CC BY
24
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2019 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 581.9:582.734.4(470.341/. 343)
DOI: 10.17072/1994-9952-2019-3-264-279.
А. В. Чкалов, Д. Д. Аверкиев, В. П. Воротников
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия
РОД МАНЖЕТКА (ALCHEMILLA L., ROSACEAE) ВО ФЛОРАХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ
На основе критической ревизии материалов в NNSU, YOLA, MW, LE, гербарии И.Л. Мининзона и собственных сборов составлен конспект рода Alchemilla для Нижегородской обл. и Республики Марий Эл, в котором приведены латинское и русское названия вида, основные синонимы, краткие номенклатурные цитаты, данные о встречаемости, предпочитаемых местообитаниях, распространении видов на территории регионов по административным и ботанико-географическим районам. В результате исследования во флоре Нижегородской обл. зарегистрировано 55, во флоре Марий Эл - 51 вид манжеток. Для обоих регионов впервые приводится по 28 видов. Шесть видов ошибочно указывались для флоры Марий Эл. Видовое богатство для региональных флор в лесных частях исследуемой территории (49-51 вид) близко и явственно превышает количество видов в лесостепной ее части (42), и превышает таковое для более южных регионов лесостепи. На исследованной территории наиболее достоверно вырисовывается роль Приволжской возвышенности для произрастания ряда приуроченных к ней лесостепных видов. Отмечены резкие границы изменения встречаемости (т.е. границы «зоны обилия») для эндемичных и узкоэндемичных видов.
Ключевые слова: Alchemilla; Rosaceae; апомиктические виды; апомикты; конспект; манжетка.
A. V. Chkalov, D. D. Averkiev, V. P. Vorotnikov
Lobachevsky University, Nizhny Novgorod, Russian Federation
GENUS ALCHEMILLA L., ROSACEAE IN THE FLORAS OF NIZHNY NOVGOROD REGION AND REPUBLIC OF MARI EL
Based on a critical revision of materials in NNSU, YOLA, MW, LE, I.L. Mininzon's herbarium, own authors' collections, a checklist of the genus Alchemilla for the Nizhny Novgorod Region and Republic of Mari El was compiled. The checklist includes Russian and Latin names of species, common synonyms, brief nomenclature quotes, the data on occurrence, preferred habitats, species distribution in regions by administrative districts and botanical-geographical areas. As a result of the study, 55 Alchemilla-species in the flora of Nizhny Novgorod Region, and 51 ones in the flora of Mari El were registered. For both regions, 28 species are noted for the first time. Six species - A. czamsinensis, A. glaucescens, A. Mans, A. hebescens, A. nemoralis, A. samuelssonii (A. obtusa auct.) - were indicated for the flora of the Republic erroneously. The species richness for regional floras in the forest parts of studied area (49-51 species) is similar and clearly exceeds the number of species in its forest-steppe part (42), and each one of them exceeds that for the more southern forest-steppe regions. In studied territory, the most prominent is a role of the Volga Upland for existence of a number of forest-steppe species associated with it (A. decalvans, A. exilis, A. hebescens, A. hians, A. nemoralis, A. ventiana). Sharp borders of changes in occurrence (i.e., boundaries of the «abundance zone») for endemic and local endemic species (A. substrigosa, A. abramovii, A. gibberulosa, A. glyphodonta, A. nemoralis, A. vorotnikovii, A. zimoenkensis, A. dasycrater, A. prasina, A. pustynensis) are noted.
Key words: Alchemilla; Rosaceae; apomictic species; apomicts; checklist; lady's mantle.
Род манжетка (AlchemШa Ь., Rosaceae) - один из самых обширных и трудных для изучения благодаря существованию большого количества трудноразличимых апомиктических видов (по разным оценкам [Тихомиров, 2001; АйаБ..., 2009] их насчитывается от 600 до 1000). Степень изученности его видового состава, если судить по количеству выявленных видов, сильно варьирует
от региона к региону [Тихомиров, Глазунова, 2014]. Например, в хорошо изученной монографом Республике Мордовия - 24 вида, а в сопредельной Пензенской области - 16. При этом, согласно недавнему обзору [Васюков, Чкалов, 2017], эта цифра для Пензенской области достигла 37. В таких обстоятельствах можно утверждать, что обзор видового состава манжеток в региональных
© Чкалов А. В., Аверкиев Д. Д., Воротников В. П., 2019
264
флорах по-прежнему актуален, хотя бы с целью оценки видового богатства и для учета последних таксономических изменений.
Выбор территории, для которой составлен конспект в данном исследовании, продиктован следующими обстоятельствами: 1) высокая степень изученности обоих регионов - число гербарных образцов для Нижегородской обл. - около 2500 и 1500 - для Республики Марий Эл, т.е. высокая репрезентативность, дающая возможность сопоставлять распространение видов и выявлять биогеографические границы; 2) нахождение на этой территории различных ландшафтов и геоморфологических границ (северная граница Приволжской возвышенности) позволяет делать выводы о значении рельефа для формирования особенностей видового состава манжеток; 3) возможность характеристики распространения локальных эндемичных видов; 4) появление новых данных о распространении видов, связанных, в том числе, с исследованиями авторов, а также пересмотром границ таксонов [Чкалов, Пакина, 2019] и описанием новых видов [Чкалов, 2011а, 2011б; Chkalov, 2015].
Касательно истории изучения состава апомик-тических видов манжеток Нижегородской обл. в первую очередь следует упомянуть работы В.В. Алехина, где приводились данные о местонахождениях редких видов (например, A. leiophylla Juz. [Предварительный..., 1929], A. lindbergiana Juz. [Предварительный..., 1928]) и описания трех новых для науки видов: A. orbiculata Alechin, non Ruiz et Pav., nec Formanek (A. basilii P.A. Smirn.), A. nemoralis Alechin [Предварительный., 1928], A. juzepczukii Alechin [Предварительный., 1929]. Впоследствии первый и третий виды были сино-нимизированы с уже известными (с A. propinqua H. Lindb. ex Alexandrov et Nekr. и A. conglobata H. Lindb., соответственно). В дальнейшем, на основе материалов в LE, MW, NNSU, данные для Нижегородской обл. приводились С.В. Юзепчуком [1940, 1954а] в сводках «Флоры.» П.Ф. Маевско-го, где для региона указывалось 20 (с учетом двух упомянутых выше видов, низведенных позже в синонимы) и 21 вид (низведена в синонимы A. or-biculata, впервые указана A. semilunaris, учтена пропущенная ранее A. lindbergiana), соответственно. Также с территории г. Нижнего Новгорода (тогда г. Горький) им был описан новый для науки вид A. substrigosa Juz. [Юзепчук, 1940]. Впоследствии С.В. Юзепчуком [1954b] лично проводились исследования на территории и в окрестностях г. Нижнего Новгорода, на основе которых он описал еще два новых для науки вида - A. prasina Juz. и A. calvipes Juz. Последний вид синонимизирован в настоящее время с A. devestiens Juz. Отметим, что немалое количество сборов с территории области передала для работы монографу А.Д. Смирнова.
В дальнейшем данные по Нижегородской обл. уточнялись В.Н. Тихомировым [1964]. Им для региона приводится 25 видов: добавились к списку A. calvipes, A. cymatophylla, A. devestiens, A. hepta-gona, A. gibberulosa, A. prasina, исключена по неизвестной причине A. semilunaris, низведена в синонимы A. juzepczukii. Позднее В.Н. Тихомировым и К.П. Глазуновой [2006, 2014] приведены дополнения в очередных изданиях «Флоры.» П.Ф. Ма-евского. Не последнюю роль в этом сыграли сборы с территории области, предоставленные авторам Е.В. Лукиной. В издании 2006 г. для региона указаны 26 видов (впервые A. plicata и A. schisto-phylla, синонимизирована A. calvipes). В издании 2014 г. приведено 27 видов (добавилась A. litwi-nowii). Отметим, что, несмотря на некоторые номенклатурные огрехи, точные данные о видовом составе манжеток, базировавшиеся на материале, определенном С.В. Юзепчуком, приводились в региональных определителях [Аверкиев, 1938; Аверкиев, Аверкиев, 1985]. Для области указывалось 17 и 24 вида манжеток, соответственно. В издании 1985 г. (т.е. ранее, чем в 10-м издании «Флоры.» П.Ф. Маевского) впервые обоснованно отмечены для флоры области A. plicata, A. schisto-phylla и A. litwinowii.
С 2000-х гг. начались целенаправленные исследования видового состава манжеток в Нижегородском Поволжье, включающем, помимо Нижегородской обл., и сопредельные с ней регионы. Из основных работ следует указать посвященные находкам редких видов [Чкалов, Воротников, 2008], характеристике видового состава манжеток в окрестностях отдельных населенных пунктов [Чкалов, Воротников, 2006, 2007]. Данные по видовому составу манжеток Нижегородского Поволжья обобщались как в виде диссертационной работы [Чкалов, 2009], так и в виде методического пособия [Чкалов, 2012], где, однако, характеристика распространения видов дана в самом обобщенном виде. Важным результатом этих работ можно считать описание новых для науки видов (см. выше), а также разработку обобщающей распространение видов на территории так называемой «флювиогля-циаКшибтшршшчишлмв ,пк)во1вднным2(0>А(9|ению рода во флоре Республики Марий Эл (РМ), следует отнести работу С.П. Власова и Н.В. Абрамова [1981], и обобщающие сводки Н.В. Абрамова [1995, 2000, 2008] по флоре РМ. При этом следует отметить, что они базировались на огромном материале, хранящемся в YOLA, не учтенном прежде монографами, при очень незначительном количестве сборов, имеющихся в центральных гербариях. Некоторые дополнения к этим данным (о находках новых видов для РМ) были внесены К.П. Глазуновой и М.А. Обуховой [1999], К.П. Глазуновой и
О.В. Кодочиговой [2004]. Не имеющие непосредственно флористической направленности, но важные с точки зрения изучения биологии манжеток, работы проведены на территории РМ О.В. Жуковой (Кодочиговой) [Кодочигова и др., 2001, 2005, 2006; Кодочигова, Глазунова, 2004; Кодочигова, Парастаева, 2004; Кодочигова, 2006; Жукова и др., 2014; Жукова, Гаврилова, 2017; Жукова, 2018]. Особо следует отметить попытку обобщения данных о распространении видов на территории республики, предпринятую К.П. Глазуновой с соавторами [2007]. Частично результаты вышеупомянутых исследований были учтены в 14 томе «Atlas Florae Europaeae» [2007]. Согласно последней сводке [Абрамов, 2008], в РМ насчитывалось 29 видов манжеток.
Нами проведена критическая ревизия всех сборов с изучаемых территорий с учетом последних таксономических изменений. В связи с этим актуальным стало обобщение полученных данных в виде конспекта с детальной характеристикой распространения видов Alchemilla.
Материалы и методы исследования
Исследование выполнено на основе собственных сборов авторов и критической ревизии материалов, хранящихся в NNSU, YOLA, MW, LE, гербария И.Л. Мининзона (Ботанический сад ННГУ) (ГМ). В общей сложности учтено около 4000 образцов гербария. В основу исследования положен класссический географо-
морфологический метод [Камелин, 1973]. В конспекте виды расположены в алфавитном порядке латинских названий, он включает их латинское и русское названия, основные синонимы, краткие номенклатурные цитаты, данные о встречаемости, предпочитаемых местообитаниях, распространении видов на территории регионов по административным и природным районам [Аверкиев, 1954; Аверкиев, Аверкиев, 1985; Абрамов, 1995] (рисунок). Для редких видов полностью цитируется текст этикеток.
Чкалов£к
Районирование регионов:
а. Нижегородская область: ботанико-географический район темнохвойных лесов с подрайонами: I - Ветлужско-Устанский боровой; II - Керженецко-Люндовский борово-болотный; III - Балахнинско-Сейминский борово-болотный; IV - Уренско-Шахунский елово-пихтовый; V - Приветлужский елово-пихтовый; VI - Чкаловско-Семеновский еловый; лесостепной район с подрайонами: VII - Починковский степной; VIII - Пьянско-Сурский степной; IX - Арзамасско-Вадский; X - Пьянско-Волжский; XI - Алатырско-Пьянский дубовый; XII -Ардатовско-Наруксовский дубовых и смешанных лесов; XIII - Приокский дубовый; XIV - Выксунско-
Сережинский сосново-еловых лесов.
б. Марий Эл: природные районы: ВЮ - Ветлужско-Юшутский; ОК - Оршано-Кокшагский; СВ - СевероВосточный; В - Восточный; ЮЗ - Юго-Западный; Ю - Южный
а
Сокращения для административных районов (а крытых территориальных образований - ЗАТО): также городов - г., городских округов - г.о., за- Нижегородская область (НО): Ардатовский -
Ард., Арзамасский - Арз., Балахнинский - Бал., Богородский - Бог., Большеболдинский - Блшб., Большемурашкинский - Блшм., Бор (городской округ - г.о.) - Бор., Бутурлинский - Бут., Вадский
- Вад., Варнавинский - Ва рн., Вачский - Вач., Ветлужский - Ветл., Вознесенский - Возн., Володарский - Вол., Воротынский - Вор., Воскресенский - Воскр., Выкса (г.о.) - Выкс., Гагинский -Гаг., Городецкий - Гор., Дальнеконстантиновский
- Дальн., Дзержинск (г.о.) - Дз., Дивеевский -Див., Княгининский - Кн., Ковернинский - Ков., Краснобаковский - КрБ., Краснооктябрьский -Кр., Кстовский - Кст., Кулебаки (г.о.) - Кул., Лу-кояновский - Лук., Лысковский - Лыск., Навашин-ский (г.о.) - Нав., Нижний Новгород (г.) - Н.Н., Павловский - Павл., Первомайск (г.о.) - Перв., Перевозский (г.о.) - Пер., Пильнинский - Пил., Починковский - Поч., Саров (ЗАТО) - Сар., Семеновский (г.о.) - Сем., Сергачский - Серг., Сеченовский - Сеч., Сокольский (г.о.) - Сок., Соснов-ский - Сосн., Спасский - Сп., Тонкинский - Тонк., Уренский - Ур., Тоншаевский - Тонш., Чкаловск (г.о.) - Чк., Шарангский - Шар., Шатковский -Шат., Шахунья (г.о.) - Шах. Республика Марий Эл (МЭ): Волжский - Волж., Горномарийский -Горн., Звениговский - Звен., Йошкар-Ола (г.) -ЙО, Килемарский - Кил., Куженерский - Куж., Мари-Турекский - Мар., Медведевский - Медв., Моркинский - Морк., Новоторъяльский - Нов., Оршанский - Орш., Параньгинский - Пар., Сер-нурский - Серн., Советский - Сов., Юринский -Юр.
Результаты и их обсуждение
Конспект Alchemilla L. во флоре Нижегородской области и Республики Марий Эл
1 - новый вид для флоры Нижегородской области [Тихомиров, Глазунова, 2014]; 2 - новый вид для флоры Республики Марий Эл [Абрамов, 2008];
- аутентичный материал видов, опубликованных после 2006 г., происходит с территории региона.
1.1, 2 Alchemilla abramovii Czkalov 2011, Бот. журн. 96, 12: 1633. - Манжетка Абрамова.
В МЭ часто, в НО редко. Опушки и поляны в березняках, ельниках и смешанных лесах, заливные, низинные и суходольные луга, сосняки, окраины болот, колеи грунтовых дорог.
НО: Лук., Н.Н., Ур. — III, IV, XI.
МЭ: ЙО, Медв., Морк., Орш., Сов., Юр. — В, ВЮ, ОК.
2. A. acutiloba Opiz 1838, in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Bohm. 2,1: 15. - A. acutangula Buser 1894, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 4: 69; Юз. 1941, во Фл. СССР, 10: 353. - A. vulgaris auct. non L.: S.E. Fröhner 1986, Gleditschia 14, 1: 64; В.Н.
Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 512. - М. остроугольная.
Очень часто. Опушки лесов, низинные и суходольные луга, лужайки между кустарниками, окраины болот, обочины грунтовых дорог.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Бут., Вор., Гор., Кн., КрБ., Кст., Н.Н., Павл., Поч., Сем., Сосн., Ур., Чк. — II, III, IV, VI, VII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
3.1, 2 A. altaica Juz. 1932, Сист. зам. Томск. унта 5-6: 5; emend. Juz. 1941, во Фл. СССР 10: 371. -A. stenantha Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 163; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 515. -М. алтайская.
Изредка. Опушки смешанных и березовых лесов, поляны.
НО: Бог., Бор., Гор., Н.Н., Ур. — II, IV, VI, XIII, XIV.
МЭ: Медв.: «1,5 км к СЗ от д. Купсола. В полосе отчуждения дороги (сырая опушка смешанного леса). 25 VI 2017. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU». — ОК.
Примечание. Вид нередок на Урале [Чкалов, Пакина, 2018, 2019], в связи с чем можно ожидать, что ареал его простирается и в регионы Средней России. Вид очень близкий к A. subcrenata и часто с ним смешивается. Необходима дополнительная ревизия сборов для прояснения ситуации.
4.1 A. argutiserrata H. Lindb. ex Juz. 1932, Сист. зам. Томск. ун-та 5-6 (в примеч.): 4; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 332; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 503. - М. тонкопильчатая.
Обочины дорог, опушки смешанных лесов, пойменные и суходольные луга, поляны в сосняках.
Изредка. НО: Арз., Блшм., Бор., Гор., КрБ, Сосн., Ур. — II, IV, VI, X, XIV.
5.1, 2 A. atrifolia Zamelis 1937, Acta Soc. Biol. Latv. 7: 147; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 351 (в прим.). - A. lindbergiana auct. non Juz.: В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 511, p. p. - М. темнолистная.
Часто. Опушки и поляны в смешанных, еловых лесах, суходольные и пойменные луга, склоны.
НО: Арз., Блшм., Бог., Бор., Дальн., КрБ., Кст., Лук., Поч., Чк. — II, VI, VII, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Звен., ЙО, Куж., Мар., Медв., Морк., Нов., Орш. — В, ОК, СВ, Ю.
6. A. baltica Sam. ex Juz. 6 IX 1940, в Маевск., Фл. ср. пол. евр. ч. СССР 7 изд.: 449; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 523. - A. nebulosa Sam. 18 XI 1940, Sv. Bot. Tidskr. 34, 4: 444; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 338. - М. балтийская.
Очень часто. Лесные опушки, поляны, лесные культуры, суходольные и пойменные луга, обочины дорог, просеки, овраги, придомовые лужайки.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Бут., Возн., Гор., Дальн., КрБ., Кр., Кст., Лук., Лыск., Н.Н., Павл., Пер., Поч., Сем., Серг., Ур., Шат. — II, III, IV, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
Примечание. Все образцы в YOLA, отнесенные прежде к A. samuelssonii Rothm. ex S.E. Frohner [A. obtusa auct. mult. non Buser), переопределены как данный вид. В ключе [Тихомиров, Глазунова, 2006] содержится ошибка - в тезе 42 в действительности признаки A. samuelssonii соответствуют антитезе, а не тезе, как предполагали авторы, т.к. главные жилки листа у нее в основании должны быть голые. В остальном признаки (короткие верхушечные зубцы, форма лопастей и надрезов) указаны верно.
7.1 A. barbulata Juz. 1931, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та 3: 4; он же 1941, Фл. СССР 10: 333. -A. bungei auct. non Juz.: В.Н. Тихом. 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 502, p. p. - М. бородчатая.
Нередко. Смешанные и березовые леса, поляны, задернованные залежи.
НО: Арз., Блшм., Гор., Кн., КрБ., Н.Н., Павл., Поч., Сем., Ур., Шах. — II, III, IV, VI, VII, X, XIII, XIV.
8. A. breviloba H. Lindb. 1909, Acta Soc. Sci. Fenn. 37, 10: 4 (in adnot.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 341; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 507. - М. коротколопастная.
Часто. Суходольные, заливные и низинные луга, склоны, разреженные березовые и смешанные леса и их опушки, поляны, задернованные залежи.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Бут., Гор., Дальн., Кн., Кр., КрБ., Кст., Лыск., Н.Н., Пил., Поч., Сем., Серг., Ур. — II, III, IV, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII, XIII, XIV.
МЭ: Горн., Звен., Куж., Медв., Морк., Нов., Орш., Пар., Серн., Сов. — В, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
9.1, 2 A. bungei Juz. 1932, Сист. зам. Томск. унта 5-6: 2; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 327; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 501, p. p. - A. macrescens Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 148; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 503, p. max. p. - М. Бунге.
Редко. Изреженные березняки, склоны, заливные луга.
НО: Бог.: «окр. д. Алёшково. Березняк. 2 VII 2006. А. Чкалов, NNSU»; Кст.: «2 км к З от с. За-прудное, пологий склон СЗ экспозиции мелкотравный, слегка остепненный. 12 VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU»; Н.Н.: «крутой травянистый откос к р. Волге, №83. 11 VI 1951. С. Юзепчук, В. Голубкова, LE»; Ур.: «окрестности c. Атазик, заливной луг. 17 VI 2008. Ю.В. Рехалова, NNSU». — IV, XIII.
МЭ: Морк.: «близ деревни Коркатово, днище долины ручья (с сухим руслом летом) Маланмаш,
луг. 14 VII 2008. Мошкина, Исакова, YOLA». — В.
10.1' 2 A. cheirochlora Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 153; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 504. - М. яркозеленая.
Нередко, но обычно единично. Луга, лесные поляны, обочины дорог.
НО: Бал., Гор., КрБ., Кст., Пер., Поч., Сем., Ур. — II, III, IV, VI, VII, XI, XIII.
МЭ: Волж., Звен., Медв., Нов., Пар. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю.
Примечание. Единственный образец, на основании которого для МЭ указывалась A. hebescens [Абрамов, 2008] - «б. село Аргамач. 20 VI 2005. Н. Абрамов, YOLA», переопределен как данный вид.
11. A. conglobata H. Lindb. 1909, Acta Soc. Sci. Fenn. 37, 10: 36 (in adnot.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 338; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 506. - М. шаровидно-скученная.
Часто. Опушки и поляны в широколиственных, березовых, смешанных, еловых, сосновых лесах, суходольные, заливные и остепненные луга, кустарники, склоны, днища балок, обочины грунтовых дорог и троп, пустыри, залежи.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Бут., Гор., Дальн., Див., Кн., Кр., КрБ., Кст., Лук., Лыск., Н.Н., Павл., Пер., Поч., Сем., Серг., Сосн., Ур., Чк., Шат. — II, III, IV, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Звен., Куж., Мар., Медв., Морк., Орш., Пар. — В, ВЮ, ОК, Ю.
12. A. cymatophylla Juz. 1922, Бот. мат. (Ленинград) 3, 11-12: 41; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 345; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 508. -М. волнистолистная.
Очень часто. Опушки и поляны в смешанных, широколиственных, еловых, сосновых, березовых, ольховых лесах, суходольные и пойменные луга, обочины лесных дорог, еловые культуры.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бор., Бут., Варн., Вол., Гор., Кст., Лук., Н.Н., Павл., Поч., Сем., Ур., Шат. — II, III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
13.1 A. dasycrater Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 151; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 503. - М. пушистоцветковая.
В МЭ нередко, в НО очень редко. Пойменные и суходольные луга, опушки смешанных и березовых лесов, поляны, обочины лесных дорог, открытые склоны оврагов, берега ручьев, придомовые лужайки.
НО: Гор.: «д. Белоглазово, СВ окраина, опушка березняка, сообщество душистого колоска и лапчатки прямостоячей. 04 VI 2010. И. Мининзон, ГМ»; Ур.: «пос. Уста. Опушка смешанного леса. 15 VI 2006. А. Чкалов, NNSU». — IV, VI.
МЭ: Волж., Куж., Мар., Медв., Морк., Нов., Пар., Серн. — В, ОК, СВ, Ю.
14. A. decalvans Juz. 1933, Тр. Бот. ин-та АН СССР 1, 1: 125; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 360; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 516. - М. лысеющая.
Изредка. Опушки дубрав, лесные поляны, обочины лесных дорог, основания степных склонов.
НО: Арз., Бут., Гор., Кст., Лук., Поч., Серг. — VI, VII, IX, X, XI, XIII.
15.2 A. devestiens Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 165; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 515. - A. calvipes Juz. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 164. - М. неприкрытая.
В МЭ нередко, в НО нередко отмечена только локально в XIII. Опушки березовых и широколиственных лесов, суходольные луга на склонах, из-реженные березняки, кустарники, просеки, берега ручьев.
НО: Бог., Н.Н. — XIII.
МЭ: Горн., ЙО, Медв., Морк., Нов., Пар. — В, ОК, СВ, ЮЗ.
16.1 A. exilis Juz. 1931, Тр. Бот. сада АН СССР 43, 2: 537 (русс.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 325; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 502. - A. rubens Juz. 1941, во Фл. СССР 10: 626. - М. тощая.
Очень редко. Остепненные боры, остепненные склоны, поляны в дубравах, песчаные останцы в поймах.
НО: Ард.: «д. Докукино, поляна среди дубового леса. 5 VII 1926. Снятовская, MW»; «на песчаном останце вдоль террасы поймы р. Пиеш. 8 VII 1929. Снятовская, MW»; Пер.: «близ с. Ичалки. 20 VI 1925. Г. Белов, К. Доброхотова, MW»; «близ с. Ичалки, бор. 20 VI 1925. Г. Белов, Тихонова, MW»; Поч.: «Смешанный лес близ ст. Ужовка. 26 VI 1955. Л. Бухолина, MW». — IX, XI.
17.1 A. filicaulis Buser 1893, Bull. Herb. Boiss. 1, App. 2: 22; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 361; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 516. - A. vestita (Buser) Raunk. 1942, Dansk Exkurs.-Fl., ed. 6: 172. - A. fokinii Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 173; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 516. -М. тонкостебельная.
Очень редко. Суходольные и заливные луга.
НО: Арз.: «окр. с. Старая Пустынь. Берег оз. Великое (левый) заливной луг. 14 VII 1995. Н. Со-лодкова, NNSU». — XIV.
МЭ: Горн.: «окр. д. Паулкино, склон с суходольным лугом на левом берегу р. Сундырь. 17 VI 2002. О.В. Кодочигова, YOLA» — ЮЗ.
Примечание. Все образцы, определенные К.П. Глазуновой как A. filicaulis, переопределены нами как A. devestiens (в силу книзу направленного опушения черешков и стеблей, большего количест-
ва зубцов лопастей листьев и пр.). См. прим. к A.
hians.
18. A. gibberulosa H. Lindb. 1909, Acta Soc. Sci. Fenn. 37, 10: 4 (in adnot.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 329; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 502. - М. бугорчатая.
Редко. Березняки, суходольные, остепненные и заливные луга.
НО: Блшм., Бог., Гор., Лыск., Павл., Шат. — VI, IX, X, XIII.
19. A. glabricaulis H. Lindb. 1909, Acta Soc. Sci. Fenn. 37, 10: 3 (in adnot.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 376; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 519. - М. голостебельная.
Часто. Смешанные, березовые, осиновые, сосновые, еловые леса и их опушки, поляны, зарастающие вырубки, заливные, низинные и суходольные луга, обочины проселочных дорог, берега небольших рек и прудов, парки.
НО: Арз., Бал., Бог., Бор., Бут., Гаг., Гор., КрБ., Кст., Нав., Н.Н., Павл., Сем., Серг., Ур. — III, IV, VI, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Горн., Звен., ЙО, Кил., Куж., Медв., Мор., Нов., Орш., Серн., Сов. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
20. A. glaucescens Wallr. 1840, Linnaea 14: 134; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 497. -A. minor auct. non Huds.: Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 316. - М. сизоватая.
Нередко, но только локально в X, XIII. Суходолы и остепненные луга на склонах, опушки сосновых культур, березовые рощи.
НО: Блшм., Вор., Кст., Н.Н., Шат. — IX, X, XIII.
Примечание. Несмотря на указания этого вида для МЭ [Абрамов, 2008 и др.], все образцы переопределены нами (главным образом, как A. pro-pinqua, реже как A. hirsuticaulis, A. plicata).
21.1 A. glyphodonta Juz. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 143; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 503. - М. вырезано-зубчатая.
Изредка. Обочины заброшенных проселков, разреженные пойменные дубравы, березняки и их опушки, мезофильные луга, кустарники.
НО: Бал., Блшм., Гор., Дальн., КрБ., Н.Н., Павл., Ур., Чк. — III, IV, VI, X, XIII.
22. A. hebescens Juz. 1931, Тр. Бот. сада АН СССР 43, 2: 537 (русс.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 330; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 502. - М. притупляющаяся.
Очень редко. Опушки нагорных дубрав.
НО: Пер.: «бл. с. Ичалки, дубняк на плато. 30 VI 1926. П. Смирнов, К. Поварова, MW». — XI.
См. прим. к A. cheirochlora.
23. A. heptagona Juz. 1922, Бот. мат. (Ленинград) 3: 45; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 376; В.Н.
Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 516. - М. семиугольная.
Нередко. Опушки дубрав, березняков, суходолы на склонах, пойменные луга, березняки, обочины лесных дорог, поляны.
НО: Арз., Бог., Кн., КрБ., Кст., Н.Н., Серг., Сосн., Ур., Чк. — IV, VI, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Горн., ЙО, Кил., Куж., Медв., Морк., Орш., Сов., Юр. — В, ВЮ, ОК, СВ, ЮЗ.
24.1 A. hians Juz. 1941, во Фл. СССР 10: 621; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 511. - М. зияющая.
Очень редко. Опушки березовых и березово-сосновых лесов.
НО: Гор.: «д. Иваново. Опушка березняка. 11 VI 2006. А.В. Чкалов, NNSU»; Серг.: «2,5 км к ЮВ от с. Толба, на опушке смешанного березово-соснового леса. 12 VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU». — VI, X.
Примечание. Подавляющее количество материала в YOLA, отнесенное прежде к этому виду, переопределено как A. micans; один из образцов, определенный К.П. Глазуновой (!имеющий голые основания главных жилок), переопределен как A. filicaulis (A. fokinii) - единственное подтвержденное местонахождение A. filicaulis в МЭ. Таким образом, прежние указания A. hians для МЭ [Абрамов, 2008] не подтверждаются. Один из образцов, отнесенных первоначально нами к этому виду («берег оз. Круглого (Йыргешкеер). 15 VI 1990. Н. Абрамов, YOLA») позднее переопределен как A. atrifolia.
25. A. hirsuticaulis H. Lindb. 1904, Meddel. Soc. Fauna Fl. Fennica 30: 143; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 323; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 499. - М. жестковолосистостебельная.
Очень часто. Суходольные, остепненные и пойменные луга, задернованные залежи, лесные поляны и опушки, редкостойные березняки и пойменные дубравы, вырубки, кустарники.
НО: Ард., Арз., Бал., Блшб., Блшм., Бог., Бут., Ветл., Вор., Гаг., Дальн., Див., Кн., Кр., КрБ., Кст., Лук., Лыск., Нав., Н.Н., Павл., Пер., Поч., Сем., Серг., Сеч., Сосн., Чк. — I, III, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Горн., ЙО, Куж., Мар., Медв., Морк., Орш., Пар., Серн., Сов. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
26.1 A. homoeophylla Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 159; В. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 514. - М. одинаковолистная.
Редко. Поляны в смешанных лесах, опушки березняков, пойменные луга.
НО: Арз.: «окрестности с. Старая Пустынь. Поляна в смешанном лесу. 5 VII 1989. И. И. Салтыков, NNSU»; Кст.: «2 км к ЮЗ от д. Чеченино, на опушке березняка, Dactylidetum glomeratae. 12
VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU». — X, XIV.
МЭ: Медв.: «пос. Старожильск, выгон у входа в медвежий загон охотхозяйства. 16 VII 2004. Ель-сукова, YOLA»; Орш.: «1 км вост. от с. Шулка, центр. ч. поймы р. Шулки в левобер., луг. 17 VII 1974. Ямборшев, YOLA»; «между д.д. Любимовым и Яндулетково, в долине (пойме) р. М. Ошла, пойменный разнотравно-мятликовый луг. 18 VI 1974. Н.В. Абрамов, YOLA». — ВЮ, ОК.
27.2 A. integribasis Juz. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 145. - М. цельноосновная.
Очень редко. Травяные склоны и днища балок и оврагов.
МЭ: Морк.: «близ дер. Ямбатор, склон балки, луг. VII 2002. Н. Егорова, YOLA»; «окр. д. Ку-мужъял, «Павыл корем», дно оврага. 6 VI 1983. Игнатьева, YOLA». — В.
28. A. leiophylla Juz. 1933, Тр. Бот. ин-та АН СССР 1, 1: 127; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 354; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 514, p. р. -М. гололистная.
Нередко. Низинные луга, окраины ключевых болот, сырые обочины лесных, автомобильных и железных дорог, влажные березовые леса.
НО: Арз., Варн., Гор., КрБ., Ур. — IV, V, VI, XIV.
МЭ: Волж., Звен., ЙО, Куж., Медв., Морк., Нов., Орш., Серн. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю.
29.1, 2 A. lessingiana Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 161; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 511, р. max. р. - М. Лессинга.
Очень редко. Опушки сосновых, смешанных, берёзовых лесов, изреженные березняки.
НО: Бал.: «пос. Лукино, по опушкам сосняка. 22 VI 2006. А. Чкалов, NNSU»; Блшм.: «в 3 км к юго-востоку от д. Лубянцы. Березняк. 04 VII 2006. А. Чкалов, NNSU»; «там же, Опушка лиственного леса. тот же, NNSU»; «6 км к СВ от п. Большое Мурашкино, лужайки в разреженном березняке с Primula veris, Trifolium medium. 12 VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU»; «4 км к СВ от п. Большое Мурашкино, лужайки в разреженном березняке с Primula veris, Trifolium medium. 12 VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU»; Гор.: «близ д. Иваново, тенистый луг в березняке. 11 VI 2006. А. Чкалов, NNSU». — III, VI, X.
МЭ: Орш.: «С окраина д. Клюкино. Опушка сосново-елово-пихтово-берёзового леса. 25 VI 2017. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU». — ОК.
30. A. lindbergiana Juz. 1923, Бот. мат. (Ленинград) 4, 23-24: 181; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 350; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 511, р. р. - М. Линдберга.
Изредка. Влажные опушки и поляны в дубравах и сосняках, облесенные днища и склоны балок.
НО: Блшм., Н.Н., Поч., Серг. — VII, X, XIII.
МЭ: Волж., Звен., Кил., Морк., Пар. — В, ВЮ,
Ю.
31. A. litwinowii Juz. 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР 1, 1: 122; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 344; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 510. - М. Литвинова.
Редко. Сырые луга по берегам ручьев и озер, лесные поляны и опушки, склоны балок.
НО: Арз.: «с. Волчиха, вост. окрестности, склон балки, сообщество мятлика лугового, овсяницы луговой и земляники зеленой. 22 V 2015. И. Мининзон, Д. Левашов, ГМ»; Кст.: «хутор Туга-ринский близ д. Верхние Работки, лесная поляна. 27 V 1925. О. Мирошникова, NNSU»; Н.Н.: «западнее д. Ольгино, на поляне среди кустарника. 21
VI 1946. В. Анатольев, NNSU»; Павл.: «северная окраина г. Павлово. Луг на берегу ручья. 7 VI 2006. А. Чкалов, NNSU». — IX, XIII.
МЭ: ЙО: «окр. г. Йошкар-Ола, опушка смешанного леса. 25 VII 1978. Васильева, YOLA»; Морк.: «бл. д. Коркатово, берег озера Шургоер. 16
VII 2008. Метелев, YOLA». — В, ОК.
32.1, 2 A. longipes Juz. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 154; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 514. - М. длинноногая.
Редко. Лужайки среди кустарников, влажные луга, березняки, обочины лесных дорог.
НО: Бог.: «окр. д. Алёшково. Березняк. 2 VII 2006. А. Чкалов, NNSU»; Кст.: «1 км к СВ от д. Горный Борок, вторичный березняк с хвощем луговым м земляникой в полутени. 12 VI 2011. А. Чкалов, М. Макаров, NNSU»; Н.Н.: «Сормовский р-н, Сормовский парк культуры. Лужайка среди кустарников. 10 VI 2006. А. Чкалов, NNSU»; «Сормовский р-н, Сормовский парк культуры, у «Айболита». Влажный луг. 10 VI 2006. А. Чкалов, NNSU». — III, XIII.
МЭ: Морк.: «между б. д. Каменная Гора (Ку-женерский р-н) и д. Шургой, дорога в хвойно-широколиственном лесу. VII 2002. А. Мочалова, М. Овчинникова, YOLA». — В.
33. A. micans Buser 1893, Bull. Herb. Boiss. 1, Append. 2: 28; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 348; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 510-511. -A. gracilis auct. mult. non Opiz. - М. сверкающая.
Очень часто. Опушки и поляны в лесах, пойменные дубравы, суходольные, низинные и заливные луга, сухие травянистые склоны, основания остепненных склонов, просеки, культуры ели, парки, окраины болот и прудов, берега ручьев, залежи, вырубки, придорожные и придомовые лужайки, газоны, вдоль грунтовых дорог и троп, отводные канавы и насыпи железных дорог.
НО: Арз., Бал., Блшб., Блшм., Бог., Бор., Бут., Вад., Вол., Вор., Воскр., Гаг., Гор., Дальн., КрБ., Кст., Н.Н., Павл., Пер., Пильн., Поч., Сем., Серг.,
Сосн., Ур., Чк., Шат. — II, III, IV, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
34.1 , 2 A. mininzonii Czkalov 2011, Turczani-nowia 14, 3: 11. - М. Мининзона.
Часто. Опушки смешанных, сосновых, березовых, широколиственных лесов, изреженные мелколиственные леса, просеки, лесные дороги, кустарники, заливные, заболоченные луга, основания степных склонов, залежи, придомовые и придорожные лужайки, насыпи железных дорог.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Вад., Гор., Дальн., Кр., КрБ., Кст., Н.Н., Павл., Пер., Сем., Ур. — II, III, IV, VI, VIII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Горн., Звен., ЙО, Кил., Медв., Орш., Сов., Юр. — ВЮ, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
35. A. montícola Opiz 1838, in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. Boehm. 2, 1: 13; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 504. - A. pastoralis Buser 1891, Not. Alchim.: 18; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 334. - М. горная.
Очень часто. Березняки, ельники, сосняки, смешанные, широколиственные леса и их опушки, поляны, заливные луга, обочины дорог, придомовые лужайки.
НО: Арз., Бал., Бог., Бор., Вор., Гаг., Гор., Дальн., Ков., КрБ., Кст., Н.Н., Павл., Сем., Ур., Нав., Поч. — II, III, IV, VI, VII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
36. A. nemoralis Alechin 1928, в Предв. отчет о раб. Нижегород. геобот. экспед. в 1927 г.: 79 (in adnot.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 352; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 512, р. р. - М. дубравная.
Нередко, но только в правобережной НО. Опушки и поляны в дубравах, смешанных лесах, березняках, склоны и днища балок с выходами грунтовых вод, разреженные березовые, осиновые, дубовые леса.
НО: Ард., Арз., Блшб., Блшм., Бог., Бут., Вад., Гаг., Дальн., Кр., Н.Н., Пильн., Поч., Сосн., Шат. — VII, VIII, IX, X, XI, XIII, XIV.
Примечание. Весь материал в YOLA, отнесенный прежде к этому виду [Абрамов, 2008], переопределен как A. sarmatica, реже как A. montícola, A. cheirochlora, A. mininzonii, A. abramovii, A. semilunaris и др.
37. A. plicata Buser 1893, Bull. Herb. Boiss. 1, append. 2: 20; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 319; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 500. - М. складчатая.
Изредка. Низинные, суходольные и заболоченные луга, поляны и опушки смешанных, сосновых, березовых лесов, пойменные дубравы, обочины проселочных дорог, придомовые лужайки.
НО: Бал., Бог., Бор., Гор., КрБ., Н.Н., Ур. — II, III, IV, VI, XIII.
МЭ: Волж., ЙО, Куж., Медв., Морк., Орш., Пар., Серн. — В, ОК, СВ, Ю.
38.2 A. prasina Juz. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 144; В.Н. Тихом. 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 505, p. p. (excl. pl. e prov. Vlad.). - М. бледно-зеленая.
Изредка. Суходольные и заливные луга, склоны, придомовые лужайки, опушки.
НО: Бал., Гор., Дальн., КрБ., Кст., Н.Н., Сем., Серг. — II, III, IV, X, XIII, XIV.
МЭ: Мар.: «близ дер. Шора, суходольный луг.
VI 2001. C. Моногова, YOLA»; Морк.: «между б. д. Каменная Гора (Куженерский р-н) и д. Шурга, низинные луга по р. Визембирь. VII 2002. А. Мо-чалова, М. Овчинникова, YOLA»; «Семи-солинское лесничество, кв. 6, выд. 13, вырубка.
VII 2002. А. Мочалова, М. Овчинникова, YOLA».
— В.
39. A. propinqua H. Lindb. ex Alexandrov et Nekr. 1923, в Александров и Некрасова, Нескучн. сад и его растит.: 126 (русс.); Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 336; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 505. - A. orbiculata Alechin 1928, Предв. отчет о раб. Нижегород. геобот. экспед. в 1927 г.: 79, non Ruiz et Pav., пес Formanek. - A. basilii P.A. Smirn. 1929, Журн. Русск. бот. общ. 14, 1: 97. - A. alechinii Zamelis 1930, Acta Horti Bot. Univ. Latv. 4: 89, nom. superfl. - М. близкая.
Очень часто. Пойменные, материковые и ос-тепненные луга, основания остепненных склонов, опушки хвойных, смешанных лесов, дубрав и березняков, разреженные березняки, просеки, вырубки, обочины грунтовых дорог, зарастающие залежи, придомовые и придорожные лужайки.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бор., Бут., Вад., Вол., Воскр., Гаг., Гор., Дальн., Кр., КрБ., Кст., Лук., Нав., Н.Н., Павл., Пер., Пильн., Поч., Сем., Серг., Сеч., Сосн., Ур., Чк., Шат. — II, III, IV, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Горн., Звен., ЙО, Кил., Куж., Мар., Медв., Морк., Нов., Орш., Сов., Юр. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
40.1 A. psiloneura Juz. 1939, Тр. Бот. ин-та АН СССР 1, 1: 129; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 390; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 524. - М. голожилков ая. Очень редко.
НО: Арз.: «близ оз. Парового. Задернованная грунтовая дорога. 04 VI 2017. А. Чкалов, NNSU».
— XIV.
41.1 A. pustynensis Czkalov 2011, Turczaninowia 14, 3: 17. - М. пустынская.
Нередко. Опушки и поляны в березняках, сосняках, ельниках, тенистые березняки и ольшаники, склоны, суходольные луга, обочины лесных дорог, пойменные дубравы.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Гор., Кст., Н.Н., Павл., Сосн., Ур. — II, III, IV, VI, X, XIII, XIV.
42. A. sarmatica Juz. 1936, Тр. Бот. инст. АН СССР 1, 3: 202; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 340; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 507. - М. сарматская.
Очень часто. Пойменные и материковые луга, опушки хвойных, смешанных лесов, дубрав и березняков, разреженные березняки, обочины грунтовых дорог и троп, придомовые лужайки.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Гор., Дальн., Ков., КрБ., Кст., Н.Н., Поч., Сем., Ур., Чк. — II, III, IV, VI, VII, X, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
43. A. schistophylla Juz. 1933, Тр. Бот. инст. АН СССР 1, 1: 121; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 335; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 504. - М. расщепленнолистная.
Нередко. Травянистые склоны, опушки и поляны в дубравах, суходольные луга, кустарники, обочины лесных дорог, сорное на огородах.
НО: Бог., Гаг., КрБ., Н.Н., Поч., Ур., Чк. — IV, VI, VII, XI, XIII, XIV.
МЭ: Волж., ЙО, Медв., Орш., Серн. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю.
44.1* 2* A. schmakovii Czkalov 2015, Nordic J. Bot. 33, 5: 518. - М. Шмакова.
Изредка. Травянистые склоны, опушки смешанных и широколиственных лесов, обочины лесных дорог.
НО: Бор., Гор., Н.Н., Серг. - II, VI, X, XIII.
МЭ: Морк.: «бл. дер. Шурги, обочина дороги. 13 VII 2002. С. Кадрекова, YOLA»; «близ дер. Шурги, травянистый склон. 20 VI 2002. Козлова, Соколова, YOLA». - В.
45.1 A. semilunaris Alechin 1922, Бот. мат. (Ленинград) 3: 132; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 346; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 508. - М. полулунная.
Изредка. Тенистые опушки березняков, ельников, сосняков, дубрав, лесные поляны, обочины лесных дорог, пойменные луга.
НО: Арз., Блшм., Бор., Бут., Гор., КрБ., Кст., Поч., Сем., Чк. — II, IV, VII, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Морк.: «между б. д. Каменная Гора (Ку-женерский р-н) и д. Шурга, обочина дороги в хвойно-широколиственном лесу. 17 VI 2002. Т. Терменева, А. Камаева, YOLA»; Орш.: «близ д. Беляево, правобер. р. М. Кокшаги, центр. ч. поймы, луг. 11 VII 1974. Н. Абрамов, YOLA». — В, ОК.
46.2 A. sergii V.N. Tikhom. 1972, Бюл. МОИП. Отд. биол. 77, 4: 130; он же 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 501. - A. polemochora S.E. Frohner 1981, Feddes Repert. 92, 1-2: 13. - М. Сергея.
Очень редко.
МЭ: ЙО: «Сосновая роща. 21 VI 1996. Юсуп-нина, YOLA». — ОК.
47.1, 2 A. sibirica Zämelis 1931, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та 3: 3; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 338, p. p.; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 506, p. p. - A. conglobata auct. non H. Lindb.: Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 338, p. p.; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр., 10: 506, p. min. p. - М. сибирская.
Изредка. Пойменные и суходольные луга, днища балок, берега прудов и ручьев, сырые березняки, опушки смешанных лесов, придорожные лужайки.
НО: Бор., Гор., Див., Ков., КрБ., Н.Н., Сем., Ур. — II, III, IV, VI, XII, XIII.
МЭ: Горн., ЙО, Куж., Медв., Морк., Орш., Пар. — В, ОК, ЮЗ.
48. A. stellaris Juz. 1933, Тр. Бот. ин-та АН СССР 1, 1: 126; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 359; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 516. - М. звездчатая.
Изредка. Опушки дубовых лесов, заливные луга, среди кустарников.
НО: Арз., Бал., Н.Н., Поч., Ур. — III, VI, VII, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Горн., ЙО, Медв., Орш. — ВЮ, ОК, Ю, ЮЗ.
49.2 A. stichotricha Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 176; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 524. - A. sukaczevii V.N. Tikhom. 1980, Бюл. МОИП, отд. биол. 85, 3: 98; id. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 525. - М. испещрённо-волосистая.
Очень редко.
МЭ: Медв.: «Куярский лесхоз, бл. устья р. М. Кундыша, пойма, песок. 16 VII 1975. Прохорова, Петухова, YOLA». — ОК.
50. A. subcrenata Buser 1893, in Magnier, Scrinia Fl. Select. 12: 18; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 355; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 514. - М. городковатая.
Очень часто. Пойменные и суходольные луга, обочины грунтовых дорог, опушки и поляны в смешанных, широколиственных, еловых, березовых лесах, ольшаниках и сосняках, пойменные дубравы, окраины болот, парки, залежи, на огородах среди многолетних культур.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Варн., Воскр., Гаг., Гор., КрБ., Лук., Н.Н., Поч., Сем., Серг., Сосн., Ур. — II, III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: все районы.
51. A. substrigosa Juz. 1940, в Маевский, Фл. Средн. Росс., изд. 7: 446; Юз. 1941, во Фл. СССР 10: 341; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 508. - М. почти-щетинистая.
В НО очень часто, в МЭ очень редко. Опушки и поляны в лесах, пойменные дубравы, разреженные березняки, суходольные, низинные и заливные лу-
га, травянистые склоны, кустарники, вырубки, придорожные и придомовые лужайки, газоны, как сорное в многолетних культурах, обочины шоссейных, насыпи железных дорог.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Гор., Дальн., КрБ., Кст., Н.Н., Павл., Пер., Поч., Сем., Сосн., Ур., Чк. — II, III, IV, VI, VII, IX, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Звен.: «ГПП «Марий Чодыра», 1 кв. Кере-белякского лесничества, луг. 18 VI 1990. Н. Абрамов, YOLA»; Пар.: «кв. 60 Илетского лесничества, сл. ельник. 6 VI 1982. Э. Шоронов, YOLA». — В, Ю.
52.1 , 2 A. tichomirovii Czkalov 2011, Turczani-nowia 14, 3: 19. - М. Тихомирова.
Часто. Опушки и поляны в лесах, пойменные дубравы, разреженные березняки, суходольные, низинные и заливные луга, окраины болот, травянистые склоны, основания степных склонов, кустарники, вырубки, придорожные и придомовые лужайки, залежи, как сорное на огородах, обочины грунтовых дорог и троп.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Гор., Дальн., Кр., КрБ., Кст., Лук., Н.Н., Павл., Пильн., Поч., Сем., Серг., Ур., Чк. — II, III, IV, VI, VII, VIII, X, XI, XIII, XIV.
МЭ: Волж., Горн., Звен., ЙО, Кил., Куж., Медв., Морк., Нов., Орш., Серн., Сов., Юр. — В, ВЮ, ОК, СВ, Ю, ЮЗ.
Примечание. Образцы, на которых основывалось указание A. czamsinensis V.N. Tikhom. для МЭ, переопределены как данный вид. A. czam-sinensis явно тяготеет к A. aggr. monticola Opiz, и это выражается в коротких осях монохазиев, колокольчатой форме гипантиев c длинными относительно них чашелистиками, наличии на гипантиях опушения и в доверху опушенных стеблях и веточках соцветия. Исследованные образцы соответствуют признакам A. tichomirovii, которая, несмотря на присутствие иногда рыхлого опушения на ги-пантиях, имеет длинные оси монохазиев, удлиненно-колокольчатые или даже обратноконические гипантии с короткими относительно них чашелистиками, оголенные веточки соцветия и стебли на верхних междоузлиях, т.е. явно относится к A. aggr. acutiloba Opiz.
53.1, 2 A. trichocrater Juz. 1957, в Список раст. Герб. фл. СССР 14, 83: 55; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 504. - М. волосистоцветковая.
Изредка. Опушки березняков, суходольные и пойменные луга, склоны, обочины проселочных дорог, сосняки.
НО: Арз., Возн., Гор., КрБ., Кст., Н.Н., Сем., Ур. — II, III, IV, VI, XIII, XIV.
МЭ: Горн., Медв., Орш., Серн. — ВЮ, ОК, СВ, ЮЗ.
54.1 A. tubulosa Juz. 1951, Бот. мат. (Ленинград) 14: 157; В.Н. Тихом. 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 507. - М.трубчатая.
Редко. Опушки, пойменные луга, придорожные лужайки.
НО: Дальн.: «д. Суроватиха, луг на обочине асфальтированной дороги. 17 VI 2006. А. Чкалов, MW». — XIV.
МЭ: ЙО: «Сосновая роща. 20 V. Аноним, YOLA»; Куж.: «правый берег р. Шойки, бл. с. Русские Шои. 22 VI 1972. Лосева, Сорокина, YOLA»; Морк.: «к востоку от д. Шурги, опушка леса. 7 VII 2002. Н. Федорова, YOLA»; Сов.: «п. Солнечный, за рекой у очистных сооружений. Н. Абрамов, YOLA». — В, ОК.
55.1 A. ventiana V.N. Tikhom. 1985, Feddes Repert. 96, 1-2: 15; он же 2001, во Фл. Вост. Евр. 10: 507. - М. Вента.
Очень редко. Опушки дубрав, мелколесья.
НО: Н.Н.: «Приокский р-н, луг на опушке дубравы ботанического сада ННГУ. 31 V 2006. А. Чкалов, MW»; «Бот. сад ГГУ, мелколесье близ Анкудиновки. 13 VI 1938. Аноним, NNSU»; Поч.: «окр. с. Пеля-Хованская. Луг на восточной опушке дубравы. 8 VI 2008. А. Чкалов, NNSU». — VII,
XIII.
56.1 , 2 A. vorotnikovii Czkalov 2011, Turcza-ninowia 14, 3: 22. - М. Воротникова.
Нередко в НО. Опушки и поляны в березняках, дубравах и смешанных лесах, суходольные, заливные, низинные и остепненные луга, травянистые склоны, пойменные дубравы, придомовые и придорожные лужайки, залежи.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Бут., Вад., Гор., Дальн., Кн., Кр., Кст., Н.Н., Павл., Поч., Серг., Сосн. — II, III, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XIII,
XIV.
МЭ: Медв.: «окр. п. Шойбулак. Склон к пруду. 13 VI 2008. А. Чкалов, NNSU». — ОК.
57.1 , 2 A. zimoenkensis Czkalov 2011, Turcza-ninowia 14, 3: 24. - М. зименковская.
Нередко в НО. Опушки и поляны в березняках, ельниках, сосняках, смешанных лесах, суходольные, заливные луга, травянистые склоны, пойменные дубравы, придомовые и придорожные лужайки, газоны, залежи.
НО: Арз., Бал., Блшм., Бог., Бор., Гор., Дальн., Кн., КрБ., Кст., Н.Н., Сосн., Чк. — II, III, VI, IX, X, XIII, XIV.
МЭ: Горн.: «бл. с. Елишево, в 250 м от села, обочина дороги. 10 V 1993. Э. Большова, YOLA». — ЮЗ.
По результатам исследований во флоре Нижегородской обл. зарегистрировано 55, во флоре Республики Марий Эл - 51 вид манжеток. Сопоставляя с прежними данными [Тихомиров, Глазунова, 2014; Абрамов, 2008], можно заключить, что и для
НО, и для РМ впервые приводится по 28 видов. 6 видов - A. czamsinensis (образцы переопределены как A. tichomirovii), A. glaucescens (образцы переопределены как A. propinqua, A. hirsuticaulis, A. plicata), A. hians (образцы переопределены как A. micans и A. filicaulis), A. hebescens (образцы переопределены как A. cheirochlora), A. nemoralis (образцы переопределены как A. sarmatica, реже как A. monticola, A. cheirochlora, A. mininzonii, A. abramovii, A. semilunaris), A. samuelssonii (A. obtusa auct.) (образцы переопределены как A. baltica) - приводились для МЭ ошибочно. Обсуждая характеристики видового богатства, можно заключить, что количество видов в МЭ (51), лесной I-VI, XIV подрайоны, - (49) и лесостепной - VII-XIII подрайоны, - (42 вида) частей НО демонстрируют вполне интерпретируемую картину. Видовое богатство в лесных частях территории (49-51 вид) близко и явственно превышает количество видов в лесостепной ее части. Если продолжить этот ряд данными из других регионов: Пензенская - 37 [Ва-сюков, Чкалов, 2017]; Ульяновская - 22, Самарская - 19 видов [Чкалов, Васюков, 2017], то мы получаем ряд уменьшения видового богатства манжеток при движении из лесной в степную зону. При этом стандартной цифрой видового богатства манжеток для региона лесной зоны с территорией порядка 25 000-50 000 км2 можно считать около 50 видов. Отметим, что эта цифра значительно уступает уральским региональным флорам, например, 79 видам, зарегистрированным в Пермском крае [Чкалов, Пакина, 2019], что можно объяснить большим числом уральских эндемиков.
Анализируя распространение видов, можно выделить следующие характерные особенности. Выявляется ряд обыкновенных широкоареальных видов: евразиатские - 4 вида (7.0%) - A. acutiloba, A. micans, A. monticola, A. subcrenata; восточновро-пейско-центральноазиатские элементы - 6 видов (10.5%) - A. baltica, A. conglobata, A. breviloba, A. cymatophylla, A. hirsuticaulis, A. sarmatica. К крае-ареальным восточновропейско-
центральноазиатским элементам, находящимся близ западной границы ареала, можно отнести 10 видов (17.5%): A. altaica, A. argutiserrata, A. atrifo-lia, A. barbulata, A. bungei, A. exilis, A. hebescens, A. hians, A. integribasis, A. sibirica. Будучи описанными из Западной Сибири, иногда с Урала, они ранее не принимались, за редкими исключениями, во внимание исследователями восточноевропейской флоры. Уральские краеареальные виды, имеющие в Средней России западную границу распространения - 6 видов (10.5%) - это A. decal-vans, A. lessingiana, A. longipes, A. psiloneura, A. schmakovii, A. tubulosa. Западно-европейские элементы, находящиеся у нас близ восточной границы
ареала - 3 вида (5.3%) - A. filicaulis, A. glaucescens, A. plicata.
Остальные 28 видов (49.1%) можно отнести к эндемичному элементу. Эта группа неоднородна: обращают на себя внимание широко распространенные, равномерно и более или менее обильно, в зависимости от своих эколого-ценотических особенностей, встречающиеся по всему своему ареалу - от Прибалтики до Урала - 9 видов, среди которых можно выделить тяготеющие к бореальной зоне (A. devestiens, A. glabricaulis, A. heptagona, A. lindbergiana, A. schistophylla, A. semilunaris, A. stellaris) и бореально-неморальные (A. cheirochlora, A. propinqua, A. tichomirovii). Другая группа из 4 видов, также широко распространенных, но имеющих в структуре ареала участки особенно высокой встречаемости («зону обилия») [Чкалов, Воротников, 2009]: A. leiophylla (обилен в Костромской обл., на севере НО, в МЭ), A. minin-zonii (одинаково обычен в НО и МЭ), A. trichocra-ter (обилен в Кировской обл., одинаково изредка отмечен в НО и МЭ), A. substrigosa (в НО, восточных районах Владимирской обл., на северо-западе Мордовии очень обилен, в МЭ очень редок). Группа наиболее локально распространенных видов с выраженной «зоной обилия»: A. abramovii («зона обилия» в МЭ, а в НО и Татарстане он практически не отмечен), A. dasycrater (восточная и центральная часть МЭ, Татарстан), A. gibberulosa (Ивановская обл., в НО редеет, в МЭ не отмечен), A. glyphodonta (как A. gibberulosa), A. homoeo-phylla («зона обилия», по-видимому, в Татарстане, в остальном редок), A. litwinowii («зона обилия» в Ивановской обл., в остальных регионах редок), A. nemoralis («зона обилия» в правобережной НО), A. prasina («зона обилия» в НО, восточных районах Владимирской обл., в остальных регионах редок), A. pustynensis («зона обилия» в НО, восточных районах Владимирской обл., северо-западе Мордовии, в остальных регионах редок), A. sergii (по-видимому, «зона обилия» в Московской обл., в остальных регионах очень редок), A. stichotricha («зона обилия» в Тульской обл., в остальных регионах редок), A. ventiana (восточная часть Мордовии, в остальных регионах редок), A. vorotnikovii («зона обилия» в НО, в остальных регионах редок), A. zimoenkensis (аналогично A. pustynensis).
Различия в видовом составе манжеток в исследованных регионах обусловлены, в первую очередь, приуроченностью ряда видов к лесостепным районам НО (A. decalvans, A. exilis, A. hebescens, A. hians, A. nemoralis, A. ventiana). В этом, проявляется значение Приволжской возвышенности с ее специфическими геоморфологическими и почвенными условиями для существования ряда видов на северном пределе их распространения. Также отличия связаны с обнаружением крайне редких эн-
демичных видов на территории НО и отсутствием их находок (возможно, лишь временно) в МЭ (те же A. nemoralis, A. ventiana, а также A. gibberulosa, A. glyphodonta, A. pustynensis), и, напротив, обнаруженные только в МЭ (A. sergii, A. stichotricha). Свою роль в таких различиях играют краеареальные виды, например, западноевропейская A. glaucescens, не найденная в МЭ (отметим, что она найдена только на Приволжской возвышенности), а также упомянутые выше виды на западном пределе распространения.
Заключение
В результате исследования во флоре Нижегородской обл. зарегистрировано 55, во флоре Республики Марий Эл - 51 вид манжеток. Для обоих регионов впервые приводится по 28 видов. 6 видов - A. czamsinensis, A. glaucescens, A. hians, A. hebescens, A. nemoralis, A. samuelssonii (A. obtusa auct.) - приводились для РМ ошибочно. Видовое богатство для региональных флор в лесных частях исследуемой территории (49-51 вид) близко и явственно превышает количество видов в лесостепной ее части (42), и превышает таковое для более южных регионов лесостепи. Среди обыкновенных видов отмечены евразиатские (7.0%) и восточновро-пейско-центральноазиатские элементы (10.5%); более редки краеареальные восточновропейско-центральноазиатские (17.5%), уральские (10.5%), западноевропейские (5.3%) виды. Наиболее велика доля эндемиков (49.1%). Явственно вырисовывается роль Приволжской возвышенности для произрастания ряда лесостепных видов. Отмечены резкие границы изменения встречаемости (т.е. границы «зоны обилия») для эндемичных и узкоэндемичных видов (A. substrigosa, A. abramovii, A. gibberulosa, A. glyphodonta, A. nemoralis, A. vorotnikovii, A. zimoenkensis, A. dasycrater, A. prasina, A. pustynensis).
Выражаем благодарность сотрудникам всех гербариев, где проводились работы, и лично О.В. Жуковой (МарГУ, Йошкар-Ола) за оказанную помощь.
Библиографический список
Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий
Эл. Йошкар-Ола, 1995. 192 с. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Йошкар-Ола, 2000. 164 с. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2008. 196 с.
Аверкиев Д.С. Определитель растений Горьков-ской области. Горький: Обл. изд-во, 1938. 358 с.
Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Ученые записки Горьковского гос. ун-та. 1954. Вып. 25. С. 119136.
Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1985. 320 с.
Васюков В.М., Чкалов А.В. К изучению рода Al-chemilla L. (Rosaceae) в Пензенской области // Известия Саратовского университета. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2017. Т. 17, № 1. С. 87-92. DOI 10.18500/1816-97752017-17-1-87-92.
Власов С.П., Абрамов Н.В. Манжетки (Alchemilla L.) во флоре Марийской АССР // Флора Марийской АССР и вопросы ее охраны. Йошкар-Ола, 1981. С. 123-129.
Глазунова К.П., Абрамов Н.В., Кодочигова О.В. Сравнительная характеристика ареалов микровидов рода Манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 5. С. 30-39.
Глазунова К.П., Кодочигова О.В. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 3. С. 86.
Глазунова К.П., Обухова М.А. Alchemilla tubulosa Juz. - новый вид для флоры Республики Марий Эл // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 61.
Жукова О.В. Изменчивость формы листовой пластинки у манжетки в ценопопуляциях микровидов Alchemilla acutiloba Opiz и A. sarmatica Juz. // Современные проблемы медицины и естественных наук. Йошкар-Ола, 2018. С. 192196.
Жукова О.В., Гаврилова А.Ю. Микровидовой состав некоторых ценопопуляций манжетки (Alchemilla vulgaris L. s.l.) на территории Республики Марий Эл // Проблемы популяционной биологии. Йошкар-Ола: Стринг, 2017. С. 9596.
Жукова О.В., Иванов С.М., Глотов Н.В. Онтогенетические спектры ценопопуляций Alchemilla vulgaris L. s.l. // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология, Науки о Земле. 2014. Вып. 2. С. 14-21.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ горной флоры Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.
Кодочигова О.В. Экологические особенности микровидов манжетки (Alchemilla L.) Республики Марий Эл // Проблемы биологии растений. СПб.: ТЕССА, 2006. С. 78-83.
Кодочигова О.В., Глазунова К.П. Микроэкотопи-ческое разнообразие микровидов манжетки (Alchemilla vulgaris L. s.l.) // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Екатеринбург: Академкнига, 2004. С. 103-104.
Кодочигова О.В., Глотов Н.В., Бакулина О.Г. Изменчивость листовых пластинок микровидов манжетки (Alchemilla gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz.) // Особь и популяция - стратегии жизни. Уфа: Вилли Окслер, 2006. С. 187-194.
Кодочигова О.В., Глотов Н.В., Белякова Н.П. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки манжетки грациозной (Alchemilla gracilis Opiz) // Популяции в пространстве и времени. Нижний Новгород, 2005. С. 150-153.
Кодочигова О.В., Лаврова О.В., Глазунова К.П., Глотов Н.В. Локальное видовое разнообразие и популяционная структура манжеток (Alchemilla L.) // Популяция, сообщество, эволюция. Казань: Новое издание, 2001. С. 53-55.
Кодочигова О.В., Парастаева Н.Г. Изменчивость морфометрических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. С. 104-106.
Предварительный отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1928 г. Н. Новгород, 1929. 93 с.
Предварительный отчет о работах Нижегородской геоботанической экспедиции в 1927 г. Н. Новгород, 1928. 80 с.
Тихомиров В.Н. Alchemilla L. - Манжетка // Маев-ский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. С. 121-132.
Тихомиров В.Н., Глазунова К.П. Alchemilla L. -Манжетка // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. С. 306-313.
Тихомиров В.Н., Глазунова К.П. Alchemilla L. -Манжетка // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2014. С. 178-186.
Чкалов А.В. Идентификация представителей рода Alchemilla L. Нижегородского Поволжья. 2012. URL:
http://www.unn.ru/books/met_files/Chkalov.pdf
Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla L. из Центральной России // Turczaninowia. 2011а. Т. 14, вып. 3. С. 14-27.
Чкалов А.В. Новые виды рода Alchemilla (Rosaceae) из Среднего Поволжья // Ботанический журнал. 2011б. Т. 96, № 12. С. 1633-1643.
Чкалов А.В. Видовой состав и эколого-ценотическая характеристика манжеток (Al-chemilla L.) в локальных флорах Нижегород-
ского Поволжья: дис. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2009. 184 с.
Чкалов А.В., Васюков В.М. К изучению рода Al-chemilla L. (Rosaceae) в Самарской и Ульяновской областях // Известия Самарского НЦ РАН. 2017. Т. 19, № 2. С. 87-95.
Чкалов А.В., Воротников В.П. Манжетки (Al-chemilla L.) города Нижнего Новгорода // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2007. № 3. С. 105-108.
Чкалов А.В., Воротников В.П. Манжетки (Al-chemilla L.) окрестностей биостанции ННГУ // Флористические исследования в Средней России. М., 2006. С. 174-176.
Чкалов А.В., Воротников В.П. Некоторые новые и редкие виды во флоре Нижегородской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3. С. 71-72.
Чкалов А.В., Воротников В.П. Опыт выделения флорогенетических групп манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) Центральной России // Ботанический журнал. 2009. Т. 94, № 9. С. 1279-1294.
Чкалов А.В., Пакина Д.В. Род Alchemilla (Rosaceae) во флоре Пермского края // Turczaninowia. 2019. Т. 22, вып. 1. C. 77-110. DOI 10.14258/turczaninowia.22.1.9
Чкалов А.В., Пакина Д.В. Находки новых и редких видов рода Alchemilla L. (Rosaceae) в Республике Башкортостан // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2018. Т. 123, вып. 3. С. 80-82.
Юзепчук С.В. Alchemilla L. - Манжетка // Маев-ский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М.; Л.: Гос. изд-во сельхоз. литературы, 1954а. С. 121-131.
Юзепчук С.В. Новые манжетки европейской части СССР, Сибири и Средней Азии // Ботанические материалы гербария БИН АН СССР. 1954б. Т. 16. С. 133-183.
Юзепчук С.В. Alchimilla L. - Манжетка // Маев-ский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. С. 441449.
Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphanes). Helsinki: Soc. Biol. Fennica Vanamo, 2007. 200 pp.
Chkalov A.V. Alchemilla schmakovii sp. nov. from eastern Europe // Nordic Journal of Botany. 2015. Vol. 33, № 5. P. 518-521. DOI 10.1111/njb.00804
References
Abramov N.V. Flora Respubliki Marij El: inventari-zacija, rajonirovanie, ochrana i problemy racional 'nogo ispol 'zovanija ejo resursov [Flora of the Republic of Mari El: inventory, zoning, protection
and problems of rational use of its resources]. Yoshkar-Ola, 2000. 164 p. (In Russ.).
Abramov N.V. Flora Respubliki Marij El. [Flora of the Republic of Mari El]. Yoshkar-Ola, 2008. 196 p. (In Russ.).
Abramov N.V. Konspekt flory Respubliki Marij El [Checklist of the Republic of Mari El flora]. Yoshkar-Ola, 1995. 195 p. (In Russ.).
Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. Vol. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphanes). Eds. Kurtto A., Frohner S.E., Lampinen R. Helsinki: The Committee for Mapping the Flora of Europe, Soc. Biol. Fennica Vanamo, 2007. 200 pp.
Averkiev D.S. [History of development of vegetable cover of the Gorky Region and its botanical-geographical zoning] . Ucenye zapiski Gor 'kovskogo gosudarstvennogo universiteta. V. 25 (1964): pp. 119-136 (In Russ.).
Averkiev D.S. Opredelitel' rastenij Gor'kovskoj oblasti [Key to the plants of Gorky Region]. Gorky, Gorky regional Publ., 1938. 358 p. (In Russ.).
Averkiev D.S., Averkiev V.D. Opredelitel' rastenij Gor 'kovskoj oblasti [Key to the plants of Gorky Region]. Gorky, Volgo-Vyatskoye Publ., 1985. 320 p. (In Russ.).
Chkalov A.V. Vidovoj sostav i ekologo-cenoticeskaja charakteristika manzetok (Alchemilla L.) v lo-kal'nych florach Nizegorodskogo Povolz'ja [Species composition and ecological-coenotical characterization of Alchemilla L. in local floras of the Nizhny Novgorod part of Volga river basin]. Diss. of Candidate of Biol. Sc. Nizhny Novgorod, 2009. 184 p.
Chkalov A.V. [Identification of the genus Alchemilla L. representatives in the Nizhny Novgorod part of Volga river basin]. 2012. Available at: http://www.unn.ru/books/met_files/Chkalov.pdf
Chkalov A.V. [New species of Alchemilla L. from Central Russia]. Turczaninowia. V. 14, 3 (2011a): pp. 14-27. (In Russ.).
Chkalov A.V. [New species of the genus Alchemilla L. (Rosaceae) from the Middle Volga river basin]. Botaniceskij zurnal. V. 96, 12 (2011b): pp. 16331643. (In Russ.).
Chkalov A.V. Alchemilla schmakovii sp. nov. from eastern Europe // Nordic Journal of Botany. 2015. Vol. 33, №5. P. 518-521. DOI 10.1111/njb.00804
Chkalov A.V., Pakina D.V. [Records of new and rare species of Alchemilla L. (Rosaceae) in Republic of Bashkortostan]. Bulleten' Moskovskogo obscestva ispytatelej prirody. Otdel biologiceskij. V. 123, 3 (2018): pp. 80-82. (In Russ.).
Chkalov A.V., Pakina D.V. [The genus Alchemilla (Rosaceae) in the flora of Perm Region]. Turczani-nowia. V. 22, 1 (2019): pp. 77-110. (In Russ.). DOI 10.14258/turczaninowia. 22. 1.9
Chkalov A.V., Vasjukov V.M. [On the study of the genus Alchemilla L. (Rosaceae) in the Samara and Uly-
anovsk Regions]. Izvestija Samarskogo NC RAN. V. 19, 2 (2017): pp. 87-95. (In Russ.).
Chkalov A.V., Vorotnikov V.P. [A trial of revealing of florogenetic groups of Alchemilla L. (Rosaceae) in Central Russia]. Botaniceskij zurnal. V. 94, 9 (2009): pp. 1279-1294. (In Russ.).
Chkalov A.V., Vorotnikov V.P. [Lady's mantles (Alchemilla L.) in vicinity of the NNSU Biological Station]. Floristiceskije issledovanija v Srednej Rossii [Floristic studies in Middle Russia]. Moscow, 2006, pp. 174-176. (In Russ.).
Chkalov A.V., Vorotnikov V.P. [Alchemilla L. of Nizhny Novgorod city]. Vestnik Nizegorodskogo uni-versiteta. Iss. 3 (2007): pp. 105-108. (In Russ.).
Chkalov A.V., Vorotnikov V.P. [Some new and rare species in the flora of Nizhny Novgorod Region]. Bulleten' Moskovskogo obscestva ispytatelej prirody. Otdel biologiceskij. V. 113, 3 (2008): pp. 71-72. (In Russ.).
Glazunova K.P. et al. [Comparative characteristics of areals of the Alchemilla (Rosaceae) microspecies].
Bulleten' Moskovskogo obscestva ispytatelej prirody. Otdel biologiceskij. V. 112, 5 (2007): pp. 30-39 (In Russ.).
Glazunova K.P., Kodochigova O.V. [The new species of Alchemilla L., Rosaceae for the flora of Republic of Mari El]. Bulleten' Moskovskogo obscestva ispytatelej prirody. Otdel biologiceskij. V. 109, 3 (2004): pp. 86 (In Russ.).
Glazunova K.P., Obukhova M.A. [Alchemilla tubulosa Juz. - a new species for the flora of Republic of Mari El]. Bulleten' Moskovskogo obscestva ispytatelej prirody. Otdel biologiceskij. V. 104, 2 (1999): pp. 61 (In Russ.).
Juzepczuk S.V. [New Alchemillas of European part of USSR, Siberia, and Middle Asia]. Botaniceskije ma-terialy gerbarija BIN AN SSSR. V. 16 (1954b): pp. 133-183. (In Russ.).
Juzepczuk S.V. [Alchemilla L.] Majevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj casti SSSR [Flora of the center of European part of USSR]. Moscow, Leningrad, 1954a, pp. 121-131. (In Russ.).
Juzepczuk S.V. [Alchimilla L.] Majevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj casti SSSR [Flora of the center of European part of USSR]. Moscow, Leningrad, 1940, pp. 441-449. (In Russ.).
Kamelin R.V. Florogeneticeskij analiz gornoj flory Srednej Azii [Florogenetical analysis of mountain flora of Middle Asia]. Leningrad, Nauka Publ., 1973, 356 p. (In Russ.).
Kodochigova O.V. [Ecological peculiarities of Al-chemilla-microspecies in the Republic of Mari El]. Problemy biologii rastenij [Problems of plant biology]. St. Petersburg, 2006, pp. 78-83 (In Russ.).
Kodochigova O.V. et al. [Fluctuating asymmetry of the leaf-blade of Alchemilla gracilis Opiz]. Populjacii v prostranstve i vremeni [Populations in space and
time]. Nizhny Novgorod, 2005, pp. 150-153 (In Russ.).
Kodochigova O.V. et al. [Local species diversity and population structure of Alchemilla L.]. Populjacija, soobscestvo, evolucija [Population, community, evolution]. Kazan, 2001, pp. 53-55 (In Russ.).
Kodochigova O.V. et al. [Variability of leaf-blades of the lady's mantles' microspecies coenopopulations (Al-chemilla gracilis Opiz, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz.)]. Osob' i populjacija - strategii zizni [Individual and population - life strategies]. Ufa, 2006, pp. 187-194 (In Russ.).
Kodochigova O.V., Glazunova K.P. [Microecotopic diversity of Alchemilla vulgaris L. s.l. microspecies]. Ecologiceskije mechanizmy dinamiki i ustojcivosti bioty [Ecological mechanisms of biota dynamics and stability]. Yekaterinburg, 2004, pp. 103-104 (In Russ.).
Kodochigova O.V., Parastayeva N.G. [Variability of morphometric features of Alchemilla gracilis Opiz in contrasting environmental conditions]. Metody popu-lacionnoj biologii [Methods of population biology]. Syktyvkar, 2004, pp. 104-106 (In Russ.).
Predvaritelnyj otcet o rabotach Nizegorodskoj geobotaniceskoj ëkspedicii v 1928 g. [Preliminary report on the work of the Nizhny Novgorod geobotanical expedition in 1928]. Nizhny Novgorod, 1929. 93 p. (In Russ.).
Predvaritelnyj otcet o rabotach Nizegorodskoj geobotaniceskoj ëkspedicii v 1927 g. [Preliminary report on the work of the Nizhny Novgorod geobotanical expedition in 1927]. Nizhny Novgorod, 1928. 80 p. (In Russ.).
Tikhomirov V.N. [Alchemilla L.] Majevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj casti SSSR [Flora of the center of European part of USSR]. Leningrad, Kolos Publ., 1964, pp. 121-132. (In Russ.).
Tikhomirov V.N., Glazunova K.P. [Alchemilla L.] Ma-jevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj casti Rossii [Flora of the center of European part of Russia]. Moscow, KMK Publ., 2006, pp. 306-313. (In Russ.).
Tikhomirov V.N., Glazunova K.P. [Alchemilla L.] Ma-jevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj casti Rossii [Flora of the center of European part of Russia]. Moscow, KMK Publ., 2014, pp. 178-186. (In Russ.).
Vasjukov V.M., Chkalov A.V. [On the study of the genus Alchemilla L. (Rosaceae) in the Penza Region]. Izvestija Saratovskogo universiteta. Novaja serija. Serija: Chimija. Biologija. Ekologija. V. 17, 1 (2017): pp. 87-92 (In Russ.). DOI 10.18500/18169775-2017-17-1-87-92
Vlasov S.P., Abramov N.V. [Alchemilla L. in the flora of Mari ASSR]. Flora Marijskoj ASSR i voprosy ejo ochrany [Flora of Mari ASSR and problems of its
protection]. Yoshkar-Ola, 1981, pp. 123-129 (In Russ.).
Zhukova O.V. [Variability of lady's mantles' leaf-blade in the microspecies coenopopulations of Alchemilla acutiloba Opiz and A. sarmatica Juz.]. Sovremennyje problemy mediciny i estestvennych nauk [Modern problems of medicine and natural sciences]. Yoshkar-Ola, 2018, pp. 192-196 (In Russ.).
Zhukova O.V. et al. [Ontogenetic spectra of coenopopulations of Alchemilla vulgaris L. s.l.]. Vestnik Ud-murtckogo universiteta. Serija Biologija. Nauki o Zemle. Iss. 2 (2014): pp. 14-21 (In Russ.).
Zhukova O.V., Gavrilova A.Yu. [Microspecies composition of some coenopopulations of Alchemilla vulgaris L. s.l. in the Republic of Mari El]. Problemy populja-cionnoj biologii [Problems of population biology]. Yoshkar-Ola, 2017, pp. 95-96 (In Russ.).
Поступила в редакцию 01.06.2019
Об авторах
Чкалов Андрей Вячеславович, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии
ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» ORCID: 0000-0002-3852-7663 603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23; biofor@yandex.ru; (312) 4623203
Аверкиев Денис Дмитриевич, студент кафедры ботаники и зоологии
ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» ORCID: 0000-0002-7360-9701 603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23; averkiev.d.d@yandex.ru; (312) 4623203
Воротников Владимир Петрович, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии
ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» ORCID: 0000-0002-4550-3766 603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23; vovp50@mail.ru; (312) 4623203
About the authors
Chkalov Andrey Vyacheslavovich, candidate of
biology, associate professor of the Department of
Botany and Zoology
Lobachevsky University.
ORCID: 0000-0002-3852-7663
23, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, Russia,
603950; biofor@yandex.ru; (8312) 4623203
Averkiev Denis Dmitriyevich, student of the Department of Botany and Zoology Lobachevsky University. ORCID: 0000-0002-7360-9701 23, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, Russia, 603950; averkiev.d.d@yandex.ru; (312) 4623203
Vorotnikov Vladimir Petrovich, candidate of
biology, associate professor of the Department of
Botany and Zoology
Lobachevsky University.
ORCID: 0000-0002-4550-3766
23, Gagarin Av., Nizhny Novgorod, Russia,
603950; vovp50@mail.ru; (8312) 4623203
Информация для цитирования:
Чкалов А.В., Аверкиев Д.Д., Воротников В.П. Род манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) во флорах Нижегородской области и Республики Марий Эл // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 3. С. 264-279. DOI: 10.17072/1994-9952-2019-3-264-279.
Chkalov A.V., Averkiev D.D., Vorotnikov V.P. [Genus Alchemilla L., Rosaceae in the floras of Nizhny Novgorod region and Republic of Mari El]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 3 (2019): pp. 264279. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2019-3-264-279.
