CC BY
44
Беленовская Л.М., Буданцее А.Л. Продукты вторичного метаболизма Hypericum perforatum L. и их биологическая активность // Раст. ресурсы. 2004. Т.40, вын.З. С. 131-153.
Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М., 1973. 256 с. Методика определения запасов лекарственных растений. М., 1986. 51 с. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Н.И. Майсурадзе, В.Г1. Киселев, О.А. Черкасов и др. // Лекарственное растениеводство. Обзорная информация ЦБНТИ Минмедпрома. М., 1984. Вып.З. 33 с.
Миилурое В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет). СПб., 1999. Т. 1. 216 с.
Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми / В.П. Мишуров, Н.В. Портнягина, К.С. Зайнуллина, О.В. Шалаева, Н.Ю. Шелаева. Екатеринбург, 2003. 243 с.
Растения для нас: Справочное изд. / Под ред. Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб., 1996. 654 с.
ГЕНЕТИКА, ЦИТОЛОГИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РА СТЕНИЙ
УДК 576.316.7
ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПОВ УРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДА ОСТРОЛОДОЧНИК (OXYTROPJS DC.)
Л.Р. Арсланова, Н.А. Калашник
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН 450080, г. Уфа, ул Полярная 8; e-mail: [email protected]
В данной работе представлены результаты наркологических исследований уральских видов рода Oxytropis DC.: О. ambigua (Pall.) DC., О. uralensis (L.) DC., O. spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., O. gmelinii Fisch. ex Boriss., O. sórdida (Willd.) Pers.
На Урале произрастает 9-10 видов рода Oxytropis (Васильченко, 1987; Yakovlev et al., 1996), из которых 5 видов считаются редкими и занесены в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001). К ним относятся, в частности, О. ambigua, О. uralensis и О. gmelinii. Кроме того, некоторые виды уральских остролодочников являются эндемиками, например, О. uralensis, О. spicata. О. sórdida - вид с неопределенным статусом, который предполагается занести в Красную книгу Республики Башкортостан.
Материал и методика
Для кариологических исследований были использованы семена образцов растений, собранных в разных районах Республики Башкортостан: О. ambigua (Учалинский район, горы Мукагир и Туй-тюбе; Ишимбайский район, гора Тра-гау), О. uralensis (Уча линский район, восточный берег озера Аушкуль и гора Бусхангай), О. spicata (Кугарчинский район, гора Маяк-тау; Зианчуринский район, гора Канонникова), О. gmelinii (Кугар- чинский район, гора Маяк-тау; Абзелиловский район, гора Аян и озеро Суртанды;
Баймакекий район, дер. Бахтигареево; Учалинский район, хребет Сияли-кыр), О. sórdida (Белорецкий район, хребет Машак). В качестве материала использовали меристематическую ткань корешков проростков (Паушева, 1980). Материал изучали в масляной иммерсии, используя микроскоп БИМАМ-Р13 (объектив хЮО, окуляр х7, фотонасадка xl,6). Анализировали 5-15 метафазных пластинок из каждой популяции. В результате исследований определяли числа хромосом, морфометрические параметры хромосом, типы хромосом, согласно классификации
B.Г. Грифа, Н.Д. Агаповой (1986), и составляли идиограммы кариотипов для популяций исследуемых видов. Статистическая обработка данных выполнена по методике Г.Н. Зайцева (Зайцев, 1973). Степень варьирования изучаемых признаков определяли с помощью коэффициентов вариации по шкале уровней изменчивости: очень низкий (Cv< 7%), низкий (С„= 8-12%), средний (С„= 13— 20%), повышенный (С„= 21-30%), высокий (С„= 31 - 40%) и очень высокий (Cv> 40%), разработанной
C.А. Мамаевым (Мамаев, 1973).
Результаты и их обсуждение
Oxytropis a mbigua. В результате проведенных нами исследований установлено, что у исследованных популяций О. ambigua соматическое число хромосом 2п = 32, хромосомы метацентрического (1с > 40%) и суб- метацентрического (30 < 1с < 40%) типов: в популяциях гор Тра-тау и Туй- тюбе - 13 пар метацентрики и 3 пары субметацентрики; горы Мукагир - 15 пар метацентрики и 1 пара субметацентрик. Размеры хромосом в популяции горы Тра-тау варьируют в пределах от 2.12+0.31 до 3.39±0.93 мкм; Мукагир - от 2.48±0.36 до 3.76+0.53 мкм и Туй-тюбе - от 2.36+0.46 до 3.71+0.91 мкм.
Различия между соответствующими парами хромосом во всех трех популяциях по абсолютной длине хромосом и по значению центромерного индекса в основном имеют средний и повышенный коэффициент вариации, а по относительной длине хромосом низкий. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции горы Тра-тау составляет 86.77+18.06 мкм, Мукагир -100.02+13.23, Туй-тюбе - 93.69+19.95 мкм; коэффициент вариации во всех популяциях средний (популяция горы Мукагир, С„ = 13.23%) и повышенный (популяции гор Тра-тау, С„ = 20.81% и Туй-тюбе, С„ = 21.29%). На рис. 1 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. ambigua из различных популяций, а на рис. 2 - идиограммы их кариотипов.
Illlllllllllllll llllllllllllllll llllllllllllllll llllllllllllllll llllllllllllllll llllllllllllllll
Рис. 2. Идиограммы кариотипов Oxytropis ambigua: а - гора Тра-тау, б - гора Му- кагир, в - гора
'Гуй-тюбе
Oxytropis uralensis. У О. uralensis исследованных популяций соматическое число хромосом 2п - 16, хромосомы метацентрического типа (1с > 40%). Размеры хромосом в популяции горы Бусхангай варьируют в пределах от 2.59±0.55 до 3.87±0.67 мкм, восточного берега оз. Аушкуль - от 2.39±0.44 до 3.43±0.49 мкм. По абсолютной длине хромосом в популяции горы Бусхангай наблюдается средний и повышенный коэффициент вариации, восточного берега оз. Аушкуль - средний, по относительной длине хромосом в первой популяции - очень низкий и низкий коэффициент вариации, во второй - очень низкий. По значению центромерного индекса у популяции горы Бусхангай - очень низкий и низкий коэффициент вариации, восточного берега оз. Аушкуль очень низкий, низкий и средний коэффициент вариации. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в первой популяции составляет 52.73±10.26 мкм, второй - 46.24±7.70 мкм; коэффициент вариации в обеих популяциях средний (популяции горы Бусхангай Cv = 19.47%, восточного берега оз. Аушкуль С, = = 16.66%). Таким образом, морфометрические параметры хромосом популяции горы Бусхангай в целом более варьируемы по сравнению с морфо- метрическими параметрами хромосом популяции восточного берега оз. Аушкуль. На рис. 3 представлены микрофотографии метафазных пластинок О uralensis из различных популяций, а на рис. 4 - идиограммы их кариотипов.
и «»
Sil:
»
ns
Рис. 3. Микрофотографии метафазных пластинок Oxytropis uralensis: а - гора Бусхангай,
б ~ оз. Аушкуль
1 мкм
ниш ними
IIIIIIII
а б
Рис. 4. Идиограммы кариотипов Oxytropis uralensis: а - тора Бусхангай, б - оз. Аушкуль
Oxytropis spicata. Установленное нами число хромосом на мета- фазных пластинках О. spicata из популяции горы Канонникова составило 2п = 32, а из популяции горы Маяк-тау - 2п = 16. В результате наших исследований установлено, что для Oxytropis spicata указанных популяций характерны хромосомы метацентрического типа (1с > 40%). Размеры хромосом варьируют в пределах от 1.90±0.24 до 2.91±0.20 мкм (гора Маяк- тау), от 1.75±0,21 до 2.89±0.21 мкм (гора Канонникова). По абсолютной длине хромосом в популяции, произрастающей на горе Маяк-тау, наблюдается низкий и средний коэффициент вариации, на горе Канонникова - очень низкий и низкий, по относительной длине хромосом в обеих популяциях очень низкий и низкий коэффициент вариации. По значению цен-тромерного индекса у популяции с горы Маяк-тау низкий и средний коэффициент вариации, с горы Канонникова очень низкий, низкий и средний коэффициент вариации. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в первой популяции составляет 38.76±3.66 мкм, второй - 71.74±3.82 мкм; коэффициент вариации в популяции с горы Маяк-тау низкий, с горы Канонникова - очень низкий (С„ = 9.44% и Cv = 5.33% соответственно). На рис. 5 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. spicata из различных популяций, а на рис. 6 - идиограммы их кариотипов.
Oxytropis sórdida. Для О. sórdida установлено, что в популяции, произрастающей на хр. Машак, соматическое число хромосом 2и = 48, хромосомы метацентрического типа (1с > 40%). Размеры хромосом варьируют в пределах от 1.57±0.14 до 2.71±0.64
Рис. 5. Микрофотографии метафазных пластинок Oxytropis .spicata: а — гора Маяк-тау, б - гора Канонникова
1 мкм
llllllll 1111111111RIIIII
llllllll Hllllllllllllli
Рис. 6. Идиограммы кариотипов Oxytropis spicata: а - гора Маяк-тау, о - гора Канонникова
мкм. По абсолютной длине хромосом наблюдается средний (по 1-й, 7-14-м, 18-23-м парам) и повышенный (по 2-6-м, 15-17-м парам) коэффициент вариации, кроме 24-й пары (низкий коэффициент вариации), по относительной длине низкий (по 7—10-м, 24-й парам), средний (по 1-3-м, 5-й, 6-й, 11-23-м парам), повышенный (по 24-й паре). По значению центромерного индекса отмечается низкий коэффициент вариации, кроме 16-й пары (средний коэффициент вариации). Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в данной популяции 92.14±6.77 мкм, коэффициент вариации низкий (Cv- 7.35%). На рис. 7 представлена микрофотография метафазной пластинки О. sordida, а на рис. 8 - идиограмма его кариотипа.
Oxytropis gmelinii. В результате проведенных нами исследований установлено, что у исследованных популяций О. gmelinii соматическое число хромосом 2п - 48, хромосомы метацентрического (1с > 40%) и субметацен- трического (30</с<40%) типов. Размеры хромосом в популяции горы Аян варьируют в пределах от 1.90+0.27 до 2.74+0.17 мкм; дер. Бахтигарее- во - от 1.90+0.00 до 2.74+0.17 мкм, горы Маяк-тау - от 1.71+0.22 до
* i,
lllllllllllllllll.....II
ШШПШПШШШ"
Рис. 7. Микрофотография мета-фазной пластинки Oxytropis sórdida (Белорецкий район РБ, хр. Машак)
Рис. 8. Идиограмма кариотипа Oxytropis sordid (Белорецкий район РБ, хр. Машак)
2.76±0.19 мкм, хр. Сияли-кыр - от 1.82±0.17 до 2.74±0.17 мкм, оз. Суртан- ды - от 1.90±0.00 до 2.66±0.38 мкм. Различия между соответствующими парами хромосом во всех трех популяциях по абсолютной длине хромосом и по значению центромерного индекса в основном имеют низкий и средний коэффициент вариации, а по относительной длине хромосом - очень низкий, низкий и средний. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции горы Аян составляет 111.87±5.95 мкм, дер. Бахти- гареево - от 107.62±3.16 мкм, горы Маяк-тау - 108.68±5.30 мкм, хр. Сияли- кыр - 110.96±6.01 мкм, оз. Суртанды -103.36±4.43 мкм; коэффициент вариации во всех популяциях очень низкий (0=5.31%, О, = 2.94%, С„ = = 4.88%, С= 5.41%, О, = 4.29%, соответственно). На рис. 9 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. gmelinii из различных популяций, а на рис. 10 - идиограммы их кариотипов.
Рис. 9. Микрофотографии метафазных пластинок ОхуП-ор^ gmelinii. а - гора Аян. б - дер. Бахтигареево, в - гора Маяк-тау, г - хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды; Oxytropis ига1епт: а гора
Бузхангай, б - оз. Аушкуль
1 мклл
lllllllllllllllllll..... lililí lili I lililí ■ lllll ■
11111111111 з 11 в 111111111 111111111111111111111E11
IIIIIIIIIIIIIIIiiiiiiiii IIIIIMI11111IIIiIIIIIII lili lili IIIIIHIIIIIIII1 IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIIiiiiiiiii
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
Рис. 10. Идиограммы кариотипов Oxytropis gmelinii: а - гора Аян, б - дер. Бахти- гареево, в - гора Маяк-тау, г - хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды; Oxytroopis uralensis : а - гора Бузхангай, б — оз.
Аушкуль
У исследованных нами видов рода Oxytropis встречается следующее число хромосом: О. ambigua (2п = 32), О. uralensis (2п - 16), О. spicata (2п = 16, 2п = 32), О. gmelinii (2п = 48), О. sordida (2п 48). Полученные данные по числу хромосом совпадают с результатами, приведенными Е.Г. Филипповым с соавт. (Филиппов и др., 1998) для Oxytropis ambigua, О uralensis, О. spicata, О. gmelinii, и не совпадают с результатами А.Н. Лавренко с соавт., которые для О. uralensis указывают число хромосом 2п = 32 (Лавренко и др., 1990). Особый интерес вызывают данные Е.Г. Филиппова с соавт., согласно которым у О. spicata из Башкирии (Бай- макский, Зилаирский р-ны), Свердловской и Челябинской областей обнаруженное число хромосом составило 2и = 16, а у О. spicata, произрастающего в Оренбургской области -2п — 32, что, по мнению авторов, свидетельствует о полиморфизме по числу хромосом у этого вида. Наши исследования показали, что у представителей данного вида из различных мест произрастания наблюдается не только разное число хромосом (2п = 16, 2п = 32), но и имеются различия по структуре кариотипов, что может свидетельствовать об их различном таксономическом положении. Для О. sordida, произрастающего на Урале, Лавренко А.Н. с соавт. указано число хромосом 2п = 48 (Лавренко и др., 1990), что совпадает с полученными нами данными.
Согласно полученным нами результатам, все исследованные виды имеют специфическую структуру хромосомных наборов. У представителей О. uralensis из разных местообитаний существенных различий по структуре хромосомных наборов не наблюдается. У представителей О. ambigua и О. gmelinii в разных местообитаниях наблюдаются некоторые различия по структуре хромосомных наборов. У О. spicata из различных местообитаний наблюдаются различия и по числу хромосом, и по структуре хромосомных наборов. Для О. sordida и О. gmelinii характерны более мелкие хромосомы и большее число хромосом по сравнению с другими исследованными видами.
Результаты определения средних значейий морфометрических параметров хромосом (абсолютной длины хромосом, относительной длины хромосом, центромерного индекса), суммарной длины диплоидного набора хромосом и коэффициентов их вариации показали, что степень варьирования изучаемых признаков, согласно используемой нами шкале уровней изменчивости, у исследуемых видов различна. Наибольшая изменчивость характерна для следующих видов и популяций: О. ambigua (гора Тра-тау, гора Мукагир), О. uralensis (гора Бусхангай), О. spicata (гора Канонникова), О. sordida (хр. Машак), наименьшая - для О. gmelinii (гора Маяк-тау, дер. Бахтигареево, хр. Сияли-кыр). По абсолютной длине хромосом и суммарной длине хромосомных наборов наблюдается наибольшая изменчивость, по относительной длине и центромерному индексу - наименьшая (таблица).
Изменчивость морфометрических параметров хромосом видов рода Oxytropis DC.
Название местообитания Морфометрические параметры хромосом
Абсолютная длина, V Огноси-тельная длина. V Центро-мерный индекс, Iе Суммарная дайна набора, XL*
1 2 3 4 5
Oxytropis ambigua
гора Тра-тау
гора Мукагир
гора Туй-тюбс
Oxytropis uralensis
гора Бусхангай JJgf
озеро Аушкуль
Окончание uiaó2l)4
1 2 1 3 1 4 1 5
Oxytropis spicata
гора Маяк-тау Н шии I
I гора Каданникова
Oxytropis sordida
i хребет Машак ИТ ш ■ ни!
Oxytropis gmelinii
ropa Аян
хр. Сияли-кыр
оз. Суртанды tí Ш ' k'> п
дер. Ьахтигареево 1
гора Маяк-тау Ll:.;
Примечание.
очень низкий Cv < 7%
низкий Cv = 8-12%
средний Cv = 13-20%
повышенный Cv = 21-30%
высокий Cv = 31-40% Я
очень высокий Cv > 40%
Выводы
1. У исследованных нами видов рода Oxytropis наблюдаются следующие числа хромосом: О. ambigua (2л = 32), О. uralensis (2п = 16), О. spicata (2п = 16; 2п = 32), О. sordida (2и = 48), О. gmelinii (2я = 48).
2. Размеры хромосом мелкие и составляют: у О. ambigua 2.02- 3.42 мкм; у О. uralensis 2.39-3.87 мкм; у О. spicata 1.95-3.27 мкм; у О. sordida 1.67-2.77 мкм; у О. gmelinii 1.71-2.76 мкм.
3. Для О. ambigua и О. gmelinii характерны субметацентрический и метацентрический типы хромосом, а для О. uralensis, О. spicata и О. sordida только метацентрический тип хромосом. Все исследованные виды имеют специфическую структуру хромосомных наборов.
4. У исследованных видов наблюдается различная степень варьирования (от очень низкой до высокой) средних значений морфометрических параметров хромосом.
5. Полученные нами результаты по числу и морфологии хромосом уральских видов рода Oxytropis, а также по популяционной изменчивости их кариотипов представляют интерес дтя дальнейшего обсуждения вопросов, связанных с таксономией и эволюцией данного рода.
Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии Уфимского научного центра РАН канд. биол. наук А.А. Мулдашеву, канд. биол. наук Н.В. Масловой, канд. биол. наук А.Х. Галеевой за предоставленный материал.
Список литературы
Васильченко И.Т. Род Остролодочник - Oxytropis DC. // Флора европейской части СССР. Л., 1987. Т.6. С. 169.
Гриф ВТ., Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений // Бот, журн. 1986. Т.71, №4. С.550-553.
Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китал, 2001. 237 с.
Лавренко А.Н, Сердитое Н.П., Улле З.Г. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений Урала (Коми АССР) // Бот. журн. 1990. Т.75, №11. С. 1622-1624.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Числа хромосом видов рода Oxytropis (Fabaeeae) на Урале // Бот. журн. 1998. Т.83, №6. С.138-139.
Yakovlev G.P., Sytin А.К., Roskov Yu. R. Legumens of Nörten Eurasia. Kew, 1996. 724 p.
УДК 575.8:631.529(470.324)
КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ PICE A PUNGENS ENGELM.
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
E.B. Богданова
Воронежский государственный университет, 394006, г. Воронеж, Университетская пл, 1;
e-mail: [email protected]
Анализируя состав древесно-кустарниковых пород зеленых насаждений г.Воронежа, можно видеть, что многие из них являются адвентами или интродуцентами, в том числе и ель колючая - Picea pungens Engelm. Ель колючая интродуцирована в Воронежскую область из Канады. Происхождение' этого вида -Северная Америка, Скалистые Горы, где он растет на высоте до 3000 метров. Из высаженных в городе интродуцентов аборигенами Европы являются 13% всех насаждений, а Северной Америки - 20% (Григорьевская, Попова, 2007). В центре г. Воронежа создано очень красивое насаждение ели колючей. Деревья в целом находятся в хорошем состоянии. В выборке, представленной 50 экземплярами, некоторые обильно формируют шишки и семена, у других же наблюдается разная степень переходного состояния по этому признаку вплоть до полного отсутствия семеношения. Перспективность использования данного вида, исключительно декоративного в городских озеленительных насаждениях, побудила нас изучить возможные цитогенетические механизмы его устойчивости к условиям Воронежской области, что могло бы способствовать направленному получению высокоустойчивых форм. Этот вид ценится лесоводами не только за декоративность, обеспечиваемую строго ярусной архитектурой и голубой окраской хвои, но и за такие особо важные, именно в городских условиях признаки, как морозо- и ветроустойчивость, а также за толерантность к запыленности, задымленности и сухости воздуха.
Материал и методика
Объектом исследования был древесный вид-интродуцент: ель колючая - Picea pungens Engelm. Материалом для кариологических исследований служили
