 (10) 3 (14) 1 (25) 0
Кт 2 (5) 3 (14) 2 (50) 0
Итого 39 21 4 0
Пензенская обл. (северо-запад) Пензенская обл. (северо-восток) Ульяновская обл. (центр) Самарская обл. (запад) Самарская обл. (Заволжье)
ГМт 3 (19) 5 (15) 0 1 (8) 0
МГт 2 (12) 7 (21) 0 3 (23) 0
Мт 4 (25) 11 (33) 0 2 (15) 1 (17)
МКт 3 (19) 5 (15) 0 3 (23) 1 (17)
КМт 3 (19) 3 (9) 0 3 (23) 3 (49)
Кт 1 (6) 2 (6) 0 1 (8) 1 (17)
Итого 16 33 0 13 6
Пензенская обл. (юго-запад) Пензенская обл. (юго-восток) Ульяновская обл. (юг) Саратовская обл.
ГМт 1 (8) 3 (23) 0 0
МГт 2 (17) 2 (15.5) 1 (33.3) 0
Мт 4 (33) 2 (15.5) 1 (33.3) 2 (50)
МКт 2 (17) 1 (7.5) 1 (33.3) 1 (25)
КМт 2 (17) 3 (23) 0 0
Кт 1 (8) 2 (15.5) 0 1 (25)
Итого 16 13 3 4
Примечание. ГМт - гигромезофит; МГт - мезогигрофит; Мт - мезофит; МКт - мезоксерофит; КМт - ксеромезофит; Кт - ксерофит
Таблица 2. Распределение видов манжеток (%) между географическими группами (геоэлементами) в регионах Поволжья
Регионы
Геоэлементы Мордовия Ульяновская обл. (север) Ульяновская обл. (Приволжская часть) Ульяновская обл. (Заволжье)
европейско-сибирский 5 (13) 5 (24) 2 (50) 0
северо-европейско-урало-сибирский 5 (13) 4 (19) 0 0
восточноевропейско- 3 (8) 1 (5) 0 0
западносибирский
восточноевропейско-
алтае- 3 (8) 2 (10) 1 (25) 0
среднеазиатскии
восточноевропейский 22 (56) 7 (33) 0 0
европейский 1 (2) 1 (5) 1 (25) 0
алтайский 0 1 (5) 0 0
Итого 39 21 4 0
Пензенская обл. (северо-запад) Пензенская обл. (северо-восток) Ульяновская обл. (центр) Самарская обл. (запад) Самарская обл. (Заволжье)
европейско-сибирский 5 (31) 5 (15) 0 3 (23) 2 (32)
северо-европейско-урало-сибирский 3 (19) 6 (18) 0 3 (23) 1 (17)
восточноевропейско-западносибирский 2(12.5) 4 (12) 0 1 (8) 1 (17)
восточноевропейско-
алтае- 2(12.5) 0 0 2 (15) 1 (17)
среднеазиатскии
восточноевропейский 3 (19) 15 (46) 0 3 (23) 0
европейский 1 (6) 1 (3) 0 1 (8) 1 (17)
алтайский 0 0 0 0 0
Итого 16 33 0 13 6
Пензенская обл. (юго- Пензенская обл. (юго- Ульяновская обл. (юг) Саратовская обл.
запад) восток)
европейско-сибирский 4 (33) 3 (23) 1 (33) 2 (50)
северо-европейско-урало-сибирский 3 (25) 2 (15) 0 1 (25)
восточноевропейско-западносибирский 1 (8) 2 (15) 0 1 (25)
восточноевропейско-
алтае- 1 (8) 1 (8) 0 0
среднеазиатский
восточноевропейский 2 (18) 4 (31) 2 (67) 0
европейский 1 (8) 1 (8) 0 0
алтайский 0 0 0 0
Итого 16 13 3 4
Таблица 3. Распределение видов манжеток (%) между эдафотопическими группами в регионах Поволжья
Регионы
Ульяновская Ульяновская обл. (Заволжье)
Эдафотопические Мордовия Ульяновская обл. (север) обл. (Приволжская часть)
группы
Эф 6 (15) 2 (10) 0 0
МЭф 11 (28) 5 (24) 0 0
Мф 19 (49) 11 (52) 3 (75) 0
МОф 3 (8) 3 (14) 1 (25) 0
Итого 39 21 4 0
Пензенская Пензенская Самарская обл. (Заволжье)
обл. обл. Ульяновская Самарская обл.
(северо-запад) (северо-восток) обл.(центр) (запад)
Эф 1 (6.5) 5 (15) 0 1 (8) 1 (17)
МЭф 5 (31) 9 (27) 0 3 (23) 1 (17)
Мф 9 (56) 17 (52) 0 8 (61) 3 (49)
МОф 1 (6.5) 2 (6) 0 1 (8) 1 (17)
Итого 16 33 0 13 6
Пензенская обл. (юго- Пензенская обл. (юго- Ульяновская обл. (юг) Саратовская обл.
запад) восток)
Эф 1 (8) 3 (23) 0 1 (25)
МЭф 3 (25) 4 (31) 0 0
Мф 7 (59) 4 (31) 3 (100) 2 (50)
МОф 1 (8) 2 (15) 0 1 (25)
Итого 12 13 3 4
Примечание. Эф - эвтроф; МЭф - мезоэвтроф; Мф - мезотроф; МОф - мезоолиготроф
Анализируя распространение представителей рода AkhemШa, начнем с анализа распределения гидротопических групп (табл. 1), в связи с особой ролью фактора увлажнения для дифференциации апомиктических видов [14].
Типичные черты для спектра можно выявить на наиболее богатых видами территориях (республика Мордовия и северо-восток Пензенской обл.). К ним можно отнести колоколообраз-ные очертания распределения с преобладанием мезофитов (порядка 30-33%) и практически равной представленностью более гигрофильных видов (совместно МГт и ГМт) и ксерофильных (совместно МКт, КМт, Кт). С продвижением к югу и в направлении возвышенного Правобережья
Волги (что в также в значительной степени обусловливает ксерофилизацию), наряду с общим уменьшением видового богатства, наблюдается сохранение колоколообразной формы спектра, высокая представленность мезофитов (25-33%), несмотря на уменьшение их абсолютного числа, а также присутствие как гигрофильной, так и ксерофильной частей спектра. Однако в то же время наблюдается тенденция к уменьшению гигрофильных представителей (с 36% в богатых видами регионах до 25% на юго-западе Пензенской области). Крайним вариантом этой картины представляется ситуация на юге Ульяновской области (3 вида, слагающих симметричный спектр). В то же время наблюдается
две тенденции трансформации спектра, уклоняющиеся от этой картины. Первая связана с полным выпадением гигрофильной части, сдвигом спектра в ксерофильную сторону (Самарское Заволжье, Приволжские районы Ульяновской обл., Саратовская обл.). Привлекая данные географического анализа (табл. 2), можно отметить, что эти территории отличаются полным отсутствием восточноевропейского геоэлемента. Можно предполагать отличную историю формирования видового состава манжеток на этих территориях (естественного или адвентивного характера остается дискуссионным). Вторая специфическая тенденция характеризуется «провалом» в мезофильной части спектра (15-15.5%) и наблюдается в Самарском Правобережье и на юго-востоке Пензенской обл. Привлечение материала географического анализа подчеркивает более существенное присутствие восточноевропейского геоэлемента в сравнении с сопредельными территориями (не соответствуя географическому положению этих районов). Нам подобная картина представляется свидетельством не естественного, а в значительной степени адвентивного происхождения видового разнообразия манжеток в этих районах. Это согласуется с археологическими данными, свидетельствующими как о переселениях племен из Окского бассейна (городецкая культура), так и многочисленных миграциях тюркского населения [17]. Благодаря оседлым племенам (например, именьковской культуры) формировались синантропные местообитания, благоприятные для вселения манжеток, на которых они могли закрепиться, в отличие от окружающих ксеро-фильных территорий, где подобные местообитания отсутствовали, или мезофильных территорий, где аборигенные манжетки составляли для потенциальных вселенцев существенную конкуренцию.
В целом географический анализ подчеркивает роль аборигенных видов (восточноевропейский геоэлемент) в регионах с высоким видовым богатством (45% и более) к югу его доля падает и не превышает 20%. Обратную тенденцию демонстрируют европейско-сибирский и северо-европейско-урало-сибирский геоэлементы (в сумме составляют 26-33% и 50-58% видов, соответственно). Упомянутые выше Самарское Правобережье и юго-восток Пензенской обл. демонстрируют промежуточные характеристики, которые, по-видимому, присущи именно видовым пулам с адвентивной составляющей. Аналогичное соотношение упомянутых геоэлементов мы наблюдаем в северной части Улья -новской области и вывод о значительной роли здесь адвентивной составляющей подтверждается находкой такого вида среднеазиатских горных систем как А. кту1оуи. Находки А. ехШз, с которой мы уверенно отождествили описанную с
юго-восточного Алтая А. тиЬет 1^., представляются нам достаточно показательным следствием миграций тюркского населения из Средней Азии. Наиболее вероятным временем заноса этого вида является период распада Тюркского каганата (7 в.), когда племена именьковской культуры в буквальном смысле подготовили почву для вселения этого вида, что обусловило довольно высокую встречаемость его на территории Ульяновской области и спорадичность встреч в остальных регионах. Также из очень редких видов здесь отмечена преимущественно алтае-монгольская А. ИеЬезсет, и обильная на Южном Урале А. 1оп$рез. Перечисленные виды составляют почти 20% от общего числа видов манжеток, найденных на этой территории. Т.е. для флор с высокой адвентивной составляющей отмечены сходные показатели: в сумме виды европейско-сибирского и северо-европейско-урало-сибирского геоэлементов составляют 3846%, а восточно-европейский 23-33%.
Типичный спектр эдафотопических групп (табл. 3) характеризуется преобладанием ме-зотрофов (49-52%), значительной суммарной долей эвтрофов (МЭф и Эф) (42-43%), и очень низким участием мезоолиготрофов (6-8%). Для районов с предположительно значительной ролью адвентизации характерны разнонаправленные трансформации спектра: Самарское Правобережье и север Ульяновской области - увеличение доли мезотрофов и мезоолиго-трофов (суммарно 69 и 66%, соответственно), юго-восток Пензенской области - смещение в пользу эвтрофов. Обращает внимание увеличение в двух случаях доли мезоолиготрофов. Так, увеличение доли мезотрофов, а особенно мезо-олиготрофов можно расценивать как следствие возникновения нехарактерных для этих регионов экотопов, связанных с формированием си-нантропных местообитаний. На этом фоне при движении к югу и ксерофилизацией типичным для естественных флор следует считать смещение спектра в пользу мезотрофов с сохранением низкой доли мезоолиготрофов. В остальных регионах с низким видовым богатством (Самарское Заволжье, Приволжские районы Ульяновской обл., Саратовская обл.) также наблюдаются отмеченные выше черты, указывающие на роль антропогенного фактора.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васюков В.М., Чкалов А.В. Род АкИвшШа Ь. (КдБасеае) в гербарии Института экологии Волжского бассейна РАН (РУБ) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9. № 3. С. 145-150.
2. Истомина Е.Ю., Силаева Т.Б. Конспект флоры бассейна реки Инзы: учебное пособие. Ульяновск: УлГПУ, 2013. 160 с.
3. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Самарский университет, 2001. 388 с.
4. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской области. Флора Волжского бассейна. Т. 2. Тольятти: Кассандра, 2014. 295 с.
5. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. Т. 1. Тольятти: Кассандра, 2012. 511 с.
6. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.
7. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): дис. ... д-ра биол. наук. М., 2006. 907 с.
8. Тихомиров В.Н. Род Alchemilla L. // Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. Л.: Изд-во Колос, 1964. С. 121-132.
9. Тихомиров В.Н. Род Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. С. 470-531.
10. Чкалов А.В. Идентификация представителей рода Alchemilla L. Нижегородского Поволжья: Учебно-методическое пособие. Нижний Новгород: Ниже-гор. гос. ун-т, 2012. 46 с.
11. Фролов Д.А., Масленников A.B. Конспект флоры бас-
сейна реки Свияги. Ульяновск: УлГПУ, 2010. 144 с.
12. Юзепчук С.В. Род AlchemШa Ь. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1931. Т. 5. С. 534-543.
13. Юзепчук С.В. Род Alchemilla Ь. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 289-410.
14. Чкалов А.В. Видовой состав и эколого-ценотиче-ская характеристика манжеток (AlchemШa Ь.) в локальных флорах Нижегородского Поволжья: автореферат дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Нижний Новгород: 2009. 20 с.
15. Васюков В.М., Чкалов А.В. К изучению рода AlchemШa Ь. (КдБасеае) в Пензенской области // Известия Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2017. Т. 17, вып. 1. С. 87-92. Б01: 10.18500/1816-9775-2017-17-1-87-92.
16. Силантьева М.М. Хорологический анализ аборигенной фракции флоры Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2008. С. 312-322.
17. История Самарского Поволжья с древнейших времен до наших дней. Ранний железный век и средневековье. М.: Наука, 2000. 423 с.
ON THE STUDY OF THE GENUS ALCHEMILLA L. (ROSACEAE) IN THE SAMARA AND ULYANOVSK PROVINCES
© 2017 A.V. Chkalov1, V.M. Vasjukov2
1 Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod 2 Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Science, Togliatti
As a result of research, 19 species of the genus Alchemilla in the Samara region (Russia) were registered: A. acutiloba, A. atrifolia, A. baltica, A. breviloba, A. conglobata, A. cymatophylla, A. glabricaulis, A. hebescens, А. hirsuticaulis, A. lindbergiana, A. micans, A. mininzonii, A. monticola, A. nemoralis, A. propinqua, A. sarmatica, A. schmakovii, A. subcrenata, A. trichocrater; and 22 species in the Ulyanovsk region: A. acutiloba, A. atrifolia, A. baltica, A. breviloba, A. conglobata, A. exilis, A. gibberulosa, A. hebescens, A. hirsuticaulis, A. krylovii, A. longipes, A. micans, A. monticola, A. nemoralis, A. propinqua, A. sarmatica, A. schistophylla, A. subcrenata, A. substrigosa, A. tichomirovii, A. trichocrater, A. zimoenkensis. Keywords: Alchemilla, Rosaceae, Samara region, Ulyanovsk region, Russia.
Andrey Chkalov, Candidate of Biology, Associate Professor of the Department of Botany and Zoology. E-mail: [email protected]
Vladimir Vasjukov, Candidate of Biology, Scientist Researcher. E-mail: [email protected]