Научная статья на тему 'Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования'

Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
359
57
Читать
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Труды ВНИРО
ВАК
AGRIS
Область наук
Ключевые слова
ЭКОПАС / ОХОТСКОЕ МОРЕ / ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА / БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ / ЗРЕЛОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Радченко Владимир Иванович

Рассматриваются интегральные характеристики экосистемы Охотского моря, полученные при помощи модели «Экопас», разработанной для экосистемных исследований моря более чем 30 лет назад и с тех пор непрерывно совершенствуемой. Модель включает 530 количественно охарактеризованных связей между 48 функциональными группами, включая детрит и фитопланктон. Для каждой группы оценены средние показатели биомассы, продукции, потребления корма. Всеми функциональными группами в экосистеме Охотского моря в течение года потребляется 16,95 млрд т вещества, или 11,15 тыс. т/км2. Сумма продукции (без учёта воспроизводства детрита) составляет 19,09 млрд т. Рассчитаны основные параметры функционирования (суммарный экспорт вещества, расходы на метаболизм, поток в детрит и т.п.) и соотношения (суммарного вылова к первичной продукции, первичной продукции к расходам на метаболизм, первичной продукции к общей биомассе и т.п.), которые характеризуют биопродуктивность экосистемы Охотского моря. Проведён сравнительный анализ по литературным данным с аналогичными показателями для экосистемы Берингова моря и ещё 34 экосистем Мирового океана. Обсуждается феномен высокой биологической продуктивности Охотского и западной части Берингова морей, роль транспорта вещества с адвекцией вод из сопредельных акваторий, климатической изменчивости, а также применимость определения «зрелости» морских экосистем и их отдельных компонентов для анализа причин и динамики значимых непериодических событий в дальневосточных морях.We consider the integral characteristics of the Okhotsk Sea ecosystem based on the ecosystem model«Ecopath» that was developed for the time of integrated marine ecosystem research during the past more than 30 years. The model includes 530 quantify assessed trophic links between the 48 functional groups, including detritus and phytoplankton. The average biomass, production, food consumption are estimated for each group. In a year, all functional groups in the Okhotsk Sea ecosystem consumed 16.95 billion tons of organic matters, or 11.15 tons/km2. The amount of new production (excluding reproduction of detritus) totaled 19.09 billion tons. Basic parameters of ecosystem functioning (net exports and metabolism, flows to detritus, etc.) and ratios (total catch to primary production, primary production to net metabolism, primary production to the total biomass, etc.) were estimated, they characterize the biological productivity of the Okhotsk Sea ecosystem. Comparative analysis with similar indices for the Bering Sea ecosystem and other 34 World Ocean ecosystems, according to the literary sources, was performed. We discuss the phenomenon of high biological productivity of the Sea of Okhotsk and the western Bering Sea ecosystems, the role of matter transport with water advection from the adjacent water areas, climate variability, as well as the applicability of the definition of «maturity» of marine ecosystems and their individual components for the analysis of the causes and dynamics of the significant non-recurrent events in the far-eastern seas.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Радченко Владимир Иванович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
Предварительный просмотр
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования»

Труды ВНИРО 2015 г. Том 155

Водные биологические ресурсы

УДК 574.55-004. 94 (265.53)

Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования

В.И. Радченко

Северотихоокеанская комиссия по анадромным рыбам (НПАФК, г. Ванкувер)

Рассматриваются интегральные характеристики экосистемы Охотского моря, полученные при помощи модели «Экопас», разработанной для экосистемных исследований моря более чем 30 лет назад и с тех пор непрерывно совершенствуемой . Модель включает 530 количественно охарактеризованных связей между 48 функциональными группами, включая детрит и фитопланктон . Для каждой группы оценены средние показатели биомассы, продукции, потребления корма. Всеми функциональными группами в экосистеме Охотского моря в течение года потребляется 16,95 млрд т вещества, или 11,15 тыс . т/км2 . Сумма продукции (без учёта воспроизводства детрита) составляет 19,09 млрд т. Рассчитаны основные параметры функционирования (суммарный экспорт вещества, расходы на метаболизм, поток в детрит и т. п . ) и соотношения (суммарного вылова к первичной продукции, первичной продукции к расходам на метаболизм, первичной продукции к общей биомассе и т п ), которые характеризуют биопродуктивность экосистемы Охотского моря . Проведён сравнительный анализ по литературным данным с аналогичными показателями для экосистемы Берингова моря и ещё 34 экосистем Мирового океана. Обсуждается феномен высокой биологической продуктивности Охотского и западной части Берингова морей, роль транспорта вещества с адвекцией вод из сопредельных акваторий, климатической изменчивости, а также применимость определения «зрелости» морских экосистем и их отдельных компонентов для анализа причин и динамики значимых непериодических событий в дальневосточных морях

Ключевые слова: Экопас, Охотское море, трофическая структура, биологическая продуктивность, зрелость экосистемы

Введение Модель «Экопас» — один из удобных инструментов для анализа трофической структуры . За рубежом она получила широкое признание в составе методологии для обобщения и обработки данных о трофических связях в морских экосистемах [Ро^та, 1985; СЬ^е^еп, Раи1у, 1992; Раи1у et а1. , 2000] . На сайте www.ecopath.org в сети Интернет можно ознакомиться с руководствами, списком более трёхсот опубликованных региональных моде-

лей, получить последние версии компьютерной программы, т е «заготовки» модели

В 2011-13 гг. в ТИНРО-Центре подготовлена модель Экопас Охотского моря . Результаты данного исследования до настоящего времени остаются не опубликованными . В целом представленные ниже результаты симуляции модели «Экопас» экосистемы Охотского моря основаны на независимых оценках биомассы, продукции, величины потребления и состава рационов каждой функциональной

группы . Достижение баланса потоков вещества в трофической структуре экосистемы послужило уточнению параметров её функционирования, благодаря этому стало возможным сравнить полученные результаты с опубликованными в более ранних работах, а также с расчётными характеристиками моделей других экосистем

Цель настоящей работы — представить характеристику экосистемы Охотского моря, обеспечивающего основу рыбного вылова в Дальневосточном рыбохозяйственном бассейне . Кроме того, данная публикация должна послужить популяризации такого удобного инструмента исследований крупных морских экосистем, которым является модель «Экопас» .

Материал и методика «Экопас» по своей сути — равновесная (балансовая) модель трофической структуры, в которой построение результирующих связей основано на решении системы простых линейных уравнений . В эти уравнения вводится и затем рассчитывается количество материала (измеренное через биомассу, энергию или вспомогательные остаточные параметры) для каждого элемента исследуемых трофических цепей Ключевое уравнение модели выглядит следующим образом:

п

B

P

vBy

TE; + M =

Е

Г\

B

Q

■ DC

+ EM; + C.

Для каждого элемента модели (видов и видовых групп гидробионтов) вводится свой комплекс параметров:

B — биомасса;

P/B — отношение продукции к биомассе;

Q/B — отношение потребления к биомассе;

DC — пищевой спектр, доли компонентов, %;

IM — величина иммиграции;

EM — величина эмиграции;

C — вылов + непроизводственные выбросы .

В данной работе приводятся годовые значения оцениваемых коэффициентов, поэтому

их размерность (год-1) не будет указываться ниже

После введения данных, при помощи модели оценивается ещё один параметр, а именно — «трофическая эффективность» (ТЕ), т .е . доля производимой элементом продукции, утилизируемая другими компонентами системы Оценивание ТЕ — первоочередной инструмент тестирования данных в модели «Экопас» . Независимые оценки потребления и продукции различных видов часто приводят к начальным выводам, что какой-либо из видов продуцирует меньше, чем составляет его суммарная потребляемая в экосистеме биомасса (ТЕ >1,0), что невозможно исходя из требований равновесной модели Поэтому, используя ТЕ >1,0 в качестве показателя ошибки, полнота и качество каждого фрагмента данных, вводимых в модель, оценивается и корректируется, чтобы таким образом настроить согласованный ввод информации в целом Этот процесс называется балансировкой модели Конечно, нельзя утверждать, что реальная природная экосистема находится в совершенном равновесии в каждый отдельно взятый момент времени . Тем не менее, в ходе описываемой процедуры можно оценить уровень неопределённости, содержащейся в оценках количества вещества, как требуемого, так и реально поступающего к каждому элементу трофической структуры экосистемы

Модель «Экопас» Охотского моря включает в себя акваторию российской экономической зоны и анклава нейтральных вод, охватывая площадь 1520,43 тыс . км2 [Волвенко, 2003] . Для оценки полученных результатов она сравнивается с подобными моделями западной части Берингова моря, разработанными в 1990-е гг. [Aydin et а1., 2002] . Две модели, одна для шельфа и материкового склона западной части Берингова моря (далее ЗБМ-1), вторая — для шельфа, материкового склона и глубоководных Командорской и Алеутской котловин (далее — ЗБМ-2), охватывают акваторию российской экономической зоны площадью 254,2 и 702,2 тыс . км2 соответственно . Следует оговорить, что используемые для сравнений версии моделей ЗБМ-1 и ЗБМ-2 восстановлены по базовым параметрам, опу-

бликованным в таблицах Приложений В2 и В3 [Aydin et а1., 2002. С . 61—62] . Их полученные характеристики отличаются от версий моделей, представленных ранее [Ьарко et а1 . , 2001], в которых в процессе балансировки значительно увеличен объём первичной продукции .

Для определения ключевых параметров модели экосистемы Охотского моря, в частности для описания функциональных групп, проанализирован большой массив литературной информации, касающийся их обилия, продуктивности, трофических связей, количественного состава рационов, распределения и миграций В основном использованы опубликованные данные экосистемных исследований о численности и трофических связях гидробионтов, собранные в комплексных морских экспедициях ФГУП «ТИНРО-Центр» [Шунтов, 1985, 1995, 2001; Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов и др . , 1990 а, 1990 б, 1997, 2007; Дулепова, Борец, 1990; Кобликов и др . , 1990; Дудник, Долганов, 1992; Лапко, 1996; Борец, 1997; Ильинский, 1998, 2007; Дулепова, 2002; Нектон..., 2003; Чучукало, 2006; Надточий и др , 2007; Дулепова и др , 2008; Radchenko et а1 ., 2010] . Для оценки обилия ги-дробионтов использовались многолетние данные донных и пелагических траловых, а также планктонных съёмок, в настоящее время организованные в ТИНРО-Центре в систему баз

данных [Шунтов, 2005; Шунтов, Волвенко, 2005; Волвенко, 2015] .

В связи с недостаточностью инструментальных определений не только для бассейна Охотского моря, но и для тихоокеанского региона в целом [Шунтов и др . , 1997], расчёт продукционных показателей функциональных групп зоопланктона и нектона производили, базируясь на результатах работ, выполненных для гидробионтов всей северо-западной части Тихого океана [Ьарко et а1. , 2000; Aydin et а1 . , 2000] В связи с этим рассчитанные значения Р/В-коэффициентов в большинстве своём приняты и для охотоморской, и для берингово-морских моделей (табл . 1) .

Результаты

Модель экосистемы Охотского моря включает 530 количественно охарактеризованных связей между 48 функциональными группами по типу «потребитель — кормовой объект» (рис . 1), т. е . таких, где процентная доля пищевого компонента в годовом рационе потребителя составляет не менее 0,05% (меньшие доли округлялись до 0) Для сравнения, модель восточной части Берингова моря для 1980-х гг. включает 320 таких связей, ЗБМ-1—235, а ЗБМ-2-369 связей [Т^ et а1 . , 1999; Aydin et а1. , 2002], а детализированные модели восточно-беринговоморского шельфа, при-

Таблица 1. Биомасса (г/м2) и экологические параметры функциональных групп, принятые в моделях «Экопас»

экосистем Охотского и Берингова морей (ЗБМ-2)

Модель Охотского моря Модель ЗБМ-2

Функциональные группы

В Р/В Q/B В Р/В Q/B

Усатые киты_0,24 0,0304 6,827 0,283_0,02_8,312

Зубатые киты_0,0206 0,0747 28,34 0,019_0,02_17,5

Кашалот_0,005 0,0469 6,61_0,012_0,02_9,8

Морж и лахтак_-_-_-_0,095_006_13,9

Тюлени_0,066 0,067 17,0_0,044_006_13,34

Сивуч_0,002 0,06_10_0,016_0,06_18

Птицы_0,008 0,4_87_0,006_08_87

Минтай взр ._7,896 0,5_10_8,47_05_10

Минтай юв ._3,128 2,5_13_17_25_13

Треска и навага_0,586 0,521 3,3_1,282_0,521_3,3

Палтус белокорый_0,009 0,25_35_0,043_025_35

Окончание табл. 1

Модель Охотского моря Модель ЗБМ-2

Функциональные группы В Р/В Q/B В Р/В Q/B

Палтус чёрный 0,374 0,2 3,6 0,03 0,2 3,6

Палтус стрелозубый 0,003 0,32 4,5 0,021 0,32 4,5

Камбала палтусовидная 0,278 0,395 4,7 0,074 0,37 4,7

Камбала желтопёрая 0,162 0,42 9,8 0,071 0,26 9,8

Камбала сахалинская 0,128 0,595 6,5 0,083 0,24 6,5

Камбала четырёхбугорчатая 0,059 0,321 6,8 0,081 0,25 6,8

Камбалы прочие 0,062 0,468 6,5 0,05 0,35 6,5

Сельдь 1,4 1 14,6 0,356 0,7 14,6

Лососи 0,197 1,7 16 0,142 4 16

Сардина-иваси 0,148 0,7 11,133 — — —

Фуражные рыбы 19,6 0,95 3,5 9,685 0,95 3,5

Скаты 0,234 0,4 4 0,14 0,4 4

Бычки и окуни 0,372 0,4 3,5 0,35 0,4 3,5

Макрурусы 0,998 0,3 3,7 0,598 0,3 3,7

Бельдюговые 1,66 0,4 2,52 0,427 0,3 2,52

Головоногие 2,3 3,5 10,67 2,3 3,2 10,67

Крабы глубоководные 0,089 0,8 5 0,033 0,8 5

Крабы шельфа 0,395 0,9 5 0,09 0,8 5

Крабоиды 0,362 0,6 2,7 0,043 0,6 2,7

Креветки 1,013 2,04 10,2 0,974 2,04 10,2

Двустворчатые моллюски 33 1,47 12 38,75 1,47 12

Полихеты 15,1 2,97 12 18,496 2,97 12

Прочие черви 6,7 2,23 12 3,42 2,23 12

Прочие декаподы 0,8 0,82 8 1,43 0,82 8

Брюхоногие 3,1 1,81 8 0,86 1,81 8

Офиуры 14,2 1,21 5 9,99 1,21 5

Морские звёзды 0,8 1,23 5 0,66 1,23 5

Прочий бентос 67,6 1,15 5 66,33 1,15 5

Медузы 4,13 1,5 3 0,535 1,5 3

Амфиподы 19,1 2,5 14 20,22 2,5 14

Прочий зоопланктон 11,1 5 17 10,87 5 17

Эвфаузииды 123,9 3,129 17 30,44 3,129 17

Копеподы 133,2 9,5 26,2 102,18 9,5 26,2

Мизиды 1,78 3 12,5 1,09 3 12,5

Сагитты 90,6 6 12 39,06 6 12

Простейшие 11,3 47 230 20 47 142

Фитопланктон 40,25 235 0 11 234 0

Детрит 5,9 — 0 11,2 — 0

Примечание. Рассчитаны средние годовые показатели за период 1980-х — 2000-х гг. В модели Охотского моря лахтак включён в функциональную группу «тюлени», случайные обнаружения моржа не учитываются . В колонках, касающихся модели ЗБМ-2, оттенены отличающиеся от таковых для охотоморской модели значения коэффициентов Р/В и ^/В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 1. Схема потоков вещества в экосистеме Охотского моря, оценённых при помощи модели «Экопас» . Толщина линий отражает объём переносимого вещества, интенсивность цвета — доли функциональных групп в рационе потребителя, размеры кружков — биомассу функциональных групп

алеутских вод и залива Аляска характеризуются 3230 связями между 148, 2676 между 140 и 2969 между 138 функциональными группами соответственно [Aydin et а1. , 2007] .

В модели экосистемы Охотского моря наибольшее количество связей как у потребителей (24—28) наблюдается у функциональных групп, слагаемых донными рыбами («треска и навага», «скаты», «бычки и окуни») и тюленями . Простейшие и виды инфауны замыкаются на единственный пищевой ресурс — детрит. Среднее количество оценённых трофических связей в модели на одну функциональную группу животных-потребителей составило 11,5 . В перечисленных выше ранних моделях Берингова моря этот показатель, по которому можно судить о степени детализации вводимых данных о пищевых рационах, равнялся 9,4, 7,3 и 8,0, а в более поздних моделях [АуДп et а1 . , 2007] — 21,8, 19,1 и 21,5 соответственно . В качестве кормовых объектов в модели Охотского моря наибольшим количеством трофических связей (28—29) характеризуются фуражные рыбы, амфиподы и эв-фаузииды . Головоногие моллюски, креветки, полихеты, прочие черви, прочий бентос и детрит имеют 20—22 количественно оценённые связи . Не потребляется в оцениваемых моде-

лью количествах в экосистеме Охотского моря продукция зубатых китов, включая кашалота, сивуча и морских птиц

Функциональные группы на рис . 1 сгруппированы таким образом, чтобы визуально разделить потоки вещества, направленные через пелагическую (пастбищную) и детритную пищевые цепи По пастбищной пищевой цепи органическое вещество с первого трофического уровня переносится далее через два основных блока — копепод и эвфаузиид, занимающих трофические уровни 2,1 и 2,2 . Далее прослеживаются четыре раздельных пути переноса через трофические уровни 3,0—3,5: через обе группы, слагаемые минтаем (преимущественно молодь), сельдь, головоногих и фуражных рыб Головоногие моллюски представляют собой наиболее важный из «нерыбных» путей переноса в связи с их высокой значимостью в качестве кормовых организмов . Несмотря на занимаемый ими высокий трофический уровень (ТЬ = 3,8), подавляющую часть потребляемого ими корма составляет зоопланктон

(84,3%) .

Повышение занимаемого трофического уровня определено высоким уровнем внутри-группового каннибализма, значимой долей в суммарном рационе фуражных рыб и молоди

минтая . По детритной пищевой цепи органическое вещество перемещается через ряд функциональных групп, представленных нехищным зообентосом (ТЬ = 2,0 — 2,2), а также амфипод (ТЬ = 3,0) и креветок (ТЬ = 2,8) . В основном через две последние группы органическое вещество детритной пищевой цепи поступает к представителям нектона . Крабы (ТЬ = 3,0-3,2) и камбалы (ТЬ = 3,1-3,4) обеспечивают транспорт вещества для хищных придонных рыб — трески, бычков, скатов .

Считается, что богатая ресурсами зоопланктона, и в частности эвфаузиид, экосистема Охотского моря менее эффективно обеспечивает транспорт энергии на верхние трофические уровни, чем экосистема Берингова моря, что выражается в меньших показателях рыбопродуктивности и меньшей величине съёма рыбопродукции на единицу площади [Шунтов, Дулепова, 1995, 1997] . В то же время продукция функциональных групп, представляющих кормовой зоопланктон, в Охотском море потребляется едва ли не полностью (95,6% из 1,76 тыс . т/км2 в год). Трофическая эффективность функциональной группы «эвфаузии-

ды» составила 0,88, копепод — 0,99, остальных групп, за исключением сагитт,— от 0,72 до 0,98 . При этом, если основными потребителями продукции копепод являются планктонные хищники (95,3% от общего потребления), то ресурсы эвфаузиид также в значительной мере потребляются минтаем, сельдью, фуражными рыбами и головоногими (26,3%) . Через потребление донными и придонными видами рыб и беспозвоночных в донную пищевую цепь поступает лишь около 1,0% вещества, продуцируемого эвфаузиидами, а в виде детрита — 11,8%

На рис . 2 графически изображён вклад функциональных групп в общую продукцию (Р) экосистемы, а также в её потребление (С), в нижней части рисунка — соотношение Р/С, аналог экологического коэффициента использования потребленной пищи на рост К1 . Без учёта первичной продукции, которая составляет более чем три четверти валовой (75,3%), наиболее весомый вклад вносят доминирующие группы зоопланктона (копеподы, эвфаузииды, сагитты и простейшие) Примерно на порядок меньше вклад функциональ-

я юоооооо I 1000000 е § юоооо

д -Й 10000

I о 1000

р. 8 100

5 ю

6 1 0,1

м 1

§, 10 8 5 юо

1 "Й 1000 ё и юооо

Э юоооо § юооооо с юоооооо

а)

la.ll

Ншни1||1т|1ш|||||

5

18

& §

0,500 0,400 0,300 0,200 0,100 о

6)

м И ы п п Р >а А® & ,>

о* '5 Б у 3 Д ~ 4 & >> |

V ^ « и г!

5I115111^ £ *11 §3 Ё в &ЕI 3 В 2 8

8 I¡21

ей и СО

а §

5 б 8 а

- о з

I I 1 I |

е «III е _ " ;

й

I и

я т

5 «

е &■

о Е

а ^ л "

о 3 а

9 ® о.

Д М я «

а а а а

• Р-.

С

а " з з

а? н Й Э «и К

И " Е В 2 «

В а о а а В

3 и

I

т

■Н—........1н.ш||||||.1

Функциональные группы

Рис. 2. Валовая продукция (а), объём потребления корма (б) и соотношение Р/С (в) для функциональных групп модели «Экопас» экосистемы Охотского моря, (для частей «а» и «б» — шкала ординат логарифмическая, тыс . т)

Таблица 2. Продукция (Р), потребление корма (С), г/м2, и соотношение Р/С функциональных групп, приня тые в моделях «Экопас» экосистем Охотского и Берингова морей (ЗБМ-2)

Модель Охотского моря Модель ЗБМ-2

Функциональные группы Р С Р/С Р С Р/С

Усатые киты 0,007 1,639 0,004 0,006 2,352 0,002

Зубатые киты 0,002 0,584 0,003 0,0004 0,333 0,001

Кашалот 0,0002 0,033 0,007 0,0002 0,118 0,002

Морж и лахтак — — — 0,006 1,321 0,004

Тюлени 0,004 1,125 0,004 0,003 0,587 0,004

Сивуч 0,0001 0,020 0,006 0,001 0,288 0,003

Птицы 0,003 0,696 0,005 0,005 0,522 0,009

Минтай взр 3,948 78,960 0,050 4,235 84,700 0,050

Минтай юв 7,820 40,664 0,192 4,250 22,100 0,192

Треска и навага 0,305 1,934 0,158 0,668 4,231 0,158

Палтус белокорый 0,002 0,032 0,071 0,011 0,151 0,071

Палтус чёрный 0,075 1,346 0,056 0,006 0,108 0,056

Палтус стрелозубый 0,001 0,014 0,071 0,007 0,095 0,071

Камбала палтусовидная 0,110 1,307 0,084 0,027 0,348 0,079

Камбала желтопёрая 0,068 1,588 0,043 0,018 0,696 0,027

Камбала сахалинская 0,076 0,832 0,092 0,020 0,540 0,037

Камбала четырёхбугорчатая 0,019 0,401 0,047 0,020 0,551 0,037

Камбалы прочие 0,029 0,403 0,072 0,018 0,325 0,054

Сельдь 1,400 20,440 0,068 0,249 5,198 0,048

Лососи 0,335 3,152 0,106 0,568 2,272 0,250

Сардина-иваси 0,104 1,648 0,063 — — —

Фуражные рыбы 18,620 68,600 0,271 9,201 33,898 0,271

Скаты 0,094 0,936 0,100 0,056 0,560 0,100

Бычки и окуни 0,149 1,302 0,114 0,140 1,225 0,114

Макрурусы 0,299 3,693 0,081 0,179 2,213 0,081

Бельдюговые 0,664 4,183 0,159 0,128 1,076 0,119

Головоногие 8,050 24,541 0,328 7,360 24,541 0,300

Крабы глубоководные 0,071 0,445 0,160 0,026 0,165 0,160

Крабы шельфа 0,356 1,975 0,180 0,072 0,450 0,160

Крабоиды 0,217 0,977 0,222 0,026 0,116 0,222

Креветки 2,067 10,333 0,200 1,987 9,935 0,200

Двустворчатые моллюски 48,510 396,000 0,123 56,963 465,000 0,123

Полихеты 44,847 181,200 0,248 54,933 221,952 0,248

Прочие черви 14,941 80,400 0,186 7,627 41,040 0,186

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Прочие декаподы 0,656 6,400 0,103 1,173 11,440 0,103

Брюхоногие 5,611 24,800 0,226 1,557 6,880 0,226

Офиуры 17,182 71,000 0,242 12,088 49,950 0,242

Морские звёзды 0,984 4,000 0,246 0,812 3,300 0,246

Окончание табл. 2

Функциональные группы Модель Охотского моря Модель ЗБМ-2

Р С Р/С Р С Р/С

Прочий бентос 77,740 338,000 0,230 76,280 331,650 0,230

Медузы 6,195 12,390 0,500 0,803 1,605 0,500

Амфиподы 47,750 267,400 0,179 50,550 283,080 0,179

Прочий зоопланктон 55,500 188,700 0,294 54,350 184,790 0,294

Эвфаузииды 387,683 2106,300 0,184 95,247 517,480 0,184

Копеподы 1265,400 3489,840 0,363 970,710 2677,116 0,363

Мизиды 5,340 22,250 0,240 3,270 13,625 0,240

Сагитты 543,600 1087,200 0,500 234,360 468,720 0,500

Простейшие 531,100 2599,000 0,204 940,000 2840,000 0,331

Фитопланктон 9458,750 — — 2574,000 — —

Примечание. В модели Охотского моря лахтак включён в функциональную группу «тюлени», случайные обнаружения моржа не учитываются .

ных групп бентоса — офиур, двустворчатых моллюсков, полихет, прочих червей, прочего бентоса (табл . 2); промежуточное положение занимает составная группа «амфиподы», включающая как пелагические, так и придонные виды . Уровень продуцирования в 10 млн т в год превышают: минтай (в основном за счёт неполовозрелой части популяций), головоногие моллюски, фуражные рыбы; чуть меньше по валовому объёму продуцируют медузы, ми-зиды и брюхоногие моллюски . Заметен также вклад (от 1 до 3,14 млн т) креветок, сельди, морских звёзд, групп «бельдюговые рыбы» и «прочие декаподы» Около полумиллиона тонн составляет вклад шельфовых крабов, тихоокеанских лососей, макрурусов, трески и наваги, суммарно всех камбаловых Доли остальных функциональных групп в общей продукции системы несущественны

Основными потребителями органического вещества в экосистеме являются копеподы и простейшие, на третьем месте — эвфаузии-ды . Копеподы и эвфаузииды в сумме потребляют 39,5% первичной продукции в экосистеме (без учёта других пищевых компонентов), что составляет 96,7% от общего прямого потребления первичной продукции гетеротрофами Потребление детрита этими тремя группами составляет 76,7% от общего потребляемого количества, ещё 19,1% потребляют организмы бентоса . В частности, 602,1 млн т детрита

(пятое место по общему объёму потребления среди выделенных функциональных групп) приходится на рацион двустворчатых моллюсков, выполняющих в экосистеме важнейшую функцию фиксации сестона и его включения в круговорот вещества Другие группы бентоса суммарно потребляют ещё около 1 млрд т органики: 513,9 млн т (из них 60% детрита) — прочий бентос, 108 млн т (85% детрита) — офиуры, 275,5 и 122,2 млн т (100% детрит) — полихеты и прочие черви

Сагитты — ещё одна группа животных, потребляющих в экосистеме Охотского моря более 1 млрд т органического вещества в год (1,653 млрд т, или 1087,2 т/км2) На обеспечение их годового рациона уходит 48,6% продукции копепод, 55,9% эвфаузиид и, кроме того, 52,2% собственной продукции группы Эти оценки близки заключению Е . П . Дуле-повой [2002] о том, что хищный зоопланктон потребляет в Охотском море до 62% продукции нехищного зоопланктона, сам по себе представляя «объёмный трофический тупик» с широкими возможностями авторегулирования обилия в зависимости от плотности распределения

Минтай по объёмам потребления корма (181,9 млн т/год) доминирует среди остальных представителей высших трофических уровней . Фуражные рыбы выедают 104,3 млн т кормовых организмов, головоногие моллю-

ски — 37,3, сельдь — 31,1, креветки — 15,7 млн т. Группа «бельдюговые рыбы» потребляет 6,4 млн т корма; макрурусы — 5,6; тихоокеанские лососи — 4,8; шельфовые крабы, а также треска и навага суммарно — около 3,0 млн т. Остальные функциональные группы, занимающие трофические уровни выше 3,0, съедают менее 2,6 млн т корма в год .

Как и ожидалось, отношение продукции к потреблению корма характеризуется крайне низкими показателями у теплокровных животных — морских млекопитающих и птиц, у которых значительно выше траты на обмен У большинства функциональных групп, слагаемых рыбами, Р/С варьируется в пределах 0,05—0,15, бентосом и нектобентосом — 0,1 — 0,25, раковым зоопланктоном — 0,18—0,36, а у головоногих моллюсков превышает 0,3 .

Всеми функциональными группами в экосистеме Охотского моря в течение года потребляется 16,95 млрд т вещества, или 11,15 тыс . т/км2 . Сумма продукции (без учёта воспроизводства детрита) составляет 19,09 млрд т Понятно, что эти величины нельзя сравнивать «напрямую», так как первичная продукция на каждом новом трофическом уровне трансформируется в продукцию новой функциональной группы, расходуется на дыхание, поступает в детрит или РОВ . При сравнительной характеристике беринговоморских моделей [Aydin et а1. , 2002] анализировалась потребность организмов высших трофических уровней в первичной продукции с уровня потока I (фитопланктон и детрит) по отношению к единице

площади Общая биомасса в экосистеме Охотского моря (без учёта детрита) оказалась в 2,5 раза выше, чем на шельфе восточной части Берингова моря, но в целом близкой показателям западно-беринговоморских моделей (табл . 3) .

Годовая потребность в первичной продукции для обеспечения гетеротрофов на единицу их биомассы без учёта детрита (РРЛ/В) также оказалась более значительной в охо-томорской модели, в то время как на шельфе восточной и западной частей Берингова моря (ЗБМ-1) соотношение оказалось примерно равным . В . Кристенсен [СЬ^е^еп, 1995] усматривает сходство данного параметра экосистемы с понятием «эмергии», или «воплощённой энергии», введённым Г . Одумом [Odum, 1988], за исключением того, что в последнем случае мерой величины служила солнечная энергия, а в модели «Экопас» — энергия продукции первого трофического уровня Г Одум предложил при анализе трофических цепей различать виды энергии в новом качестве, например накопленную энергию разных трофических уровней . Он ввёл понятие Шт/огтЬу как коэффициента превращения энергии для масштабирования при дальнейших построениях иерархической модели Вселенной [Odum, 1988] Величина изначальной энергии, или «эмергии» в новой парадигме, количественно отражает энергетические потребности создания единицы биомассы на разных трофических уровнях [Зилов, 2010] . В то же время более высокие значения «эмергии» при сравнениях по отношению к элементам одного иерар-

Таблица 3. Общая биомасса и потребность биоты в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона + рециклинг детрита) в моделях Охотского моря, западной и восточной частей Берингова моря

[Тгкез et а1. , 1999; АуЛп et а1. , 2002]

Восточная часть Берингова моря ЗБМ-1 ЗБМ-2 Охотское море

Общая биомасса (без детрита), т/км2 240 568,5 402,8 618,5

Потребление:

Фитопланктон, т/км2 1468 (57,2%) 2591 (43,0%) 2194 (33,3%) 3868 (44,1%)

Пелагический детрит, т/км2 474 (18,5%) 1225 (20,3%) 4400 (66,7%) 4906 (55,9%)

Бентический детрит, т/км2 624 (24,3%) 2214 (36,7%)

Общая потребляемая продукция уровня потока I, т/км2 в год 2566 6031 6594 8774

РРЯ/В, в год 10,7 10,6 16,4 14,2

хического уровня отражают более высокий потенциал открытой системы генерировать собственные специфические формы энергии и вещества, как правило, базирующийся на более сложной внутренней структуре . По-видимому, таким образом следует трактовать и более высокое значение индекса PPR/B в модели Охотоморской экосистемы по сравнению с беринговоморскими

Для оценки различий в эффективности транспорта в сравниваемых экосистемах программными средствами вычисляется статистическая величина потребности каждой из функциональных групп в объёме первичной продукции, включая детрит, — PPRb (primary production required) [Christensen et al . , 2005] . Этот показатель характеризует степень рассеивания энергии, или эффективность транспорта вещества от продуцентов к отдельным функциональным группам гетеротрофов, занимающим разные трофические уровни Для функциональных групп, занимающих близкие трофические уровни, PPRb фактически является количественной оценкой значимости в трофической структуре экосистемы Показатель рассчитывается для каждого из сегментов трофической цепи, т. е . каждой пары непосредственно связанных элементов, а затем полученные величины суммируются с учётом трансформации вещества и потерь энергии при передаче, независимо от различий в природе её рассеивания, на метаболизм или на счёт «прочей» смертности Для каждой функциональной группы, занимающей трофические уровни выше 2,0, величина PPRb — это количество источника вещества, поступающего с первого трофического уровня, необходимое для поддержания её средней биомассы через поддержание биомассы её кормовых организмов При этом трофические связи, особенно на нижних уровнях, учитываются в многократной повторности Например, связь от фитопланктона к копепо-дам включается во все цепи, ведущие от эвфа-узиид к их потребителям, поскольку копеподы потребляются эвфаузиидами и т. п . Затем общее количество связей ещё удваивается за счёт существования у копепод внутригруппового каннибализма Длина (в количестве связей) итоговых пищевых цепей незначительно отличается для 15 функциональных групп, зани-

мающих трофические уровни от 3,79 и выше, в рационах которых присутствуют замыкающие на себя большинство трофических цепей взрослый и неполовозрелый минтай, креветки и головоногие моллюски, она составляет около 2,89 млн единиц (табл . 4) . А вот в отсутствие одного из таких компонентов, если он не замещён группой из числа упомянутых выше пятнадцати (а вернее трёх из них: бычки и окуни, бельдюговые и макрурусы), количество связей заметно снижается — до 192,4—413,9 тыс . у морских птиц, взрослого минтая и лососей (трофические уровни 3,50—3,92) . На противоположной стороне ряда одиннадцать функциональных групп (семь — представители бентоса, три — зоопланктона и простейшие), которые имеют от 1 до 6 связей и занимают трофические уровни от 2,0 до 2,76 . Функциональные группы, пищевые рационы которых замкнуты только на зоопланктон или только на зообентос, характеризуются средним положением: имеют 18,7—56,3 тыс . связей и занимают трофические уровни от 3,04 до 3,79 . На этом фоне несколько выделяются желтопёрая камбала и смешанная группа «прочие камбалы», первая из которых совершает нагульные миграции в пелагиаль [Радченко и др . , 1998], а у второй в рационе присутствует молодь минтая — 87,7—98,2 тыс . связей . У двух групп, представленных ракообразными (креветки и прочие декаподы), занимающих трофические уровни 2,54—2,78, имеется по 14,2—14,5 тыс . связей

Может показаться, что разработка более детальной модели трофической структуры экосистемы завышает оценку потребности в первичной продукции хищников, расположенных выше по трофической цепи за счёт более полного учёта потребления энергии кормовыми организмами Но неожиданно оказалось, что рассчитанная величина РРКЬ имеет слабую отрицательную корреляционную связь как с количеством трофических связей функциональной группы (Я = —0,34), так и с её трофическим уровнем (Я = —0,32) . Значимая положительная связь (Я = 0,76; р <0,01) обнаружена с объёмом потребления корма С (т/ км2) . Подобные по знаку и силе связи между индексами выявлены и для модели ЗБМ-2 При этом масса первичной продукции, явля-

Таблица 4. Потребность функциональных групп в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона + детрит, т/км2) и её отношение к валовой первичной продукции в модели «Экопас» экосистемы Охотского моря

Функциональные группы Кол-во связей, ед Троф . уровень РР^ (РР) РРЯЬ (детрит) РРЯЬ, сумма РРЯ/РР общая,%

Усатые киты 2893173 3,84 59,50 66,41 125,90 0,69

Зубатые киты 2893173 4,66 59,50 66,41 125,90 0,69

Кашалот 2894282 4,87 2,65 3,09 5,74 0,03

Тюлени 2893720 4,16 50,43 56,27 106,69 0,59

Сивуч 2893720 4,59 1,47 1,64 3,11 0,02

Птицы 413903 3,89 21,89 24,61 46,49 0,26

Минтай взр 192458 3,50 1106,52 1239,70 2346,22 12,91

Минтай юв 43790 3,27 284,67 302,25 586,92 3,23

Треска и навага 2892951 3,89 91,00 101,09 192,08 1,06

Палтус белокорый 2893173 4,31 2,70 3,01 5,71 0,03

Палтус чёрный 2894282 4,46 173,94 202,41 376,34 2,07

Палтус стрелозубый 2893720 4,35 1,98 2,21 4,20 0,02

Камбала палтусовидная 2893441 3,41 6,47 7,35 13,82 0,08

Камбала желтопёрая 87733 3,27 13,54 57,34 70,88 0,39

Камбала сахалинская 2893633 3,36 0,50 0,57 1,06 0,01

Камбала четырёхбугорчатая 54415 3,10 1,35 12,26 13,61 0,07

Камбалы прочие 98208 3,20 2,37 9,18 11,55 0,06

Сельдь 55916 3,31 144,58 152,35 296,93 1,63

Лососи 211273 3,92 69,69 85,34 155,03 0,85

Сардина-иваси 28785 3,02 8,60 8,47 17,07 0,09

Фуражные рыбы 18742 3,54 722,68 844,71 1567,39 8,63

Скаты 2894182 3,99 22,08 24,24 46,33 0,25

Бычки и окуни 2893690 3,79 1,95 2,25 4,20 0,02

Макрурусы 2893282 4,59 55,91 62,22 118,13 0,65

Бельдюговые 2893943 4,03 68,16 78,54 146,70 0,81

Головоногие 23014 3,79 430,11 503,87 933,98 5,14

Крабы глубоководные 30473 3,04 4,84 22,98 27,81 0,15

Крабы шельфа 33318 3,10 9,55 64,44 73,99 0,41

Крабоиды 56285 3,25 10,91 95,79 106,71 0,59

Креветки 14498 2,78 63,02 91,43 154,45 0,85

Двустворчатые моллюски 1 2,00 0 396,00 396,00 2,18

Полихеты 1 2,00 0 181,20 181,20 1,00

Прочие черви 1 2,00 0 80,40 80,40 0,44

Прочие декаподы 14243 2,54 27,89 108,68 136,56 0,75

Брюхоногие 2 2,56 0 278,43 278,43 1,53

Офиуры 4 2,17 30,58 193,08 223,66 1,23

Морские звёзды 4 2,76 0 100,83 100,83 0,55

Прочий бентос 3 2,16 84,50 366,70 451,20 2,48

Медузы 22336 3,22 86,72 111,38 198,10 1,09

Амфиподы 6914 2,98 1154,10 1341,98 2496,08 13,74

Окончание табл. 4

Функциональные группы Кол-во связей, ед . Троф . уровень РР^ (РР) РРЯЪ (детрит) РРЯъ, сумма РРЯъ/РР общая,%

Прочий зоопланктон 3119 2,88 628,79 717,58 1346,37 7,41

Эвфаузииды 6 2,21 1706,05 1794,42 3500,47 19,27

Копеподы 3 2,08 2442,89 1282,16 3725,05 20,50

Мизиды 3 2,10 15,58 17,12 32,70 0,18

Сагитты 4115 3,05 2273,47 2518,86 4792,33 26,38

Простейшие 1 2,00 0 2599 2599,00 14,31

Всего 44 817 932 28223,32

ющаяся эквивалентом массы потребляемого морскими млекопитающими в Охотском море корма, вычисленная через соотношение РРЯъ/С, превышает последний в 76,8—215,7 раз . Абсолютные значения индекса РР^/С малоинформативны, поскольку из-за дублированного учёта связей суммарная величина РРЯъ превышает не только суммарный объём потребления, но и валовую величину первичной продукции экосистемы . Но вот их сравнение между отдельными функциональными группами может дать веские основания для разработки мер управления ресурсами рыболовства (через регулирование промысла) . Так, для корма, потреблённого в экосистеме Охотского моря стрелозубым палтусом, требуется в 311 раз большая масса первичной продукции (в экосистеме западной части Берингова моря — в 325 раз) . Это больше, чем у других видов палтусов и других промысловых донных рыб . С этой точки зрения, имело бы смысл увеличение промыслового пресса на стрелозубого палтуса для снижения его биомассы через преференции промыслу в районах, где возможен специализированный лов, в частности в Южно-Курильском районе . Стрелозубый палтус представляет определённый интерес для промысла, но в настоящее время его запасы в значительной мере недоиспользуются, несмотря на то что численность в прикурильских водах существенно возросла [Орлов, 2003; Орлов, Ульченко, 2009] . По данным ежегодных летних траловых съёмок СахНИРО, в Южно-Курильском районе в 2000-е гг. уровень численности стрелозубого палтуса сохранялся [Ким Сен Ток, Бирюков, 2009] .

Распределение величин РР&ъ по функциональным группам (в т/км2/год) в моделях «Экопас» экосистем Охотского и западной части Берингова морей, согласно убыванию, приведено на рис . 3 . Если сравнивать распределение функциональных групп в модели экосистемы Охотского моря по объёму потребления вещества С и потребности в первичной продукции для поддержания биомассы РРЯъ, изменения в последовательности их расположения в рядах в целом невелики На первое место выдвинулись сагитты с потребностью в 4,79 тыс . т/км2 (в 4,4 раза выше объёма фактического потребления органического вещества) Копеподы, эвфаузииды и простейшие сохранили места со второго по четвёртое: потребность 3,73; 3,5 и 2,6 тыс . т/км2, разница с объёмом фактического потребления у копе-под — 1,07, у эвфаузиид — 1,66 . На пятое место выдвинулись амфиподы (2,50 тыс . т/км2, РРЯъ/С = 9,3) .

В целом продвинулись вперед группы, пищевые рационы которых в значительной степени слагают группы из первой пятёрки потребителей первичной продукции и их последующие (по пищевой цепи) потребители На рекордное количество мест (18) продвинулся чёрный палтус, а также зубатые киты (14), треска и навага (9), крабоиды (8), головоногие моллюски (на 7 мест) Вниз сместились группы, пищевые рационы которых в основном представлены собственно первопищей или потребляющими их организмами следующего трофического уровня: прочие черви (—20 мест), мизиды ( — 18), бычки и окуни ( — 11), полихе-ты ( — 10), сахалинская камбала и сардина-иваси (—9), двустворчатые моллюски ( — 7).

Функциональные группы

Рис. 3. Распределение величины потребности в первичной продукции РРВ-ъ (т/км2 * год) по функциональным группам в моделях «Экопас» экосистем Охотского и западной части Берингова морей (ЗБМ-2)

Показатель РРЯ.Ь более точно характеризует значимость функциональной группы в трофической структуре экосистемы, чем общий объём потребления С, поскольку учитывает интенсивность потока вещества, переносимого с первого трофического уровня к разным группировкам гетеротрофов

Также на модели рассчитывается потребность в первичной продукции для обеспечения вылова — РР^с (табл . 5). Отношение рассчитанной величины к валовой первичной продукции и к общему вылову используется для характеристики интенсивности эксплуатации водных биоресурсов экосистемы Существующий в северо-западной части Берингова моря промысел серого кита, моржа и более объёмная добыча тюленей значительно завышает индекс РРЯс экосистемы по сравнению с Охотским морем . Без учёта функциональных групп морских млекопитающих значения практически выравниваются: 783,59 и 609,26

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

соответственно . Наглядно видно, что промысел в Охотском море практически «одновидо-вой»: 72,3% первичной продукции, идущей на поддержку изымаемой биомассы, обеспечивает вылов минтая В западной части Берингова моря промысел минтая требует только 19,9% первопищи, или 34,7% без учёта морских млекопитающих Следует отметить, что как в Охотском море, так и в западной части Берингова моря многие ресурсы осваиваются не полностью: не достигает разрешённого уровня вылов трески [Чучукало и др . , 1999], палтусов, камбал (кроме желтопёрой и двухлинейной), морских окуней, макрурусов, ли-кодов, мойвы, прочих видов рыб В Охотском море фактически отсутствует добыча морских млекопитающих, кукумарии, водорослей, двустворчатых моллюсков Поэтому на обеспечение вылова расходуется только 2,2% от объёма, необходимого для поддержания биомассы всех функциональных групп (табл 5)

Таблица 5. Потребность в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона + детрит, т/км2) для обеспечения вылова в экосистемах Охотского и Берингова морей

Функциональные группы PPRC (РР) РРЯс (детрит) РРЯс, сумма Вылов

Охотское море

Тюлени 11,37 12,69 24,06 0,001

Минтай взр 215,81 241,78 457,6 0,756

Минтай юв 2,8 2,98 5,78 >0,001

Треска и навага 7,45 8,28 15,73 0,024

Палтус белокорый 1,2 1,34 2,54 0,001

Палтус чёрный 11,63 13,53 25,16 0,005

Камбалы 4,31 18,59 22,89 0,028

Сельдь 13,01 13,71 26,72 0,106

Лососи 18,73 22,93 41,66 0,083

Сардина-иваси 0,58 0,57 1,15 0,006

Фуражные рыбы 0,66 0,77 1,43 0,015

Бычки и окуни 0,01 0,02 0,03 0,001

Крабы глубоководные 0,14 0,65 0,78 0,002

Крабы шельфа 0,32 2,18 2,5 0,010

Крабоиды 0,55 4,85 5,4 0,010

Креветки 0,03 0,04 0,07 0,001

Всего 288,56 344,76 633,32 1,180

Западная часть Берингова моря (ЗБМ-2)

Усатые киты 143,64 246,49 390,13 0,005

Морж и лахтак 13,37 50,18 63,56 0,002

Тюлени 46,85 80,21 127,06 0,001

Минтай взр 108,33 163,38 271,71 0,634

Треска 73,08 130,61 203,69 0,091

Палтус белокорый 14,34 24,58 38,92 0,005

Палтус чёрный 14,48 24,66 39,14 0,005

Камбалы 7,97 25,11 33,08 0,015

Сельдь 5,24 10,2 15,44 0,025

Лососи 3,4 6,06 9,46 0,043

Фуражные рыбы 0,07 0,1 0,16 0,001

Скаты 35,87 59,15 95,03 0,021

Бычки и окуни 19,79 39,26 59,05 0,02

Макрурусы 2,82 12,99 15,82 0,009

Головоногие 0,08 0,13 0,21 0,002

Краб-стригун Бэрда 0,08 1,42 1,49 0,003

Краб-стригун опилио 0,03 0,47 0,50 0,001

Трубачи 0 0,22 0,22 0,002

Всего 489,36 874,98 1364,34 0,888

В работах, посвящённых экосистемному моделированию, также используется показатель отношения новой первичной продукции к общей биомассе системы без учёта детрита — ТРР/В, который трактуется как показатель зрелости экосистемы [Christensen et а1 . , 2005] . Биологический смысл этой зависимости заключается в аккумуляции биомассы по мере функционирования экосистемы, в которой, как считается, при низкой степени зрелости объёмы продуцирования заметно превышают расходы вещества на метаболизм В частности, арктические экосистемы Чукотского и Баренцева морей характеризуются как наиболее зрелые с ТРР/В, равным 6,21 и 9,26 соответственно [Whitehouse, 2011] . Такая трактовка выглядит применимой лишь к однотипным по части физической сферы экосистемам (близким по размерам, рельефу дна, отдельно прибрежным или шельфовым и т п ) К тому же Ю . Одум [Odum, 1969] предлагал в качестве показателя зрелости системы отношение к биомассе её суммарной, а не первичной продукции В экосистеме восточной части Чукотского моря первичная продукция составляет около двух третей (67,9%) от общей продукции системы, в то время как в ЗБМ-2 — менее половины (49,8%), а в модели Охотского моря — три четверти (75,3%) . Конечно, «зрелость как универсальная характеристика экосистемы может быть измерена различными путями», в том числе и через отношение первичной продукции к биомассе [Ма^а1е£ 1963. С . 364]. Ниже мы ещё вернёмся к анализу зрелости анализируемых морских экосистем и прикладному значению этого показателя

В модели Охотского моря соотношение ТРР/В равно 15,3, в ранних версиях моделей ЗБМ-1 и ЗБМ-2 [Ьарко et а1. , 2001] — 10,3 и 17,1, в окончательных — 6,17 и 6,39, восточного шельфа — 9,1 [Trites et а1. , 1999; Aydin et а1. , 2002] . В детализированной модели экосистемы восточного беринговомор-ского шельфа ТРР/В оценён в 13,3, залива Аляска — 20,8 [Whitehouse, 2011] . При включении в модели глубоководной части акваторий величина индекса ТРР/В, как правило, возрастает, при этом не за счёт увеличения оценки общей продукции экосистемы при включении акваторий котловин, а за счёт

снижения средней биомассы, которая за пределами шельфа распределена менее плотно. Наглядный пример получен на усреднённых для 32 средиземноморских экосистем значениях индекса TPP/B в ряду «лагунные — прибрежные — шельфовые — шельф и свал глубин» [Coll, Libralato, 2012] . При средних объёмах первичной продукции в представленном ряду 34613,7-3703,2-1146,0-1567,5 т/км2 соответственно, показатель распределения биомассы изменялся следующим образом: 1542,0-1749,2-94,1-56,6 т/км2, а значения индекса: 22,4-2,1-12,2-27,7 . В ранних версиях моделей ЗБМ-1 и ЗБМ-2 эта закономерность также сохранялась, поскольку в первой из них общая биомасса составила 568,5 т/км2, а во второй — 402,8 т/км2 (табл . 3) . Позднее, при уточнении величин биомассы фитопланктона, введённых в модели (15 и 11 г/м2 соответственно), значения индекса TPP/B существенно снизились и фактически сравнялись . Соответственно, выводы о степени зрелости рассматриваемых экосистем также должны измениться . Данный пример рассмотрен подробно, чтобы проиллюстрировать пределы допустимых изменений вводимых в модели характеристик

Анализ распределения значений индекса TPP/B среди 37 опубликованных моделей «Экопас» различных экосистем Мирового океана не выявил значимых региональных трендов, зависимости от размеров или географического положения рассматриваемых экосистем (рис . 4). В первой десятке оказались как семь экосистем с исключительно высокими оценками первичной продукции — более 8 тыс т/км2, так и экосистемы с крайне низкими оценками общей биомассы: у двух — зал Ла-Пас и Восточно-Китайское море — на уровне 50,1-53,7 т/км2 [Arreguin-Sanchez et al . , 2007; Hong et al . , 2008] .

Наибольшей оценкой валовой первичной продукции характеризуется арктическая экосистема прол . Ланкастер [Mohammed, 2001] — 88,05 тыс . т/км2 . Эта величина основывается на весьма высокой оценке биомассы фитопланктона — 560 т/км2 (Р/В = 150/год) с учётом дополнительного вклада ледовых форм флоры и бурых водорослей-макрофитов — 50 и 11 т/ км2 (Р/В = 70 и 50/год). Представленная

60 50 40

m

g 30 н

20 10 0

Рис.

а а vo 1

Á <и

s Н

§ Еч <и ■а н U

i и -ел Я о и V о н о rt О W К св §

В PQ rt 00 W

Моделируемые акватории

к Отношение новой первичной продукции к общей биомассе системы (индекс ТРР/В) для 37 моделей

«Экопас» экосистем Мирового океана

модель «Экопас» прол . Ланкастер использует данные ранней блоковой модели потоков вещества [Welch et al ., 1992] . К сожалению, в данном случае, как и для модели зал . Ул-лоа [del Monte-Luna et al . , 2007], приходится констатировать, что за оценку биомассы фитопланктона принята оценка его годовой продукции, оценённая в серии наблюдений скляночным методом в 47—104, а в среднем 55 г С/м2 [Welch et al ., 1992. С . 348], с коэффициентом пересчёта граммов углерода к сырой массе 1:10 [Link et al ., 2006] . Такая же путаница допущена и в отношении ледовых форм водорослей и макрофитов . По-видимому, подобную ошибку в части оценки потоков новой первичной продукции в моделях «Экопас», построенных на основе компиляции данных, следует считать хронической . Использование Р/В-коэф-фициента 150 для фитопланктона даёт оценку его средней биомассы 3,73 т/км2, что сходно с предварительной оценкой для географически близкой модели восточной части Чукотского моря — 2,963 т/км2, увеличенной в ходе балансировки модели на порядок [Whitehouse, 2011 С 14 и 141] Соответственно, значение индекса TPP/B в экосистеме прол . Ланкастер снизится с 48,0 до 4,45 .

Остальные оценки валовой первичной продукции в рассматриваемых экосистемах не превышают 16,7 тыс . т/км2 — уровня, рассчитанного для экосистемы северной части зоны Перуанского течения в условиях явления Ла-Нинья [Tam et al ., 2008] . В годы Эль-

Ниньо годовая оценка первичной продукции снижается почти втрое — до 6,7 тыс . т/км2, но и общая биомасса (без учёта детрита) уменьшается в полтора раза — с 302 до 222 т/км2, в том числе на 50 т/км2 за счёт уменьшения биомассы перуанского анчоуса Ещгаы^ пщгт [Тат et а1., 2008. С . 361] . Оценки первичной продукции в зоне Перуанского апвел-линга, имеющиеся в отечественной литературе, относятся в основном к масштабным экспедициям судов Академии наук 1970-х — начала 1980-х гг. и в целом на порядок меньше приведённых — 1,5 тыс . т/км2 [Лисицын, 1973] .

Интересно, что четыре модели, разработанные в 1990-е гг. [Christensen, 1995; Trites et а1. , 1999], даже включая «Экопас» исландских вод Атлантического океана с необъяснимо завышенной оценкой биомассы фитопланктона [Mendy, 1998], имеют среднее значение индекса ТРР/В = 12,2, в то время как модели 2000-х гг. — почти в два раза более высокое (23,1) . Это в целом подтверждает ранее высказанное мнение В .П . Шунтова [Шунтов, 2001; Шунтов и др . , 1997] о том, что оценки первичной продукции в морских экосистемах возрастают и ещё будут возрастать по мере совершенствования методик её определения Весьма показательна в этом плане модель «Экопас» центральной части Северной Пацифики: в конце 1990-х гг. объём первичной продукции здесь оценивали в 410,8 т/км2 [Кк^е11 et а1. , 1999], а в начале текущего столетия, в ревизованной версии модели — в 5166,8 т/км2

[Cox et al ., 2002] . При этом детальный анализ моделей, характеризующихся высокими значениями индекса TPP/B, показал, что в большинстве случаев высокие оценки годовой первичной продукции оказываются завышенными вследствие технических ошибок или приблизительных экспертных заключений

Возвращаясь к распределению потребности в первичной продукции по функциональным группам, отметим, что для Охотского и Берингова морей в первой пятерке потребителей фигурируют почти одни и те же, за исключением эвфаузиид, группировки гетеротрофов . Эвфау-зииды в экосистеме западной части Берингова моря занимают лишь восьмое место, что соответствует их меньшей значимости в трофической структуре данного водоёма [Шунтов, 2001] . В модели восточной части Берингова моря лидирует группа «крупный зоопланктон», объединяющая массовые таксономические группы макропланктона за исключением

занимающих второе место копепод На третьем месте — взрослый минтай, затем головоногие моллюски и сборные группы «фуражные рыбы» и «инфауна» [Aydin et а1., 2002] . Это подчёркивает сходство трофической структуры экосистем двух дальневосточных морей . Сходными оказались и основные параметры разработанных моделей (табл 6)

Как видно из таблицы, «расширение» моделей Охотского и западной части Берингова морей с 36 до 48 функциональных групп незначительно сказалось на значениях рассчитанных параметров . При этом следует учитывать, что версии модели Охотского моря относятся к одной и той же площади акватории, в то время как ЗБМ-2 включает район, охватываемый ЗБМ-1, и ещё вдвое большие по площади глубоководные Командорскую и западную часть Алеутской котловины Поэтому плотность распределения биомассы в ЗБМ-2 в 1,4 раза ниже, чем в ЗБМ-1

Таблица 6. Основные параметры экосистем Охотского и западной части Берингова морей, полученные после ввода данных и симуляций модели «Экопас» [АуЛп et а1. , 2002; Радченко, 2011]

Охотское море Западная часть Берингова моря

Основные параметры 2011 г. 2013 г. ЗБМ-1 ЗБМ-2

Сумма потребления* 8441,40 11148,68 7640,03 8318,64

Сумма экспорта вещества* 3869,88 3804,63 28,11 80,46

Сумма расходов на метаболизм* 3919,64 5654,25 3482,43 3893,54

Сумма потоков в детрит* 8495,42 8708,96 3465,95 4479,67

Пропускная способность* 24726,33 29316,52 14616,52 16772,31

Суммарная продукция* 12193,10 12556,68 5682,31 5164,01

Средний трофический уровень вылова 3,53 3,493 3,58 3,58

Общая эффективность (отношение вылова к первичной продукции) 0,000114 0,000124 0,000473 0,000345

Расчётная общая первичная продукция* 9593,40 9458,75 3510,00 2574,00

Отношение общей первичной продукции к общим расходам на метаболизм 2,45 1,673 1,01 0,66

Чистая продукция системы* 5673,76 3804,499 27,57 -1319,54

Отношение общей первичной продукции к общей биомассе 16,25 15,294 6,17 6,39

Отношение общей биомассы к пропускной способности 0,023874 0,021096 0,038893 0,024019

Биомасса (без детрита)* 590,30 618,455 568,48 402,85

Общий вылов* 1,096 1,175 1,659 0,889

Примечания. * — в т/км2 в год, остальные показатели безразмерные; 2011 г. — ранняя версия модели экосистемы Охотского моря, включающая 36 функциональных групп; 2013 г. — итоговая модель, 48 функциональных групп .

Заметно ниже и средний вылов с единицы площади, который в западной части Берингова моря в основном приурочен к шельфу и верхней части материкового склона . Интересно отрицательное значение чистой продукции в ЗБМ-2, которое характерно для экосистем, функционирование которых зависит от импорта вещества . Согласно ЗБМ-1, экосистема шельфа и материкового склона западной части Берингова моря способна функционировать «самодостаточно», а вот если включить в анализ глубоководную котловину, величина потребления продукции с уровня потока I превышает возможности первичного продуцирования и оборота детрита (трофическая эффективность детрита >1,0) .

В модели восточной части Берингова моря для 1990-х гг. [Тгкев е! а1. , 1999] оценка объёма первичной продукции, по нашему мнению, занижена в 4 раза, то есть она должна составлять вместо 1,92 около 8 тыс . т/км2 . Поток вещества в детрит оценивается в 1073,4 т/км2 [Тгкев е! а1. , 1999], что втрое ниже, чем в модели ЗБМ-2 . Вполне реалистично предположить, что только за счёт недоиспользуемой первичной продукции на шельфе и склоне восточной части Берингова моря детритный пул пополняется здесь не менее чем на 7 тыс . т/км2

в год, из которых около 1,4 тыс . т/км2 (недостающая для балансировки ЗБМ-2 часть первопищи) с преобладающими течениями переносится в западную часть моря и здесь потребляется зоопланктоном . Интенсивность первичного продуцирования в зоне «зелёного пояса» Берингова моря превышает таковую в прилежащих океанских водах в 3,7 раза, или на 270% [Springer et al ., 1996. С . 205], при этом в открытых водах северной части Тихого океана годовой валовой объём первичной продукции оценивается в 5166,8 т/км2 [Cox et al . , 2002] . К тому же, модель Э . Трайтеса с соавторами охватывает лишь треть восточной части Берингова моря, которая, в свою очередь, более чем вдвое превышает площадь российских вод, охватываемых ЗБМ-2 . То есть в абсолютных единицах массы недоучёт первичной продукции и потока вещества в детрит ещё более значителен . По итогам симуляции более детальной модели восточного беринговоморского шельфа сделан вывод о том, что потребление детрита в составе первопищи превышает здесь по объёму потребление фитопланктона в связи с исключительной развитостью детритной трофической цепи и большим объёмом детритного потока [Aydin et al . , 2007. С . 38] . Стремление авторов данной модели достичь полного ба-

Рис. 5. Схема Линдемана модели «Экопас» Охотского моря, характеризующая потоки вещества в экосистеме (т/км2 в год). В левом нижнем углу приведена схема расположения потоков, уровни потока VII—X смещены

в нижнюю часть рисунка для удобства представления

ланса внутри рассматриваемых экосистем заставило их отказаться от имеющихся полевых данных о биомассе фитопланктона и рассчитать её, исходя из предположения о 80%-ом потреблении первичной продукции в экосистеме (трофическая эффективность фитопланктона равна 0,8 против, например, 0,41 в модели Охотского моря) . Соответственно, при вполне реалистичной оценке биомассы фитопланктона (42,8 т/км2) Р/В-коэффициент принят равным 101,8—110,9, что меньше принятого в ЗБМ-1 и 2 более чем в два раза .

Детализация модели Охотского моря, а главное, введение в её структуру функциональной группы «простейшие и бактериопланктон» существенно (на 2707,3 и 1734,9 тыс . т/км2 соответственно) увеличили сумму потребления корма и расходов на метаболизм (табл . 6) . Заметим, что потребление детрита простейшими и бактериопланктоном как раз и оценивается в 2599 т/км2 . Для визуализации потоков вещества в моделируемой экосистеме программными средствами «Экопас» возможно построить схему Линдемана (рис . 5), названную в честь известного американского эколога . На данной схеме потоки вещества в моделируемой экосистеме распределены между отдельными блоками, соответствующими уровням потока

Первичная продукция в экосистеме Охотского моря обеспечивает основную часть — 64,2% органического вещества, поступающего в детрит . Гетеротрофами первого уровня потока потребляется 3868 т/км2, или чуть более 40%, первичной продукции . Остаток новой продукции включается в цикл оборота вещества уже через микробную цепь С учётом того, что около 50% первичной продукции в охотомор-ской эпипелагиали образуется в период массового цветения планктонных водорослей весной и в начале лета ^и1ероуа, Radchenko, 2004], прямое потребление первичной продукции вряд ли может быть более объёмным . Согласно схемам В .П . Шунтова и Е .П . Дулеповой [1995, 1997] в детрит попадает лишь около 30% новой продукции (1963 из 6615 ккал/м2). Однако здесь различие скорее понятийное — считать ли, что простейшими и бактериями потребляется фитопланктон (как на схемах) или что фитопланктон вначале отмирает, а затем утилизируется гетеротрофами уже как детрит. Если добавить к потоку в детрит ветвь «фитопланктон — простейшие» [Дулепова, 2002. С . 208], наши оценки практически совпадут — 4169 из 6615 ккал/м2, или 63,0% .

В западной части Берингова моря в детрит попадает только 12,3% автохтонной первич-

Рис. 6. Схема Линдемана модели «Экопас» западной части Берингова моря (ЗБМ-2), характеризующая потоки вещества в экосистеме (т/км2 в год). В левом нижнем углу приведена схема расположения потоков, уровни потока VШ—X смещены в нижнюю часть рисунка для удобства представления

ной продукции (рис . 6). Величина импорта детрита из восточной части Берингова моря обозначена в левой части рисунка . Интересно, что в обеих экосистемах, начиная со II уровня потока, величина трофической эффективности блоков плавно снижается . При этом в экосистеме Охотского моря поток более интенсивен и трофическая эффективность выше на нижних уровнях, а в западной части Берингова моря — на верхних (табл . 7) . Это укладывается в представления о более эффективной «работе» экосистемы западной части Берингова моря в формировании продукции верхних трофических уровней [Шунтов, Дулепова, 1995, 1996, 1997] .

Поток в детрит по функциональным группам в основном также демонстрирует сходство обеих рассматриваемых экосистем дальневосточных морей (рис . 7) . За исключением функциональных групп «морж и лахтак» и «сардина-иваси», существенные различия в обеспечении собственной продукцией де-тритного пула наблюдаются: с преобладанием для Охотского моря — у фитопланктона, эв-фаузиид, медуз, брюхоногих моллюсков, всех трёх групп крабов, бельдюговых, сельди, пал-тусовидной камбалы и чёрного палтуса; с преобладанием для западной части Берингова моря — у кашалота, сивуча, трески, белокоро-го и стрелозубого палтусов В этом списке поименованы практически все функциональные группы, уровни численности которых в двух

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

экосистемах различаются значительно [Радченко, 2011] . Большая часть их слагается организмами верхних трофических уровней .

Кроме брюхоногих моллюсков, практически все группы инфауны и эпифауны характеризуются близкой величиной «вклада» в детрит. Интересно, что поток в детрит из группы тихоокеанских лососей в экосистеме западной части Берингова моря выше, хотя их средняя биомасса ниже в 1,4 раза . По-видимому, это связано с тем, что в глубоководной части Берингова моря нагуливается большое количество неполовозрелых лососей всех массовых видов из разных районов происхождения [Шунтов, Темных, 2008] . Их продукция частично представляет собой импорт из экосистемы, который, к сожалению, на данной стадии разработки модели не учитывается

Сумма основных потоков вещества, суммарные оценки которых приведены в первых четырёх строках табл . 6 — потребления, экспорта, расходов на метаболизм и поступления в детрит, определяют её пропускную способность TST (total system throughput), или «размер экосистемы в единицах потока вещества» [Ulanowicz, 1986, цит. по: Christensen et al . , 2005] . На наш взгляд, этот показатель в первую очередь характеризует интенсивность функционирования экосистемы на низших трофических уровнях, где формируются и перераспределяются основные потоки вещества и энергии . Отношение суммарной накоплен-

Таблица 7. Трофическая эффективность (ТЕ) функциональных групп, составляющих блоки биомассы и продукции на различных уровнях потока вещества в экосистемах Охотского и западной части Берингова морей

(ЗБМ-2)

Охотское море ЗБМ-2

Уровни потока т/км2 ТЕ т/км2 ТЕ

II 1867 0,213 1306 0,198

iii 201,8 0,109 217,9 0,168

IV 23,63 0,119 24,6 0,114

V 2,571 0,112 2,656 0,110

VI 0,204 0,084 0,255 0,100

VII 0,0122 0,065 0,0223 0,093

VIII 0,00055 0,052 0,00176 0,090

IX 0,000010 0,031 0,000083 0,077

X — — 0,000001 0,030

10000,00

'S 1000,00

о (н

Ü 100,00

10,00

S

£ и 1,00

КС

п 0,10

О

о С 0,01

g g 5и 5 g

Функциональные группы

Рис. 7. Объём потока органического вещества в детрит (т/км2, шкала ординат логарифмическая) в экосистемах Охотского (тёмные столбцы) и западной части Берингова (светлые столбцы, по ЗБМ-2) морей

ной в экосистеме биомассы (без учёта детрита) к её пропускной способности обычно используют для характеристики зрелости экосистемы [Christensen et al ., 2005] . Считается, что чем выше биомасса системы, поддерживаемая неким стандартным объёмом потока, тем выше её зрелость . По мере «созревания» экосистемы, происходит замедление всех процессов развития и увеличивается поток энергии, направленный на поддержание структуры . Система стремится аккумулировать максимальную биомассу при снижении уровня биологической продуктивности [Одум, 1975; Реймерс, 1994] . Подобное соотношение предложено Ю . Оду-мом, в нём в качестве знаменателя использовалась сумма валовой первичной продукции и расходов на метаболизм [Одум, 1975], тем более что пропускная способность экосистемы в основном определяется уровнем первичной продукции, дающей начало всем остальным потокам вещества

В ряду анализируемых экосистем наименьшими значениями отношения В/TST — 0,005—0,01, характеризуется экосистема северной части Перуанского течения, режим функционирования которой (в условиях явлений Эль-Ниньо/ Ла-Нинья) может переключаться каждые несколько лет [Tam et al . , 2008] . До 0,010 включительно соотношение В/TST составило в экосистемах Тонкинского залива [Chen et al . , 2006, 2008], шельфа Сенегала и Гамбии [Samb, 2007] и зал . Ла-Пас [Arreguin-Sanchez et al ., 2007] . В одном

ряду с ними расположились модели экосистем прол . Ланкастер, Ирландского моря, атлантических вод вокруг Исландии, но, как показано выше, это объясняется существенным завышением авторами объёмов валовой первичной продукции и, соответственно, потока вещества в детрит и показателя пропускной способности . Интересны результаты экспериментов с симулируемым поведением моделируемых океанических экосистем, демонстрирующих динамику пропускной способности экосистем с внедрением в модель нового движущего фактора . Так, после имитации начала работы апвеллинга, начинается фаза роста концентрации биогенных элементов и обеднения состава зоопланктона, затем — роста биомассы фитопланктона, темпов первичного продуцирования и связанного с этим увеличения общей пропускной способности (снижение значений В/TST). В дальнейшем концентрация биогенов и темпы фотосинтеза снижаются, а биомасса организмов-гетеротрофов возрастает. Моделируемая экосистема возвращается в состояние с низкой совокупной пропускной способностью, которое характерно для азот-лими-тируемых вод открытого океана [Field et al . , 1989, цит. по: Costanza, Mageau, 1999] . Подобные эксперименты могут быть выполнены с использованием возможностей блока «Эко-сим» программного обеспечения модели «Эко-пас» [Christensen et al . , 2005] .

В ряду рассматриваемых моделей высокими значениями В/TST (от 0,038 и выше)

характеризуются экосистемы северных морей: Чукотского [Whitehouse, 2011], Северного [Christensen, 1995], восточной части Берингова моря в 1950-е и 1990-е гг. [Trites et al . , 1999] . Модели пролива Ла-Манш [Araujo et al . , 2005], Баренцева моря [Blanchard et al . , 2002], южной части шельфа атлантического побережья США [Okey, Pugliese, 2001], северной части района Бенгельского течения в 1990-е гг. [Heymans, Sumaila, 2007] имеют соотношение биомассы к пропускной способности в пределах 0,023—0,032. Среди запад-но-беринговоморских моделей соотношение В/TST в ЗБМ-1 оказалось равным 0,039, а в ЗБМ-2—0,024. По-видимому, определённое влияние на результат оказало то обстоятельство, что две трети площади, охватываемой ЗБМ-1, составляют Анадырский залив и прилежащий шельф Чукотского п-ова, а в ЗБМ-2 северный шельф составляет менее четверти . В модели Охотского моря соотношение В/TST составило 0,021 .

Обсуждение По-видимому, именно описанные выше обстоятельства (рассмотрение западной и восточной частей Берингова моря как отдельных относительно закрытых экосистем и недоучёт поступления детрита с морскими течениями) объясняют отмеченный ранее феномен более высокой эффективности функционирования экосистемы Берингова моря, по сравнению с Охотским, в отношении формирования продукции высших трофических уровней [Шунтов, Дулепова, 1995, 1996; Дулепова, 2002] . Учёт возможности экспорта органического вещества с адвекцией вод — новый аспект, который требует рассматривать морские экосистемы при моделировании как открытые системы О значимости аллохтонного органического вещества для функционирования детритной пищевой цепи ранее писала Е . П. Дулепова [2002 . С . 207], имея в виду прежде всего использование аккумулированного детрита и РОВ в противовес прямому потреблению первичной продукции Получение реальных оценок горизонтального переноса между рассматриваемыми морскими экосистемами детрита, равно как планктона и РОВ с учётом темпов их трансформации при различных ус-

ловиях среды, должно стать темой дальнейших исследований и потребует дальнейшего развития гидрохимического мониторинга . Кроме того, методический подход к оценке биомассы и продуктивности планктонных водорослей и животных через заданные уровни их трофической эффективности, по-видимому, себя не оправдывает и должен быть исключён из дальнейшей практики

Предположение о масштабном переносе детрита между экосистемами в северной части Тихого океана позволяет по-новому взглянуть на снижение биологической продуктивности дальневосточных морей в периоды ослабления адвекции океанских вод и уменьшения переноса вод основными течениями [Шунтов и др . , 1997; Радченко и др . , 1998; Shuntov, Radchenko, 1999] . Ранее предполагали, что основными факторами, негативно влияющими на биологическую продуктивность экосистем Охотского и Берингова морей в условиях уменьшения адвекции тихоокеанских вод, являются общее снижение температуры воды, уменьшение поступления биогенных элементов [Радченко и др . , 1998; Vilhj lmsson et а1 . , 2005] . Возможно, уменьшение объёмов аллох-тонного органического вещества также играет значимую роль, особенно в западной части Берингова моря, где степень снижения рыбопродуктивности в начале 1990-х гг. была значительно выше, чем в Охотском море [Шунтов и др . , 1997] .

В экологической литературе обсуждается сформулированная Р . Маргалефом [Маща1е1", 1963] гипотеза о том, что при возможности обмена веществом и энергией более зрелая экосистема может эксплуатировать ресурсы более молодой [Виноградов, 2007; Ьогеаи et а1. , 2003] . Так, например, экосистема леса эксплуатирует ресурсы лугов в процессе свободного выпаса на них копытных и т . п . Для морских экосистем это утверждение тем более верно [Маща1е1", 1963. С . 360]: в более зрелых экосистемах кормовые ресурсы потребляются более полно, общая биомасса животных преобладает над таковой растений, а энергетические потоки на верхние трофические уровни проходят большее количество связей Относительно недавно была сделана попытка объяснить подобным взаимодействием экосистем

(более зрелой, но менее продуктивной Североатлантического субтропического круговорота и менее зрелой, но более продуктивной Лабрадорского течения) феномен сгущения жизни на фронте течения Гольфстрим [Виноградов, 2007] . Меньшую зрелость северных морских экосистем Г Виноградов [2007] объясняет более выраженными сезонными сукцессиями

Реально существующие морские макроэкосистемы неоднородны, в них происходят сезонные, межгодовые и многолетние периодические пертурбации, влияющие на функционирование сообществ и их продуктивность Огромные по площади и объёму водной толщи области, от отдельных крупных заливов и котловин до мезопелагиали и зоны континентального шельфа в целом, имеют вполне чёткие физические границы, что также позволяет рассматривать их как отдельные экосистемы со своими динамическими и функциональными характеристиками Продолжительность одного цикла между сукцессиями во много раз короче, чем период осреднения данных, использованных для разработки данной модели или сходных с ней . В то же время приведённые в настоящей работе индексы имеют смысл в первую очередь для характеристики Охотского моря как промысловой экосистемы . Для промысловой же экосистемы периодами сукцессий следует считать смену климато-океанологических эпох, или, как они называются в англоязычной литературе, климато-океанологических режимов, которые существенно меняют уровень рыбопродуктивности [Шунтов и др . , 1990 а, 1997; Beamish, Mahnken, 1999; Overland et al ., 2008; Jiao, 2009] . Сегодня климатические прогностические модели принимаются за основу разработки прогнозов состояния морских экосистем, их устойчивости в условиях изменений физического окружения, стабильности сырьевой базы рыболовства многими специалистами в области морских наук [Hollowed et al , 2013]

По-видимому, высокой степени зрелости промысловая экосистема Охотского моря достигла к концу 1980-х гг. , когда суммарная биомасса рыб достигла в нём 35 млн т [Shuntov et al . , 1996] . В эту величину включена оценка биомассы мезопелагических рыб в 15 млн т, которая, по нашему мнению, занижена Тем не

менее, говорить об эксплуатации зрелой охото-морской экосистемой близлежащих акваторий Тихого океана и Японского моря в 1980-е гг. не приходится . Напротив, массовые пелагические виды — сардина-иваси, японский анчоус, тихоокеанский кальмар, сайра — активно мигрировали на акваторию Охотского моря в период нагула, потребляя здесь сотни тысяч тонн вторичной продукции Их биомасса превышала суммарную биомассу возвращающихся из океана лососей, которая в 1980-е гг. , по-видимому, составляла около 250 тыс т Постоянным «получателем» экосистема Охотского моря оставалась только в отношении биогенных элементов — фосфатов и нитратов с тихоокеанскими водами и силикатов со стоком р Амур [Zhang et al . , 2006] . В то же время куда более значимым источником биогенов в Охотском море является их вертикальный перенос в зонах стационарных апвеллингов, инициируемых преобладающими течениями, а также высвобождение в процессе рециклинга [Сапожников, 1994; Аржанова, Зубаревич, 1997; Шунтов, 2001; Radchenko, 2007] .

В 1990-е гг. на фоне заметного снижения интенсивности адвекции тихоокеанских вод в Охотское море и похолодания деятельного слоя пелагиали [Шунтов и др . , 1997; Рад-ченко и др , 1998] произошли перестройки в планктонных и нектонных сообществах, т. е . сукцессии, приведшие к ощутимому снижению биологической и рыбопродуктивности [Шунтов и др . , 1997; Шунтов, 2001; Дуле-пова, 2002] . Казалось бы, согласно гипотезе Р Маргалефа, эксплуатация экосистемы Охотского моря экосистемами прилегающих акваторий должна была проявиться ещё более выражено К некоторым признакам такой «продвинутой эксплуатации» можно отнести более далёкое проникновение на акваторию моря южных и океанских мигрантов, численность которых в 1990-е гг. оставалась высокой,— японского анчоуса [Radchenko, 2001], тихоокеанского кальмара и японского гона-топсиса Gonatopsis japonicus [Радченко и др . , 1997а, б], кита Минке, финвала и кашалота [Шунтов, 1994; Radchenko, Melnikov, 2001] При этом как в биостатистических районах открытого моря (№ 9 и № 12, согласно схеме, предложенной В . П . Шунтовым [2001]), так

и в прибрежных (№ № 10, 13, 14) уровень биомассы мигрантов существенно возрос уже во второй половине 1990-х гг . и сохраняется до последнего времени (табл . 8). Примечательным событием стал выход в открытые воды Охотского и западной части Берингова морей обычно прибрежных в морской период жизни видов гольцов [Волков и др . , 1995; Radchenko, 1996] . В 2000-м г . в западной части Берингова моря произошёл столь же существенный «прорыв» на юг скоплений сайки, вплоть до прибрежья залива Корфа [Гаврилов, Глебов, 2002]. Исследование подобных неожиданных событий с точки зрения зрелости отдельных подсистем и сообществ видится нам перспективным направлением дальнейших исследований . Тем более что в последние годы большинство подобных изменений ареалов видов рыб трактуется с точки зрения их широтного перемещения в условиях климатической изменчивости и особенно в северном направлении вследствие глобального потепления [см обширный список литературы в табл 1 обзора Hollowed et al . , 2013] .

В то же время объёмы продукции охото-морской экосистемы, потребляемые видами-мигрантами, в 1990-е гг. не увеличились . Среднее годовое потребление корма сарди-

ной-иваси в модели составило около 2,5 млн т, т. е . в годы её миграции, охватываемые моделью (до 1992 г. ),— примерно 7,5 млн т/год . Тихоокеанский кальмар, чей вклад в общий рацион головоногих моллюсков в Охотском море оценён приблизительно в 1,0%, и анчоус (0,2% от рациона фуражных рыб) потребляют корма в среднем в пять раз меньше, чем сардина Определённый вклад в общее потребление продукции в Охотском море внёс кит Минке, потреблявший в конце 1990-х гг. до 350 тыс . т охотской сельди в год [Radchenko, Melnikov, 2001]. Сложно учесть динамику миграций в пределы Охотского моря морских птиц и дельфинов . В отношении последних отмечено уменьшение численности в пределах российских вод, связываемое с прекращением массовых миграций сюда сардины-иваси [Шунтов, 1997] Тихоокеанские лососи, напротив, увеличивали импорт продукции в экосистему: в 1989—2008 гг. только у горбуши биомасса откочевывающих в океанские воды на зимовку сеголетков в среднем составляла 157,1 тыс . т, а возвращалось на следующий год с созревающими особями 401,6 тыс . т [Radchenko, 2012] .

Таким образом, в 1990-е гг. экосистема Охотского моря в менее зрелом пост-сукцес-сионном состоянии, по-видимому, эксплуати-

Таблица 8. Плотность распределения японского анчоуса и тихоокеанского кальмара (кг/км2) в южной части Охотского моря по периодам, 1984—2009 гг. , по данным статистического сборника [Макрофауна..., 2012]

Биостатистические районы Площадь, тыс. км2 1984-1990 1991-1995 1996-2005 2006-2009

Японский анчоус

9 352,26 0,003 0,007 0,011 0,012

10 131,31 0 0,094 0,023 0

12 133,08 0 2,495 276,902 280,802

13 75,9 0 0 0,257 0,392

14 22,6 0,018 5,655 1347,895 н/а

Суммарно 715,15 0,002 0,664 94,181 54,040

Тихоокеанский кальмар

9 352,26 0 0,021 0,017 0,019

10 131,31 0 0 0,131 0

12 133,08 1,073 2,062 0,662 32,254

13 75,9 0 11,588 6,157 0,539

14 22,6 0 129,349 112,678 н/а

Суммарно 715,15 0,200 5,712 4,370 6,267

ровалась мигрирующими животными-потребителями, занимающими верхние трофические уровни, менее интенсивно, чем в 1980-е гг. Ответить на этот вопрос более точно позволила бы разработка отдельных моделей для рассматриваемых периодов . На наш взгляд, задача по конкретизации вводимых данных применительно к периодам лет и сравнительный анализ версий на основе представленной модели, вполне может стать основой для последующих исследований Кажущееся противоречие с гипотезой Р . Маргалефа объясняется тем, что наблюдавшаяся в 1989 г. смена климато-океанологиче-ских эпох оказалась масштабным событием, охватившим всю северную часть Тихого океана [Overland et al , 2008] В связи с этим крупные морские экосистемы в регионе оказались близки между собой по степени зрелости К тому же Р . Маргалеф [Margalef, 1963. С . 365] в отношении крупных экосистем не даёт категоричных рекомендаций в части сравнения систем в целом . Напротив, он рекомендует производить подобный анализ по частям, «выявить точки с одинаковой степенью зрелости» сообществ и по ним прочертить границу между подсистемами, одна из которых будет существовать, по крайней мере частично, за счёт другой Продолжение исследований экосистемы Охотского моря, в соответствии с данной рекомендацией, потребует более подробного рассмотрения особенностей распределения организмов, слагающих наиболее значимые функциональные группы, определяющие функционирование исследуемой экосистемы, а также выделения в пространственной структуре подсистем с различной степенью зрелости, чьи свойства и конфигурации определяют функционирование экосистемы в целом

Трофический уровень вылова в обеих экосистемах отличается несущественно, что определяется сходным составом части биоты, эксплуатируемой рыболовством Так, средний трофический уровень вылова в Охотском море составляет 3,49, а в западной части Берингова — 3,58, по данным обеих моделей . Это соответствует расчётным трофическим уровням, занимаемым массовыми промысловыми видами: минтаем — 3,50 (3,40—3,50 в Беринговом море), сельдью — 3,31 (3,34—3,47), тихоокеанскими лососями — 3,61 (3,68—3,84) .

Результаты оценки попарного сравнения степени смешанного трофического воздействия функциональных групп друг на друга (mixing trophic impact), а также промысла на них представлены на рис 8 Представленная матрица характеризует влияние воздействующих групп, перечисленных в колонке слева, на группы, находящиеся под их влиянием (перечислены в верхней части рисунка) Математически оценка прямого трофического воздействия функциональной группы i на группу j представляет собой разность (%) между долей j-й жертвы в рационе хищника i и долей потребителя i в общем потреблении продукции группы j [Christensen et al . , 2005]: qij = gij — fij. Промысел в этой матрице также рассматривается в качестве «хищника», использующего ресурсы эксплуатируемых групп в соответствии с составом вылова

К примеру, доля усатых китов в рационе зубатых китов в среднем составила 0,1%, в то же время продукцию этой группы потребляют только зубатые киты (100%) . Соответственно, трофическое воздействие зубатых китов на группу усатых равняется —0,999, т. е . составляет максимально возможную отрицательную величину Приведённый пример наиболее прост, поскольку в рассматриваемой паре отсутствуют непрямые взаимодействия через другие функциональные группы (больше ни одна из них не потребляет продукцию усатых китов) Непрямое воздействие оценивается через парные связи в трофической цепи, связывающей взаимодействующие группы К примеру, промысел, изымая ресурсы взрослого минтая и белокорого палтуса и оказывая на эти группы отрицательное воздействие, одновременно положительно влияет на ресурсы фуражных рыб и молоди минтая, потребляемых видами, доминирующими в вылове Подобное воздействие называется каскадным эффектом [Christensen et al , 2005] Любая трофическая цепь, содержащая нечётное количество пар с отрицательным воздействием хищника на жертву, будет угнетать конечную группу, в то время как чётное количество будет стимулировать её рост [Ulanowicz, Puccia, 1990] .

Примером того, что непрямое взаимодействие между функциональными группами бывает весьма значимым, может служить от-

§ &

о Ю

£ Я

1

2 й

ю ю ю

=: * 5 = ?

о с с с

-9. = Й- -0 £

ш -О -О О ё о \о ю ю ш

& 2

3 5 !: 5 3

2 £ о н

1а ^¡¿^^^^¿[ГСшОЁСЁ^сгРЭ^^ОСб

о. о. о. о.

3 3 Ъ

I Ё ь

<3 с н л

• • • •

• • « • о О О О о о • < • О •

♦ ♦ • ♦ •

• • • • « • • • « О « о

♦ о о О ♦

♦ • • • • • • • ♦ • • • •

♦ • • «

• •

• О

• • • ♦

ф - • ♦ • • ♦ • •

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

• • • • • •

• ♦ ♦

♦ • ♦

• ♦ • ♦ •

♦ О о О ♦ ♦ о • • ♦

• • • «

♦ ♦

О О • • о О • • О

♦ О О

• ♦ ♦

• « • ♦

• » ♦

• • • • •

• о • о • о • ♦ « •

О О ♦ ♦

• • • о о о О • • • • ♦ о

• О • ♦ • О • • « о «

♦ ♦ ♦ ♦ • • о Ф

♦ ♦ • • • ♦ • • • • • • « «

• • О О о О о * * ♦ О О О • • « ♦

• О о О о о • О О о о о о О о ® • О

• • • о • • • ♦ ♦ • о - ♦ •

Усатые киты Зубатые киты Кашалот Тюлени Сивуч Птицы Минтай взр. Минтай юв. Треска и навага Палтус блкр. Палтус черный Палтус стрл. Камбала палтус. Камбала желтоп. Камбала Сахалин. Камбала 4-бугр. Камбалы прочие Сельдь Лососи Иваси Фуражные Скаты

Бычки и окуни

Макрурусы

Бельдюговые

Головоногие

Крабы глубок.

Крабы шельфа

Крабонды

Креветки

Двустворки

Полихеты

Пр. черви

Пр. дека поды

Брюхоногие

Офиуры

Морские звезды

Пр. бентос

Медузы

Амфиподы

Пр. зоопланктон

Эвфаузииды

Копеподы

Мизиды

Сагитты

Простейшие

Фитопланктон

Детрит

Промысел

Рис. 8. Матрица трофических связей и параметров оказываемого / ощущаемого воздействия для 48 функциональных групп и фактора промысла в Охотском море

рицательное воздействие группы «треска и навага» на чёрного палтуса (—0,375), массовые виды камбал (от -0,242 до —0,377), бычков и окуней (-0,253) . При этом расчёт прямого воздействия через долю в рационе функциональной группы даёт существенно меньшие значения для чёрного палтуса (-0,192) и большие (от -44,3 до -49,2) для палтусо-видной, желтопёрой и сахалинской камбал, а также для бычков и окуней (-0,34) . Таким образом, непрямое воздействие трески на чёрного палтуса в экосистеме Охотского моря

в основном реализуется через пищевую конкуренцию, а на камбал, бычков и окуней — через потребление их трофических конкурентов, также питающихся зоопланктоном . Аналогичную природу имеет воздействие группы «зубатые киты» на камбал и сардину-иваси .

Светлые кружки на матрице указывают на преобладание положительного воздействия, когда повышение обилия воздействующих функциональных групп приводит к росту численности организмов «под воздействием» Тёмные кружки указывают на преобладание

отрицательного влияния, т. е . при росте обилия воздействующей группы наблюдается обратный эффект (рис . 8). Сила воздействия условно пропорциональна площади кружка . Наибольшие из них указывают на эффект воздействия, равный +/ — 1,0, тире означает наименьшие эффекты (близкие к нолю) . Диагональная линия на матрице из левого верхнего в правый нижний угол, состоящая из тёмных кругов, демонстрирует эффект зависящего от плотности популяции самоограничения каждой из групп . Положительным воздействие группы на саму себя может быть в случае выраженного внутригруппового каннибализма Но поскольку в нашей модели неполовозрелый и взрослый минтай разделены (степень воздействия второй группы на первую равна —0,431), подобных связей не отмечено

Выше этой диагонали в строках групп, занимающих более высокие трофические уровни, размещается большее количество тёмных кругов, демонстрирующих основные пути осуществления в экосистеме Охотского моря контроля сверху Промысел оказывает заметный отрицательный эффект на несколько функциональных групп — взрослого минтая, чёрного и белокорого палтусов, лососей В то же время наблюдается положительное воздействие промысла на неполовозрелого минтая и группу фуражных рыб через уменьшение количества рыбоядных хищников . Ниже диагональной линии светлыми кружками отмечено взаимодействие групп кормовых организмов с их потребителями . Наибольшее количество светлых кружков расположено в линии детрита, обеспечивающего полностью или частично рационы двадцати функциональных групп

С помощью программных средств модели «Экопас» можно вычислить сумму абсолютных значений каждого воздействия по отношению к функциональным группам, разделённую на количество групп в системе [Aydin et а1 ., 2002] . Это позволяет оценить, насколько сильно группа воздействует на все другие группы и насколько все другие группы воздействуют на неё (рис . 9) .

Суммируя эти относительные величины, можно выявить наиболее «влиятельные» функциональные группы для Охотского моря Наиболее влиятельными группами оказались

(в порядке убывания) зубатые киты, детрит, фитопланктон, взрослый минтай, эвфаузииды, копеподы, треска и навага, головоногие моллюски, фуражные рыбы, простейшие . Такое расположение групп свидетельствует о сбалансированном сочетании в экосистеме Охотского моря механизмов контроля сверху, снизу и на средних трофических уровнях

Функциональные группы, замкнутые на донную пищевую цепь, испытывают несколько большее влияние со стороны других групп Впрочем, этот результат может в изрядной мере считаться артефактом, вызванным учётом положительного влияния на них запасов детрита Высказываются предложения не учитывать детрит при расчёте воздействий в экосистеме, поскольку характер питания собирателей-де-тритофагов значительно отличается от питания хищников и детрит не оказывает влияния на группы-доноры в отличие от прямых потребителей, соответственно, fdt- должно равняться 0 [Ulanowicz, Puccia, 1990] . В представленную модель такие поправки не вносились в связи с отсутствием технической возможности доработать программное обеспечение расчётов

Заключение Краткий анализ характеристик экосистемы Охотского моря, полученных на модели «Экопас», подтвердил высокий уровень её биологической продуктивности [Шунтов, 2001]. Трофическая структура экосистемы устойчива и характеризуется большим количеством связей, значительно превышающим таковое в моделях восточной и западной частей Берингова моря Оборот детрита превышает потребление новой первичной продукции [Шунтов, Дулепова, 1995, 1997; Дулепова, 2002] . Его импорт из системы со стоковыми течениями необходимо учитывать при дальнейших исследованиях, в том числе и при изучении феномена повышенной продуктивности южной части прикурильских вод Тихого океана . Аналогично, функционирование экосистемы западной части Берингова моря поддерживается экспортом детрита из зоны восточного беринговомор-ского шельфа и свала глубин [«зелёного пояса» по: Springer et al . , 1996] .

По-видимому, такое взаимодействие зоны внешнего шельфа и материкового скло-

•В 0,07

Функциональные группы

Рис. 9. Сумма абсолютных значений воздействия на каждую функциональную группу (светлые столбцы) и воздействия, оказываемого каждой функциональной группой (тёмные столбцы), в экосистеме Охотского моря,

приведённые к количеству групп в модели

на с глубоководными экосистемами является своеобразным продолжением разработанной В .В . Сапожниковым схемы влияния в дальневосточных морях цепочки присклоновых антициклонических круговоротов на топографию пикноклина, вертикальный транспорт биогенов и перенос нового органического вещества, а соответственно, и на общую биологическую продуктивность [Radchenko et а1 . , 1991; Сапожников, 1993; Шунтов, 2001] . В .В . Сапожников [персональное сообщение] отмечал, что новое органическое вещество складывается в холодный промежуточный слой, как в погреб, чтобы затем расходоваться, поступая с вертикальными потоками в циклонических вихрях в верхние слои пелагиали . Теперь становится очевидным, что накопленное вещество экспортируется «вниз по течению», в том числе включаясь в процессы сопредельных экосистем

Промысел в экосистеме Охотского море не оказывает разрушительного воздействия на водные биоресурсы . Напротив, промысловая экосистема располагает весомыми резервами, что делает актуальным продолжение эко-системных исследований с целью разработки рекомендаций по управлению промыслом На данном этапе основной целью управления промыслом и ресурсами Охотского моря следует считать увеличение полезного выхода рыбопродукции . Для достижения этой цели по

отношению к пользователям ресурсов (рыбо-добывающим компаниям) необходимо использовать как организационные, так и экономические стимулирующие механизмы [Радченко, 2007] . Хорошим примером удачного применения имеющегося организационного инструментария стало выведение гижигинско-камчатской сельди из перечня видов, для которых устанавливаются общие допустимые уловы . Это позволило повысить в разы ежегодный вылов прежде практически не осваиваемого ресурса

Понятие зрелости экосистемы, её отдельных подсистем и сообществ при всей своей относительности открывает интересные перспективы исследований причины и динамики значимых непериодических событий в дальневосточных морях . Эта тема тесно перекликается с вопросами периодических сукцессий в экосистемах дальневосточных морей в ходе смены клима-то-океанологических эпох, теории альтернативных видов, разнокачественности видов и даже отдельных популяций в шкалах динамики численности, жизнестойкости, потенциала к расселению [Шунтов, Темных, 2011] .

ЛИТЕРАТУРА

Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л. 1997. Химическая основа биопродуктивности Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря . М . : Изд-во ВНИРО. С . 86-92 .

Борец Л. А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа Дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение . Владивосток: ТИНРО-Центр. 217 с .

Виноградов Г.М. 2007. Фронт, на котором погиб «Титаник» // Что нового в науке и технике . № 5 (50) .

С . 64-69.

Волвенко И.В. 2003. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Известия ТИН-

РО. Т. 132 . С 27-42 .

Волвенко И.В. 2015 (в печати) . Информационное обеспечение комплексных исследований водных биоресурсов Северо-Западной Пацифики . Часть 2 // Труды ВНИРО.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефим-кин А.Я., Кузнецова Н.А. 1995. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология Т 35 Вып 6 С 909-915

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. 2002 . Состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в западной части Берингова моря в осенний период // Известия ТИНРО. Т. 130 (3) . С . 1015-1026.

Дудник Ю.И., Долганов В.Н. 1992 . Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 г. // Вопросы ихтиологии Т 32 Вып 4 С 83-98

Дулепова Е.П. 2002 . Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей Владивосток: Изд-во ТИНРО . 273 c .

Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1990. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Известия

ТИНРО. Т. 111 . С 39-48.

Дулепова Е. П., Надточий В.А., Будникова Л.Л. 2008 Динамика продукционных показателей ма-крозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-х гг. // Известия ТИНРО. Т. 154 . С . 90-102 .

Зилов Е. А. 2010. Эксергия и её использование в водной экологии // Проблемы экологии Чтения памяти проф . М . М . Кожова . Тез . докл . между-нар науч конф и междунар шк для мол учёных 20-25 сентября 2010 г. Иркутск: Изд-во ИГУ. С . 19-22 .

Ильинский Е.Н. 1998. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Известия ТИНРО. Т. 124. Ч . I . С . 55-107.

Ильинский Е.Н. 2007. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западно-камчатского шельфа //

Известия ТИНРО. Т. 150 . С . 48-55

Ким Сен Ток, Бирюков И.А. 2009. Биология и промысловые ресурсы донных и придонных видов рыб

в шельфовых водах южных Курильских островов . Южно-Сахалинск: СахНИРО. 124 с . Кобликов В.Н., Павлючков В. А., Надточий В. А. 1990. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы // Известия

ТИНРО. Т. 111 . С 27-38.

Лапко В.В. 1996 . Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря . Автореф . дисс . ... канд . биол . наук . Владивосток . 24 с . Лисицын А.П. 1973. Комплексные исследования в юго-восточной части Тихого океана // Вестник

АН СССР. № 9 . С . 61-71 .

Макрофауна пелагиали Охотского моря Таблицы встречаемости, численности и биомассы, 19842009 гг. 2012 / Ред . В .П . Шунтов, Л . Н . Бочаров . Владивосток: ТИНРО-Центр . 800 с . Надточий В. А., Будникова Л. Л., Безруков Р. Г. 2007 Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Берингово море)

// Известия ТИНРО. Т. 153 . С. 264-282 .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Нектон Охотского моря Таблицы численности, биомассы и соотношения видов . 2003. / Ред . В П Шунтов, Л Н Бочаров Владивосток: ТИН-РО-Центр. 643 с . Одум Ю. 1975. Основы экологии . М . : Мир. 740 с . Орлов А. М. 2003. Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки Автореф дисс . канд биол наук

Москва: ВНИРО. 47 с . Орлов А.М., Ульченко В.А. 2009. Многолетние изменения донной температуры воды в Северной Паци-фике у Северных Курильских островов и Южной Камчатки и относительная численность донных видов рыб // Вопр пром океанологии Вып 6

№ 1 . С . 189-209.

Радченко В.И. 2007. Перспективы дальнейшего развития рыбохозяйственных исследований в Сахали-но-Курильском регионе // Труды СахНИРО . Т. 9 .

С . 3-15 .

Радченко В.И. 2011 . Модель «Экопас» — перспективный инструмент для сравнительного исследования функционирования экосистем Охотского и Берингова морей // Перспективные методы оценки изменений геофизических явлений, экосистем и технологических процессов при изучении и освоении природных ресурсов субарктического Охо-томорья . Мат-лы Первой откр. междунар . конф . (Южно-Сахалинск, Россия, 5-6 апреля 2011 г.) / Ред . Г. А . Кантаков . Южно-Сахалинск . С . 70-81 . Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Се-менченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев А.А. 1997 а . Условия среды, состав планктона и нектона эпи-

пелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биология моря

Т. 23 . Вып . 1 . С . 15-25 .

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Се-менченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев А.А., Чер-кашин С.А., Старовойтов А.Н. 1997 б . Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелаги-али северной части Охотского моря осенью 1994 г // Биология моря Т 23 Вып 3 С 143-150

Радченко В.И., Чучукало В.И., Волвенко И.В., Сла-бинский А.М., Самко Е.В., Старовойтов А.Н. 1998 Планктон и нектон верхней эпипелагиали западно-камчатского района летом 1996 г в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи современной биологии Т 118 Вып 5

С . 551-563.

Реймерс Н.Ф. 1994. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) М : Россия молодая

367 с

Сапожников В.В. 1993. Влияние мезомасштабных антициклонических вихрей на формирование гидрохимической структуры Берингова моря // Океанология Т 33 № 3 С 347-353

Сапожников В.В. 1994. Комплексные экологические исследования экосистем Берингова и Охотского

морей // Океанология Т 34 № 2 С 309-312

Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях Владивосток: ТИНРО-Центр . 484 с .

Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А., Кобликов В. Н., Слабинский А. М., Терен-тьев Д.А. 1999. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западно-камчатского шельфа летом 1996 г // Вопросы ихтиологии Т 39 № 3 С . 362-374.

Шунтов В.П. 1985. Биологические ресурсы Охотского моря Москва: Агропромиздат 224 с

Шунтов В.П. 1994 Новые данные о распределении китов и дельфинов в северо-западной части Тихого океана // Биология моря . Т. 20 . № 6 . С . 436442

Шунтов В.П. 1995. Летнее население морских птиц и его межгодовая динамика в Охотском море // Зоологический журнал. Т. 74 . Вып . 2 . С . 93-103.

Шунтов В.П. 1997. Данные по межгодовой изменчивости в распределении китов и дельфинов в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана // Зоологический журнал . Т. 76 . Вып . 5 .

С . 590-597.

Шунтов В.П. 2001 Биология дальневосточных морей России Т 1 Владивосток: ТИНРО-Центр 580 с

Шунтов В.П. 2005. Опыт создания новой базы данных биологических ресурсов дальневосточных

морей // Вопросы рыболовства . Т. 6 . № 2 (22) .

С . 172-190.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1995. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Экология морей России . Комплексные исследования экосистемы Берингова

моря . М . : Изд-во ВНИРО. С. 358 -387. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1996 . Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря //

Известия ТИНРО. Т. 119. С . 3-32 . Шунтов В.П., Волвенко И.В. 2005. Атласы количественного распределения нектона в дальневосточных морях // Дальневосточный регион — рыбное хозяйство . № 3 . С . 19-42 . Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1997. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря . М . : Изд-во ВНИРО.

С . 248-261 .

Шунтов В.П., Темных О.С. 2008. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах Т 1 Владивосток: ТИНРО-Центр . 482 с . Шунтов В.П., Темных О.С. 2011 . Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах Т 2 Владивосток: ТИНРО-Центр 473 с Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. 1990 а. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Известия ТИНРО. Т. 111 . С. 3-26 . Шунтов В.П., Борец Л. А., Дулепова Е.П. 1990 б . Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения . Пленарные доклады 8-й Всесоюзн . конф . по пром. океанол. М . : Изд-во

ВНИРО. С . 66-78.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 1997. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Известия ТИНРО. T. 122 . С. 3-15 . Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С., Волков А. Ф., Найденко С. В., Чучукало В. И., Волвенко И.В. 2007. Глава 2 . Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России Владивосток: Дальнаука

С . 75-176.

Araujo J.N, Mackinson S, Ellis J.R., Hart P. J.B. 2005. An Ecopath Model of the Western English Channel Ecosystem with an Exploration of its Dynamic

Properties . Sci . Ser. Tech . Rep . CEFAS . Lowestoft. 125. 45 p .

Arreguin-Sanchez F., del Monte-Luna P., Diaz-Uribe J.G., Gorostieta M., Chavez E.A., Ronzon-Ro-driguez R. 2007. Trophic Model for the Ecosystem of La Paz Bay, Southern Baja California Peninsula, Mexico // INCOFISH Ecosystem models: Transiting from Ecopath to Ecospace Fisheries Centre Research Reports / Eds . W.J .F. Le Quesne, F. Arreguln-San-chez, S .J .J . Heymans . V. 15 . № 6 . P. 134-160.

Aydin K. Y., Lapko V. V., Radchenko V. I., Livingston P.A. 2002 A Comparison of the Eastern and Western Bering Sea Shelf and Slope Ecosystems through the Use of Mass-Balance Food Web Models . NOAA Technical Memorandum . NMFS-AFSC-130. 78 p.

Aydin K., Gaichas S., Ortiz I., Kinzey D., Friday N. 2007. A Comparison of the Bering Sea, Gulf of Alaska, and Aleutian Islands Large Marine Ecosystems through Food Web Modeling. U .S . Dep . Commer., NOAA Tech. Memo . NMFS-AFSC-178. 298 p.

Beamish R.J., Mahnken C. 1999. Taking the Next Step in Fisheries Management Ecosystem Approaches for Fisheries Management Alaska Sea Grant College Program . AKSG-99-01 . P. 1-21.

Blanchard J. L., Pinnegar J.K., Mackinson S. 2002. Exploring Marine Mammal-Fishery Interactions Using 'Ecopath with Ecosim': Modelling the Barents Sea Ecosystem. Sci . Ser. Tech Rep . , CEFAS, Lowestoft. 117 52 p

Chen Z., Qiu Y., J. X. 2006. Quantitative Model of Trophic Interactions in Beibu Gulf Ecosystem in the Northern South China Sea // Acta Oceanologica Sinica. 25 (3) . P. 116-124 .

Chen Z., Qiu Y., J. X, S. Xu. 2008. Using an Ecosystem Modeling Approach to Explore Possible Ecosystem Impacts of Fishing in the Beibu Gulf, Northern South China Sea // Ecosystems . 11 (8) . P. 1318-1334.

Christensen V. 1995 . Ecosystem Maturity — Towards Quantification // Ecological Modelling . 77 (1) . P. 3-32 .

Christensen V., Pauly D. 1992 . Ecopath II — A Software for Balancing Steady-State Ecosystem Models and Calculating Network Characteristics // Ecological

Modelling 61 P 169-185

Christensen V., Walters C.J., Pauly D. 2005. Ecopath with Ecosim: A User's Guide . Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver November edition . 154 p . (www. ecopath . org)

Coll M., Libralato S. 2012 . Contributions of Food Web Modelling to the Ecosystem Approach to Marine Resource Management in the Mediterranean Sea // Fish and Fisheries 13 (1) P 60-88

Costanza R., Mageau M. 1999. What Is a Healthy Ecosystem? // Aquatic Ecology. 33 . Р. 105—115 .

Cox S.P., Essington T.E., Kitchell J.F., Martell S.J.D., Walters C. J., Boggs C., Kaplan I. 2002. Reconstructing Ecosystem Dynamics in the Central Pacific Ocean, 1952—1998. II. A Preliminary Assessment of the Trophic Impacts of Fishing and Effects on Tuna Dynamics // Can . J . Fish . Aquat. Sci .

59. Р. 1736-1747.

del Monte-Luna P., Arreguín-Sánchez F., Lluch-Belda D. 2007. Marine Ecosystem Analyses in the Gulf of Ulloa, Mexico: BAC Meets Ecopath // INCOFISH Ecosystem models: Transiting from Ecopath to Ecospace Fisheries Centre Research Reports / Eds . W.J . F. Le Quesne, F. Arreguín-Sánchez, S J .J . Heymans . V. 15 . № 6 . Р. 114-133 .

Dulepova E.P, Radchenko V.I. 2004. Sea of Okhotsk // Marine Ecosystems of the North Pacific Special Publication of the North Pacific Marine Science Organization (PICES). North Saanich, BC, Canada. V. 1 .P. 95-111 .

Heymans S.J.J., Sumaila U.R. 2007. Update Ecosystem Model for the Northern Benguela Ecosystem, Namibia// INCOFISH Ecosystem models: Transiting from Ecopath to Ecospace Fisheries Centre Research Reports / Eds W J F Le Quesne, F Arreguín-Sánchez, S J J . Heymans . V. 15 . № 6 . Р. 25-70.

Hollowed A.B., Barange M., Beamish R., Brander K., Cochrane K, Drinkwater K., Foreman M., Ito S. — I., Hare J., Holt J., Kim S., King J., Loeng H, MacKenzie B., Muter F., Okey T., Peck M.A., Radchenko V., Rice J., Schirripa M., Yatsu A., Yamanaka Y. 2013 . Projected Impacts of Climate Change on Marine Fish and Fisheries // ICES Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 70 (5) . Р. 10231037

Hong J.H., He-Qin C., Hai-Gen X., Arreguin-Sanchez F., Zetina-Rejon M.J., del Monte-Luna P., Le Quesne W.J.F. 2008 . Trophic Controls of Jellyfish Blooms and Links with Fisheries in the East China Sea // Ecological Modelling 212 Р 492-503

Jiao Y. 2009. Regime Shift in Marine Ecosystems and Implications for Fisheries Management: А Review // Reviews in Fish Biology and Fisheries . 19 (2) . Р. 177191

Kitchell J.F., Boggs C., He X., Walters C.J. 1999. Keystone Predators in the Central North Pacific Proceedings of the Wakefield Symposium on Ecosystem Considerations in Fisheries Management University of Alaska Sea Grant . P. 665-683.

Lapko V. V., Aydin K. Y., Radchenko V. I., Livingston P.A. 2000 A Comparison of the Eastern and Western Bering Seas as Seen through Predation-

Based Food Web Modeling. ICES Council Meeting,

(Q:05) . 10 p .

Lapko V. V., Dulepova E. P., Radchenko V.I. 2001. Modeling the Western Bering Sea Ecosystem with Help of Ecopath software // PICES Sci . Rep . № 17. P. 3-5 .

Link J.S., Griswold C.A., Methratta E.T., Gunnard J. (eds .) . 2006. Documentation for the Energy Modeling and Analysis eXercise (EMAX) . US Dep. Commer., Northeast Fish . Sci. Cent. Ref. Doc . 06-15. 166 p .

Loreau M, Mouquet N, Holt R. D. 2003 . Meta-Ecosystems: A Theoretical Framework for a Spatial Ecosystem Ecology // Ecol . Lett . 6 . P. 673-679.

Margalef R. 1963. On Certain Unifying Principles in Ecology // Amer. Naturalist. 97. P. 357-374.

Mendy A.N. 1998. Trophic Modelling as a Tool to Evaluate and Manage Iceland's Multispecies Fisheries . Fisheries Training Programme United Nations University, Reykjavik . 26 p .

Mohammed E. 2001. A Preliminary Model for the Lancaster Sound Region in the 1980s // Fisheries Impacts on North Atlantic Ecosystems: Models and Analyses Fisheries Centre Research Reports / Eds S . Guenette, V. Christensen, D . Pauly. V. 9. № 4 . P. 99-110 .

Odum H.T. 1988. Self-Organization, Transformity, and Information // Science . 242 (4882) . P. 1132-1139.

Odum E.P. 1969. The Strategy of Ecosystem Development // Science 164 P 262-270

Okey T.A., Pugliese R. 2001. A Preliminary Ecopath Model of the Atlantic Continental Shelf Adjacent to the Southeastern United States // Fisheries Impacts on North Atlantic Ecosystems: Models and Analyses Fisheries Centre Research Reports / Eds S Guenette, V. Christensen, D . Pauly. V. 9 . № 4 . P. 167-181 .

Overland J., Rodionov S, Minobe S, Bond N. 2008. North Pacific Regime Shifts: Definition, Issues and Recent Transition // Prog . in Oceanogr. 77. P. 92102 .

Pauly D., Christensen V., Walters C. 2000. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as Tools for Evaluating Ecosystem Impact of Fisheries // ICES Journal of Marine Science 57 P 697-706

Polovina J. J. 1985 An Approach to Estimating an Ecosystem Box Model // U .S . Fisheries Bulletin . 83 (3) P 457-460

Radchenko V.I. 1996. Interannual variability of Dolly Varden Salvelinus malma (Walbaum) Distribution in the Deep-Water Zone of the Bering Sea in Relation with Oceanological Conditions // Abst . of Fifth PICES Annual Meeting October 11-20, 1996 Nanaimo, B C , Canada P 50-51

Radchenko V.I. 2001. Tangible Outline of the Whole Elephant (Results of Ecosystem Studies of Biological

Resources in the Far-Eastern Seas in 1990s) // PICES Press . V. 9. № 1 . P. 20-24.

Radchenko V.I. 2007. Mesopelagic Fish Community Supplies «Biological Pump» // The Raffles Bulletin of Zoology. Suppl . № 14 . P. 247-253.

Radchenko V.I. 2012. Abundance Dynamics of Pink Salmon, Oncorhynchus gorbuscha, as a Structured Process Determined by Many Factors // N . Pac . Anadr. Fish Comm. Tech . Rep . № 8 . P. 14-18 .

Radchenko V.I., Melnikov I.V. 2001. Present State of the Okhotsk Herring Population after Large-Scale Fishery Resumption // Proceedings of Symposium «Herring 2000: Expectations for a New Millennium» . Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-01-04. P. 689-701 .

Radchenko V. I., Dulepova E. P., Figurkin A.L., Katugin O.N., Ohshima K., Nishioka J., McKinnell S.M., Tsoy A.T. 2010 . Sea of Okhotsk // Marine Ecosystems of the North Pacific Ocean, 2003-2008 / Eds . S . M. McKinnell and M. J . Dagg. PICES Special Publication. 4 . P. 269-299.

Samb B. 2007. Spatial Modeling of the Senegambian Ecosystem // INCOFISH Ecosystem Models: Transiting from Ecopath to Ecospace Fisheries Centre Research Reports / Eds . W.J . F. Le Quesne, F. Arreguín-Sánchez, S J J . Heymans . V. 15 . № 6 . P. 161-169 .

Shuntov V. P., Radchenko V. I. 1999 Summary of TINRO Ecosystem Investigations in the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea / Eds T R Loughlin, K Otani Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program P 771-776

Shuntov V. P., Dulepova E. P., Radchenko V. I., Lapko V. V. 1996 New Data about Communities of Plankton and Nekton of the Far-Eastern Seas in Connection with Climate-Oceanological Reorganization // Fish. Oceanogr. 5 (1) . P. 38-44.

Springer A.M., McRoy P., Flint M.V. 1996. The Bering Sea Green Belt: Shelf-Edge Processes and Ecosystem Production // Fish Oceanogr 5 P 205-223

Tam J., Taylor M. H., Blaskovic V., Espinoza P., Ballón R. M., Díaz E., Wosnitza-Mendo C., Argüelles J., Purca S., Ayón P., Quipuzcoa L., Gutiérrez D, Goya E, Ochoa N, Wolff M. 2008. Trophic Modeling of the Northern Humboldt Current Ecosystem Part I: Comparing Trophic Linkages under La Niña and El Niño Conditions // Prog . in Oceanogr. 79. P. 352-365.

Trites A. W., Livingston P. A., Vasconcellos M. C., Mackinson S., Springer A.M., Pauly D. 1999. Ecosystem Change and the Decline of Marine Mammals in the Eastern Bering Sea: Testing the Ecosystem Shift and Commercial Whaling Hypotheses Fisheries Centre Research Reports V 7 (1) 106 p

Ulanowicz R.E., Puccia C.J. 1990 . Mixed Trophic

Impacts in Ecosystems // Coenoses 5 P 7-16 Vilhjalmsson H., Hoel A. H., Agnarsson S., Arnason R., Carscadden J.E., Eide A., Fluharty D., Honneland G., Hvingel C., Jakobsson J., Lilly G., Nakken O., Radchenko V., Ramstad S., Schrank W., Vestergaard N., Wilderbuer T. 2005 . Chapter 13 . «Fisheries and Aquaculture» // Arctic Climate Impact Assessment: Scientific Report / Eds . C . Symon, L Arris, B Heal Cambridge University Press

P. 691-780.

Welch H.E., Bergmann MA, Siferd T.D., Martin K.A., Curtis M.F., Crawford R.E., Conover R.J., Hop H. 1992 Energy Flow through the Marine Ecosystem of the Lancaster Sound Region, Arctic Canada // Arctic

45 . P. 343-357. Whitehouse A. 2011 Modeling the Eastern Chukchi Sea Food Web with a Mass-Balance Approach Master's

thesis . School of Aquatic and Fishery Sciences, Univ. of Washington, Seattle, Washington . 159 p . (http:// fish .Washington . edu/research/publications/ms _ phd/ Whitehouse _ G _ MS _ Au11 .pdf) Zhang Ch. — I., Radchenko V.I., Sugimoto T., Hyun S. M. 2006 . Chapter 16. Interdisciplinary Physical and Biological Processes of the Sea of Okhotsk and the Japan/East Sea // Volume 14A . The Global Coastal Ocean: Interdisciplinary Regional Studies and Syntheses, Pan-regional Syntheses and the Coasts of North and South America and Asia / Eds . A .R . Robinson, K .H . Brink. Harvard University Press P 549-636

Поступила в редакцию 01.07.15 г. Принята после рецензии 21.07.15 г.

Characterization of the Sea of Okhotsk Ecosystem Based on Ecosystem Modelling

V.I. Radchenko North Pacific Anadromous Fisheries Commission (NPAFC, Vancouver)

We consider the integral characteristics of the Okhotsk Sea ecosystem based on the ecosystem model «Ecopath» that was developed for the time of integrated marine ecosystem research during the past more than 30 years The model includes 530 quantify assessed trophic links between the 48 functional groups, including detritus and phytoplankton The average biomass, production, food consumption are estimated for each group . In a year, all functional groups in the Okhotsk Sea ecosystem consumed 16 . 95 billion tons of organic matters, or 11 . 15 tons/km2. The amount of new production (excluding reproduction of detritus) totaled 19 . 09 billion tons . Basic parameters of ecosystem functioning (net exports and metabolism, flows to detritus, etc . ) and ratios (total catch to primary production, primary production to net metabolism, primary production to the total biomass, etc ) were estimated, they characterize the biological productivity of the Okhotsk Sea ecosystem . Comparative analysis with similar indices for the Bering Sea ecosystem and other 34 World Ocean ecosystems, according to the literary sources, was performed We discuss the phenomenon of high biological productivity of the Sea of Okhotsk and the western Bering Sea ecosystems, the role of matter transport with water advection from the adjacent water areas, climate variability, as well as the applicability of the definition of «maturity» of marine ecosystems and their individual components for the analysis of the causes and dynamics of the significant non-recurrent events in the far-eastern seas .

Key words: Ecopath, Sea of Okhotsk, trophic web, biological productivity, ecosystem maturity.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.