CC BY
33
2021
Известия ТИНРО
Том 201, вып. 3
УДК 581.526.325(282.257.5)
Т.В. Никулина1, С.Е. Кульбачный2*
1 Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, 690022, г. Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159;
2 Хабаровский филиал ВНИРО (ХабаровскНИРО), 680038, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА И ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОД Р. АМУР
В РАЙОНЕ Г. ХАБАРОВСК В БЕЗЛЕДНЫЙ ПЕРИОД 2018-2019 ГГ.
В результате обследования основного русла р. Амур в районе г. Хабаровск (на участках выше и ниже подводного перехода) в весенне-осенний период 2018-2019 гг. выявлены структура и видовой состав фитопланктонных сообществ. Альгофлора включала 173 вида (с учетом разновидностей и форм — 187 таксонов) цианобактерий и водорослей из 8 отделов и 75 родов. Доля диатомей в альгофлоре составляла 94,7 % от общего видового состава. Фитопланктон р. Амур в районе подводного перехода в весенне-осенний период 2018-2019 гг. характеризовался массовым развитием диатомовых и харовых водорослей (Asterionella formosa, Aulacoseira islandica, A. ambigua, A. granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, Ulnaria ulna, Diatoma tenue, Nitzschia acicularis, Stephanodiscus sp., Tabellaria flocculosa, Hannaea arcus var. rectus, Melosira varians, Fragilaria capucina var. vaucheriae, F. crotonensis и Mougeotia sp. ster.). Общие показатели численности и биомассы цианобактерий и водорослей планктона в весенне-летний период 2018-2019 гг. варьировали в пределах N^ = 1,74-5724,39 млн кл./л и Bq6i = 2,5-2648,5 мг/л, а в осенний период — Nd6i4 = 0,07-0,62 млн кл./л и Bq6i = 0,2-1,4 мг/л. Воды Среднего Амура в районе г. Хабаровск отнесены к бетамезосапробной зоне, соответствовали III классу чистоты и классифицированы как слабозагрязненные (по методу Пантле-Бук в модификации Сладечека).
Ключевые слова: фитопланктон, диатомовые водоросли, альгофлора, Средний Амур, Дальний Восток.
DOI: 10.26428/1606-9919-2021-201-640-661.
Nikulina T.V., Kulbachnyi S.E. Characteristic of phytoplankton and water quality assessment in the Amur River at Khabarovsk in the ice-free period of 2018-2019 // Izv. TINRO. — 2021. — Vol. 201, Iss. 3. — P. 640-661.
* Никулина Татьяна Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected], [email protected]; Кульбачный Сергей Евгеньевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
Nikulina Tatiana V., Ph.D., senior researcher, Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, FEB RAS, 159, Prospect 100th anniversary of Vladivostok, Vladivostok, 690022, Russia, e-mail: [email protected], [email protected]; Kulbachnyi Sergey E., Ph.D., head of laboratory, Khabarovsk branch of VNIRO (KhabarovskNIRO), 13a, Amursky Boulevard, Khabarovsk, 680038, Russia, e-mail: [email protected].
Species composition and taxonomic structure of phytoplankton communities in the main channel of the Amur at Khabarovsk (Russia) were monitored from spring to autumn of 2018-2019. In total, 187 species, varieties and forms of algae and cyanobacteria were found belonged to 8 phyla (Cyanobacteria, Bacillariophyta, Charophyta, Chlorophyta, Heterokon-tophyta, Rhodophyta, Euglenozoa, and Miozoa) and 75 genera. Diatoms formed the basis of the algal flora (94.7 % of the total species number). Mass vegetations of the diatoms and charophytes were observed with dominance of Asterionella formosa, Aulacoseira islandica, A. ambigua, A. granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, Ulnaria ulna, Diatoma tenue, Nitzschia acicularis, Stephanodiscus sp., Tabellaria flocculosa, Hannaea arcus var. rectus, Melosira varians, Fragilaria capucina var. vaucheriae, F. crotonensis, and Mougeotia sp. ster. Total number and biomass of plankton algae and cyanobacteria varied in the ranges of 1.74-5724.39 million cells/L and 2.5-2648.5 mg/L in spring-summer and 0.07-0.62 million cells/L and 0.2-1.4 mg/L in autumn. The water quality was evaluated by Pantle-Buck method modified by Sladecek as the betamezosaprobic III class (slightly polluted).
Key words: phytoplankton, diatom, algal flora, Amur River, Far East.
Введение
Изучение альгофлоры бассейна Среднего и Нижнего Амура проводится российскими альгологами продолжительное время. Большой массив данных о видовом составе и структуре фитопланктонных сообществ бассейна Среднего Амура изложен в ряде публикаций [Кухаренко и др., 1986; Кухаренко, 1998; Медведева, 1999, 2006, 2007; Саватеев, 2005, 2008; Саватеев, Медведева, 2005, 2008; Медведева, Саватеев, 2007; Медведева, Сиротский, 2007; Никулина, 2007, 2013; Медведева и др., 2008, 2015; Краснова и др., 2013, 2016; и др.]. В то же время альгофлора основного русла р. Амур в среднем течении изучена крайне слабо. Первые сведения о видовом составе сообществ фитопланктона Амура ниже устья р. Сунгари известны из работы Н.П. Мокеевой [1963]. Исследования по оценке экологического состояния Амура после техногенной аварии, случившейся в 2005 г. в бассейне р. Сунгари, были проведены коллективом ученых [Barinova et al.,
2015]. Выявление видового состава диатомовых водорослей в агрегациях взвесей в водах Амура в районе г. Хабаровск проведено в осенний период 2015 г. [Стенина и др.,
2016]; выявлено 16 видов и разновидностей диатомей (10 центрических и 6 пеннатных). В публикации Т.В. Никулиной [2019] изложены данные о видовом составе, количественных характеристиках фитопланктонных сообществ р. Амур в районе г. Благовещенск, а также — результаты оценки органического загрязнения вод этого участка реки.
Альгологическим исследованиям озерных систем нижнеамурской поймы посвящены публикации Б.В. Скворцова [1917], А.Г. Хахиной [1937, 1948] и других российских исследователей [Баринова, Сиротский, 1991; Телекало, Чекань, 1996; Никулина, 2014], а диатомовая флора притоков нижнего течения Амура описана в работе С.С. Барино-вой и Л.А. Медведевой [1989]. Результаты изучения видового богатства водорослей планктона и перифитона основного русла, проток Нижнего Амура и опресненной части Амурского лимана изложены в литературе [Скворцов, 1918; Skvortzow, 1931; Халфина, 1966; Генкал, Кухаренко, 1990; Кухаренко, Науменко, 1990; Баринова, Сиротский, 1991; Никулина, 2014; и др.].
Наиболее полные сведения об истории изучения альгофлоры бассейна Среднего и Нижнего Амура и ее видовой состав приведены в обобщающих работах Л.А. Медведевой, С.Е. Сиротского, З.П. Оглы и Т.В. Никулиной [Медведева, 2001; Медведева, Сиротский, 2002; Медведева, Никулина, 2014; Nikulina, Medvedeva, 2019].
Своевременная, максимально полная и достоверная информация о качестве окружающей среды необходима в постоянно меняющихся условиях для выявления причин возникающих неблагоприятных экологических ситуаций и полезна для сравнения экологической обстановки в будущем.
Цель настоящего исследования — получение исходной информации об альго-флоре и структуре фитопланктонных сообществ в среднем течении Амура в районе проведения масштабного строительства нефтепровода. Для достижения цели были
получены данные о видовом составе, количественных характеристиках (численности и биомассе) цианобактерий и водорослей планктонных сообществ в основном русле р. Амур выше и ниже подводного нефтепровода, оценено качество вод по присутствию видов водорослей — индикаторов органического загрязнения в мае-октябре 2018-2019 гг.
Материалы и методы
Водный режим бассейна р. Амур обусловлен муссонным характером климата и характеризуется преобладанием летне-осенних и менее ярко выраженных весенних паводков. Значительные колебания уровня воды в летне-осенний период происходят из-за выпадения обильных дождей, которые составляют до 75-80 % годового стока. Колебания уровня в русле реки относительно межени составляют от 10-15 м в Верхнем и Среднем и до 6-8 м на Нижнем Амуре. Наиболее значительные паводки проходят обычно в конце июля — начале августа и часто сопровождаются катастрофическими наводнениями [Ресурсы..., 1966; Карасев, Худяков, 1984].
Ледостав на Амуре наблюдается с октября по апрель, в зимнюю межень отмечается минимальный уровень воды в реках. В первой декаде марта начинается таянье льда, влекущее за собой весеннее половодье.
Начало подъема воды в 2018 г. приходилось на середину апреля, подъем воды продолжался равномерно до середины мая, уровень воды достиг 1,65 м. Далее, как и обычно, начался спад уровня воды вплоть до летнего паводка с интенсивным подъемом воды, вызванным продолжительными ливневыми дождями. К началу августа уровень воды Амура по Хабаровскому гидропосту достигал 4,8-5,2 м*.
Летом 2019 г. в бассейне р. Амур произошло очередное крупное наводнение, одно из крупнейших за всю историю гидрологических наблюдений с 1896 г., вызванное сильными ливнями. Уровень р. Амур в Хабаровске достигал отметки 6,44 м**.
Работы по изучению цианобактерий и водорослей планктона выполнены в рамках производственно-экологического мониторинга при прокладке подводного нефтепровода через р. Амур (укладка нефтепровода выполнялась с 01.04.2018 по 01.11.2018 г. и с 01.04.2019 по 01.11.2019 г.). Место исследований расположено вблизи г. Хабаровск, в Хабаровском районе Хабаровского края, на стыке Среднего и Нижнего Амура. Отбор альгологического материала проведен в основном русле р. Амур на двух станциях — выше и ниже строящегося подводного нефтепровода (рис. 1) в мае, июне, сентябре, октябре 2018 и 2019 гг.
Первая станция расположена в 30 км от г. Хабаровск — выше подводного нефтепровода (N 48°44,572' E 135°24,723'), вторая — ниже по течению от подводного нефтепровода (N 48о44,894' E 135о26,669'), расстояние между станциями — 3 км. Ширина русла Амура в районе проведения работ в среднем составляет 3 км, скорость течения около 4 км/ч, грунты в основном песчано-галечные, с илистыми отложениями.
Количественные и качественные пробы фитопланктона отобраны сотрудниками ХабаровскНИРО по стандартным методикам, с использованием планктонной сети Апштейна. Собранный альгологический материал был зафиксирован раствором формалина при 4 %-ной конечной концентрации в пробе и обработан согласно общепринятым методикам [Голлербах, Полянский, 1951; Водоросли, 1989]. Всего исследовано 32 качественные и количественные пробы.
Для оценки степени органического загрязнения вод р. Амур использовали метод Пантле-Бук [Pantle, Buck, 1955] в модификации Сладечека [1967], основанный на выявлении видов водорослей — индикаторов органического загрязнения. Определенные
* Новости Хабаровска, 2018. http://khabarovsk-news.net/society/2018/08/05/106869.html.
** Хабаровский край сегодня, 2019. https://todaykhv.ru/news/society/22069/?sphrase_id=2771479.
Рис. 1. Карта-схема района отбора альгологических проб (звездочками обозначены станции 1 и 2)
Fig. 1. Scheme of sampling (asterisks indicate the stations 1 and 2)
значения индексов сапробности (5), присвоенные каждому из показательных видов, сведены в списки индикаторов сапробности [Унифицированные методы..., 1983*; SladeCek, 1986; Водоросли, 1989; Баринова и др., 2006]. Индекс сапробности водоема или его участка — это среднее арифметическое значение индексов сапробности всех качественных альгологических проб, которые вычисляли по формуле
5 = ,
*
где 5* — индекс сапробности пробы; 5 — индекс сапробности индикаторного вида; И — частота встречаемости сапробионта в пробе по шестибалльной шкале Кордэ [1956].
При обработке качественных проб для каждого вида отмечалась относительная частота встречаемости по шестибалльной шкале: 1 — единично, 2 — редко, 3 — нередко, 4 — часто, 5 — очень часто, 6 — масса [Кордэ, 1956]. При составлении видового списка водорослей учитывалась только относительная частота встречаемости, отражающая численность организмов без учета их биомассы. В списке водорослей названия внутри отделов располагали в алфавитном порядке; родовые и видовые названия водорослей приведены согласно общепризнанной мировой базе альгологических данных AlgaeBase**. Виды водорослей рода Closterium отнесены к отделу Charophyta в соответствии с современными систематическими изменениями**.
* Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3: Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1983. 371 с.
** Guiry M.D. and Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. Galway: National University of Ireland, 2019. https://www.algaebase.org.
Результаты и их обсуждение
В безледный период (май-октябрь) 2018-2019 гг. в основном русле р. Амур в районе г. Хабаровск, выше и ниже подводного нефтепровода, выявлен видовой состав водорослей планктона и описана структура фитопланктонных сообществ. Всего обнаружено 173 вида (с учетом видов, разновидностей и форм — 187 таксонов) цианобактерий и водорослей из 8 отделов и 75 родов (табл. 1, 2).
Таблица 1
Таксономический состав водорослей планктона р. Амур в районе г. Хабаровск,
май-октябрь 2018-2019 гг.
Table 1
Taxonomic composition of plankton algae in the Amur River at Khabarovsk, May-October 2018-2019
Отдел Род Вид Вид, разновидность, форма
Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) 5 5 5
Euglenozoa (Euglenophyta) 2 2 2
Miozoa (Dinophyta) 1 1 1
Bacillariophyta 44 130 143
Chlorophyta 16 21 22
Charophyta (Chlorophyta) 4 10 10
Heterokontophyta (Chrysophyta, Xanthophyta) 2 3 3
Rhodophyta 1 1 1
Всего 75 173 187
Таблица 2
Видовой состав водорослей планктона р. Амур в районе г. Хабаровск, май-октябрь 2018-2019 гг.
Table 2
Species composition of plankton algae in the Amur River at Khabarovsk, May-October 2018-2019
№ Вид Станция 1 Станция 2 Сапробная характеристика Индекс сапроб-ности
2018 2019 2018 2019
Cyanobacteria (Cyanoprokaryota)
1 Anabaena sp. 1 1 - 1 - -
2 Chamaesiphon confervicola A. Braun - - 1 - x-ß 0,9
3 Lyngbya aestuarii (Mertens) Liebman ex Gomont 2 1 1 1 о 1,3
4 Microcystis aeruginosa Kützing emend. Elenkin 1 - - - ß-о 1,8
5 Phormidium limosum (Dillwyn) P.C. Silva 1 - - - ß 2,3
Euglenozoa (Euglenophyta)
6 Euglena acus Ehrenberg - 1 - - ß 2,2
7 Trachelomonas caudata (Ehrenberg) Stein - 1 - - о-а 2,0
Miozoa (Dinophyta)
8 Peridiniopsis quadridens (Stein) Bourrelly - - 1 - - -
Bacillariophyta
9 Achnanthidium coarctatum Brébisson ex W. Smith - 1 - 1 о-а 1,90
10 A. exiguum (Grunow) Czarnecki 1 - 1 - о-ß 1,50
11 A. minutissimum (Kützing) Czarnecki 1 1-2 1-2 1 о-ß 1,50
12 Achnanthes inflata (Kützing) Grunow - 1 - - - -
13 Achnanthes sp. 1 - - - - -
14 Amphora ovalis (Kützing) Kützing 1 - 1 - - -
15 A. pediculus (Kützing) Grunow ex A. Schmidt 1 - - - о-ß 1,40
16 Asterionella formosa Hassall 2-6 3-6 1-6 3-6 о 1,0
17 Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1-3 2-4 1-3 3-4 а-ß 2,60
18 A. granulata (Ehrenberg) Simonsen var. granulata 2-4 3-4 2-4 2-3 ß-а 2,40
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
№ Вид Станция 1 Станция 2 Сапробная характеристика Индекс сапробности
2018 2019 2018 2019
19 A. granulata var. granulata f. curvata (Hustedt) Davidova et Moisseeva 1 - - - - -
20 A. granulata var. angustissima (O. Müller) Hustedt 1-3 2-4 1-3 3-4 ß-a 2,40
21 A. islandica (O. Müller) Simonsen 2-4 4-5 2-5 4-5 o-X 0,60
22 A. subarctica (O. Müller) Haworth 1-2 3 1 3 a-ß 1,30
23 Brebissonia boeckii (Ehrenberg) E. O'Meara 1 - 1 1 - -
24 Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve - 1 - X 0,30
25 Caloneis sp. - - 1 - - -
26 Cocconeis placentula Ehrenberg var. placentula 2 - 1 - o-ß 1,40
27 C. placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow 1-2 1 1 1 - -
28 C. placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck 1 - - X 0,40
29 Cratícula cuspidata (Kützing) Mann - - 1 - o-ß 1,20
30 Cyclotella meneghiniana Kützing 1-2 1-2 1 1 o-a 1,80
31 Cymatopleura solea (Brébisson) W. Smith 1 1 1 - ß 2,35
32 Cymbella affinis Kützing - 1 1 1 ß-o 1,70
33 C. aspera (Ehrenberg) H. Peragallo - - 1 1 ß-o 1,60
34 C. cistula (Ehrenberg) Kirchner - 1 - о 1,20
35 C. tumida (Brébisson) Van Heurck 1 - 1 - X 0,20
36 C. turgidula Grunow 1 - 1 - - -
37 Cymbopleura angustata (W. Smith) Krammer - - 1 - - -
38 C. cuspidata (Kützing) Krammer 1 - 1 - o 1,20
39 C. naviculiformis (Auerswald) Krammer - 1 1 o 1,60
40 C. subcuspidata (Krammer) Krammer 1 - 1 - - -
41 Diatoma hiemale (Lyngbye) Heiberg 2 - - ß-o 1,70
42 D. mesodon (Ehrenberg) Kützing 1 4 1 - o-ß 1,0
43 D. moniliforme Kützing 2 5 1 1 - -
44 D. tenue C. Agardh 3-4 1-6 1-5 1-6 ß-a 2,50
45 D. vulgare Bory 1-2 - 1-2 1 ß-a 2,40
46 Encyonema gracile Ehrenberg - - 1 - X 0,40
47 E. minutum (Hilse ex Rabenhorst) Mann 1 1 1 o-ß 1,40
48 E. silesiacum (Bleisch) Mann 1-2 1-3 1 1-3 X-0 0,50
49 Epithemia adnata (Kützing) Brébisson var. adnata 1 1 1 - ß-a 2,50
50 E. adnata var. porcellus (Kützing) Ross - 1 1 1 ß -
51 E. sorex Kützing 1 - 1 - о-a 1,90
52 Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Mills 1 1 1 1 o 1,0
53 E. diodon Ehrenberg 1 - 1 - o-X 0,70
54 E. exigua (Brébisson ex Kützing) Rabenhorst - - 1 - o-ß 1,50
55 E. implicata Nörpel, Lange-Bertalot et Alles - - 1 - -
56 E. monodon Ehrenberg - - 1 - ß-о 1,60
57 E. pectinalis (Kützing) Rabenhorst var. pectinalis 1 1 1 - ß-о 1,60
58 E. pectinalis var. undulata (Kützing) Rabenhorst 1 - 1 - - -
59 E. praerupta Ehrenberg 1 3 1 1 ß 2,0
60 Eunotia sp. - - 1 - - -
61 Fragilaria capucina Desmaziéres var. capucina 1 - 2-3 - o 1,0
62 F capucina var. mesolepta (Rabenhorst) Rabenhorst 1 1 1-2 2 - -
63 F capucina var. rumpens (Kützing) Lange-Bertalot ex Bukhtiyarova - 3 1 1 o 1,30
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
№ Вид Станция 1 Станция 2 Сапробная характеристика Индекс сапроб-ности
2018 2019 2018 2019
64 F. capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot 1-3 4-6 1-2 4-5 о-ß 1,50
65 F. crotonensis Kitton - 5 - 4 о-ß 1,40
66 Fragilaria sp. - 3 1-2 1-4 - -
67 Frustulia amphipleuroides (Grunow) Cleve-Euler 1 1 - - - -
68 F. rhomboides (Ehrenberg) De Toni 1 - 1 - x-ß 0,90
69 F. vulgaris (Thwaites) De Toni 1 - 1 - x-ß 0,90
70 Gomphoneis olivaceum (Hornemann) Dawson ex Ross et Sims 2 1-2 - 1-2 ß-a 2,50
71 G. quadripunctatum (Oestrup) Dawson ex Ross et Sims 1 - - - - -
72 Gomphonema acuminatum Ehrenberg 1 1 - - x-ß 0,90
73 G. affine Kützing - 1 - - о-ß 1,50
74 G. angustatum (Kützing) Rabenhorst 1 - 1 - ß 2,0
75 G. angustum C. Agardh 1 1 1 - o-ß 1,40
76 G. brebissonii Kützing 1 1 1 - - -
77 G. clevei Fricke 1 - 1 - x 0,30
78 G. micropus Kützing 1 - 1 - x-ß 1,0
79 G. parvulum (Kützing) Kützing 1 1 1 1 x 0,10
80 G. truncatum Ehrenberg var. capitatum (Ehrenberg) Patrick - 1 - 1 - -
81 G. ventricosum Gregory 1 - - - 0-x 0,70
82 Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 1 1 1 1 0-x 0,70
83 G. attenuatum (Kützing) Rabenhorst 1 - 1 - x 0,40
84 G. spenserii (Quekett) Griffith et Henfrey 1 - 1 - - -
85 Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick var. arcus 1 2-3 1 1 0 1,0
86 H. arcus var. amphioxys (Rabenhorst) Patrick - - 1 - - -
87 H. arcus var. linearis (Holmboe) Ross - 1 - 1 - -
88 H. arcus var. rectus (Cleve) M. Idei 4-5 1-5 4-6 2 0 1,0
89 Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 1 1 1-2 1 ß-0 1,70
90 Hippodonta capitata (Ehrenberg) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski - - 1 - x-0 0,50
91 H. hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski 1 - 1 - ß-0 1,70
92 Luticola mutica (Kützing) Mann 1 1 1 - o 1,0
93 Melosira varians C. Agardh 2-6 1-5 1-5 2-3 a-ß 2,70
94 Meridion circulare (Greville) C. Agardh var. circulare 1 1-4 1 1-2 0-ß 1,50
95 M. circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck 1 4 1 x -
96 Navicula avenacea (Brébisson et Godey) Brébisson ex Grunow 1 1 1 - 0-ß 1,40
97 N. cryptocephala Kützing 1 1 1 - x 0,20
98 N. cryptotenella Lange-Bertalot 1 1 1 1 0-ß 1,40
99 N. meniscus Schumann 1 1 - - -
100 N. radiosa Kützing 1 - - o 1,10
101 N. rhynchocephala Kützing 1 1 1 1 ß -
102 N. slesvicensis Grunow - 1 1 1 a-ß -
103 Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer - - - 1 - -
104 N. bisulcatum (Lagerstedt) Cleve 1 - 1 - 0-ß 1,50
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
№ Вид Станция 1 Станция 2 Сапробная характеристика Индекс сапробности
2018 2019 2018 2019
105 N. dubium (Ehrenberg) Cleve 1 - - - X 0,30
106 N. iridis (Ehrenberg) Cleve - - 1 - 0-X 0,60
107 N. productum (W. Smith) Cleve - - - 1 o-ß 1,50
108 Nitzschia acicularis (Kützing) W. Smith 1-6 1-3 1-5 1-2 o-ß 1,50
109 N. capitellata Hustedt - - - 1 o -
110 N. clausii Hantzsch - - 1 - - -
111 N. dissipata (Kützing) Grunow 1 - 1 - X 0,20
112 N. fruticosa Hustedt - - - 3 o-ß 1,50
113 N. linearis (C. Agardh) W. Smith - 1 1 1 X 0,0
114 N. nana Grunow - - - 1 a-ß -
115 N. palea (Kützing) W. Smith 1-2 2 1-2 1-2 a-ß 2,75
116 N. paleacea (Grunow) Grunow 1 1-4 1-2 1-3 ß 2,20
117 N. vermicularis (Kützing) Hantzsch 1 1 1 1 ß 2,30
118 Pinnularia borealis Ehrenberg 1 - - - o-ß 1,40
119 P. eifelana Krammer 1 1 1 - - -
120 P. grunowii Krammer 1 - - - - -
121 P. infirma Krammer 1 - - - - -
122 P. neomajor Krammer 1 - - o-X 0,60
123 P. viridiformis Krammer - 1 1 1 - -
124 Pinnularia sp. 1 1 1 1-2 - -
125 Planothidium ellipticum (Cleve) Edlund - 1 - - - -
126 P. conspicuum (A. Mayer) M. Aboal 1 - 1 - - -
127 Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek et Stoermer 1 - 1 1 - -
128 Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller 1 - 1 1 X-° 0,40
129 Sellaphora pupula (Kützing) Mereschkowsky 1 1 1 - ß 2,20
130 Stauroneis anceps Ehrenberg 1 1 1 - X 0,30
131 S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg 1 - 1 1 X-(o 0,50
132 Staurosira construens Ehrenberg var. binodis (Ehrenberg) Hamilton - - 1 - - -
133 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams et Round 2-3 - - - - -
134 Stephanodiscus hantzschii Grunow 1 - 1-2 2-3 a-ß -
135 S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller 1 - 1 - o 1,40
136 Stephanodiscus sp. 1-3 1 1-4 2 - -
137 Surirella angusta Kützing 1 1 1 - o 1,10
138 S. brebissonii Krammer et Lange-Bertalot - - 1 - X 0,30
139 S. brebissonii var. kuetzingii Krammer et Lange-Bertalot - 1 - - - -
140 S. linearis W. Smith 1 1 1 - ß -
141 S. minuta Brébisson 1 1 1 - o-a -
142 S. robusta Ehrenberg - - 1 - ß-o 1,70
143 S. tenera Gregory 1 1 1 - X-ß 1,0
144 S. tientsinensis Skvortzow - - 1 - - -
145 Tabellaría fenestrata (Lyngbye) Kützing 1 1-3 1 1-2 X 0,20
146 T. flocculosa (Roth) Kützing 1-6 3-6 4-6 3-6 o-a 1,90
147 Tryblionella levidensis (W. Smith) Grunow 1 - 1 - - -
148 Ulnaria acus (Kützing) Aboal 1 1-3 1-2 3 o-a 1,85
149 U. danica (Kützing) Compère et Bukhtiyarova 1-3 1-3 1-2 1-3 o-X 0,80
150 U. inaequalis (H.Kobayasi) M. Idei 1 1-3 1 1-2 - -
151 U. ulna (Nitzsch) Compère 2-6 2-5 2-6 1-5 o-a 1,90
Окончание табл. 2 Table 2 finished
№ Вид Станция 1 Станция 2 Сапробная характеристика Индекс сапроб-ности
2018 2019 2018 2019
Chlorophyta
152 Actinastrum hantzschii Lagerheim var. hantzschii 1 - 2 - ß 2,3
153 A. hantzschii Lagerheim var. subtile Woloszynska 1 1 1-2 2 ß 2,3
154 Ankistrodesmus fusiformis Corda ex Korschikov - 1 - - - -
155 Bulbochaete sp. ster. - 2 - - - -
156 Coelastrum microporum Nägeli - - - 1 ß 2,1
157 Desmodesmus bicaudatus (Dedussenko) Tsarenko - - 1 - 0-a 2,0
158 D. communis (Hegewald) Hegewald - 1 1 1 ß 2,2
159 D. maximus (W. West et G.S. West) Hegewald 1 1 1 - ß 2,1
160 Dictyosphaerium pulchellum Wood 1 1-2 2 1 ß 2,3
161 Micractinium pusillum Fresenius 2 - 2 - ß-a 2,5
162 Microspora stagnorum (Kützing) Lagerheim 1 - - - ß-0 1,6
163 Oedogonium sp. ster. 1 1 - - - -
164 Pediastrum duplex Meyen 1 - - - ß-0 1,8
165 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 1 - - - ß 2,2
166 S. ellipticus Corda - - 1 1 - -
167 S. falcatus Chodat 1 - - - - -
168 Selenastrum gracile Reinsch - - 1 - - -
169 Sphaerocystis planctonica (Korschikov) Bourrelly - 2 2 1 - -
170 Stigeoclonium aff. tenue (C. Agardh) Kützing - - - 1 - -
171 Tetrastrum komarekii Hindak - - - 2 - -
172 T. staurogeniaeforme (Schröder) Lemmermann 1 - 1 - ß 2,2
173 Ulothrix zonata (Weber et Mohr) Kützing 1 - 1-2 - ß-0 1,8
Charophyta (Chlorophyta)
174 Closterium acerosum (Schränk) Ehrenberg var. elongatum Brébisson - 1 - - - -
175 C. aciculare T. West - - 1 - ß-0 1,7
176 C. ehrenbergii Meneghini - - 1 1 ß-0 1,8
177 C. gracile Brébisson - - 1 - -
178 C. kuetzingii Brébisson - - 1 1 x-ß 0,9
179 C. moniliferum (Bory) Ehrenberg 1 - 1 - ß 2,1
180 C. tumidulum Gay - 1 - - - -
181 Klebsormidium rivulare (Kützing) Morison et Sheath 2 1 1 1 0-ß -
182 Mougeotia sp. ster. 1 2 1-2 1-2 o 1,0
183 Spirogyra sp. ster. - 1 - 1 - -
Heterokontophyta (Chrysophyta, Xanthophyta)
184 Dinobryon divergens Imhof 1 1 - - ß-о 1,8
185 Tribonema affine (Kützing) G.S. West - - 1-2 - - -
186 T. vulgare Pascher 2 - 1 - о 1,2
Rhodophyta
187 Audouinella chalybaea (Roth) Bory 1-2 - 2 2 x-° 0,5
Примечания. Частота встречаемости организмов указана по шестибалльной шкале: 1 — единично, 2 — редко, 3 — нередко, 4 — часто, 5 — очень часто, 6 — масса [Кордэ, 1956]. «-» — нет данных. Сапробная характеристика: х — ксеносапробионт, %-о — ксено-олигосапробионт, о-% — олиго-ксеносапробионт, %-Р — ксено-бетамезосапробионт, о — олигосапробионт, о-Р — олиго-бетамезосапробионт, р-о — бета-олигосапробионт, о-а — олиго-альфамезосапробионт, р — бетамезосапробионт, р-а — бета-альфамезосапробионт, а-р — альфа-бетамезосапробионт.
Диатомовые водоросли формировали основу изученной альгофлоры, на их долю пришлось 94,7 % от общего числа таксонов. В систематической структуре флоры наибольшее количество внутривидовых таксонов принадлежало родам Surirella (S), Eunotia (9), Gomphonema и Nitzschia (по 10) (табл. 2).
Станция 1 (выше нефтепровода). Май-июнь 2018 г. Видовой состав весенне-летних фитопланктонных сообществ участка р. Амур выше подводного нефтепровода включал 78 (май) и 61 (июнь) вид, разновидность и форму цианобактерий и водорослей, принадлежащих к 5 отделам (Cyanobacteria (Cyanoprokaryota), Bacillariophyta, Chlorophyta, Heterokontophyta (Chrysophyta, Xanthophyta) и Rhodophyta). В весенний период массовое развитие отмечено для диатомовых водорослей Asterionella formosa, Hannaea arcus var. rectus, Melosira varians, Nitzschia acicularis и Tabellariaflocculosa. Из них наиболее высокие показатели численности зарегистрированы для видов H. arcus var. rectus, A. formosa и M. varians: соответственно N = 1,44, 1,04 и 0,68 млн кл./л; по биомассе преобладали диатомеи M. varians, H. arcus var. rectus и нитчатки Mougeotia sp. ster.: соответственно B = 3,42, 1,44 и 1,44 мг/л.
В июне комплекс преобладающих видов изменился, к числу доминантов, кроме A. formosa, T. flocculosa и N. acicularis, добавился вид Aulacoseira islandica, в то время как численность M. varians и H. arcus var. rectus стала незначительной. Максимальные значения численности принадлежали A. formosa и T. flocculosa (N = 1,20 и 0,35 млн кл./л), а биомассы — A. formosa и A. islandica (B = 0,55 и 0,47 мг/л).
Сентябрь-октябрь 2018 г. В фитопланктоне Амура в сентябре зафиксировано 57, в октябре — 5S видов и разновидностей цианобактерий, диатомовых, зеленых, харовых и красных водорослей. Индивидуальные количественные показатели цианобактерий и водорослей в этот период оказались невысокими, тем не менее наибольшие величины численности и биомассы имели виды рода Aulacoseira: A. islandica (N = 0,01-0,06 млн кл./л, B = 0,04-0,16 мг/л), A. granulata var. granulata (N = 0,05 млн кл./л, B = 0,18 мг/л), A. granulata var. angustissima (N = 0,05 млн кл./л, B = 0,09 мг/л).
Общие значения численности и биомассы в 201S г. варьировали от 0,22 (сентябрь) до 6,25 млн кл./л (май) и от 0,27 (сентябрь) до 9,62 мг/л (май) (табл. 3).
Май-июнь 2019 г. Видовой состав планктонных сообществ участка р. Амур выше подводного нефтепровода в мае и июне 2019 г. был представлен соответственно 57 и 48 внутривидовыми таксонами цианобактерий, диатомовых и зеленых водорослей (см. табл. 2).
В весенний период массовое развитие отмечено для диатомовых водорослей A. formosa, Ulnaria ulna и Diatoma tenue, а в июне в фитопланктоне доминировал только один вид — A. formosa, для него зарегистрированы высокие количественные показатели: N = 3,29 млн кл./л, B = 1,51 мг/л. Общие значения численности в мае-июне варьировали от 1,74 (июнь) до 5,18 млн кл./л (май), а биомассы — от 2,50 (июнь) до 4,77 мг/л (май) (табл. 4).
Сентябрь-октябрь 2019 г. Развитие осеннего фитопланктона было умеренным, наблюдались водоросли из 4 отделов (Euglenozoa, Heterokontophyta, Bacillariophyta и Chlorophyta): в сентябре — 34, в октябре — 35 видов, разновидностей и форм (см. табл. 2). Водоросли имели низкие количественные показатели, но из них можно выделить несколько видов диатомей, у которых значения численности и биомассы были несколько выше, чем у остальных: в сентябре — A. islandica (N = 0,05 млн кл./л, B = = 0,14 мг/л) и A. granulata (N = 0,04 млн кл./л, B = 0,12 мг/л), A. formosa (N = 0,05 млн кл./л, B = 0,02 мг/л), в октябре — A. granulata (N = 0,17 млн кл./л, B = 0,61 мг/л), A. granulata var. angustissima (N = 0,06 млн кл./л, B = 0,11 мг/л), T. flocculosa (N = 0,12 млн кл./л, B = 0,14 мг/л), A. formosa (N = 0,06 млн кл./л, B = 0,03 мг/л). Эти виды и определили суммарные показатели численности и биомассы водорослей осеннего фитопланктона С^общ = 0,41 (сентябрь) и 0,62 (октябрь) млн кл./л; B = 0,65 (сентябрь) и 1,38 мг/л (октябрь)).
Таблица 3
Количественные показатели фитопланктонных сообществ р. Амур в районе г. Хабаровск (май, июнь, сентябрь и октябрь 2018 г.)
Table 3
Quantitative parameters of phytoplankton communities in the Amur River at Khabarovsk in May, June, September and October of 2018
Станция Дата Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) Miozoa (Dinophyta) Bacillariophyta Chlorophyta+Charophyta Heterokontophyta (Xanthophyta, Chrysophyta) Rhodophyta Всего
1 18.05.2018 0,9000 - 4,4046 0,5388 0,2880 0,1152 6,2466
0,0855 6,9743 1,7777 0,4320 0,3456 9,6151
05.06.2018 0,2120 - 0,0022 0,1812 0,0028 - 2,6236
0,0095 2,2879 0,4652 0,0017 2,7643
11.09.2018 0,0500 - 0,1300 0,0255 - 0,0140 0,2195
0,0030 0,1991 0,0270 0,0420 0,2711
10.10.2018 0,0693 - 0,2400 0,0261 - 0,0159 0,3513
0,0059 0,6356 0,2448 0,0387 0,9250
2 18.05.2018 0,1020 0,0006 5723,4630 0,6486 0,0288 0,1500 5724,3930
0,0074 0,0017 2647,1134 0,8604 0,0374 0,4500 2648,4703
05.06.2018 - - 3,6616 3,5680 0,1576 0,6908 0,180 0,2340 - 3,9992 4,4928
11.09.2018 - - 0,0392 0,0200 0,0072 - 0,0664
0,1536 0,0378 0,0108 0,2023
10.10.2018 - - 0,1458 0,2698 0,0654 0,2060 - - 0,2112 0,4758
Примечание. Здесь и далее в числителе — численность водорослей (14, млн кл./л), в знаменателе — биомасса (В, мг/л).
СЗ (D
Станция 2 (ниже нефтепровода). Май-июнь 2018 г. Фито- || планктон р. Амур ниже подводного ^
нефтепровода характеризовался н наличием 70 (май) и 58 (июнь) ^ видов, разновидностей и форм цианобактерий и водорослей из
OS о
§ g
Л
отделов Cyanobacteria, Miozoa, ^ jg
Bacillariophyta, Chlorophyta, He- | §
terokontophyta, Charophyta и Rho- ° О
dophyta, а также обильным разви- ^
тием мелкоклеточной диатомеи A. Hi <u
formosa, имевшей максимально g
высокие значения численности °„ ^
(в мае — 5713,80 млн кл./л, в g ю
июне — 1,81 млн кл./л) и био- s ¡й
массы (в мае — 2628,40 мг/л, в ^
июне — 0,83 мг/л), кроме того, в ^ Ё^
качестве преобладающих в весен- о ^
ний период отмечены диатомо- ^
вые — A. islandica, N. acicularis, ю >
^ ^ та О
Stephanodiscus sp. и T. flocculosa. X й В летний период все эти виды £ остались в числе доминирующих о ^ в комплексе с H. arcus var. rectus, также имевшим высокие количе- w ственные показатели. Для данного ^ ^ участка Амура в мае отмечены -< Ц самые высокие суммарные показатели численности и биомас- ^ сы за весь период исследования g • -2018-2019 гг. (N к = 5723,5 млн о J
v общ ' о -tn
кл./л и Вобщ = 2647,11 мг/л) (табл. £ |
3, 4), сформированные в основном Я |
массовым развитием диатомеи A. § g
formosa. й g
Сентябрь-октябрь 2018 г. ¡3 ^
Видовой состав планктонных со- g
обществ данного участка р. Амур ^ 3
включает 63 (сентябрь) и 56 (ок- к
а
тябрь) видов, разновидностей и 'о
форм водорослей, принадлежащих <д й
к трем отделам — Batillarюphyta, о Ц
CЫorophyta и Heterokontophyta. щ ц
За весь осенний период, при уме- Её а
ренном видовом богатстве водо- ^
рослей, их численность и биомасса Я
£
были незначительными, в основ- £ « ном они представлены центриче- ^ скими диатомовыми водорослями: в сентябре — M. varians ^ = 0,02 млн кл./л, В = 0,12 мг/л) и в октябре — A. islandica ^ = 0,04 млн кл./л,
Всего 5,1837 1,7400 04 02 о <N о о о in vo о 08 54 ГО 4,7427 73 25 сэ 1,8720 03 26 сэ in о vo о ZZ6l'l о о о 05 27 in VO
Rhodophyta I i 1 1 1 о \о 00 о о 00 68 in <N о" 1 1
Chlorophyta+Charophyta
m о о 0,1420 о \D О О 0,0093 0,1170 0,1034 in m о о 0,0326 о о 0,1331 0,1400 0,6035 о о о 0,0060 о о о 0,0062
3
phy o S i m 5,1066 4,6253 1,7240 2,4931 016Г0 0,5065 о m in О 1,2807 4,7079 3,8812 1,5400 3,1447 in 00 ON in о 1,1862 о о m го о 0,6513
Heterokontophyta (Chrysophyta) I I I о m о о о 08 о сэ 1 1 1 1
Euglenozoa (Euglenophyta) I I о m о о о 02 37 m СЭ in ■з-о о о 57 49 in сэ <0 1 1 1 1
Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) о 00 o о 0,0039 I 1 1 о о 0,0011 0,1060 0,0101 1 1
Дата 15.05.2019 06.06.2019 20.09.2019 07.10.2019 15.05.2019 06.06.2019 20.09.2019 07.10.2019
Станция - <N
B = 0,11 мг/л). Общие показатели численности и биомассы имели следующие значения: No6i4 = 0,07-0,21 млн кл./л и Вобщ = 0,20-0,48 мг/л (табл. 3).
Май-июнь 2019 г. В фитопланктоне р. Амур ниже подводного нефтепровода в мае зарегистрировано 45 видов, разновидностей и форм цианобактерий, диатомовых и зеленых водорослей, а в июне — 50 таксонов цианобактерий, диатомовых, зеленых, харовых и красных водорослей. Фитопланктонные сообщества характеризовались обильным развитием диатомеи A. formosa, имевшей максимально высокие значения численности (в мае — 2,89 млн кл./л, в июне — 0,23 млн кл./л) и биомассы (в мае — 1,33 мг/л), кроме того, в качестве преобладающих в весенний период отмечены диатомовые — D. tenue, A. islandica и T. flocculosa, а в летний—A. islandica. Общие количественные показатели были сходными с данными этого же периода для участка выше Хабаровска, численность организмов варьировала в пределах 1,87-4,74 млн кл./л, биомасса составляла около 4,02 мг/л (табл. 4).
Сентябрь-октябрь 2019 г. Видовой состав осенних планктонных сообществ был немногочисленным, представлен диатомовыми и зелеными водорослями — соответственно 18 и 15 внутривидовыми таксонами (см. табл. 2). Водоросли имели низкие количественные показатели, но наиболее обильное вегетирование было характерно для A. islandica (N = 0,21 (сентябрь) и 0,08 (октябрь) млн кл./л, B = 0,59 (сентябрь) и 0,24 (октябрь) мг/л), A. granulata var. angustissima (N = 0,10 млн кл./л (сентябрь), B = 0,18 мг/л (сентябрь)) и T. flocculosa (N = 0,07 млн кл./л (октябрь), B = 0,09 мг/л (октябрь)).
Стоит отметить, что бедный альгофлористический состав сопровождался наличием большой доли пустых и поврежденных створок диатомей, не имевших клеточного содержимого. Этот факт косвенно свидетельствует о неблагоприятной экологической ситуации в районе исследования, возможно, связанной в том числе с выпадением значительного количества осадков. Суммарные показатели численности и биомассы: N^ = 0,61 (сентябрь) и 0,40 (октябрь) млн кл./л; Вобщ = 1,19 (сентябрь) и 0,66 (октябрь) мЛл (табл. 4).
В целом, рассматривая сезонную динамику изменения биомассы планктонных цианобактерий и водорослей, можно отметить сходную картину в 2018 и 2019 гг. — снижение от мая к сентябрю и последующее увеличение в октябре (рис. 2). Наблюдаемая ситуация объясняется особенностями водного режима р. Амур — незначительными весенними колебаниями уровня воды и мощными летне-осенними паводками в 2018 и 2019 гг., вызванными продолжительными ливневыми дождями и повлекшими снижение биомассы фитопланктона в сентябре. Можно предположить, что стабильно более высокие значения биомассы диатомовых водорослей в мае 2018-2019 гг. выше и ниже нефтепровода и особенно обильное развитие фитопланктона преимущественно за счет A. formosa (B = 2648,5 мг/л) в мае 2018 г. ниже нефтепровода (ст. 2) объясняются незначительными весенними колебаниями уровня воды в реке, особенностями биологии развития вида A. formosa, а также общим изменением экологической обстановки во время производства трубоукладочных работ.
Планктонная диатомея A. formosa—обычный представитель альгофлоры бассейна р. Амур, как правило, отмечалась альгологами в основном русле реки и ее протоках с невысокими значениями частоты встречаемости «единично»-«часто» [Скворцов, 1918; Кухаренко, Науменко, 1990; Баринова, Сиротский, 1991; Юрьев, 1996; Краснова и др., 2013]. В качестве доминанта вид A. formosa был зафиксирован в летний период в фитопланктоне Бурейского водохранилища и бассейне Буреи [Медведева и др., 2015; Медведева, Никулина, 2019], а в весенне-летний период в основном русле Амура (в районе г. Благовещенск) и протоке Каникурганской [Никулина, 2019].
В мировом масштабе нет четко выраженной зависимости интенсивного вегетиро-вания A. formosa от времени года, при описании сезонных циклов и пиков ее массового развития в планктонных сообществах указываются различные временные периоды: в озерах северо-восточной Польши всплеск развития водорослей этого вида наступает в летний период [Zçbek, 2009], северо-западного Китая — в осенний [Wang et al., 2015],
Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в основном русле р. Амур на станциях 1 и 2 (2018 и 2019 гг.)
Fig. 2. Seasonal dynamics of phytoplankton biomass in the main channel of the Amur River at the stations 1 and 2 (2018, 2019)
10 i
1 -I-,-,-,-
май июнь сентябрь октябрь
в водохранилищах Ирана наблюдались зимний и весенний пики массовой вегетации [Darki, 2015], в водоемах Великобритании — весенний [Krivtsov et al., 2000]. Для Южного бассейна Уиндермира (Англия) проанализированы изменения численности A. formosa за период долгосрочного исследования с 1946 по 1990 г., средний сезонный цикл за 45-летний период показывает, что массовое развитие водорослей возникает весной и осенью [Maberly et al., 1994]. А в умеренно эвтрофном озере (Шируотер, Англия) для A. formosa был замечен четко выраженный сезонный цикл — самые холодные и светлые периоды были благоприятными для роста этой водоросли — зафиксированы два пика (поздняя зима/весна и весна/лето), максимума достигали количественные показатели в весенний период [Sen, 2006].
Ученые из Канады описывают неординарный случай — увеличение биомассы и относительной численности A. formosa в оз. Бореал Шилд по мере значительного снижения уровня питательных веществ в водоеме [Sivarajah et al., 2016].
Оценка качества вод р. Амур по методу Пантле-Бук в модификации Сладече-ка. Исследования по определению качества вод (наличия органического загрязнения) проведены для двух участков — выше (ст. 1) и ниже (ст. 2) подводного нефтепровода в районе Хабаровска. Анализ полученных данных выявил, что показателями степени сапробности воды являются 130 видов, разновидностей и форм водорослей, составляющих 69,5 % от общего числа таксонов. Группы олигосапробионтов и бетамезосапроби-онтов равноценно представлены и объединяют соответственно 27,8 и 27,3 % (табл. 5).
На протяжении всего периода обследования качество вод Амура было сходным и не претерпевало значительных изменений. В безледный (май-октябрь) период 2018 г. значения индекса сапробности (S) изменялись от 1,51 до 1,60, а в 2019 г. варьировали от 1,55 до 1,76. Согласно рассчитанным индексам S, воды Амура в районе г. Хабаровск имели степень сапробности р~о, что соответствует бетамезосапробной зоне, III классу чистоты, и классифицировались как умеренно загрязненные (табл. 6).
Таблица 5
Соотношение индикаторных видов водорослей по степени сапробности (р. Амур в районе г. Хабаровск, 2018-2019 гг.)
Table 5
Ratio of indicator algae species, by saprobity degree (the Amur River at Khabarovsk, 2018-2019)
Сапробиологическая группа Степень сапробности видов-индикаторов Количество таксонов Доля от общего числа таксонов,%
Ксеносапробионты (S = 0-0,50) X 15 20 10,7
X-0 5
Олигосапробионты (S = 0,51-1,50) 0-X 7 52 27,8
X-ß 7
0 17
o-ß 21
Бетамезосапробионты (S = 1,51-2,50) ß-o 15 51 27,3
o-a 9
ß 20
ß-a 7
Альфамезосапробионты (S = 2,51-3,50) a-ß 7 7 3,7
ß-P -
a -
a-p -
Полисапробионты (S = 3,51-4,50) p-a - - -
P -
Нет данных 57 57 30,5
Всего 187 100
Таблица 6
Сапробные показатели вод в р. Амур в районе г. Хабаровск (май, июнь, сентябрь и октябрь 2018-2019 гг.)
Table 6
Saprobity indices for the Amur River water at Khabarovsk (May, June, September and October of 2018-2019)
Станция Дата Индекс сапробности (S) Зона сапробности Степень сапробности Класс чистоты воды
18.05.2018 1,52
05.06.2018 1,54
11.09.2018 1,53
1 10.10.2018 1,60
15.05.2019 1,64
06.06.2019 1,59
20.09.2019 1,62
07.10.2019 1,76 Бетамезосапробная ß-о III
18.05.2018 1,57
05.06.2018 1,51
11.09.2018 1,51
2 10.10.2018 1,57
15.05.2019 1,66
06.06.2019 1,55
20.09.2019 1,73
07.10.2019 1,56
Заключение
Таким образом, в безледный (май-октябрь) период 2018-2019 гг. планктонные ци-анобактерии и водоросли р. Амур (на участках выше и ниже подводного нефтепровода в районе г. Хабаровск) были представлены 173 видами (с учетом внутривидовых таксонов — 187 таксонами) из 8 отделов и 75 родов. Диатомеи составляли 94,7 % от общего списка таксонов, в систематической структуре альгофлоры наиболее значимыми были роды диатомовых водорослей — Surirella, Eunotia, Gomphonema и Nitzschia. Суммарные значения количественных показателей водорослей из отдела Bacillariophyta также имели максимально высокие величины в сравнении с водорослями из других отделов.
За весь период исследования к числу преобладающих по численности и биомассе отнесены 15 видов, разновидностей и форм диатомовых и харовых водорослей. В весенне-летний период в качестве доминантов и субдоминантов отмечены A. formosa, A. islandica, A. ambigua, A. granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, U. ulna, D. tenue, N. acicularis, Stephanodiscus sp., T. flocculosa, H. arcus var. rectus, M. varians, Fragilaria capucina var. vaucheriae, F. crotonensis иMougeotia sp. ster. В осенний период в планктонных сообществах доминировали диатомовые водоросли A. formosa, A. islandica, A. granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, M. varians и T. flocculosa.
Общие показатели численности и биомассы цианобактерий и водорослей планктона в мае-июне 2018-2019 гг. варьировали в пределах N^ = 1,74-5724,39 млн кл./л и Вобщ = 2,50-2648,47 мг/л, а в сентябре-октябре — ^бщ = 0,07-0,62 млн кл./л и B^ = 0,20-1,38 мг/л. В целом наблюдается снижение количественных показателей фитопланктона от весны к осени, связанное с особенностями водного режима р. Амур и мощными летне-осенними паводками, вызванными продолжительными ливневыми дождями 2018 и, особенно, 2019 гг. Стабильно более высокие значения численности и биомассы диатомовых водорослей в мае 2018-2019 гг. выше и ниже нефтепровода, возможно, объясняются незначительными весенними колебаниями уровня воды в реке, особенностями биологии развития вида A. formosa, являвшегося основным весенним доминантом, а также общим изменением экологической обстановки во время производства трубоукладочных работ.
Показателями степени сапробности воды служат 130 видов, разновидностей и форм водорослей (69,5 % от общего числа таксонов). Воды обследованных участков Амура принадлежали к бетамезосапробной зоне и соответствовали III классу чистоты (умеренно загрязненные воды).
Благодарности
Выражаем глубокую признательность руководителю СахНИРО, д.б.н. Н.В. Колпа-кову за прочтение рукописи и критические замечания, а также сотрудникам Хабаровского филиала ВНИРО (ХабаровскНИРО) вед. инженеру О.А. Кудревскому и инженеру С.А. Пуките за сбор альгологического материала в 2018-2019 гг. в р. Амур в районе г. Хабаровск.
Финансирование работы
Исследование не имело спонсорской поддержки.
Соблюдение этических стандартов
Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием животных в качестве объектов.
Список литературы
Баринова С.С., Медведева Л.А. Водоросли // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — С. 66-109.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды : метод. пособие. — Тель-Авив : Pilies Studio, 2006. — 498 с.
Баринова С.С., Сиротский С.Е. Биогеохимическая и продукционная характеристики фитопланктона р. Амур и водоемов его придаточной системы // Биогеохимические ореолы рассеяния химических элементов в экосистемах Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. — С. 123-145.
Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. — Киев : Наук. думка, 1989. — 608 с.
Генкал С.И., Кухаренко Л.А. Новые данные к флоре диатомей реки Амур // Криптогами-ческие исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 45-47.
Голлербах М.М., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. — М. : Советская наука, 1951. — Вып. 1 : Общая часть. — 200 с.
Карасев М.С., Худяков Г.И. Речные системы на примере Дальнего Востока : моногр. — М. : Наука, 1984. — 143 с.
Кордэ Н.В. Методика биологического изучения донных отложений озер (полевая работа и биологический анализ) // Жизнь пресных вод СССР. — М. ; Л. : АН СССР, 1956. — Т. 4, ч. 1. — С. 383-413.
Краснова Е.Д., Никулина Т.В., Власова С.Н. и др. Гидробиологические исследования р. Гильчин и водоемов ее бассейна // Бассейн реки Гильчин: История. Водно-болотные угодья. Водные ресурсы. — Владивосток : Дальнаука, 2016. — С. 134-197.
Краснова Е.Д., Никулина Т.В., Власова С.Н. и др. Оценка санитарно-биологического состояния водоемов бассейна р. Гильчин в июне 2011 г. // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2013. — Т. 118, вып. 5. — С. 31-39.
Кухаренко Л.А. Водоросли // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область). — Владивосток : Дальнаука, 1998. — С. 11-32.
Кухаренко Л.А., Медведева Л.А., Баринова С.С., Батенок И.Н. Водоросли // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — С. 13-29.
Кухаренко Л.А., Науменко Ю.В. Оценка качества воды реки Амур по сапробности водорослей // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 48-59.
Медведева Л.А. К альгофлоре Ботчинского заповедника // 4-я дальневост. конф. по заповедному делу : тез. докл. — Владивосток : Дальнаука, 1999. — С. 105-106.
Медведева Л.А. Результаты альгологического обследования средней части бассейна реки Бурея // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. — Хабаровск : ИВЭП ДВО РАН, 2007. — С. 64-80.
Медведева Л.А. Структурная характеристика сообществ водорослей перифитона водотоков бассейна реки Бурея (Хабаровский край, Российская Федерация) // Гидробиол. журн. — 2006. — Т. 42, № 6. — С. 22-40.
Медведева Л.А., Никулина Т.В. Каталог пресноводных водорослей южной части Дальнего Востока. — Владивосток : Дальнаука, 2014. — 271 с.
Медведева Л.А., Никулина Т.В. Сравнительный анализ таксономической структуры флоры пресноводных водорослей южной части Дальнего Востока России // Растительный мир Азиатской России: Вестн. Центр. сибирского бот. сада СО РАН. — 2019. — № 1(33). — С. 3-14. DOI: 10.21782/RMAR1995-2449-2019-1(3-14).
Медведева Л.А., Никулина Т.В., Сиротский С.Е. Биомониторинг экологического состояния Бурейского водохранилища // Регионы нового освоения: экологические проблемы и пути их решения : мат-лы Межрегион. конф. — Хабаровск, 2008. — С. 594-596.
Медведева Л.А., Никулина Т.В., Сиротский С.Е. Оценка состояния водной экосистемы Бурейского водохранилища по данным анализа фитопланктонных сообществ // Вод. ресурсы. — 2015. — Т. 42, № 2. — С. 199-211. DOI: 10.7868/S0321059615020078.
Медведева Л.А., Саватеев И.Н. Водоросли // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 37-82.
Медведева Л.А., Сиротский С.Е. Аннотированный список водорослей реки Амур и водоемов его придаточной системы // Биогеохимические и геоэкологические исследования наземных и пресноводных экосистем. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — Вып. 12. — С. 130-218.
Медведева Л.А., Сиротский С.Е. Фитопланктон Бурейского водохранилища в первый год его наполнения // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. — Хабаровск : ИВЭП ДВО РАН, 2007. — С. 95-104.
Медведева Л.А., Сиротский С.Е., Оглы З.П. Водоросли бассейна реки Амур (Россия) // Биогеохимические и гидроэкологические особенности экосистем бассейна реки Амур. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Вып. 11. — С. 151-174.
Мокеева Н.П. Новые данные о фитопланктоне среднего течения р. Амур // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. — 1963. — Т. 13. — С. 90-93.
Никулина Т.В. Видовой состав альгофлоры и определение качества воды р. Тырма (приток реки Бурея) // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. — Хабаровск : ИВЭП ДВО РАН, 2007. — С. 80-94.
Никулина Т.В. Видовой состав альгофлоры Нижнего Амура в 2005-2014 гг. и оценка качества воды по данным биологического анализа // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — 2014. — Вып. 6. — С. 483-500.
Никулина Т.В. Видовой состав фитопланктона и оценка качества воды р. Амур в районе г. Благовещенск (весенне-летний период 2018 г.) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — 2019. — Вып. 8. — С. 114-125. DOI: 10.25221/levanidov.08.11.
Никулина Т.В. Дополнение к диатомовой флоре Хинганского государственного природного заповедника // 10-я дальневост. конф. по заповедному делу : мат-лы конф. — Благовещенск : БГПУ, 2013. — С. 239-240.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность / под ред. С.Д. Ша-балина. — Л. : Гидрометеоиздат, 1966. — Т. 18 : Дальний Восток, вып. 1 : Амур. — 487 с.
Саватеев И.Н. Водоросли озера Забеловского (Еврейская автономная область) // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — С. 99-110.
Саватеев И.Н. Микрофитобентос реки Митрофановка государственного природного заповедника «Бастак» // 7-я дальневост. конф. по заповедному делу : мат-лы конф. — Биробиджан : ИКАРП ДВО РАН, 2005. — С. 234-236.
Саватеев И.Н., Медведева Л.А. Диатомовые (Bacillariophyta) лентических водоемов государственного природного заповедника «Бастак» (Еврейская автономная область) // Ботан. журн. — 2008. — Т. 93, № 2. — С. 254-262.
Саватеев И.Н., Медведева Л.А. Предварительные сведения о диатомовых водорослях некоторых водотоков заповедника «Бастак» // Чтения памяти Владимира Яковлевича Левани-дова. — 2005. — Вып. 3. — С. 237-245.
Скворцов Б.В. Материалы по флоре водорослей Азиатской России. 3. О фитопланктоне озера Чля Приамурской области // Журн. Рус. Ботан. о-ва. — 1917. — Т. 2. — С. 15-20.
Скворцов Б.В. Материалы по флоре водорослей Азиатской России. 7. Первые сведения о фитопланктоне р. Амура.// Журн. Рус. Ботан. о-ва. — 1918. — Т. 3. — С. 1-9.
Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническая гидробиология : мат-лы 1-го съезда Всесоюз. гидробиол. о-ва. — М. : Наука, 1967. — С. 26-31.
Стенина А.С., Генкал С.И., Харитонова Г.В. и др. Состав диатомовых водорослей в речных взвесях Среднего Амура (Дальний Восток) // Изв. Коми науч. центра УрО РАН. — 2016. — № 4(28). — С. 29-37.
Телекало И.Д., Чекань В.С. Краеведческий материал к разделу «Водоросли» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина : тез. докл. 2-й Рос. конф. — Красноярск, 1996. — С. 378-380.
Халфина Н.А. О видах рода Melosira Ag. планктона реки Амур // Новости систематики низш. раст. — 1966. — Т. 3. — С. 43-46.
Хахина А.Г. Микрофлора озера Болонь в связи с вопросами питания толстолоба // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 27. — С. 187-219.
Хахина А.Г. Фитопланктон озер нижнего течения р. Амура // Тр. ДВФАН СССР. — 1937. — Т. 2. — С. 333-373.
Юрьев Д.Н. Речной лед как субстрат развития планктонных водорослей // Эколого-биогеохими-ческие исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — Вып. 1. — С. 79-96.
Barinova S.S., Medvedeva L.A., Kondratieva L.M., Shesterkin V.P. Bio-indication in the Amur River, Russian Far East // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. — 2015. — Vol. 6, № 1. — P. 1171-1187.
Darki B.Z. Spatial Distribution of Asterionella formosa Hassall, Cyclotella ocellata Pantocsek and Fragilaria crotonensis Kitton in the Zayandehrud Reservoir Dam, Iran // Ecopersia. — 2015. — Vol. 3, № 3. — P. 1119-1132.
Krivtsov V., Bellinger E.G., Sigee D.C. Changes in the elemental composition of Asterionella formosa during the diatom spring bloom // J. Plankt. Res. — 2000. — Vol. 22, Iss. 1. — P. 169-184. DOI: 10.1093/plankt/22.1.169.
EuKyjima T.B., Kymbömnuti C.E.
Maberly S.C., Hurley M.A., Butterwick C. et al. The rise and fall of Asterionella formosa in the South Basin of Windermere: analysis of a 45-year series of data // Freshwater Biology. — 1994. — Vol. 31, Iss. 1. — P. 19-34. DOI: 10.1111/j.1365-2427.1994.tb00835.x.
Nikulina T.V., Medvedeva L.A. Diatoms of the southern part of the Russian Far East // Diatoms: Fundamentals and Applications. — Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA, 2019. — Vol. 1. — P. 355-389. DOI: 10.1002/9781119370741.ch16.
Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. — 1955. — Vol. 96, № 18. — S. 604.
Sen B. The seasonal periodicity of the diatom Asterionella formosa Hassall in a moderately eutrophic lake // Microalgal Biology, Evolution and Ecology : Nova Hedwigia. — 2006. — Vol. 15. — P. 127-136.
Sivarajah B., Rühland K.M., Labaj A.L. et al. Why is the relative abundance of Asterionella
formosa increasing in a Boreal Shield lake as nutrient levels decline? // J. Paleolimnol. — 2016. — Vol. 55, Iss. 4. — P. 357-367. DOI: 10.1007/s10933-016-9886-2.
Skvortzow B.W. Phytoplankton from Siberia. III. From the Amur River // J. Botany, Brit. and Fokeign. — 1931. — Vol. 69. — P. 69-72.
Sladecek V. Diatoms as indicators of organic pollution // Acta Hydrochim. Hydrobiol. — 1986. — Vol. 14, Iss. 5. — P. 555-566. DOI: 10.1002/aheh.19860140519.
Wang Q., Yang X., Anderson N.J., Ji J. Diatom seasonality and sedimentation in a subtropical alpine lake (Lugu Hu, Yunnan-Sichuan, Southwest China) // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. — 2015. — Vol. 47, № 3. — P. 461-472. DOI: 10.1657/AAAR0014-039.
Z^bek E. Seasonal changes in net phytoplankton in two lakes with differing morphometry and trophic status (northeast Poland) // Arch. Pol. Fish. — 2009. — Vol. 17, № 4. — P. 267-278. DOI: 10.2478/v10086-009-0019-7.
References
Barinova, S.S. and Medvedeva, L.A., Algae, Griby, lishayniki, vodorosli i mokhoobraznyye Komsomol 'skogo zapovednika (Khabarovskiy kray) (Mushrooms, lichens, algae and bryophytes of the Komsomolsky Reserve (Khabarovsk Territory)), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1989, pp. 66-109.
Barinova, S.S., Medvedeva, L.A., and Anisimova, O.V., Bioraznoobraziye vodorosley-indikatorov okruzhayushchey sredy (Biodiversity of algae-indicators of the environment), Tel'-Aviv: Pilies Studio, 2006.
Barinova, S.S. and Sirotskiy, S.E., Biogeochemical and production characteristics of phy-toplankton of the river Cupid and reservoirs of its subordinate system, Biogeokhimicheskiye oreoly rasseyaniya khimicheskikh elementov v ekosistemakh Dal'nego Vostoka (Biogeochemical halos of dispersion of chemical elements in the ecosystems of the Far East), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1991, pp. 123-145.
Vasser, S.P., Kondratyeva, N.V., Masyuk, N.P., Kordyum, E.L., Moshkova, N.A., Prik-hodkova, L.P., Kovalenko, O.V., Stupina, V.V., Tsarenko, P.M., Yunger, V.P., Radchenko, M.I., Vinogradova, O.N., Bukhtiyarova, L.N., and Razumna, L.F., Vodorosli. Spravochnik (Algae: A Reference Book), Kiev: Naukova Dumka, 1989.
Genkal, S.I. and Kukharenko, L.A., New data on the flora of diatoms of the Amur River, Kriptogamicheskiye issledovaniya na Dal 'nem Vostoke (Cryptogamic research in the Far East), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1990, pp. 45-47.
Gollerbakh, M.M. and Polyansky, V.I., Opredelitel'presnovodnykhvodorosleySSSR. Vyp. 1: Obshchaya chast' (Keys to freshwater algae of the USSR. Iss. 1: General part), Moscow: Sovetskaya nauka, 1951.
Karasev, M.S. and Khudyakov, G.I., Rechnyye sistemy naprimere Dal'nego Vostoka (River systems on the example of the Far East), Moscow: Nauka, 1984.
Korde, N.V., Method of biological study of bottom sediments of lakes (field work and biological analysis), in Zhizn'presnykh vod SSSR (Life in Fresh Waters of the USSR), Moscow: Akad. Nauk. SSSR, 1950, vol. 4, part 1, pp. 383-413.
Krasnova, E.D., Nikulina, T.V., Vlasova, S.N., Mardashova, M.V., and Smirensky, S.M., Hydrobiological studies of the river Gilchin and the reservoirs of its basin, Basseyn reki Gil'chin: Istoriya. Vodno-bolotnyye ugod'ya. Vodnyye resursy (Basin of the Gilchin River: History. Wetlands. Water resources), Vladivostok : Dal'nauka, 2016, pp. 134-197.
Krasnova, E.D., Nikulina, T.V., Vlasova, S.N., Mardashova, M.V., and Smirensky, S.M.,
Evaluation of the of sanitary and biological status of water bodies in Gyltchin River watershed in June 2011, Byull. Mosk. O-va. Ispyt. Prir., Otd. Biol., 2013, vol. 118, no. 5, pp. 31-39.
Kukharenko, L.A., Algae, Flora i rastitel'nost' Khinganskogo zapovednika (Amurskaya oblast') (Flora and vegetation of the Khingansky reserve (Amur region)), Vladivostok : Dal'nauka,
1998, pp. 11-32.
Kukharenko, L.A., Medvedeva, L.A., Barinova, S.S., and Batenok, I.N., Algae, Flora i rastitel'nost'Bol'shekhekhtsirskogo zapovednika (Khabarovskiy kray) (Flora and vegetation of the Bolshekhekhtsirsky Reserve (Khabarovsk Territory)), Vladivostok: Dal'nevos. Nauchn. Tsentr Akad. Nauk SSSR, 1986, pp. 13-29.
Kukharenko, L.A. and Naumenko, Yu.V., Assessment of the water quality of the Amur River by the saprobity of algae, Kriptogamicheskiye issledovaniya na Dal'nem Vostoke (Cryptogamic research in the Far East), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1990, pp. 48-59.
Medvedeva, L.A., To the algoflora of the Botchinsky Reserve, in Tezisy dokl. 4th Dal'nevost. konf. po zapovednomu delu (Proc. 4th Far East. Conf. on Conservation Matter), Vladivostok: Dal'nauka,
1999, pp. 105-106.
Medvedeva, L.A., Results of algological survey of the middle part of the Bureya river basin, in Gidroekologicheskiy monitoring zony vliyaniya Bureyskogo gidrouzla (Hydro-ecological monitoring in Bureyskaya hydro-electric power station zone influences), Khabarovsk: Institut vodnykh i ekolog-icheskikh problem Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2007, pp. 64-80.
Medvedeva, L.A., Structural characteristics of algal communities in the periphyton of watercourses in the Bureya river basin (Khabarovsk Territory, Russian Federation), Gidrobiol. Zh., 2006, vol. 42, no. 6, pp. 22-40.
Medvedeva, L.A. and Nikulina, T.V., Katalog presnovodnykh vodorosley yuzhnoy chasti Dal'nego Vostoka (Catalogue of freshwater algae of the southern part of the Russian Far East), Vladivostok : Dal'nauka, 2014.
Medvedeva, L.A. and Nikulina, T.V., Comparative analysis of taxonomical structure of the freshwater algal flora of the south of the Far East of Russia, Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii: Vestn. Tsentr. sibirskogo bot. sada SO RAN, 2019, no. 1(33), pp. 3-14. doi 10.21782/RMAR1995-2449-2019-1(3-14)
Medvedeva, L.A., Nikulina, T.V., and Sirotskiy, S.E., Biomonitoring of the ecological state
of the Bureya reservoir, in Mater. Mezhregion. konf. "Regiony novogo osvoyeniya: ekologicheskiye problemy iputi ikh resheniya" (Materials of the Inter-Regional conf. "Regions of new development: environmental problems and solutions"), Khabarovsk, 2008, pp. 594-596.
Medvedeva, L.A., Nikulina, T.V., and Sirotskii, S.E., Assessing the state of the aquatic ecosystem of the Bureya reservoir based on analysis of phytoplankton community, Vodn. Resur. 2015, vol. 42, no. 2, pp. 220-231. doi 10.1134/S0097807815020074
Medvedeva, L.A. and Savateev, I.N., Algae, in Flora, mikobiota i rastitel'nost'zapovednika «Bastak» (Flora, mycobiota and vegetation of the Bastak reserve), Vladivostok: Dal'nauka, 2007, pp. 37-82.
Medvedeva, L.A. and Sirotskiy, S.E., Annotated list of algae of the Amur River and water bodies of its adjunct system, Biogeokhimicheskiye i geoekologicheskiye issledovaniya nazemnykh i presnovodnykh ekosistem (Biogeochemical and geoecological studies of terrestrial and freshwater ecosystems), Vladivostok: Dal'nauka, 2002, no. 12, pp. 130-218.
Medvedeva, L.A. and Sirotskiy, S.E., Phytoplankton of the Bureya reservoir in the first year of its filling, in Gidroekologicheskiy monitoring zony vliyaniya Bureyskogo gidrouzla (Hydro-ecological monitoring in Bureyskaya hydro-electric power station zone influences), Khabarovsk: Institut vodnykh i ekologicheskikh problem Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2007, pp. 95-104.
Medvedeva, L.A., Sirotskiy, S.E., and Ogly, Z.P., Algae of the Amur River Basin (Russia), Biogeokhimicheskiye i gidroekologicheskiye osobennosti ekosistem basseyna reki Amur (Biogeochemi-cal and Hydroecological Features of the Amur River Basin Ecosystems), Vladivostok: Dal'nauka, 2001, no. 11, pp. 151-174.
Mokeeva, N.P., New data on phytoplankton in the middle reaches of the river. Cupid, Tr. Vs-esoyuz. gidrobiol. o-va, 1963, vol. 13, pp. 90-93.
Nikulina, T.V., The species composition of the algoflora and the determination of the water quality of the r. Tyrma (tributary of the Bureya river), in Gidroekologicheskiy monitoring zony vliyaniya Bureyskogo gidrouzla (Hydro-ecological monitoring in Bureyskaya hydro-electric power station zone influences), Khabarovsk: Institut vodnykh i ekologicheskikh problem Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2007, pp. 80-94.
Nikulina, T.V., Species composition of algal flora of Amur River low part in 2005-2014 and water quality evaluation by biological analysis data, in Chteniyapamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings), 2014, no. 6, pp. 483-500.
Nikulina, T.V., Phytoplankton species composition and biological assessment of the Amur River in the Blagoveshensk town section (spring-summer 2018), in Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings), 2019, no. 8, pp. 114-125. doi 10.25221/levanidov.08.11
Nikulina, T.V., Supplement to the diatom flora of the Khingan State Natural Reserve, in Mater. 10-y Dal'nevost. konf. po zapovednomu delu (Proc. 10th Far East. Conf. on Conservation Matter), Blagoveshchensk: Blagoveshch. Gos. Pedagog. Univ., 2013, pp. 239-240.
Resursy poverkhnostnykh vod SSSR. Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 18: Dal'niy Vostok, vyp. 1: Amur (Surface Water Resources of the USSR, Hydrological study, vol. 18: Far East, Iss. 1: Cupid), Shabalin, S.D., ed., Leningrad: Gidrometeoizdat, 1966.
Savateev, I.N., Algae of Lake Zabelovsky (Jewish Autonomous Region), Presnovodnyye ekosistemy basseyna reki Amur (Freshwater ecosystems of the Amur River basin), Vladivostok : Dal'nauka, 2008, pp. 99-110.
Savateev, I.N., Microphytobenthos of the Mitrofanovka River of the Bastak State Nature Reserve, in Mater. 7-y Dal'nevost. konf. po zapovednomu delu (Proc. 7th Far East. Conf. on Conservation Matter), Birobidzhan: IKARP DVO RAN, 2005, pp. 234-236.
Savateev, I.N. and Medvedeva, L.A., Diatoms (Bacillariophyta) from lentic reservoirs of the state Nature Reserve "Bastak", Botan. Zh, 2008, vol. 93, no. 2, pp. 254-262.
Savateev, I.N. and Medvedeva, L.A., Preliminary information about diatom algae of some rivers in «Bastak» Nature Reserve, in Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings), 2005, no. 3, pp. 237-245.
Skvortsov, B.V., Materials on the flora of algae of Asian Russia. 3. About phytoplankton of Lake Chlya, Priamurskaya oblast, Zhurn. Rus. Botan. o-va, 1917, vol. 2, pp. 15-20.
Skvortsov, B.V., Materials on the flora of algae of Asian Russia. 7. The first information about phytoplankton r. Cupid, Zhurn. Rus. Botan. o-va, 1918, vol. 3, pp. 1-9.
Sladechek, V., General biological scheme of water quality, in Mater. 1-go s"yezda Vsesoyuz. gidrobiol. o-va "Sanitarnaya i tekhnicheskaya gidrobiologiya"' (Proc. 1th Meet. All-Union Hydrobiol. Soc. "Sanitary and technical hydrobiology"), Moscow: Nauka, 1967, pp. 26-31.
Stenina, A.S., Genkal, S.I., Kharitonova, G.V., Konovalova, N.S., and Kim, V.I., The diatoms composition in the river suspended matter of the Mid-Amur (Russiun Far East), Izv. Komi Nauch. Tsentra Ural'skogo Otdel. Ross. Akad. Nauk, 2016, no. 4(28), pp. 29-37.
Telekalo, I.D. and Chekan, V.S., Regional material for the section "Algae", in Tezisy dokl. 2-y Ros. konf. "Flora i rastitel'nost' Sibiri i Dal'nego Vostoka". Chteniya pamyati L.M. Cherepnina (Proc. 2nd Ros. Conf. "Flora and vegetation of Siberia and the Far East". Readings in memory of L.M. Cherepnin, Krasnoyarsk, 1996, pp. 378-380.
Khalfina, N.A., Species of the genus Melosira Ag. plankton of the Amur River, Novosti sis-tematiki nizshikh rasteniy, 1966, vol. 3, pp. 43-46.
Khakhina, A.G., Microflora of Lake Bolon in connection with the nutritional issues of silver carp, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1948, vol. 27, pp. 187-219.
Khakhina, A.G., Phytoplankton of lakes in the lower reaches of the river. Cupid, Tr. Dal'nevost. Filiala Akad. Nauk SSSR, 1937, vol. 2, pp. 333-373.
Yuriev, D.N., River ice as a substrate for the development of planktonic algae, in Ekologo-biogeokhimicheskiye issledovaniya na Dal'nem Vostoke (Ecological and biogeochemical studies in the Far East), Vladivostok : Dal'nauka, 1996, no. 1, pp. 79-96.
Barinova, S.S., Medvedeva, L.A., Kondratieva, L.M., and Shesterkin, V.P., Bio-indication in the Amur River, Russian Far East, Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences, 2015, vol. 6, no 1, pp. 1171-1187.
Darki, B.Z., Spatial Distribution of Asterionella formosa Hassall, Cyclotella ocellata Pantocsek and Fragilaria crotonensis Kitton in the Zayandehrud Reservoir Dam, Iran, Ecopersia, 2015, vol. 3, no. 3, pp. 1119-1132.
Krivtsov, V., Bellinger, E.G., and Sigee, D.C., Changes in the elemental composition of Asterionella formosa during the diatom spring bloom, J. Plankt. Res., 2000, vol. 22, no. 1, pp. 169-184. doi 10.1093/plankt/22.1.169
Maberly, S.C., Hurley, M.A., Butterwick, C., Corry, J.E., Heaney, S.I., Irish, A.E., Jaworski, G.H.M., Lund, J.W.G., Reynolds, C.S., and Roscoe, J.V., The rise and fall of Asterionella formosa
in the South Basin of Windermere: analysis of a 45-year series of data, Freshwater Biology, 1994, vol. 31, no. 1, pp. 19-34. doi 10.1111/j.1365-2427.1994.tb00835.x
Nikulina, T.V. and Medvedeva, L.A., Diatoms of the southern part of the Russian Far East, Diatoms: Fundamentals and Applications, Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA, 2019, vol. 1, pp. 355-389. doi 10.1002/9781119370741.ch16
Pantle, R. and Buck, H., Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse, Gas- und Wasserfach, 1955, vol. 96, no. 18, s. 604.
Sen, B., The seasonal periodicity of the diatom Asterionella formosa Hassall in a moderately eutrophic lake, Microalgal Biology, Evolution and Ecology: Nova Hedwigia, 2006, vol. 15, pp. 127-136.
Sivarajah, B., Rühland, K.M., Labaj, A.L., Paterson, A.M., and Smol, J.P., Why is the relative abundance of Asterionella formosa increasing in a Boreal Shield lake as nutrient levels decline?, J. Paleolimnol, 2016, vol. 55, no. 4, pp. 357-367. doi 10.1007/s10933-016-9886-2
Skvortzow, B.W., Phytoplankton from Siberia. III. From the Amur River, J. Botany, Brit. and Fokeign, 1931, vol. 69, pp. 69-72.
Sladecek, V., Diatoms as indicators of organic pollution, Acta Hydrochim. Hydrobiol., 1986, vol. 14, no. 5, pp. 555-566. doi 10.1002/aheh.19860140519
Wang, Q., Yang, X., Anderson, N.J., and Ji, J., Diatom seasonality and sedimentation in a subtropical alpine lake (Lugu Hu, Yunnan-Sichuan, Southwest China), Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2015, vol. 47, no. 3, pp. 461-472. doi 10.1657/AAAR0014-039
Z^bek, E., Seasonal changes in net phytoplankton in two lakes with differing morphometry and trophic status (northeast Poland), Arch. Pol. Fish., 2009, vol. 17, no. 4, pp. 267-278. doi 10.2478/ v10086-009-0019-7
Novosti Khabarovska, 2018 (Khabarovsk News, 2018). http://khabarovsk-news.net/soci-ety/2018/08/05/106869.html. Cited March 27, 2021.
Khabarovskiy kray segodnya, 2019 (Khabarovsk Territory today, 2019). https://todaykhv.ru/ news/society/22069/?sphrase_id=2771479. Cited March 27, 2021.
Unifitsirovannye metody issledovaniya kachestva vod. Ch. 3: Metody biologicheskogo analiza vod (Unified Methods to Study the Water Quality, Part 3: Methods of Biological Water Analysis, Atlas of Saprobic Organisms), Moscow: SEV, 1984.
Guiry, M.D. and Guiry, G.M., AlgaeBase. World-wide electronic publication, Galway: National University of Ireland, 2019. https://www.algaebase.org. Cited March 27, 2021.
Поступила в редакцию 11.05.2021 г.
После доработки 15.07.2021 г.
Принята к публикации 16.08.2021 г.
