CC BY
12
ГЕНЕТИКА, ЦИТОЛОГИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 576.316.7
ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПОВ УРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДА ОСТРОЛОДОЧНИК (OXYTROPIS DC.)
Л.Р. Арсланова, H.A. Калашник
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАИ 450080, г. Уфа, ул. Полярная, 8: e-mail: cyto.ufa@maU.ru
В данной работе представлены результаты кариологических исследований уральских видов рода Oxyiropis DC.: О. ambigua (Pall.) DC.. О. uralensis (L.) DC., O. spicata (Pall.) O. et В. Fedtsch.. O. gmelinii Fisch, ex Boriss., O. sórdida (Willd.) Pers.
На Урале произрастает 9-10 видов рода Oxyiropis (Васильченко. 1987; Yakovlev et al., 1996), из которых 5 видов считаются редкими и занесены в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001). К ним относятся, в частности. О. ambigua, О. uralensis и О. gmelinii. Кроме того, некоторые виды уральских остролодочников являются эндемиками, например, О. uralensis, О. spicata. О. sórdida вид с неопределенным статусом, который предполагается занести в Красную книгу Республики Башкортостан.
Материал и методика
Для кариологических исследований были использованы семена образцов растений, собранных в разных районах Республики Башкортостан: О. ambigua (Учалинский район, горы Мукагир и Туй-тюбе; Ишимбайский район, гора Тра-тау), О. uralensis (Уча ли некий район, восточный берег озера Аушкуль и гора Бусхангай). О spicata (Кугарчинский район, гора
Маяк-тау; ЗианчуринскиЙ район, гора Канонникова), О. gmelinii (Кугар-чинский район, гора Маяк-гау; Абзелиловский район, гора Аян и озеро Суртанды; Баймакский район, дер. Бахгигареево: Учалинский район, хребет Сияли-кыр), О. sórdida (Белореикий район, хребет Машак). В качестве материала использовали меристематическую ткань корешков проростков (Паушева, 1080). Материал изучали в масляной иммерсии, используя микроскоп БИМАМ-Р13 (объектив хЮО, окуляр х7, фотонасадка xl,6). Анализировали 5-15 метафазных пластинок из каждой популяции. В результате исследований определяли числа хромосом, морфометрические параметры хромосом, типы хромосом, согласно классификации В.Г. Грифа, Н.Д. Агаповой (1986), и составляли идиограммы кариотипов для популяций исследуемых видов. Статистическая обработка данных выполнена по методике Г.Н. Зайцева (Зайцев, 1973). Степень варьирования изучаемых признаков определяли с помощью коэффициентов вариации по шкале уровней изменчивости: очень низкий (Cv < 7%), низкий (Cv 8-12%), средний (Cv = 13-20%), повышенный (Су- 21-30%), высокий (С\.= 31-40%) и очень высокий (Cv> 40%), разработанной С.А. Мамаевым (Мамаев, 1973).
Результаты и их обсуждение
Oxytropis a mbigua. В результате проведенных нами исследований установлено, что у исследованных популяций О. ambigua соматическое число хромосом 2п = 32, хромосомы метацентрического (fe > 40%) и суб-метацентрического (30 < fe < 40%) типов: в популяциях гор Тра-тау и Туй-тюбе 13 пар метацентрики и 3 пары субметаиентрики; горы Мукагир -15 пар метацентрики и 1 пара субметацен грик. Размеры хромосом в популяции горы Тра-тау варьируют в пределах от 2.12=0.31 до 3.39±0.93 мкм; Мукагир - от 2.48±0.36 до 3.76±0.53 мкм и Туй-тюбе - от 2.36=0.46 до 3.71±0.91 мкм.
Различия между соответствующими парами хромосом во всех грех популяциях по абсолютной длине хромосом и по значению центромерного индекса в основном имеют средний и повышенный коэффициент вариации. а по относительной длине хромосом низкий. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции горы Тра-тау составляет 86.77ilS.06 мкм, Мукагир 100.02±13.23, Туй-тюбе 93.69*19.95 мкм; коэффициент вариации во всех популяциях средний (популяция горы Мукагир, Су ~ 13.23%) и повышенный (популяции гор Тра-гау, Cv - 20.81% и Туй-тюбе. С 21.29%). На рис. 1 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. ambigua из различных популяций, а па рис. 2 - идио-граммы их кариотипов.
; .у
- ? -j •*
Г ■ V i 41 , . -
а б в
Рис. I. Микрофотографии метафазных пласгинок Oxytropis ambigua: а - гора Тра-тау, ó - гора Мукагир. в - гора Туй-тюбе
1 мкм
IIIIIIIIIIIIIIII IBI1111111111111 IIIIIIIIIIIIIIH
IIIIIIIIIIIIMII IIIIIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIIIIIH
а б в
Рис. 2. Идиограммы кариотипоп Oxytropis ambigua: а - гора Тра-тау, б - гора Мукагир. в гора Туй-тюбе
Oxytropis uralensis. У О. uralensis исследованных популяций соматическое число хромосом 2/т=16, хромосомы метацентрического типа (1с > 40%). Размеры хромосом в популяции горы Бусхангай варьируют в пределах от 2.59±0.55 до 3.87*0.67 мкм, восточного берега оз. Аушкуль от 2.39±0.44 до 3.43±0.49 мкм. По абсолютной длине хромосом в популяции горы Бусхангай наблюдается средний и повышенный коэффициент вариации, восточного берега оз. Аушкуль - средний, по относительной длине хромосом в первой популяции очень низкий и низкий коэффициент вариации, во второй - очень низкий. По значению цен громерного индекса у популяции горы Бусхангай очень низкий и низкий коэффициент вариации, восточного берега оз. Аушкуль очень низкий, низкий и средний коэффициент вариации. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в первой популяции составляет 52.73± 10.26 мкм, второй 46.24±7.70 мкм; коэффициент вариации в обеих популяциях средний (популяции горы Бусхангай Cv - 19.47%, восточного берега оз. Аушкуль С\ =
16.66%). Таким образом, морфометрические параметры хромосом популяции горы Бусхангай в целом более варьируемы по сравнению с морфо-метрическими параметрами хромосом популяции восточного берега оз. Аушкуль. На рис. 3 представлены микрофотографии метафазных пластинок О uralensis из различных популяций, а на рис. 4 - идиограммы их кариотипов.
ум
'Л**
1 ....
а б
Рис. 3. Микрофотографии метафазных пластинок Оху-/го/;^ игЫепяк'. а гора Бусхангай, 6 - оз. Аушкуль
1 мкм
11111111 ними
а
Рис. 4. Идиофаммы кариотипов Олу/гор1.ч игЫеп.иБ: а гора Бусхангай, и - оз. Аушкуль
ОхуНорк ъркШа. Установленное нами число хромосом на метафазных пластинках О зркта из популяции горы Канонникова составило 2п = 32, а из популяции горы Маяк-тау - 2п = 16. В результате наших исследований установлено, что для Охучгоргя ярима указанных популяций характерны хромосомы мстанентрического тина (/с > 40%). Размеры хромосом варьируют в пределах от 1.9СН0.24 до 2.91 ±0.20 мкм (гора Маяк-тау), от 1.75*0.21 до 2.89*0.21 мкм (гора Канонникова). По абсолютной длине хромосом в популяции, произрастающей на горе Маяк-тау, наблюдается низкий и средний коэффициент вариации, на горе Канонникова очень низкий и низкий, по относительной длине хромосом в обеих популяциях очень низкий и низкий коэффициент вариации. По значению цен-громерного индекса у популяции с горы Маяк-тау низкий и средний коэффициент вариации, с горы Канонникова очень низкий, низкий и средний коэффициент вариации. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в первой популяции составляет 38.76^3.66 мкм, второй -71.74*3.82 мкм; коэффициент вариации в популяции с горы Маяк-тау низкий, с горы Канонникова - очень низкий (С* = 9.44% и Су = 5.33% соответственно). На рис. 5 представлены микрофотографии метафазных пластинок О.зрхссна из различных популяции, а на рис. 6 идиограммы их ка-риотипов.
а 6
!Jifc. 5. Мцкрофото) рафии метафаяных пластинок Qxytropis ярка ta а - topa Маяк-тау. б \ opa Канащщкова
1 MKtf
шиш lniiiiiiiiiiVii НИМИ iiiiiiiiiiiniii
а ь
JJ и с. 6.1 í; Lnorp амм bí Kapiío шпов 0.x\trapis sp icato: ii - гора Маяк-тау. ЙГ-горз КанонникОШа
Qxytropis sórdida* Для О. sórdida установлен*?, что в популяции; произрастающей на хр. Машак, соматическое число хромосом 2п = 48, хромо-со м ы м ei ai н тр и ч ее ко го ти па (1с ■ 4 0%). Раз меры х ро мое о м вар ьиру ют в пределах от 1,57-0.] 4 до 2.7! ¿0.64 мкм. По абсолютной длине хромосом наблюдается Средний {ни Е-й^ 7-14-м, 1Й 23-м парам) и повышенный (по 2-6-м, í 5-17-м парам) коэффициент вариации, кроме 24-й пары (низкий коэффициент вариации по относительной длине низкий (по.7-10-м, 24-й параы); средний {по 1-3-м, 5-и, 6-й. II 23-м парам), повышенный (по 24-й паре}. По значению центромерного индекса отмечается низкий коэффициент вариации, кроме 16-й пары (средний коэффициент вариации). Средняя Суммарная длина диплоидного набора хромосом и данной популяции 92.l4ib6.77 мкм, коэффициент вариации низкий (С\= 735%). На рис. 7 представлена микрофотография метафазной пластинки О, sordina, а на рис. К - идяограмма его к ар йоги па,
Qxytropis gme lift ii. Й результате 11 ро »i ei 1енн u х нами ис следо ваний у с-тановлено. что у исследованных популяций О gmeUhíi соматическое число хромосом 4В, хромосомы мегацентрическ^о {к > 40%) и субмегацен-трмческого (3'0<!с- 40%)типов. Размеры хромосом н популяции горы Аян в арьир у ют а п ре дела х От i .90±0.27 до 2.7 4±0.17 м км; лс р. Бахт к гарее -ио - от 1.90-0.00 до 2.74*0.17 мкм, горы Маяк-тау от L71±0*22 ло
*
ШШШиЫр-'* Щ ■ щ' 1 ***
г 1111 к 11111111 a 111111111 в
шмишшпммши
Рис. 7. Микрофотография мета- Рис. 8. Идиограмма кариотипа
фазной пластинки Oxytropis sórdida Oxytropis sordid (Белореикий
(Белорсцкий район РЬ, хр. Машак) район РБ. хр. Машак)
2.76*0.19 мкм, хр. Сияли-кыр - от 1.82*0.17 до 2.74±0.17 мкм, оз. Суртан-ды - oí 1.90*0.00 до 2.66+0.38 мкм. Различия между соответствующими парами хромосом во всех грех популяциях по абсолютной длине хромосом и по значению центромерного индекса в основном имеют низкий и средний коэффициент вариации, а по относительной длине хромосом очень низкий, низкий и средний. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции горы Аян составляет 111.87*5.95 мкм, дер. Бахти-гареево от 107.62*3.16 мкм, горы Маяк-тау 108.68-r5.30 мкм, хр. Сияли-кыр - 110.96*6.01 мкм. оз. Суртанды - 103.36*4.43 мкм; коэффициент вариации во всех популяциях очень низкий (Cv=5.31%. Cv=2.94%, Cv = 4.88%, Cv= 5.41%. Cv= 4.29%, соответственно). На рис. 9 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. gmelinii из различных популяций. а на рис. 10 - идиограммы их кариотипов.
¿i +t
т' '"V ^.
• - ** ** »**
' --Ж- IP i i « ■ ™
а б в
& <* л«
А* » ц,'
V V' ■
Рис. 9. Микрофотографии метафазных пластинок Oxyiropis gmelinii: а юра Аян, б— дер. Бахтигареево, в - гора Маяк-тау, г - хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды: Oxy tropis uralensis: о i opa БузхангаЙ, б - оз. Аушкуль
1 мкм
llllllllllllllll................Illlllllllllll.II.lililí
11111111111111111 ■ l >■ 11 ■ Mil.......1111111111111
а б
■ Illlllllllllll.....mi lllllllllllllllliiiiiin
IIIIIIIIIMIIIIIIIIIIIH Hlll 11 llllllll lili MU I
в
llllllllllllllll........
111111111111111111111111
Рис. 10. Идиограммы кариотипов Oxytropis gmeiinii: и гора Аян. и дер. Бахти-гареево, в - гора Маяк-тау. г- хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды; Oxytropis uralen-
sis: а - гора Бузхангай, б - оз. Аушкуль
У исследованных нами видов рола Oxytropis встречается следующее число хромосом: О. ambigua (2/7 = 32). О. uralensis (2«-16), О. spicata (2п = 16, 2п = 32), О. gmeiinii (2п = 48), О. sórdida (2п = 48). Полученные данные по числу хромосом совпадают с результатами, приведенными Е.Г.Филипповым с соавт. (Филиппов и др., 1998) для Oxytropis ambigua, О uralensis, О. spicata, О. gmeiinii, и не совпадают с результатами А.Н. Лавренко с соавт.. которые для О uralensis указывают число хромосом 2/7 = 32 (Лавренко и др., 1990). Особый интерес вызывают данные Е.Г. Филиппова с соавт., согласно которым у О. spicata из Башкирии (Бай-макский, Зилаирский р-ны), Свердловской и Челябинской областей обнаруженное число хромосом составило 2/7 16. а у О. spicata. произрастающего в Оренбургской области - 2/7 32, что, по мнению авторов, свидетельствует о полиморфизме по числу хромосом у этого вида. Наши исследования показали, что у представителей данного вида из различных мест произрастания наблюдается не только разное число хромосом (2п 16, 2/7 32), но и имеются различия по структуре кариотипов, что может свидетельствовать об их различном таксономическом положении. Для О. sórdida, произрастающего на Урале, Лавренко А.Н. с соавг. указано число хромосом 2/7 = 48 (Лавренко и др.. 1990), что совпадает с полученными нами данными.
Согласно полученным нами результатам, все исследованные виды имеют специфическую сгруктуру хромосомных наборов. У представителей О. uralensis из разных местообитаний существенных различий по структуре хромосомных наборов не наблюдается. У представителей О. ambigua и О. gmelinii в разных местообитаниях наблюдаются некоторые различия rio структуре хромосомных наборов. У О. spicata из различных местообитаний наблюдаются различия и rio числу хромосом, и по структуре хромосомных наборов, Для О. sórdida и О. gmelinii характерны более мелкие хромосомы и большее число хромосом но сравнению с другими исследованными видами.
Результаты определения средних значений морфомстрических параметров хромосом (абсолютной длины хромосом, относительной длины хромосом, центромерного индекса), суммарной длины диплоидного набора хромосом и коэффициентов их вариации показали, что степень варьирования изучаемых признаков, согласно используемой нами шкале уровней изменчивости, у исследуемых видов различна. Наибольшая изменчивость характерна для следующих видов и популяций: О. ambigua (гора Тра-тау, гора Мукагир), О. uralensis (гора Ьусхангай), О. spicata (гора Каноннико-ва), О. sórdida (хр. Машак), наименьшая - для О. gmelinii (гора Маяк-тау, дер. Ьахтнгареево, хр. Сияли-кыр). По абсолютной длине хромосом и суммарной длине хромосомных наборов наблюдается наибольшая изменчивость, но от носительной длине и центромерному индексу - наименьшая (таблица).
Изменчивость морфомегрических параметров хромосом видов
рода Oxytropis DC.
Морфометрические параметры
хромосом
I {азвание Абсо- Относи- - Центро- Суммар-
местообитания лютная тельная мерный ная длина
длина, длина, индекс, набора.
1 V Lr L. г IL'
1 2 3 5
Oxytropis ambigua
гора Тра-тау ш Ж
1 гора Мукагир Шж
гора Туй-тюбс ! .:>" " " ? шМ
Oxytropis uralensis
гора Бусхангай шшш шшт
озеро Аушкуль г 1_ 1 ■ i
Окончание табл.
Oxytropis gmelinii
Oxytropis sórdida
гора Маяк-гау_
гора Калинникова
| хребет Маигак
: дер. Бахтигарсево гора Маяк-тау
гора Аян ' хр. Сияли-кыр оз. Суртанды
Примечание.
очень низ кии
Cv < 7%
низкии
Cv = 8-12%
средний
Cv = 13-20%
повышенный
Cv = 21-30%
высокии
Cv = 31 —10%
очень высокий
Cv
> 40%
Выводы
1. У исследованных нами видов рода Oxytropis наблюдаются следующие числа хромосом: О. ambigua (2п = 32), О. uralensis (2п = 16), О. spicata (2/7 = 16; 2п = 32), О. sórdida (2п = 48), О. gmelinii (2п = 48).
2. Размеры хромосом мелкие и составляют: у О. ambigua 2.02-3.42 мкм; у О. uralensis 2.39-3.87 мкм; у О. spicata 1.95-3.27 мкм; у О. sórdida 1.67 2.77 мкм; у О. gmelinii 1.71-2.76 мкм.
3. Для О. ambigua и О. gmelinii характерны субметацентричеекий и метацентрический типы хромосом, а для О. uralensis, О. spicata и О. sórdida только мегацентрический тип хромосом. Все исследованные виды имеют специфическую структуру хромосомных наборов.
4. У исследованных видов наблюдается различная степень варьирования (от очень низкой до высокой) средних значений морфометрических параметров хромосом.
5. Полученные нами результаты по числу и морфологии хромосом уральских видов рода Oxytropis, а также по популяционной изменчивости их кариотипов представляют интерес для дальнейшего обсуждения вопросов, связанных с таксономией и эволюцией данного рода.
Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии Уфимского научного центра РАН канд. биол. наук A.A. Мупдашеву, канд. биол. наук Н.В. Масловой, канд. биол. наук А.Х. Галесвой за предоставленный материал.
Список литературы
Васильченко И. Т. Род Остролодочник - Oxytropis DC. // Флора европейской части СССР. Л., 1987. Т.6. С. 169.
Гриф В.Г.. Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн. 1986. "1.71. №4. С.550-553.
Зайцев Г'.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап. 2001. 237 с.
Лавренко А. И, Сердитое fl.il., Улле З.Г. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений Урала (Коми АССР) // Бот. журн. 1990. Т.75, №11. С. 1622-1624.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 1980. 304 с.
Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Числа хромосом видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале // Бот. журн. 1998. Т.83. №6. С. 138-139.
Yakovlev О.Р., Sytin А.К., Roskov Уи. R. Legumens of Nörten Kurasia. Kew, 1996. 724 р.
УДК 575.8:631.529(470.324)
КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ PICEA PUNGE.WS ENGELM.
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
E.B. Богданова
Воронежский государственный университет, 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1; e-mail: genl85@bio.vsu.ru
Анализируя состав древесно-кустарниковых пород зеленых насаждений г.Воронежа, можно видеть, что многие из них являются адвентами или интроду центам и. в том числе и ель колючая Picea pungens Engelm. Ель колючая интродуннрована в Воронежскую область из Канады. Происхождение этого вида - Северная Америка, Скалистые Горы, где он растет на высоте до 3000 метров. Из высаженных в городе интроду центов абори-
