Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 155

УДК 574.5(265.51)

В.П. Шунтов, О.С. Темных*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА БИОТЫ МАКРОЭКОСИСТЕМ БЕРИНГОВА МОРЯ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ. СООБЩЕНИЕ 2. СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС ПЕЛАГИЧЕСКИХ И ДОННЫХ СООБЩЕСТВ БЕРИНГОВА МОРЯ

Несмотря на многолетние международные экологические и биоресурсные исследования в Беринговом море, накопленная информация по низшим трофическим уровням (фитопланктон, бактерии, простейшие) недостаточна для заключений о состоянии и динамике экосистем моря. Значительные ряды наблюдений и достоверная количественная информация имеются по гидробионтам, представляющим средние и высшие трофические уровни (зоопланктон, зообентос, нектон, нектобентос, морские птицы и млекопитающие). Оценки численности и биомасс по большинству этих животных, за некоторыми исключениями, свидетельствуют о среднемноголетнем или высоком их уровне. На этом основании делается вывод о нормальном функционировании биоты макроэкосистем моря и ее способности поддерживать био- и рыбопродуктивность моря на высоком уровне, хотя в целом современная рыбопродуктивность несколько уступает уровню 1980-х гг. (когда наблюдалась наиболее мощная волна численности минтая за весь период наблюдений). Современное антропогенное влияние, в том числе рыболовство, не является главным фактором в динамике популяций и биоценозов Берингова моря. В связи с недостаточностью представлений о причинно-следственных механизмах перестроек в популяциях и сообществах все значительные события в биоте моря до сих пор начинались внезапно для исследователей. По этой же причине до настоящего времени не получили исчерпывающего объяснения такие явления, как мощное кокколитофорное цветение в конце 1990-х гг., массовая гибель в это же время серых китов и буревестников, многолетняя депрессия численности ушастых тюленей, резкое снижение количества макропланктона на шельфе восточной части Берингова моря и другие события.

Ключевые слова: экосистема, биоценоз, пелагические и донные сообщества, динамика численности, волны численности, трофические отношения.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Long-term dynamics of biota in the Bering Sea macroecosystems and its determinant factors. Communication 2. Recent status of pelagic and benthic communities // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 33-65.

In spite of long multi-national studies of ecological conditions and biological resources in the Bering Sea resulted in extensive and appropriate information on

* Шунтов Вячеслав Петрович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, e-mail: cheblukova@ tinro.ru; Темных Ольга Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: [email protected].

middle and higher trophic levels (zooplankton, zoobenthos, nekton, nektobenthos, sea birds, and marine mammals), the knowledge on lower trophic levels (phytoplank-ton, bacteria, protozoans) is still insufficient to estimate properly the state and dynamics of marine macroecosystems. On the base of quantitative estimations, state of the higher trophic level populations, with some exclusion, is assessed as normal or safe, and the macroecosystems are considered as functioning normally and able to sustain biological and fish productivity of the Sea at high level, although total fish production nowadays is slightly lower than in the 1980s when walleye pollock had the highest stock. Any modern anthropogenic influence, including fishery, is not a leading factor affecting dynamics of populations and biocenoses in the Bering Sea. However, all significant changes in the marine biota happened here unexpectedly for marine biologists because of limited knowledge about cause-effect mechanisms in populations and communities. The prominent events of last decades, as coccolithophore blooms in late 1990s, mass death of gray whales and shearwaters, long-term depression of the eared seals population, sharp decline of mac-roplankton on the eastern Bering Sea shelf, and others are not explained properly yet because of the same reasons.

Key words: macroecosystem, biocenosis, pelagic community, benthic community, population dynamics, wave of abundance, trophic relationship.

Введение

Современное состояние экосистемы Берингова моря специалистами оценивается в широком спектре представлений — от нормального до кризисного. По-разному трактуются и события прошедших лет — от обычной межгодовой изменчивости до крупных экосистемных перестроек.

Как было показано в первой части нашего обобщения (Шунтов, Темных, наст. том), при анализе причинно-следственных механизмов в динамике популяций и сообществ рассматриваются природные (абиотические и биотические) факторы, а также прямое и косвенное влияние человеческой деятельности. А в драматических выводах о современном состоянии и тревожном будущем экосистемы моря в первую очередь фигурируют именно антропогенные факторы — промысел, загрязнение и парниковое потепление.

Берингово море последним из дальневосточных морей стало ареной крупномасштабного промыслового пресса — с 1950-х гг. прошлого столетия. Опять же, как подчеркивалось в первой части нашего обобщения, крупный промысел напрямую или косвенно вызывал значительные, хотя и временные, изменения у части популяций, а также в структуре пелагических и донных сообществ. Но любопытно то, что два замечательных вида с Командорских островов — стелле-рова корова Hydrodamalis gigas и нелетающий стеллеров баклан Phalacrocorax perspicillatus, как известно, исчезли из экосистемы моря задолго до масштабного промыслового пресса на биоресурсы моря. Первый из них исчез в 18-м, а второй — в 19-м веке. В обоих случаях главная причина исчезновения — преследование человеком, хотя ко времени их открытия они уже были "последними из могикан".

Выводы о том, что экосистемы Берингова моря находятся под действием заметного антропогенного загрязнения его вод, получили распространение, хотя и не очень широкое, начиная с 1990-х гг. (Всесторонний анализ ..., 1987; Цыбань и др., 2007). Характерно, что в цитируемых работах при отсутствии необходимой достоверной фактической информации категорично утверждается, что распространение загрязняющих веществ несомненно сказывается на гидрохимическом фоне и функционировании экосистем прибрежных и открытых вод Берингова моря. Правда, одновременно с этим говорится (Цыбань и др., 2007) о том, что в Анадырском заливе концентрации органических загрязнителей в 2002 г. уменьшились почти до фоновых значений в связи с сокращением ... индустриальной деятельности в последнее десятилетие. Попутно заметим, что в этом малозасе-

ленном регионе индустриальной деятельности в масштабах, способных повлиять на мощную экосистему такого большого моря, как Берингово, никогда не было.

Вообще при анализе и описании динамики различных биологических событий в Северной Пацифике, в том числе и в Беринговом море, в самые последние десятилетия в обиход прочно вошла экосистемная терминология. По существу любые, даже локальные, аномалии или изменения в какой-либо популяции, особенно в сторону снижения численности, нередко трактуются сейчас как показатель экосистемных перестроек. Однако по-настоящему всесторонних исследований структуры и функционирования макроэкосистем моря, с охватом больших морских и океанических акваторий, проводится очень мало. И, строго говоря, изучаются не экосистемы, а чаще всего только их отдельные компоненты. Особенно следует подчеркнуть, что почти повсеместно очень слабо изучены и количественно оценены низшие трофические уровни, продукция которых многократно превышает суммарную продукцию более высоких трофических уровней. Тем более мало что можно сказать конкретного о межгодовой и многолетней изменчивости численности представителей этих уровней. Натурные наблюдения по первичной продукции чаще всего носят нерегулярный и локальный характер. По таким данным невозможно получить достоверные сведения об объемах первичного продуцирования в целом и его межгодовой динамике. Тем не менее по ним делаются далеко идущие выводы, в том числе о снижении в последние десятилетия экологической емкости моря, особенно его северных акваторий. Правда, во многом эти выводы основываются не на масштабных определениях первичной продукции, а на косвенных данных (Schell, 2000; Cullen et al., 2001; Hunt, Drink-water, 2005). Справедливости ради следует отметить, что одновременно выражаются и сомнения относительно выводов о снижении первичного продуцирования в Беринговом море. И эти сомнения основываются на таких надежных аргументах, как обилие в Беринговом море рыб и многих беспозвоночных, т.е. представителей следующих трофических уровней (Hunt et al., 2002; Hunt, Drinkwater, 2005).

В последние годы делаются полезные попытки восполнить большие проблемы в представлениях о масштабах и динамике первичного продуцирования по спутниковым наблюдениям (данные о концентрациях хлорофилла). Получены, например, интересные данные о сезонной и межгодовой динамике положения так называемого хлорофиллового фронта, разделяющего Северную Пацифику на две области — субарктическую с высокими концентрациями хлорофилла и более бедную им южную. В различные годы с севера на юг и обратно этот фронт может смещаться на несколько сотен километров (King, 2005). В то же время хорошо известно, что концентрации хлорофилла непосредственно на поверхности моря, по понятным причинам, не дают полного представления о количестве фитопланктона во всем фотосинтетическом слое. И дело здесь не только в значительном занижении основы первого трофического уровня. Возникают, в частности, вопросы и по поводу результатов межрегиональных сравнений в пределах Северной Пацифики. Известны, например, воспроизводимые в ряде публикаций яркие и красивые схемы количественного распределения на фоне генерализованной циркуляции вод концентраций хлорофилла a и макрозоопланктона в масштабе всей Северной Пацифики и дальневосточных морей (Sugimoto, Tadokoro, 1997; Mackas, Tsuda, 1999). Распределение как хлорофилла, так и зоопланктона по этим данным совершенно не соответствует количественному распределению фитопланктона по массовым многолетним сетным сборам, особенно по Охотскому и Берингову морям и СЗТО. Не вдаваясь в подробности, заметим только, что южная часть Охотского моря не богаче рассматриваемыми группами, чем северная, а само Охотское море не беднее Берингова. В Беринговом же море по высокой биопродуктивности значительно не выделяется его северо-восточная часть (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Волков и др., 2007а; Волков, 2008а, б).

35

Вообще следует с сожалением признать, что изученность функционирования фитопланктонных сообществ Берингова моря в настоящее время находится на уровне, очень далеком от того, чтобы по этому компоненту биоты можно было судить о состоянии и динамике экосистемы моря в целом.

Второй группой после автотрофов в морских экосистемах по масштабности вклада в их продукцию и кормовую базу ранних стадий нектона и нектобентоса являются вместе с бактериями мелкие гетеротрофы — микро-, нано- и пикоплан-ктон. Изученность этих компонентов экосистемы еще меньше, чем фитопланктона. Прямые количественные определения этих групп, как и фитопланктона, трудоемки и методически недостаточно отработаны. В связи с этим представляет большой интерес недавно предложенный биохимический метод количественной оценки самых мелких фракций планктона на основе концентраций взвешенных и растворенных углеводов и белков. Р азработавшие этот метод исследователи (Ага-това и др., 2007) попытались сделать переоценку средней биомассы бактерио- и микрозоопланктона некоторых морей, включая Берингово, и в итоге пришли к выводу, что с учетом пико- и наноформ обеспеченность пищей рыб возрастает в 2-3 раза по сравнению с оценками, получаемыми стандартными методами. Судя по всему, это нужно отнести к кормовой базе личинок, в том числе личинок рыб. Мы пока воздерживаемся комментировать сделанную А.И. Агатовой с соавторами (2007) сравнительную количественную оценку биомасс зоопланктона и рыб и обеспеченность их пищей с учетом пико- и наноформ и в Беринговом, и в других морях. При всей привлекательности нового подхода объем фактических данных и в этом случае пока совершенно недостаточен, тем более с учетом межгодовой динамики, но несомненно, что масштабы продуцирования низших трофических уровней в морских экосистемах оказываются более значительными относительно недавних представлений. Что касается Берингова моря, то планка первичного продуцирования в нем российскими исследованиями была значительно поднята еще в 1990-е гг. (Сапожников, 1995; Сапожников, Налетова, 1995; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Но еще раз подчеркнем, что уровень современных представлений о конкретных масштабах продуцирования и трофических связях на низших пищевых уровнях недостаточен для обоснованных заключений о состоянии экосистем Берингова моря, а также о закономерностях их функционирования, тем более в многолетнем аспекте.

Несоизмеримо больше накоплено достоверной информации о составе и количественных показателях представителей средних и высших трофических уровней Берингова моря. По некоторым из них — мезо- и макрозоопланктону, а также нектону (рыбам и кальмарам) — результативными оказались и исследования по программе "BASIS". В эти же годы к рядам прежних наблюдений добавилась новая информация по зообентосу и нектобентосу (донные рыбы и промысловые беспозвоночные), полученная при реализации национальных научных программ России и США. Кратко остановимся на некоторых результатах этих исследований.

Состояние и многолетняя динамика сообществ зоопланктона

Берингова моря

Из-за значительных различий в методиках сбора зоопланктона и способов его обработки данные экспедиций разных научных учреждений и стран, а также полученные в разные периоды лет, зачастую несравнимы или малосравнимы. Эти различия касаются типов сетей, времени суток взятия проб, облавливаемых слоев, точечных обловов или по сетке разрезов (редких или густых), регулярности сборов, а также использования при расчетах численности и биомасс дифференцированных поправок на уловистость сетей. К сожалению, до сих пор хотя

бы приблизиться к стандартизации приемов и подходов при сборе и обработке планктонных проб не удается (Шунтов и др., 2007а).

В связи с изложенным мы не смогли объединить в рядах наблюдений с данными экспедиций ТИНРО-центра в 1980-2000-е гг. информацию более ранних работ этого института, а также современные данные других научных учреждений. Например, мы не нашли возможным привлечь для анализа планктонных сообществ данные КамчатНИРО (Карпенко и др., 2006; Коваль и др., 2007), в экспедициях которого планктон облавливался в светлое время и в слое только 0-100 м, при этом в части экспедиций не планктонными, а икорными сетями. В результате этого численность и биомасса зоопланктона значительно занижается, а в составе планктона слабо представлены совершающие большие суточные миграции интерзональные виды, особенно такой важный компонент кормовой базы нектона, как эвфаузииды. Очень спорным у специалистов КамчатНИРО также является объединение в единых рядах наблюдений за составом планктона и рационов рыб (в данном случае лососей) материалов за 1950-1970-е гг. (период дрифтерных исследований) и после 1980 г. — в период траловых съемок (Карпенко и др., 2006; Коваль и др., 2007). В результате такого подхода был "назначен" целый ряд постулатов, в том числе о стабильности пищевого спектра лососей до 1980-х гг., о значительном возрастании с 1980-х гг. в рационе доли низкокалорийного желетелого планктона, о том, что кета может считаться основным индикатором состояния продуктивности зоопланктона, количество которого в камчатских водах в сентябре-октябре якобы бывает более значительным в годы, когда здесь наблюдаются более высокие температуры в августе. Кроме того, подчеркивается, что изменение спектра питания лососей связывается с изменениями в составе планктона и нектона. Последняя позиция в самом общем плане, несомненно, наблюдается в динамике питания лососей и других рыб (действительно, если в конкретном районе отсутствуют, например, кальмары или птероподы, их не может оказаться в пище рыб). Но хорошо известно, что для тех же лососей еще больше характерна избирательность в питании.

О различиях в количественном развитии зоопланктона в восточной части Берингова моря в теплые и холодные годы говорится в публикациях многих американских и японских специалистов (Sugimoto, Tadokoro, 1998; Coyle, Pinchuk, 2002; Hunt et al., 2002; Macklin, Hunt, 2004; Baier, Terazaki, 2005; Hunt, D rinkwater, 2005). При этом изучается в основном копеподный планктон. Большая часть этих и подобных им работ носят локальный характер, за показатель же теплого или холодного года принимается или поверхностная температура, или средняя температура всего слоя воды над шельфом. Последнее обстоятельство, видимо, сыграло определенную роль в неоднозначном определении теплолюбивости некоторых видов копепод. Тем не менее в целом резюмируется, что копеподная продукция, за исключением некоторых видов, выше в теплые годы, а эвфаузиид-ная — в холодные. Однако заметим, что в цитируемых и большинстве других работ выводы американских и японских специалистов основаны на локальных и кратковременных наблюдениях. Заключения же о многолетней динамике основываются главным образом на данных японских экспедиций, как правило, работающих по очень редкой сетке станций и разрезов (Sugimoto, Tadokoro, 1998; Mackas, Tsuda, 1999; Hunt et al., 2002; Macklin, Hunt, 2004), поэтому есть все основания считать их недостаточно достоверными, в том числе по многолетним тенденциям количественного развития планктона. В этом смысле они мало чем отличаются от аналогичных представлений специалистов КамчатНИРО. В завершение этого критического экскурса упомянем еще только одну характерную в данном контексте публикацию японских ученых (Nagasawa et al., 1999) о динамике планктона и пелагических рыб на разрезе по 180о от центральной части Берингова моря до зоны субарктического фронта в океане. Основные контуры

динамики в планктонных сообществах в этой публикации выводятся в зависимости от обилия горбуши: когда ее много, она съедает много зоопланктона, что сохраняет от выедания фитопланктон, и наоборот, когда горбуши мало, сохраняется много зоопланктона и он выедает фитопланктон. Чтобы не распространяться в деталях по поводу перечисленных выводов, обратим внимание только на одно обстоятельство. На долю горбуши в нектоне эпипелагиали приходится ничтожная часть, и этот вид (учитывая обширнейшие пространства Северной Паци-фики и Берингова моря) просто физически не может осуществлять подобные изменения в мощных пелагических сообществах.

Учитывая изложенное, мы наши выводы о динамике в сообществах зоопланктона Берингова моря строим в основном на данных стандартных съемок экспедиций ТИНРО с середины 1980-х гг. Всего в 1980-2000-е гг. при экосистемном изучении биологических ресурсов дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики было выполнено около 10 тыс. станций, из них 2250 пришлось на западную часть Берингова моря и 420 — на американскую часть моря и приалеутские воды. Облов планктона проводился круглосуточно, а при количественных оценках использовались дифференцированные поправочные коэффициенты на уловистость сетей (Волков и др., 2004, 2007а; Волков, 2008а, б). Результаты этих исследований широко публиковались ранее и использовались при обсуждении состояния, динамики и функционирования пелагических сообществ дальневосточных морей (Шунтов, 1993, 2001; Дулепова, 2002; Шунтов, Свиридов, 2005; Шунтов и др., 2007а-в).

Среднемноголетняя общая биомасса зоопланктона в Беринговом море (точнее, в его западной части) примерно в полтора раза ниже, чем в Охотском: 755 и 1106 мг/м3 (Шунтов и др., 2007б). Примерно в таком же соотношении в этих морях находятся и концентрации макропланктона — основной пищи нектона старше стадии малька. Однако представленность основных биомассообразую-щих групп, слагающих макропланктон, в различных районах заметно различается (рис. 1). Плотность концентраций копепод и щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях в целом сопоставима, а концентрации эвфаузиид и амфипод заметно выше в Охотском (Волков, 2008а, б).

В межгодовом плане средняя общая биомасса зоопланктона в Беринговом море и в других районах обычно изменяется не более чем в 1,5-2,0 раза (Волков и др., 2007а). С середины 1980-х гг. в западной части моря очень высокой биомассой выделялся только 1998 г. (рис. 2). Напомним, что он был холодным, при этом наблюдалось значительное цветение кокколитофориды ЕтШата hyxleyi. Попутно заметим, что в целом четких различий в биомассах зоопланктона в теплые и холодные годы не отмечалось. При любом по температурным условиям типе лет общая биомасса может увеличиваться или уменьшаться. Но повышенные биомассы несколько чаще все же отмечались в более холодные годы. Большое значение при этом имеет соотношение численности в конкретных участках теплолюбивых и холодолюбивых видов планктона. Для сравнения заметим, что в 1997 и 1998 гг. в Охотском море преобладали положительные температуры. Биомасса зоопланктона в эти годы была самой низкой за период 1980-1990-х гг. (Волков, Ефимкин, 2002).

При отсутствии, как правило, резких вспышек и значительных понижений биомасс зоопланктона в отдельные годы в западной части Берингова моря запасы планктона не сильно различаются и по периодам лет (табл. 1). Некоторое увеличение их в 1996-2006 гг. было связано со всплеском количества планктона в упомянутом выше 1998 г. Таким образом, в рассматриваемый более чем 20-летний период зоопланктонные ресурсы западной части Берингова моря в целом и макропланктона в частности находились на высоком и относительно стабильном уровне. Устойчивость и объемность кормовой базы нектона увеличивается и значительными концентрациями молоди кальмаров и мелких рыб.

Рис. 1. Распределение среднемноголетней биомассы (мг/м3) наиболее массовых групп макропланктона в эпипелагиали (0-200 м) дальневосточных морей и сопредельных водах северо-западной части Северной Пацифики (Волков, 20086)

Fig. 1. Long-term early averages of biomass of major groups of zooplankton (mg/m3) in epipelagic layer (0-200 m) of the Far Eastern Seas and adjacent waters of northwestern Pacific (Волков, 20086)

Copepoda

Euphausiacea

Am phipoda

Рис. 2. Многолетняя динамика средней биомассы зоопланктона в глубоководной (а) и северо-западной мелководной (б) частях Берингова моря (Шунтов и др., 2007в)

Fig. 2. Long-term dynamics of zooplankton biomass in basin (a) and shallow (б) of the northwestern Bering Sea (Шунтов и др., 2007в)

Таблица 1

Общий запас зоопланктона/макропланктона (млн т) в темное время суток в эпипелагиали западной части Берингова моря по периодам лет (Шунтов, Темных, 2007)

Table 1

Total abundance of zooplankton/macroplankton (mln t) during the nighttime in upper epipelagic layer of the western Bering Sea for different time periods

(Шунтов, Темных, 2007)

Период Внутренний шельф Внешний шельф Открытые глубоководные районы Всего

1986-1990 1991-1995 1996-2006 7,87/5,23 2,64/1,90 6,74/5,16 20,75/14,56 19,63/14,80 19,52/16,58 61,21/49,99 63,81/52,35 70,08/53,65 89,83/69,87 86,08/69,06 96,34/81,39

При относительной стабильности общих запасов зоопланктона численность, биомасса и соотношение разных видов и групп планктона в разные годы существенно различаются. При этом временами в межгодовой динамике наблюдаются черты противофазности между копеподами с одной стороны и эвфаузиидами и щетинкочелюстными — с другой (Волков и др., 2004, 2007а). Вообще же динамика численности конкретных видов и групп зоопланктона Берингова моря почти не изучена, поэтому в большинстве случаев неизвестны благоприятствующие или, напротив, лимитирующие успех их воспроизводства факторы. В частности, не нашло пока приемлемого объяснения значительное снижение в начале 2000-х гг. количества макропланктона на восточном шельфе Берингова моря, а

также и то, что обусловило рост его концентраций здесь начиная с 2006 г. (Кузнецова и др., в печати).

Многолетняя динамика бентоса на шельфе Берингова моря

Регулярные мониторинговые наблюдения за составом и количественным распределением бентоса с 1950-х гг. проводились только в западной части Берингова моря. В сводке В.П. Шунтова (2001), а также Е.П. Дулеповой (2002) без детализации дан сравнительный анализ некоторых количественных характеристик, в том числе соотношения биомасс и продукции разных таксонов донных беспозвоночных. При этом отмечалось, что принципиальных изменений и перестроек в бентосном населении с 1950-1960 по 1980-е гг. (включительно) не произошло. Этот вывод, конечно, не отрицал наличия некоторых различий в распределении биомасс, конфигурации границ донных сообществ, а также в величине общих биомасс бентоса и соотношении в них разных таксонов. Констатировалось, что эти различия находились в пределах естественной динамики, характерной для относительно стабильных сообществ.

В 2000-е гг. бентосные съемки на шельфе западной части Берингова моря были повторены экспедициями ТИНРО-центра (Надточий и др., 2008). При этом они выполнялись по той же сетке станций и тем же орудием лова — дночерпате-лем "0кеан-50" 0,25 м2. В целом новые данные подтвердили прежние выводы о стабильности бентосных сообществ, если иметь в виду обширные пространства морского дна, т.е. в масштабе макроэкосистем. В Анадырском заливе основными биомассообразующими таксонами являются двустворчатые моллюски Bivalvia, морские ежи Echinoidea с преобладанием плоских ежей и полихет Polychaeta. На корякском шельфе основу биомассы, как и ранее, создает представитель Echinoi-dea — шаровидный морской еж Strongylocentrotus pallidus. Кроме ежей важными биомассообразующими таксонами здесь являются усоногие раки Cirripedia, губки Spongia, двустворчатые моллюски и полихеты. В корфо-карагинском районе наиболее массовыми по биомассе в 2000-е гг. остались морские ежи, двустворчатые моллюски и полихеты (табл. 2).

Таблица 2

Состав и биомасса (г/м2) макрозообентоса на шельфе западной части Берингова моря в 1980-е и 2000-е гг. (Надточий и др., 2008)

Table 2

Composition and biomass (g/m2) of macrozoobenthos in the shelf zone of western Bering Sea during 1980-s and 2000-s (Надточий и др., 2008)

Таксон Анадырс кий залив Корякский шельф Корфо-карагинский шельф

1985 г. 2005 г. 1985 г. 2005 г. 1983 г. 2001 г.

Spongia 11,71 1,06 12,70 50,30 2,69 4,00

Actiniaria 5,04 5,21 4,20 19,76 5,58 4,32

Polychaeta 47,27 47,80 35,20 36,89 18,22 48,81

Cirripedia 13,23 10,27 15,10 51,54 10,39 24,54

Bivalvia 133,78 208,64 51,60 47,39 118,41 120,73

Bryozoa 0,54 0,19 - 2,19 11,35 3,05

Brachiopoda 0,19 - - 1,67 10,44 0,56

Echinodermata 124,20 132,34 129,70 221,27 92,07 170,01

Ascidia 10,36 2,57 + 27,21 21,03 25,87

Прочие таксоны 37,82 18,49 49,00 51,83 14,82 20,00

Всего 384,14 426,57 297,50 510,05 305,00 421,89

Кол-во станций 56 47 42 51 45 45

Примечание. Здесь приведены только данные по наиболее массовым группам. Таблица в первоисточнике (Надточий и др., 2008) содержит все группы бентоса.

Во всех трех рассмотренных районах западной части Берингова моря при сохранении доминирующих по биомассе таксонов процентное соотношение между ними несколько изменилось. Таких различий должно быть больше при сравнении соотношения видов, тем не менее, на наш взгляд, можно говорить о сохранении в течение нескольких десятилетий общих физиономических контуров бен-тосного населения на шельфе Берингова моря.

Весьма интересным является факт повсеместного увеличения с 1980-х по 2000-е гг. концентраций бентоса: в 1,5 раза — в Анадырском заливе, в 1,7 раза — на корякском шельфе и 1,4 раза — в корфо-карагинском районе. Связать это с уменьшением потребителей из донных ихтиоценов не представляется возможным. По крайней мере в Анадырском заливе и на корякском шельфе биомасса донных рыб в 2000-е гг. значительно увеличилась (см. ниже). Очевидно, можно предположить, что на рубеже смены 20 и 21-го столетий по комплексу гидрологических и биоценологических факторов условия в Беринговом море были благоприятны для воспроизводства и обитания доминирующих видов бентосообразую-щих групп донных беспозвоночных. Но дифференцировать вклад в эту "благоприятность" условий в пелагиали для меропланктона и на дне после его оседания при современном уровне представлений вряд ли возможно.

По восточной части Берингова моря нам неизвестны планомерные бентосные съемки в современный период с охватом больших акваторий. Упомянутые в первой части нашего сообщения (Шунтов, Темных, наст. том) исследования кормовой базы серого кита в бассейне Чирикова мало что дают для понимания межгодовых и многолетних изменений в динамике донных сообществ моря в целом. С другой стороны, представляет определенный интерес анализ межгодовой динамики крупного подвижного эпибентоса, присутствующего в качестве прилова при траловых регулярных учетных съемках донных рыб на шельфе юго-восточной части Берингова моря (Yeung, McConnaughey, 2006). Было выделено два типа сообществ — прибрежных и открытых вод с границей между ними по динамичному внутреннему фронту, проходящему над глубиной около 50 м. В прибрежном типе доминирует морская звезда Asterias amurensis, а в мористых — брюхоногие Gastropoda, раки отшельники Paguridae и краб стригун Chionoecetes opilio.

В 1982-1984, 1987-1988, 1998-1999 и 2001-2002 гг. прибрежные сообщества, особенно в зал. Бристоль, приобретали черты мористых в связи с перераспределением подвижного бентоса, особенно ракообразных, вызванного динамикой придонной температуры воды и развитостью холодного пятна вод, пересекающего шельф в его средней части. Перераспределение подвижного бентоса в разные годы в целом имеет ту же причинно-следственную основу, что и у донных рыб. Количественное распределение основной части бентоса это перераспределение затрагивает мало. Как было показано для российской части дальневосточных морей (Дулепова, 2002), доля тралового бентоса в общей биомассе бентоса обычно не превышает нескольких процентов.

Вообще же было бы весьма полезно и целесообразно повторить бентосные съемки на американском шельфе Берингова моря хотя бы по сетке станций российских съемок в 1960-е гг. (Нейман, 1963). Напомним, что в этой части моря, наиболее богатой донными бентосоядными рыбами и крабами, биомасса бентоса в несколько раз ниже, чем в западной и северной частях моря.

Состояние и многолетняя динамика нектонных сообществ

Берингова моря

При экосистемных исследованиях биологических ресурсов в российских водах наряду с зоопланктоном особое внимание уделялось нектону, представители которого слагают основу сырьевой базы рыболовства. Начиная с 1980-х гг. в результате осуществления многих десятков экспедиций в ТИНРО-центре была создана новая

уникальная база данных и ГИС (геоинформационная система) нектона дальневосточных морей и сопредельных акваторий для общей площади около 6 млн км2. В банк данных до 2004 г. вошли результаты 22,2 тыс. пелагических тралений от поверхности до 1000 м, из них около 3 тыс. тралений пришлось на западную часть Берингова моря. В 2005-2008 гг. банк пополнился еще примерно на одну тысячу тралений, из которых почти половина пришлась на Берингово море.

Результаты мониторинга состояния нектонных сообществ были обобщены в 4 томах атласов количественного распределения нектона и 4 томах каталогов состава нектонных сообществ. В каждой серии по одному тому посвящено Берингову морю (Атлас ..., 2006; Нектон ..., 2006).

Обширная фактическая исходная база данных позволяет уверенно говорить об общих закономерностях многолетней динамики в составе и структуре нектон-ных сообществ и рыбопродуктивности пелагиали дальневосточных морей и СЗТО. Характерно, что некоторые особенности и тенденции этой динамики наглядно просматриваются на обширных пространствах и при сравнительном анализе ситуаций в разных морях (Шунтов и др., 2007б, в). На рис. 3 хорошо видно, что в 1980-е гг. общие биомассы нектона в эпипелагиали большинства районов были максимальными, в начале 1990-х гг. они снизились, а с середины 1990-х гг. — вновь начали увеличиваться, но и в середине первого десятилетия 21-го века заметно не достигали уровня 1980-х гг. Очень высокий уровень обилия нектона в 1980-е гг. во многом определили два массовых супервида — минтай в северобо-реальных и сардина иваси в южнобореальных районах. В начале 1990-х гг. уменьшение количества этих рыб и особенно сардины иваси было столь значительным и резким, что его не смогли компенсировать увеличившие численность целый ряд многочисленных видов рыб и кальмаров — сельдь, сайра, тихоокеанские лососи, японский анчоус, одноперый терпуг, тихоокеанский кальмар и др. (Шунтов и др., 2007в). Чтобы не уйти от основного контекста настоящей статьи, тенденции в численности разных, хотя и интересных с экологических позиций, видов здесь рассматриваться не будут. Отметим еще только одну особенность многолетней динамики в нектонных сообществах, а именно соотношение рыбной и кальмарной частей в общей биомассе нектона. В 1980-е гг. почти повсеместно (исключение — тихоокеанские воды Камчатки) в нектоне в эпипелагиали преобладали рыбы. Но в 1990-е и 2000-е гг. это соотношение радикально изменилось, т.е. доля кальмаров значительно возросла (рис. 4). Эту перестройку вряд ли можно однозначно объяснять уменьшением количества потребителей (в первую очередь рыб). Скорее всего это итог комплексного влияния разных факторов, среди которых основным могут быть благоприятные условия воспроизводства по крайней мере для части видов кальмаров (Шунтов и др., 2007в).

В данном случае может возникнуть вопрос о том, что увеличение доли кальмаров в общей нектонной биомассе просто является результатом уменьшения количества рыбы. Но, как видно из данных табл. 3, во второй половине 1990-х и 2000-х гг. биомасса кальмаров реально увеличилась в несколько раз. Основная их масса, как правило, сосредоточена за пределами внутреннего шельфа. Но в периоды роста численности их количество заметно увеличилось и в водах внутреннего шельфа, в основном за счет молоди, разносимой течениями.

Аналогичным образом в табл. 4 ранжированы концентрации нектона в целом, хотя иллюстрируемая этой таблицей динамика определяется главным образом рыбами. С одной стороны, динамика средних величин концентраций нектона для региона в целом отражает тенденции, о которых говорилось выше в комментариях к рис. 3, с другой — в западной части Берингова моря на этом фоне видны и некоторые особенности. Так, во всех морях и СЗТО плотность концентраций нектона во всех ландшафтных зонах резко понизилась в первой половине 1990-х гг., а в Беринговом море в водах внешнего шельфа и свала глубин она изменилась мало, так же как и в последующее десятилетие. В эпипелагиали этой

Рис. 3. Средняя биомасса (т/км2) нектона в эпипелагиали биостатистических районов дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана в 1979-1990 гг. (А), 1991-1995 гг. (Б), 1996-2004 гг. (В): 1 — до 1 т/км2; 2 — 1,1-5,0; 3 — 5,120,0, 4 — более 20 т/км2; цифры в кружках — средняя биомасса в биостатистическом районе (Шунтов и др., 2007в)

Fig. 3. Average biomass (t/km2) of nekton species in epipelagic layer of biostatistical areas of the Far Eastern Seas and adjacent Pacific w aters 1979-1990 (A), 1991-1995 (Б), 1996-2004 (В): 1 — up to 1 t/km2; 2 — 1.1-5.0; 3 — 5.1-20.0; 4 — over 20 t/km2; circled numbers — average biomass in the biostatistical area (Шунтов и др., 2007в)

ландшафтной зоны как в западной, так и в восточной части моря всегда преобладал минтай. В 1990-е гг. многократно сократилась численность минтая, размножающегося в карагинско-олюторском районе (Балыкин, 2006а, б; Буслов, 2008). Однако на высоком уровне осталась численность минтая в восточной и центральной частях моря, откуда он совершает нагульные миграции в анадырско-наварин-ский район вдоль внешней части шельфа и края свала глубин. Кстати, и западно-беринговоморский минтай при пониженном и среднем уровне численности концентрируется в аналогичной ландшафтной зоне. За ее пределы, в том числе в открытые воды глубоководных котловин, он начинает совершать массовые миграции при достижении высокого уровня численности. Таким образом, в оптимальной ландшафтной зоне амплитуда колебаний плотности концентраций в целом выражена меньше. Именно это и характерно для минтая Берингова моря, который в американских водах сохранял высокую численность как в 1990-е, так и в начале 2000-х гг.

В связи с перераспределением в периоды высокой численности больших масс половозрелого минтая в глубоководные котловины, что характерно не только для Берингова моря, но также Охотского и Японского, происходят значительные (хотя и временные) перестройки в трофической структуре нектонных сообществ эпипелагиали (Шунтов, 1993). В 1980-е гг. в российскую часть Командорской и Алеутской котловин выходило на нагул до 3-5 млн т крупного минтая. По перемещению основных "глубоководных" концентраций и облавливающего их

Рис. 4. Соотношение основных компонентов нектона в эпипелагиали различных биостатистических районов дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана в 1979-1990 гг. (А), 1991 — 1995 гг. (Б), 1996—2004 гг. (В): 1 — рыбы, 2 — кальмары, 3 — ракообразные; цифры — доля кальмаров и ракообразных, % (Шунтов и др., 2007в)

Fig. 4. Ratio of different nekton components in epipelagic layer of different bio-statistical areas of the Far E astern Seas and adjacent Pacific waters 1979—1990 (A), 1991 — 1995 (Б), 1996—2004 (В): 1 — fishes, 2 — squids, 3 — crustaceans; numbers indicate percentage of squids and crustaceans, % (Шунтов и др., 2007в)

промыслового флота было выяснено, что важнейший широкий миграционный поток минтая проходил из треугольника нейтральных вод в центральной части моря напрямую в Командорскую котловину летом и обратно осенью (Шунтов, 1993). Эта деталь в миграционном цикле половозрелого минтая не является второстепенной в жизненном цикле этого вида. Более того, она имеет принципиальное значение для понимания функционирования популяций минтая при разном уровне их численности в связи с действием фактора плотности. В 1980-е гг. в западной части Берингова моря взрослый минтай во время нагула встречался непрерывно начиная от свала глубин олюторско-карагинского и корякско-нава-ринского районов. Почти повсеместно его концентрации были разрозненными, но тем не менее давали "рыхлую" эхозапись на акустических приборах в любое время суток обычно в диапазоне глубин 180-250 м (ночью часть минтая поднималась в верхнюю эпипелагиаль — 0-50 м). Часть этого минтая, несомненно, относилась к представителям азиатских стад, размножающихся в олюторско-карагинском, корякско-наваринском районах и у Командорских островов. Без перерыва эти "рыхлые" концентрации продолжались в центральную часть моря. Есть основание предполагать, что восточный минтай в 1980-е гг. мог достигать вод свала глубин олюторского района. Перемещающиеся же с востока в Командорскую котловину плотные концентрации минтая (а с ними и облавливающий их флот), а осенью обратно на восток — в Алеутскую котловину, конечно, образовывал минтай с американских нерестилищ.

Таблица 3

Динамика средней плотности кальмаров (кг/км2) в эпипелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана в 1979-2004 гг.

(Шунтов и др., 2007в)

Table 3

Dynamics of relative biomass averages (kg/km2) of squids in upper epipelagic layer of the Far Eastern Seas and northwestern Pacific Ocean during 1979-2004

(Шунтов и др., 2007в)

Ландшафтная зона 1979-1990 1991-1995 1996-2004

Берингово море (западная часть)

Внутренний шельф 0,9 < 0,1 77,0

Внешний шельф и свал глубин 88,2 9,7 465,0

Глубоководные открытые воды 122,0 125,0 340,0

Дальневосточный регион в целом*

Внутренний шельф 6,4 32,0 60,0

Внешний шельф и свал глубин 93,0 68,2 365,0

Глубоководные открытые воды 128,0 319,0 483,0

* В границах биостатистических районов на рис. 3 и 4.

Таблица 4

Динамика средней плотности нектона (т/км2) в эпипелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана в 1979-2004 гг.

(Шунтов и др., 2007в)

Table 4

Dynamics of relative biomass averages (t/km2) of nekton species in upper epipelagic layer of the Far Eastern Seas and northwestern Pacific Ocean _during 1979-2004 (Шунтов и др., 2007в)_

Ландшафтная зона 1979-1990 1991-1995 1996-2004

Берингово море (западная часть)

Внутренний шельф 9,3 2,8 6,0

Внешний шельф и свал глубин 23,2 22,0 19,7

Глубоководные открытые воды 7,6 0,8 2,0

Дальневосточный регион в целом*

Внутренний шельф 13,0 4,5 8,1

Внешний шельф и свал глубин 23,4 8,4 15,8

Глубоководные открытые воды 8,1 1,5 3,3

* В границах биостатистических районов на рис. 3 и 4.

Судя по многочисленным оценкам (см. обзоры: Шунтов, 1993; Зверькова, 2003), количество минтая, воспроизводящегося в западной части моря, на порядок ниже, чем в восточной. Следовательно, масштабы присутствия минтая в глубоководных котловинах Берингова моря зависят в основном от уровня численности восточноберинговоморских стад. С экосистемных позиций тотальная оценка этих группировок важна для определения уровня их численности, при котором минтаю становится "тесно" на шельфе и свале глубин, т.е. достигается предел для него экологической емкости и он вынужден осваивать глубоководные котловины не только центральной, но и западной части моря. Предполагалось, что в 1980-е гг. биомасса минтая в Беринговом море, по-видимому, достигала 25-26 млн т. Из них до 3-4 млн т могло приходиться на западноберинговоморс-кие стада (Шунтов, 1993; Wespestad, 1995; 1апеШ е! а1., 2000; Зверькова, 2003; Балыкин, 2006б). Но не исключено, что общая биомасса, особенно восточнобе-ринговоморского минтая, могла превышать и эти весьма значительные объемы. И если все же принять указанные здесь цифры, можно сделать вывод о том, что восточноберинговоморский минтай в 1980-е гг. начал осваивать глубоководные котловины при биомассе где-то в диапазоне 15-20 млн т. В начале 1990-х гг.,

когда его биомасса быстро сократилась наполовину, массовые миграции в котловины прекратились. Определенное значение в этом явлении, несомненно, имеет и уровень развития кормовой базы и, возможно, другие причины. Что это так, свидетельствует дальнейшее развитие событий. В середине 1990-х гг. биомасса восточноберинговоморского минтая вновь увеличилась до уровня 1980-х гг. (King, 2005). Однако массовый выход на нагул в глубоководные котловины на этот раз не состоялся. Появляются сомнения в том, достигала ли во второй половине 1990-х гг. численность уровня 1980-х гг. Если же количество минтая действительно достигало уровня 1980-х гг., то однозначного ответа на вопрос о причинах избегания им котловин у нас пока нет.

Задержка внимания на перераспределении минтая между ландшафтными зонами в данном сообщении связана не только с экосистемными мотивами. Обстоятельства обнаружения крупных концентраций половозрелого минтая между Командорскими островами и подводным Олюторским хребтом в октябре 1986 г. экспедицией ТИНРО на БАТМ "Бабаевск" были в свое время описаны В.П. Шунто-вым (1994), который возглавлял эту экспедицию. В район обнаружения скоплений минтая сразу стал передислоцироваться промысловый флот из района мыса Наварин. Однако на основании заключений минтайных специалистов ТИНРО и ВНИРО большая часть флота была выведена из нового района, чтобы ... не подорвать запасы карагинско-олюторского минтая (?!). Тогда не допускалась даже мысль, что это мог быть минтай из восточной части моря, а несопоставимость количества крупных рыб в Командорской котловине и в олюторско-карагинской популяции никого не смущала. Уже в ноябре 1986 г. обнаруженные в октябре севернее Командорских островов концентрации минтая стали смещаться на восток к границе треугольника нейтральных вод, а в декабре вошли в него.

Вопреки очевидным фактам исходные ортодоксальные взгляды на пространственную дислокацию нагульных концентраций минтая из разных центров его воспроизводства сохраняются и сейчас. В недавно опубликованной монографии А.И. Глубокова и Б.Н. Котенева (Глубоков, 2006) на ее обложку из текста даже выведена итоговая схема, на которой вся Командорская котловина "отдана" для нагула карагинско-олюторскому минтаю, а восточноберинговоморскому — восточная и центральная части Алеутской котловины. Правда, при этом признается, что вдоль свала глубин восточный минтай может мигрировать до наваринского района, но в ограниченном количестве. Последний вывод, который разделяется и некоторыми другими специалистами (Датский, 2007), отражает появившиеся в 1990-е гг. взгляды на то, что в наваринском районе основу концентраций формирует местная популяция (Глубоков, 2006). Местное воспроизводство минтая в данном районе раньше, судя по всему, несколько недооценивалось. Но как тогда (Фадеев, 1991; Шунтов, 1993), так и в настоящее время (Степаненко, Хен, 2001; Степаненко и др., 2007) ежегодными экспедиционными наблюдениями подтверждаются основные нагульные подходы минтая в наваринский район вдоль нижнего шельфа и свала глубин из американской рыболовной зоны. Несомненно, что в остающемся в определенной степени "незакрытом" вопросе о дифференциации минтая Берингова моря можно было бы быстро продвинуться при проведении широких синхронных популяционных исследований, а главное — путем массового мечения в российских и американских водах.

Что касается миграций минтая из восточной части Берингова моря в его центральные и западные воды, то вообще это не уникальное явление. Оно известно для многих рыб, а из пелагических рыб особенно характерно для тихоокеанских лососей. Впрочем, для этих рыб соотношение перемещений в направлениях "восток — запад" и обратно различается в разные сезоны. В осенне-зимний период генеральным направлением миграций азиатской молоди лососей в Беринговом море является юго-восточное, т.е. в американские воды. Это связано с более быстрым охлаждением приазиатских вод, а также дислокацией районов

зимнего обитания западноберинговоморских лососей в Северной Пацифике (Шунтов и др., 2007в; Шунтов, Темных, в печати). В летний период на нагул в западную часть Берингова моря с востока и юго-востока перераспределяется большое количество молоди старше одного морского года американских стад р. Oncor-hynchus (нерка, кета, чавыча, кижуч), а также всех возрастных групп японской кеты. Это было известно и раньше, а исследования по программе "BASIS" добавили к этому дополнительные объемы новой информации. Главной предпосылкой таких миграций является обильная в этих водах кормовая база в виде макропланктона и мелкого нектона. Как было показано выше в разделе о зоопланктоне, запасы макропланктона в западной части моря более стабильны, чем в восточной. А о значительном перераспределении лососей сюда с востока можно уверенно говорить даже без специальных популяционных исследований. Это видно по цифрам тотальной оценки неполовозрелых особей кеты, нерки, чавычи и кижуча, которые значительно превосходят уровни численности их западноберинго-воморских стад (табл. 5).

В настоящее время суммарная биомасса нектона в Беринговом море несколько ниже, чем была в 1980-е гг. Достоверно определить ее сейчас не представляется возможным в связи с тем, что большая часть пелагических учетных съемок проводится только путем облова верхней эпипелагиали. В 1980-е гг. биомасса мезопелагических рыб в Беринговом море была оценена в 15,0—17,5 млн т (Баланов, Ильинский, 1992; Шунтов, Дулепова, 1995; Radchenko, 2007). Это количество как будто приемлемо соотносилось с ориентировочной оценкой мезопе-лагических рыб в Северной Пацифике к северу от 30о с.ш. — 213,7 млн т (Каре-дин, 1998). Не исключено, что биомасса этой группы рыб и в настоящее время находится примерно на таком же уровне. Одновременно настораживает бесспорный факт значительного уменьшения прилова мезопелагических рыб в верхней эпипелагиали во время лососевых съемок после 2002 г.

Количество азиатского минтая сократилось с 2,0—3,0 млн т в 1980-е гг. до 0,5 млн т в 1990-е гг. Однако в 2000—2002 гг. у него появились урожайные поколения, и с 2003 г. началось увеличение промыслового запаса. Общая биомасса кара-гинского минтая в настоящее время почти достигла 1 млн т (Балыкин, 2006а, б; Карпенко, 2006; Буслов, 2008). Биомасса восточноберинговоморского минтая после резкого снижения к началу 1990-х гг. оставалась до начала 2000-х гг. на уровне 1980-х гг. Но в это время снизилась урожайность его поколений, и в итоге к середине 1990-х гг. суммарная биомасса вновь уменьшилась на несколько миллионов тонн и составила в 2007 г. около 87 % многолетней средней. Но в 2006 г. народилось поколение выше среднего. А по данным детальной донной съемки восточного шельфа в 2007 г. минтая всех возрастных групп было учтено на 1,3 млн т больше, чем в 2006 г. (King, 2005; Lauth, 2007; Napp, 2007). Таким образом, значительное снижение количества минтая на востоке Берингова моря в ближайшее время вряд ли произойдет. Тем более, что период между 2003 и 2006 гг. здесь был теплым, что обычно способствует воспроизводству минтая.

По другим пелагическим рыбам, кроме лососей, тотальных достоверных оценок численности и биомассы нет. Известно только, что в настоящее время низкую численность имеет западноберинговоморская сельдь.

Так как в настоящее время западноберинговоморские и восточноберингово-морские стада минтая имеют пониженную численность, "дефицит" этого вида в общей биомассе нектона, по-видимому, находится где-то в пределах 5—10 млн т. Но в нектоном сообществе Берингова моря имеется по крайней мере две группы, численность которых сейчас больше, чем в 1980-е гг., — кальмары и тихоокеанские лососи. О заметном увеличении количества кальмаров во второй половине 1990 — начале 2000-х гг. свидетельствуют данные табл. 3. Правда, они в значительной мере основаны на облове верхней эпипелагиали, где обитает главным образом молодь кальмаров. Из данных табл. 5, кроме того, видно, что в западной

Таблица 5

Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) разных видов и групп нектона и медуз в верхней эпипелагиали (0-50 м) западной части Берингова моря осенью в 2002-2008 гг. (Глебов и др., 2007; Шунтов и др., 2007а; с дополнениями за 2008 г.)

Table 5

Biomass (th. t) and relative share (%) of different species of groups of nekton and jellyfish in upper epipelagic layer (0-50 m) of the western Bering Sea during autumn of 2002-2008 (Глебов и др., 2007; Шунтов и др., 2007а; with additions of data for 2008)

Вид и группа 31.08- 09.10.2002 14.09- 25.10.2003 26.09- 23.10.2004 24.08- 12.10.2006 06.09- -24.10.2007 9.09-13.10.2008

тыс. т % тыс. т % тыс. т % тыс. т % тыс. т % тыс. т %

Горбуша 26,1 1,2 15,8 1,1 20,1 5,4 51,7 4,6 4,3 1,2 95,3 9,7

Кета 335,0 15,4 260,2 18,3 145,7 39,3 391,2 34,4 135,1 39,1 322,7 32,9

Нерка 180,5 8,3 92,6 6,5 110,0 29,7 147,9 13,0 47,9 13,9 74,2 7,6

Чавыча 20,0 0,9 26,8 1,9 11,6 3,1 13,1 1,2 5,4 1,6 7,3 0,7

Кижуч 2,4 0,1 4,3 0,3 1,5 0,4 3,6 0,3 1,4 0,4 1,6 0,2

Все тихоокеанские

лососи 564,0 25,9 399,7 28,1 288,9 77,9 607,5 53,5 194,1 56,2 501,1 51,0

Минтай 464,4 21,3 710,0 49,8 2,4 0,6 25,8 2,3 23,7 6,9 12,7 1,3

Сельдь 24,3 1,1 10,7 0,8 25,4 6,9 49,5 4,4 71,5 20,7 162,0 16,5

Мойва 171,4 7,9 195,2 13,7 0,6 0,2 1,6 0,1 2,2 0,6 9,0 0,9

Одноперый

терпуг 281,5 12,9 13,3 0,9 25,7 6,9 14,0 1,2 21,3 6,2 59,7 6,1

Мезопелагические

рыбы 628,4 28,8 68,7 4,8 15,2 4,1 165,3 14,5 23,3 6,7 57,4 5,8

Прочие рыбы 46,8 2,1 26,7 1,9 12,5 3,4 272,2 24,0 9,2 2,7 180,3 18,4

Всего рыбы 2180,8 100,0 1424,3 100,0 370,7 100,0 1135,9 100,0 345,3 100,0 982,2 100,0

Кальмары 161,1 333,9 175,9 123,2 450,1 329,7

Медузы 980,0 995,8 1663,0 1742,4 851,1 460,7

Примечание. В 2004 г. не обследовалась большая часть Анадырского залива, поэтому очень низкой оказалась биомасса минтая.

части моря максимальное количество кальмаров (около 450 тыс. т) было учтено в 2007 г. Еще раз подчеркнем, что упомянутые оценки относятся главным образом к верхнеэпипелагической молоди, среди которой заметное место принадлежит командорскому кальмару Berryteuthis magister. Как следует из недавней обобщающей работы Ю.А. Федорца (2006), количество этого кальмара увеличилось на рубеже 20 и 21-го столетий и на материковом склоне, где обитают взрослые особи. В данном случае по неполной оценке просматривается биомасса около 1,5 млн т.

По численности тихоокеанских лососей информация более обширная, а следовательно, более достоверная. Э то, без сомнения, можно отнести в актив международной экспедиции "BASIS". Очень высокий уровень численности (наиболее высокий в течение нескольких последних десятилетий) лососей в начале 21-го столетия — хорошо известный факт, при этом, как видно на рис. 5, речь идет не о кратковременной вспышке, а о длительном поступательном процессе. По ориентировочным оценкам, в последние годы биомасса лососей на нагуле в Северной Пацифике может составлять 3,5-4,5 млн т. Только в российской части Берингова моря во время работ по программе "BASIS" учитывалось до 1 млн т (лето 2003 г.) всех видов лососей с преобладанием кеты (Шунтов и др., 2007а, в). Даже осенью, когда в море остаются в основном неполовозрелые особи и уже происходит перераспределение в направлении области зимнего обитания, количество лососей в российских водах значительно (табл. 5). Более того, осенью 2008 г. здесь было учтено рекордное за все годы исследований количество сеголеток горбуши — около 1,3 млрд экз.

Рис. 5. Динамика подходов тихоокеанских лососей (вылов и заполнение нерестилищ) к российским берегам в 1971-2007 гг.

Fig. 5. Pacific salmon returns dynamics (catch and escapement into spawning grounds) within Russian coastal zone in 1971-2007

Из данных табл. 5 в то же время видно, что в некоторые годы количество лососей в западной части Берингова моря уменьшалось. У разных видов это несинхронный процесс, что вполне объяснимо. Все же, несмотря на хорошее качество осенних учетных съемок лососей, по их данным уверенно судить о тенденциях в многолетней динамике обилия лососей в целом нельзя. Значительный отпечаток на итоговые цифры здесь, несомненно, накладывает перераспределение крупной (старше одного морского года) молоди (в первую очередь кеты и нерки) между западной и центральной частями Берингова моря и также между морем и океаном. Для адекватных суждений об обилии лососей на нагуле необходим синхронный охват учетами всей глубоководной части моря, а также при-алеутских и прикомандорских вод океана.

В американской части моря у всех популяций лососей уловы к середине первого десятилетия 21-го века уменьшились (Clark et al., 2006), однако затем вновь возросли. В российской части Берингова моря до 2007 г. снижения подходов лососей пока не отмечено, а в анадырском районе даже усилились подходы кеты и горбуши.

Заканчивая раздел о состоянии нектонных сообществ Берингова моря, подчеркнем, что заселенность его эпипелагиали рыбами и кальмарами остается в целом высокой. Однако увеличение численности на рубеже 20 и 21-го столетий некоторых групп нектона по масштабам не соответствует убыли указанного выше количества минтая — ориентировочно на несколько миллионов тонн.

Состояние и многолетняя динамика нектобентосных сообществ

Берингова моря

Регулярные наблюдения за состоянием нектобентосных сообществ Берингова моря с конца 20-го столетия ограничиваются шельфом и в некоторых случаях верхней частью свала глубин. Наиболее последовательно и регулярно мониторинговые наблюдения за состоянием и динамикой стад промысловых донных рыб и крабов ведутся на восточном шельфе моря. Большим плюсом этих исследований является стандартность и довольно густая сетка траловых станций (Conner et al., 2002; King, 2005; Zheng, Kruse, 2006; Lauth, 2007; Napp, 2007). Один из главных выводов этих оценок состоит в том, что в период 19802000-х гг. донных объектов было больше, чем в 1960-1980-е гг. Динамика биомасс основных промысловых донных видов рыб и минтая с 1980-х гг. до 2007 г. по данным донных траловых съемок показана на рис. 6. Из донных рыб поступательное снижение количества в 2000-е гг. характерно только для трески Gadus macrocephalus и черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides. Прочие камбалы и стрелозубые палтусы Atheresthes spp., также являющиеся основными биомассообразующими видами в донных ихтиоценах, сохраняют в последние годы высокую численность (суммарно примерно на уровне 1980-х гг.)*. К сожалению, мы не располагаем количественными данными американских съемок по непромысловым массовым рыбам прилова из сем. Cottidae, Agonidae, Liparidae, Zoarcidae, Rajidae.

Биомасса промысловой части популяций 6 видов крабов в восточной части Берингова моря, составлявшая в 1980 г. приблизительно 950 тыс. т, уменьшилась к середине 1980-х гг. примерно пятикратно, но к началу 1990-х гг. снова увеличилась и даже слегка превысила 1 млн т, после чего начала снижаться (Report ..., 2002; King, 2005). В этот период и позднее было показано, что у всех крабов наблюдаются значительные флюктуации в силе годовых классов, что обусловлено действием комплекса естественных факторов (климато-гидрологические аномалии, направление дрейфа ранних стадий, условия питания личинок, выедание хищниками) (Zheng, Kruse, 2006).

В западной части Берингова моря менее часто, чем в восточной, но также выполнялись учетные донные траловые съемки ТИНРО начиная с 1980-х гг. (Борец, 1997; Глебов и др., 2003; Датский, 2007; Шунтов и др., 2007б). В северозападной части моря из-за ее транзитного положения на состав ихтиоцена и величину учтенной биомассы рыб накладывают отпечаток даже незначительные отклонения в сроках съемок и соотношение учетных тралений на различных глубинах, особенно на границе шельфа и верхнего края свала глубин. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду при анализе данных табл. 6 и 7.

* Реальная биомасса даже только видов рыб, представленных на рис. 6, должна быть значительно выше. Американские специалисты при расчетах численности и биомассы по траловым съемкам не используют поправки на уловистость тралов.

=

5

s

о s и

Рис. 6. Динамика биомассы (мли т) основных промысловых рыб на шельфе восточной части Берингова моря в 1982-2007 гг. по данным стандартных траловых съемок (Lauth, 2007)

Fig. 6. Biomass dynamics (million tons) of major commercial fish species in the shelf of eastern Bering Sea during 1982-2007 period according to data of standard trawl surveys (Lauth, 2007)

В сравнении с 1980-ми гг. биомасса донных рыб в 1990-е гг. в северо-западной части моря, по-видимому, незначительно уменьшалась, но в 2000-е гг. количество учтенных рыб снова возросло, особенно в середине первого десятилетия 21-го столетия (некоторую роль при этом могла сыграть методическая тщательность съемок 2005 и 2008 гг.).

В многолетнем плане наиболее характерной особенностью структуры донных ихтиоценов западной части Берингова моря в 1980-е гг. было абсолютное преобладание трески — почти 70 % в Анадырском заливе и около 83 % на Корякском шельфе (Борец, 1997). Мощная вспышка численности этого вида с усилением воспроизводства с конца 1970-х гг. имела место во многих районах дальневосточных морей. В дальнейшем и до настоящего времени треска по-прежнему входит в число основных биомассообразующих видов, но уже наряду с камбалами и керчаками (табл. 6 и 7).

Аналогичные изменения произошли и в донных ихтиоценах юго-западной части Берингова моря. К сожалению, качество учетных донных съемок в этом районе, особенно в 1990-2000-е гг., когда эти работы организовывал и проводил КамчатНИРО (Балыкин, 2006а, б), недостаточно хорошее. Но многолетние тенденции, отмеченные для северо-западной части моря, здесь также просматриваются. Наибольшая биомасса донных рыб с абсолютным преобладанием трески

Т. chalcogramma

G. macrocephalus

A. stomias А. evermanni

L. aspera

R. hyppoglossoides

L. bilineata L. polyxystra

P. quadritub er culata

H. elassodon H. robustas

наблюдалась здесь в 1980-е гг. В 1990-е гг. она понизилась, а в начале 2000-х гг. вновь начала возрастать за счет камбал, керчаков и частично трески (Борец, 1997; Балыкин, 2006а, б).

Таблица 6

Состав и биомасса (тыс. т) донных рыб в Анадырском заливе в 1996-2008 гг. (Глебов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005; с дополнениями за 2008 г.)

Table 6

Composition and biomass (th. t) of benthic fishes in Anadyr Bay during 1996-2008 period (Глебов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005; with additions of data for 2008)

Таксон 1996 23-31.08 1998 27.0904.10 2001 11-30.10 2002 25.0709.08 005 .08-8.09 0. 2008 04-25.08

Rajidae 53,2 36,4 28,3 26,90 50,1 36,30

Gadidae* 138,7 35,1 77,7 74,30 152,7 221,10

Scorpaenidae - - - 0,01 + 0,03

Cottidae 55,4 13,3 20,2 28,90 113,9 60,50

Psychrolutidae - - - 1,80 0,2 0,20

Liparidae 3,6 - 32,1 6,70 3,1 4,80

Agonidae 0,6 - 0,5 0,30 1,3 0,60

Zoarcidae 11,4 - 30,5 26,90 46,1 33,10

Р1еигопесШае 120,1 93,1 161,5 136,50 222,9 208,50

Прочие 0,2 11,9 10,9 3,80 5,4 13,60

Всего 383,2 189,8 361,7 306,10 595,7 578,70

Площадь, тыс. км2 129,5 76,8 107,9 131,8 112,8 102,6

Средняя биомасса,

т/км2 3,0 2,1 3,3 2,3 5,3 5,6

* Без минтая.

Таблица 7

Состав и биомасса (тыс. т) донных рыб на корякском шельфе и свале глубин в 1996-2008 гг. (Глебов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005; с дополнениями за 2008 г.)

Table 7

Composition and biomass (th. t) of benthic fishes in Koryak shelf and shelf break during 1996-2008 period (Глебов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005; with additions of data for 2008)

Таксон 1996 08-23.09 1998 27-30.08; 27.09-04.10 2002 09-18.08 2005 09.09-12.10 2008 17.07-06.08

Dalatidae - - 87,5 35,7 2,0

Rajidae 10,0 13,7 4,8 31,5 29,9

Macrouridae 13,8 15,3 26,4 107,7 158,3

Gadidae* 103,3 42,5 23,3 142,2 108,8

Scorpaenidae 0,4 2,5 0,6 1,4 3,8

Cottidae 81,9 43,0 42,0 117,2 96,7

Psychrolutidae - - 2,0 7,3 8,2

Liparidae 4,2 - 2,2 4,9 5,9

Agonidae - - 0,3 - -

Zoarcidae 2,4 - 2,2 21,5 11,2

Р1еигопесШае 30,6 17,6 18,4 109,9 126,4

Прочие 2,1 90,9 5,5 9,4 8,1

Всего 248,7 225,5 215,2 593,7 559,3

Площадь, тыс. км2 37,9 33,2 39,7 50,3 43,1

Средняя биомасса,

т/км2 6,6 6,7 5,4 11,8 13,0

* Без минтая. 53

В западной зоне Берингова моря промысел донных рыб развит в основном в юго-западной части. Но и в данном случае его масштабы находятся ниже уровня, на котором они могут оказывать большое влияние на динамику численности промышляемых видов. Поэтому здесь и тем более в северо-западной части моря, где промысловый пресс на донные ихтиоцены вообще незначителен, межгодовая динамика в запасах популяций рыб и в структуре сообществ определяется главным образом природными факторами.

Из приведенных выше оценок следует, что современный уровень численности донных рыб для этой части моря следует считать высоким. Но, как уже отмечалось нами еще в ранних обзорах (Шунтов, 1993; Шунтов, Дулепова, 1995), донных рыб, как и нектона, в западной части Берингова моря примерно на порядок меньше, чем в восточной. Аналогичное соотношение наблюдается и у промысловых беспозвоночных. При детальной съемке северо-западного шельфа в 2005 г., результаты оценки биомассы донных рыб во время которой представлены в табл. 6 и 7, было учтено всего около 173,0 тыс. т всех крабов, из них промысловых самцов — 21,5 тыс. т. Конечно, неслучайно, что ОДУ крабов и креветок в этом районе определен всего в 1,1 тыс. т. Правда, в отношении невысокого запаса креветок следует заметить, что их современная низкая численность — во многом следствие высокой численности их потребителей — тресковых, керчаков, палтусов и камбал. Напомним, что в 1960-1970-е гг. биомасса самого массового вида креветок в западной части моря — углохвостой креветки Pandalus goniurus — была около 1,25-2,25 млн т, после чего в 1980-е гг. уменьшилась в несколько раз (Згуровский, 1987).

Оценивая в целом количество нектобентоса в Беринговом море, и в первую очередь его основную часть — донных рыб, с учетом изложенного выше с большой долей уверенности можно сказать, что оно находится примерно на уровне 1980-х гг.

Некоторые особенности функционирования пелагических и донных сообществ Берингова моря

Важнейшим показателем состояния популяций (помимо динамики численности и структуры) и сообществ гидробионтов являются их питание (состав пищи и величина рационов) и трофические отношения (внутри- и межвидовые). С позиций межгодовой динамики в структуре сообществ и численности популяций в связи с этим основными, на наш взгляд, представляются два вопроса: являются ли жестко лимитирующими численность факторами обилие наличной пищи (контроль снизу) и хищничество (контроль сверху). По косвенным признакам и с позиций логики на эти вопросы чаще всего дается положительный ответ. Об этом, в частности, свидетельствуют различные модели и широкое распространение идей о каскадных перестройках в сообществах и биоценозах (см. выше).

Характерно, однако, что в этих построениях, как правило, отсутствуют конкретные данные о тотальной численности и масштабах потребления пищи, в том числе хищничества. Кроме того, в Беринговом море и других районах Северной Пацифики в течение многих лет существенно занижались численность и продукция гидробионтов нижних и частично средних трофических уровней, т.е. не представлялся истинный масштаб явлений, а кроме того, упрощалась сложная картина биоценотических отношений. По изложенным выше причинам в экосистем-ных исследованиях биологических ресурсов во всех экспедициях ТИНРО-центра помимо стремления к тотальным оценкам обилия планктона, бентоса, нектона и нектобентоса большое внимание уделялось сбору материалов по питанию и трофическим отношениям в пелагических и донных сообществах. А благодаря использованию экспресс-методик при обработке проб на питание в каждой экспедиции удавалось обрабатывать по нескольку тысяч желудков рыб, кальмаров и других беспозвоночных. Частично результаты трофологических работ в Беринго-

вом море уже опубликованы (Шунтов, 1993; Волков, 1996; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004; Шунтов, Свиридов, 2005; Чучукало, 2006; Волков и др., 20076; Заволокин и др., 2007а, б; Шунтов и др., 2007в; Заволокин, 2008; Найден-ко и др., 2008). В этих и других публикациях приведено большое количество оценок обилия гидробионтов и потребления ими пищи. Одновременно рассматриваются некоторые причины появления в литературе выводов о дефиците пищи и жесткой конкуренции за нее как в пелагических, так и в донных сообществах, а также представлений об ограниченности экологической емкости субарктических вод. Особенно много таких интерпретаций имеется по лососям. Вообще же изначально выводы об ограниченности экологической емкости среды для лососей и лимитировании их численности кормовой базой в пресных водах и эстуариях были перенесены И.Б. Бирманом (1985) и его научной школой на морской и океанический этапы жизни лососей. В конце 20-го столетия эти представления приобрели весьма категоричную форму. Широкое распространение получили суждения о низких концентрациях и запасах основного компонента кормовой базы лососей — макропланктона, особенно зимой и при высокой численности лососей (Nagasawa, 1999, 2000; Ishida et а1., 2000; Карпенко и др., 2006; Fukuwaka et а1., 2007). На базе таких представлений постулируются выводы о жесткой конкуренции за пищу, высокой смертности лососей из-за недостатка пищи, принципиальной перестройке трофических цепей в океане и авторегуляции популяций через динамику смертности, темпа роста и возраста полового созревания (Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Кловач, 2003; Kaeriyama, 2003; Kaeriyama et al., 2004). Убежденные сторонники таких представлений игнорируют имеющиеся еще с конца прошлого столетия многолетние результаты количественных исследований зоопланктона в дальневосточных морях и Северной Па-цифике, свидетельствующие о намного более значительных запасах макропланктона в морских и океанических районах обитания тихоокеанских лососей (см. раздел о зоопланктоне). По-видимому, остаются без внимания и многочисленные публикации, в которых освещаются результаты экосистемных экспедиций ТИН-РО-центра. Весьма показательным в этом смысле является одно из последних исследований ВНИРО на данную тему (Тананаева, 2008). В этой работе привычно постулируется, что выживаемость в местах зимнего обитания горбуши определяется температурой воды и кормовой базой. За показатель же кормовой базы принимаются спутниковые данные о концентрациях хлорофилла а, исходя из соображений, что распределение хлорофилла можно отождествить с распределением фитопланктона, который якобы отражает распределение зоопланктона, т.е. пищи горбуши. А далее делается вывод о том, что по поверхностной температуре и содержанию хлорофилла в зимний период можно судить о величине предстоящих уловов горбуши. Не вдаваясь в подробности этой работы, здесь заметим только, что все изложенное в ней не имеет отношения ни к одному из стад азиатской горбуши.

Выше, в разделе о состоянии зоопланктонных сообществ Берингова моря, уже приводились количественные оценки экспедициями ТИНРО-центра биомассы зоопланктона в целом и макропланктона в частности. Они в несколько раз выше, чем в исследованиях других ученых и однозначно свидетельствуют о весьма значительных масштабах кормовой базы нектона. Что касается тихоокеанских лососей, то большую часть своего морского периода жизни они бывают пространственно разобщенными с массовыми нектонными (в том числе минтаем) потребителями планктона на шельфе и свале глубин. Эта разобщенность достигается быстрым переходом посткатадромной молоди лососей к обитанию в открытых водах глубоководных котловин морей и сопредельных вод Северной Пацифики.

В пользу выводов о хорошей или удовлетворительной обеспеченности пищей как лососей, так и других промысловых видов нектона свидетельствуют и

недавние обобщения о концентрациях и запасах мелкого нектона, который слагают молодь и мелкие виды рыб и кальмаров (Заволокин и др., 2007а, б; Шунтов, Темных, 2007; Заволокин, 2008). В разделе о состоянии нектонных сообществ мы уже говорили о масштабных ресурсах мелких мезопелагических рыб в Беринговом море. В цитируемых же здесь работах приводятся оценки мелких рыб и кальмаров в основном в эпипелагиали, где проводят большую часть времени лососи. Концентрации мелкого нектона в табл. 8 рассчитаны по уловам промысловых оттер-тралов (Шунтов, Темных, 2007) и находятся в среднем по морям и зонам в пределах 0,1-3,9 г/м2. Так как облавливаемый слой не превышал 4050 м, то для эпипелагиали в целом эти показатели, по-видимому, могут быть увеличены в 2-3 раза. Но и при таком условии они не выйдут за пределы 510 г/м2, т.е. окажутся на порядок ниже общих биомасс макропланктона. Имея в виду лососей, нужно, однако, заметить, что в макропланктоне около двух третей по биомассе приходится на долю копепод и сагитт, которые в питании лососей играют в общем второстепенную роль (особенно последние). Что касается наиболее предпочитаемых лососями и занимающих в их рационах важнейшее место групп макропланктона — гипериид, эвфаузиид и птеропод, то соотношение биомасс этих групп с мелким нектоном не столь контрастно. Концентрации птеро-под редко превышают 1-2 г/м2, следовательно, они ниже, чем у нектона. Средние биомассы гипериид находятся на уровне 2-8 г/м2, т.е. могут быть примерно равны биомассам мелкого нектона. Биомасса эвфаузиид выше, и их средние значения, за исключением Охотского моря (где их доля в биомассе зоопланктона примерно в два раза выше, чем в других районах), находятся в пределах 1525 г/м2. Таким образом, мелкий нектон по количественному развитию сопоставим с такой важной составной кормовой базы рыб, как гиперииды (Шунтов, Темных, 2007, в печати). Несомненно, что это делает кормовую базу рыб, в том числе лососей, более объемной и стабильной. В связи с этим напомним, что в первой половине 2000-х гг., когда на восточноберинговоморском мелководье сильно уменьшились концентрации макропланктона, лососи успешно питались молодью рыб и меропланктоном (пелагические стадии декапод) (Волков и др., 2007б).

Таблица 8

Динамика средней плотности (г/м2) мелкого нектона (кальмары и рыбы)

в верхней эпипелагиали дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана (Шунтов, Темных, 2007)

Table 8

Dynamics of relative biomass averages (g/m2) of small-sized nekton species (squids and fishes) in upper epipelagic layer of the Far Eastern Seas and northwestern Pacific Ocean (Шунтов, Темных, 2007)

Ландшафтная зона 1979-1990 1991-1995 1996-2004

Берингово море (западная часть)

Внутренний шельф 3,9 2,1 1,9

Внешний шельф и свал глубин 3,7 0,1 1,9

Глубоководные открытые воды 0,3 0,2 0,5

Дальневосточный регион в целом*

Внутренний шельф 2,4 1,4 1,7

Внешний шельф и свал глубин 1,8 0,4 1,1

Глубоководные открытые воды 1,2 0,8 1,2

* В границах биостатистических районов на рис. 3 и 4.

Выводы о существенном вкладе мелких рыб и кальмаров в кормовую базу нектона помимо непосредственного анализа питания рыб и кальмаров (Волков, 1996; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, в печати) недавно получили подтверждение при изучении селективного питания лососей в западной части Берингова моря с помощью соответствующей математической модели, учитывающей состав

56

рационов лососей и состав планктонных сообществ (Заволокин и др., 2007а, б; Заволокин, 2008). Было, в частности, показано, что доля нектона в потенциальной кормовой базе лососей варьирует от 16 до 23 % (в Командорской и Алеутской котловинах 17-31 %), при этом средняя биомасса мелких кальмаров оценена в 86 мг/м3, а рыб — 111 мг/м3. Не исключено, что последние цифры несколько завышены, но это не меняет сути рассматриваемых вопросов. Главное состоит в том, что лососи и другие планктоноядные рыбы помимо макропланктона имеют еще один объемный источник питания в виде мелкого нектона. Судя по всему, здесь существенно и то, что при значительном потреблении мелкого нектона "освобождаются" большие объемы не съеденного им зоопланктона.

Как правило, о хорошей или удовлетворительной обеспеченности лососей пищей во время морского и океанического этапов их жизни свидетельствует целый ряд других аргументов (Шунтов, Темных, 2004; Шунтов, Свиридов, 2005; Заволокин, 2008). При исследованиях по программе "BASIS", особенно в некоторые годы, отмечалось, что на нагуле в Беринговом море скапливалось значительное количество лососей. Только в его западной части учитывался почти 1 млн т. Но и в таких ситуациях мало изменялась интенсивность питания (в том числе суточные рационы), сохранялась четкая избирательность питания (даже в местах наибольших концентраций), а наиболее многочисленные планктоноядные виды — кета, нерка и горбуша — нагуливались вместе. При этом важно подчеркнуть, что состав излюбленных пищевых объектов у них был сходным (Themisto pacifica, Thysanoessa longipes, Limacina helicina, личинки декапод и некоторые другие), различались только степень избирательности и порядок предпочтения.

Из изложенного, конечно, не следует, что в связи с хорошей обеспеченностью пищей в пищевых отношениях лососей (внутри- и межвидовых) вообще не возникают ситуации, которые могут квалифицироваться как конкурентные. В литературе (см., напр., обзоры: Бирман, 1985; Кловач, 2003; Темных, 2004) уже много лет фигурируют описания снижения темпа роста лососей при высокой численности. Но снижение темпа роста вовсе не означает жесткого регулирования численности, тем более через увеличение смертности из-за острого дефицита пищи. А кроме того, многие примеры на тему роста, особенно по данным дрифтерных уловов, неадекватно отражают реальную картину. И вообще проблема межгодовой и многолетней динамики в ростовых показателях лососей не является простой и однозначной. Свой вклад в нее вносят и генетические факторы (Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004, в печати).

По материалам работ по программе "BASIS" также было показано, что при ухудшении пищевой обеспеченности у лососей расширяются пищевые спектры, в том числе за счет мелкого нектона и так называемой резервной пищи из массовых групп гидробионтов — копепод, щетинкочелюстных и желетелых. Важно, что увеличение в рационе этой резервной пищи в целом несущественно (Заволо-кин, 2008).

Широкими трофологическими исследованиями в экспедициях ТИНРО в последние 20-25 лет были охвачены не только лососи, но и большинство других многочисленных видов нектона и нектобентоса дальневосточных морей, в том числе Берингова моря (Напазаков, 2003; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 2007в). Некоторые основные выводы этих исследований перекликаются с теми, что выше были сформулированы для лососей. Во-первых, это хорошая или удовлетворительная обеспеченность пищей (зоопланктона для нектона, бентоса для нектобентоса). Помимо трофологических исследований это подтверждают и приведенные выше данные по высоким биомассам зоопланктона и бентоса, а также по их межгодовой динамике при различных количественных уровнях их нектонных и нектобентосных потребителей. Во-вторых, и в пелагиали, и на дне в результате длительного сосуществования различные виды в известной мере адаптировались друг к другу, что, в частности, проявляется в расхождении (хотя и

неполном) пищевых спектров. Как и в случае с лососями, это не исключает возникновение конкурентных ситуаций, в результате чего могут уменьшиться темп роста и время полового созревания. Таких примеров в литературе описано много, но достоверных данных о голодной смерти нектонных и нектобентосных видов (исключая их ранние стадии) нет. Правда, здесь возникает один далеко не частный вопрос, а именно: как в таком случае объяснить зависимость "родители—потомки", описываемую известными кривыми Рикера, установленную для многих видов, в том числе для минтая. В настоящее время на этот счет мы можем привести только два соображения: а) большой разброс значений этой зависимости в разные годы, б) не исключено, что эти кривые отражают события на ранних стадиях жизни и развития потомства. Последнее следует особенно подчеркнуть в связи с тем, что в пелагических личиночных и мальковых "сообществах" в одних слоях концентрируются виды не только пелагических сообществ, но и донных. В этих выростных зонах ранние стадии представителей всех эргоценов более зависимы друг от друга, при этом они ограничены в способности к вертикальным и особенно горизонтальным маневрам. Хорошо известны и их чувствительность к аномальным отклонениям в условиях среды, и зависимость от состава и размерной структуры кормовой базы, а также фенологии ее развития. Но при этом приходится признать, что этот чрезвычайно важный этап экологии всех гидробионтов и их микропланктонной среды недостаточно изучен. На наш взгляд, при усилении исследований именно на этом направлении в дальнейшем можно будет продвинуться в понимании динамики численности конкретных видов и причинно-следственных механизмов перестроек в сообществах.

Важнейшими факторами функционирования морских пелагических и донных сообществ, включая популяции основных биомассообразующих видов, являются хищники. Они потребляют в большом количестве не только икру, личинок и мальков, но и крупную молодь и половозрелых особей. К настоящему времени уже накоплено значительное количество информации о масштабах потерь от хищников, чтобы говорить о лимитирующем численность значении этого фактора. Выше приводились некоторые цифры о масштабах каннибализма у минтая, а также его потерь от других хищников. В контексте рассматриваемой темы, пожалуй, наиболее важен вывод, что большое обилие осенью сеголеток минтая не является несомненной гарантией сохранения его высокой численности уже на втором году жизни. К слову заметить, что молодь минтая во всех отношениях, в том числе по габитусу, массовости и обитанию в пелагических и придонных биотопах, является "удобным" пищевым объектом для самых разных хищников.

В последние годы получены большие массивы новых данных о значительном выедании хищниками лососей в морской и океанический периоды их жизни (их обзор сделан в нашей сводной работе — Шунтов, Темных, в печати). В частности, по данным экспедиций ТИНРО-центра в 2000-е гг. численность поколений берин-говоморских и охотоморских стад горбуши за семь месяцев (ноябрь-июнь) нахождения в океане в среднем уменьшается на две трети. Ранее, как известно, основной акцент делался на потери лососей от хищников в эстуарных зонах.

Трофологическими исследованиями последних лет были подтверждены прежние выводы о возможности жесткого контроля численности "сверху" промысловых ракообразных — крабов и креветок. Лимитирование численности креветок в Беринговом море и зал. Аляска треской, минтаем, керчаками, получешуй-никами, макрурусами, палтусами и скатами было установлено еще в 19701980-х гг. (Blackburn, 1986; Ivanov, Zgurovsky, 1989; Шунтов, Дулепова, 1995). Недавно было подтверждено, что промысловая биомасса креветок и трески в западной части Берингова моря изменяется в противофазе (Балыкин, 2006а, б).

По расчетам В.В. Напазакова (2003), в 1998-2002 гг. в западной части Берингова моря донные рыбы при биомассе около 700 тыс. т за месяц потребляли по 25 тыс. т креветок и крабов-стригунов. В 1980-е гг. и в настоящее время

58

(см. выше) биомасса донных рыб примерно в два раза выше, следовательно, выше и масштабы потребления ракообразных. Имея в виду приведенные весьма значительные объемы потребления промысловых ракообразных, следует заметить, что кроме трески, минтая и палтусов другие массовые хищники (мак-рурусы, керчаки, получешуйники, скаты) промыслом не используются. По ориентировочным расчетам, даже при промысловом изъятии только 10 % этих рыб количество несъеденных крабов и креветок окажется примерно в десять раз больше их современного ОДУ (Чучукало, 2006). Как известно, в настоящее время практика управления биоресурсами далека от таких подходов, тем более от направленного действия на сообщества с целью изменения в них соотношения видов и групп. Как и раньше, современное регулирование базируется на двух принципах — квотировании добычи конкретных популяций (аутэкологи-ческий подход с соответствующими правилами рыболовства) и охранных мероприятиях (Шунтов, 2004).

Заключение

Обширные современные данные и многолетние ряды наблюдений за состоянием и динамикой нескольких эколого-таксономических и биономических групп, в основном относящихся к средним и частично к высшим трофическим уровням (зоопланктон, зообентос, нектон и нектобентос, морские млекопитающие и птицы), позволяют сделать два общих заключения: а) о нормальном функционировании мощной экосистемы Берингова моря, способной в настоящее время поддерживать высокий уровень био- и рыбопродуктивности; б) о примате в современной динамике биоты моря природных событий (климато-гидрологические, биоце-нологические и популяционные факторы). Антропогенное влияние и даже рыболовство при всей его заметности в настоящее время не являются определяющими в формировании основных тенденций в динамике численности большей части популяций и в структурных преобразованиях в сообществах.

Современный промысел в Беринговом море в целом имеет умеренную, а в отношении многих популяций даже слабую интенсивность. В отдаленном прошлом (в том числе в середине 20-го столетия) наблюдался перепромысел морских млекопитающих, морских окуней, палтусов и некоторых видов камбал. Уже в конце прошлого столетия под сильный промысловый пресс попадали некоторые популяции крабов. Нынешние масштабы рыболовства и других видов хозяйственной деятельности, по-видимому, в основном гарантируют сохранение природной динамики в биологических процессах.

Изложенное выше (в обоих сообщениях — см. Шунтов, Темных, наст. том) свидетельствует о том, что наиболее слабой стороной существующих представлений о состоянии биоты Берингова моря является недостаточное, а зачастую и очень слабое знание причинно-следственных механизмов динамики и перестроек в популяциях и сообществах гидробионтов. Эта проблема усложняется тем, что даже при повторяющихся аналогичных климато-океанологических режимах или эпохах из-за многофакторности экологических связей и фактора случайности в формировании различных соотношений между компонентами биоценозов не наблюдается одинакового отклика, а следовательно и повторения подобия при цикличном развитии событий. Все это затрудняет интегральную оценку характера развития явлений, а значит и прогнозирования их дальнейшей динамики. Поэтому на данном этапе помимо комплексности наблюдений (при этом масштабных) большое значение должен иметь мониторинг (в том числе судовой путем детальных съемок) с тотальным учетом численности и биомассы основных видов, формирующих пелагические и донные сообщества, а также результатов их воспроизводства. Имея такие достоверные ряды, можно уверенно судить по крайней мере о тенденциях развития событий на ближайшие годы.

Наличие протяженных рядов наблюдений с обширной базой тотальных количественных оценок, кроме того, будет стимулировать более углубленные комплексные исследования, а не формулирование элементарных однофакторных связей, в том числе по типу каскадных перестроек*.

Выше при анализе состояния и тенденций в динамике целого ряда групп пелагических и донных гидробионтов мы обращали внимание на то, что очень многие и даже большинство существующих трактовок носят характер предположений и версий. Тем не менее многие явления или события продолжают уверенно квалифицироваться как экосистемный отклик на меняющиеся события или как индикаторы состояния экосистем. Попутно заметим, что этим стали увлекаться и орнитологи, объекты наблюдений которых наиболее доступны для визуальных оценок. В нашем обобщении этой группе животных выше мы почти не уделили места. И здесь только отметим, что Берингово море было и является одним из районов Мирового океана, где гнездящиеся и кочующие птицы образуют большие концентрации, в общей сложности до 100 млн особей (Schneider, Shuntov, 1993; Seabirds of the Russian ..., 2000; Byrd et al., 2005; Hunt, Drinkwater, 2005; Perry, Mckinnell, 2005). Как и в других районах Мирового океана, в связи с погодными, климато-океанологическими и кормовыми условиями в эффективности размножения птиц в Беринговом море наблюдается значительная межгодовая изменчивость, но обвальные изменения численности в общем не характерны в связи с большой и средней продолжительностью жизни большинства видов и способностью их к передислокации при поиске пищи.

Как уже отмечено выше, в последние годы все чаще и уже привычно повторяются утверждения о том, что по морским птицам можно (и даже легко) судить о статусе и даже здоровье морских экосистем (Macklin, Hunt, 2004; Piatt et al., 2007; Springer et al., 2007). Правда, на этом синхронном фоне присутствуют и более реальные суждения. Так, в недавней работе по птицам Алеутских островов (Byrd et al., 2005) было показано, что тренды численности разных видов в целом и на разных островах и колониях отличаются друг от друга. При этом сделан вывод о том, что отсутствует единый фактор, объясняющий обилие птиц и его изменчивость. Со своей стороны, обратим внимание на то, что размножение в один и тот же сезон у разных видов в одном и том же месте или в разных колониях одного и того же вида (в разных частях моря или даже на соседних островах) может заметно различаться (Macklin, Hunt, 2004). Все это, конечно, делает неразрешимой задачу поиска "птичьего" индикатора здоровья экосистемы.

В заключение напомним, что, несмотря на многолетние наблюдения и регулирование антропогенного влияния на природу Берингова моря, большинство крупных флюктуаций численности, а также появление значительных аномальных явлений в биоте до сих пор для исследователей оказывались в основном внезапными. Часть из них и сейчас не имеет приемлемого объяснения, в том числе уже упоминавшиеся мощное кокколитофорное цветение, резко нестабильное развитие макропланктона на восточном шельфе в начале 2000-х гг., многолетняя депрессия ушастых тюленей, массовая гибель серых китов и тонкоклювых буревестников. Судя по всему, объяснение этим и другим подобным событи-

* В настоящих экологических исследованиях морской биоты преобладают подходы, соответствующие популярному принципу "бритвы Оккама". Суть этого принципа: то, что можно объяснить посредством меньшего, не следует выражать посредством большего, т.е. необходимо описывать события с помощью понятий более низкого ранга. На наш взгляд, для понимания сложных связей и функционирования биоценозов этот принцип недостаточен, что и подтверждают многие упрощенные представления о перестройках в сообществах.

ям придет с прогрессом в изучении и понимании закономерностей и причинно-следственных механизмов функционирования как биоценозов, так и экосистемы моря в целом.

Список литературы

Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. Биохимические показатели трофно-сти морских экосистем // Вопр. пром. океанограф. — 2007. — Вып. 4, № 1. — С. 88-98.

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Национальные рыбные ресурсы, 2006. — 1072 с.

Баланов А.А., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 1. — С. 56-63.

Балыкин П.А. Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М. : ВНИРО, 2006а. — 51 с.

Балыкин П.А. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря : монография. — М. : ВНИРО, 2006б. — 142 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 21 7 с.

Буслов А.В. Минтай восточного побережья Камчатки: современное состояние запасов и рекомендации по рациональной эксплуатации // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 3-17.

Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984-2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 135-143.

Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 152. — С. 253-270.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 338-364.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Косенок Н.С. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002-2006 гг. по программе BASIS // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 151. — С. 365-402.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе BASIS) // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.

Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря : монография / под ред. Ю.А. Израэля и А.В. Цыбань. — Л. : Гидрометеоиздат, 1987. — 163 с.

Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 4(16). — С. 575-589.

Глебов И.И., Лобода С.В., Ванин Н.С. Результаты исследований нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2007 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 243-251.

Глубокое А.И. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря : монография / А.И. Глубоков, Б.Н. Котенев. — М. : ВНИ-РО, 2006. — 200 с.

Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин C.B. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-био-логические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М. : ВНИРО, 2000. — С. 241-246.

Гриценко О.Ф., Кловач H.B., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использование биологических ресурсов. — М. : Инф.-аналитич. сборник, 2001. — Вып. 2. — С. 168-174.

Датский A.B. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря : монография / А.В. Датский, П.Ю. Андронов. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. — 261 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.

Заволокин A.B. Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.

Заволокин A.B., Слабинский А.М., Ефимкин А.Я., Косенок H.C. Кормовая база тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007а. — С. 42-46.

Заволокин А^., Слабинский А.М., Ефимкин А.Я., Косенок H.C. Обилие мелкого размерного нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007б. — С. 36-41.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Згуровский К.А. Распределение и биология углохвостой креветки в западной части Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — 24 с.

Каредин Е.П. Ресурсы мезопелагических рыб северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 391-416.

Карпенко B.^ Биологические ресурсы западной части Берингова моря : монография / В.И. Карпенко, П.А. Балыкин. — Петропавловск-Камчатский : МБФ, 2006. — 184 с.

Карпенко B.^, Bолков А.Ф., Коваль M.B. Питание тихоокеанских лососей как индикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2006. — Вып. 8. — С. 113-125.

Кловач H.B. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты : монография. — М. : ВНИРО, 2003. — 164 с.

Коваль M.B., Ерохин B.r., Тепнин О.Б. Особенности формирования кормовой базы, питание и показатели молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки в осенние периоды 1995-2005 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 423-449.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

Кузнецова Н.А., Шебанова М.А., Бохан Л.Н. Структура планктонного сообщества в восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2007 г. // Изв. ТИНРО (в печати).

Надточий B^., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Берингово море) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 264-282.

Найденко C.B., Ефимкин А.Я., Лаженцев А.Е. и др. Избирательность питания молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 18-36.

Напазаков В.В. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря : дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 184 с.

Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. — 1963. — Т. 48. — С. 145-205.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов : монография / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Сапожников В.В. Современные представления о функционировании экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 387-392.

Сапожников В.В., Налетова И.А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотического слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанол. — 1995. — Т. 35, № 2. — С. 206-214.

Степаненко М.А., Николаев А.В., Грицай Е.В. Численность, распространение восточноберинговоморского минтая и промысел в начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 3-26.

Степаненко М.А., Хен Г.В. Минтай // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 10, вып. 2 : Берингово море. — М. : Гидрометеоиздат, 2001. — С. 155-163.

Тананаева Ю.Н. Влияние температурных условий тихоокеанской субарктической фронтальной зоны на выживаемость горбуши в зимний период // Океанол. — 2008. — Т. 48, № 3. — С. 417-424.

Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море : монография. — М. : ВНИРО, 1991. — 54 с.

Федорец Ю.А. Командорский кальмар Berryteuthis magister Берингова и Охотского морей (распределение, биология, промысел) : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 24 с.

Цыбань А.В., Мошаров С.А., Володкович Ю.Л. и др. Адаптационная емкость экосистемы северо-западной части Берингова моря // Дальневосточные моря России. Кн. 2 : Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007. — С. 481-501.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Зигзаги рыбохозяйственной науки : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — 368 с.

Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П. Управление морскими биологическими ресурсами — это пока все еще мечта, а не реальность // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 232-240.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 358-387.

Шунтов В.П., Темных О.С., Глебов И.И. Некоторые аспекты российского вклада в реализацию международной программы BASIS (2000-2006) // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 3-34.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Дальневосточные моря России. Кн. 2 : Исследования морских экосистем и биоресурсов. — М. : Наука, 2007б. — С. 504-520.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007в. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Наст. том.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. Т. 1. — Владивосток : ТИНРО-центр (в печати).

Шунтов В.П., Темных О.С. Тотальная оценка кормовой базы (макропланктон и мелкий нектон) тихоокеанских лососей в дальневосточных морях и сопредельных океанских водах // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 260-266.

Baier G.T., Terazaki M. Interannual variability in a predator-prey interaction: climate, chaetognathus and copepods in the southeastern Bering Sea // J. Plankt. Res. — 2005. — Vol. 27, № 11. — P. 1113-1125.

Blackburn J.E. Predation by cod and Pollock upon shrimp in the central and western Gulf of Alaska with speculation on predatory effects on other Fishery Resources // Bull. INPFC. — 1986. — № 47. — P. 209-214.

Byrd G.V., Renner H.M., Renner M. Distribution patternand population trend of breeding seabird in the Aleutian Island // Fish. Oceanogr. — 2005. — Suppl. 1. — P. 139-159.

Clark J.H., McGregor A., Mecum R.D. et al. The commercial salmon Fishery in Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. — 2006. — Vol. 12, № 1. — P. 1-146.

Conner M.E., Hollowed A.B., Brown E. Retrospective analysis of Bering Sea bottom trawl surveys: regime shift and ecosystem reorganization // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 209-222.

Coyle K.O., Pinchuk A.I. Climate-related differences in zooplankton density and growth on the inure shelf of the southeastern Bering Sea // Progr. in Oceanogr. — 2002. — Vol. 55, № 1-2. — P. 177-194.

Cullen J.T., Rosenthal Y., Falkowsky P.G. The effect of anthropogenic CO2 on the carbon isotope composition of marine phytoplankton // Limnology and Oceanogr. — 2001. — № 46. — P. 996-998.

Fukuwaka M., Sato Sh., Takahashi S. et al. Winter distribution of chum salmon related to environmental variables in the North Pacific // NPAFC, Techn. Rep. — 2007. — № 7. — P. 29-30.

Hunt G.L., Drinkwater K.F. (Ed.) Background on the climatology, physical oceanography and ecosystems of the Sub-Arctic Seas : Appendix to the E SSAS Sci. Plan G LOBEC Rep. — 2005. — № 20, 8. — 96 p.

Hunt G.L., Stabeno Jr.P.J., Waltur G.E. et al. Climate change and control of the south-eastern Bering Sea pelagic ecosystem // Deep-Sea Res. II, Top. Stud. Oceanogr. — 2002. — Vol. 49 (26). — P. 5821-5853.

Ianelli J., Fritz L., Honkalento T. et al. Eastern Bering Sea Walleye Pollock stock Assessment // Stock assessment and Fish. evaluation Rep. for the Groundfish Res. of the Bering Sea / Aleutian Islands Regions. — Anchorage : North Pacific Fish. Manag. Council, 2000. — P. 39-130.

Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., Shiomoto A. Review of ocean salmon research by Japan from 1991 to 1998 // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 191-201.

Ivanov B.G., Zgurovsky K.A. The shrimps of the Bering Sea: distribution, biology, abundance // Proc. Intern. Sci., Sympos. Bering Sea Fish. — NOAA, Seattle WA 981150070, 1989. — P. 258-279.

Kaeriyama M. Evaluation of carrying capacity of Pacific Salmon in the north Pacific Ocean for ecosystem — based sustainable conservation management // NPAFC Techn. Rep. — 2003. — № 5. — P. 1-4.

Kaeriyama M., Nakamura M., Edpalina R. et al. Changes in feeding ecology and trophic dynamics of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the central Gulf of Alaska // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13, № 3. — P. 197-207.

King J.R. (Ed.) Report of the study group on fisheries and ecosystem responses to recent regime shifts : PICES Sci. Rep. — 2005. — № 28. — 162 p.

Lauth R. Annual Eastern Bering Sea bottom trawl survey: ground fish // Alaska Fish. Sci. Center, Quarterly Rep. — Seattle, 2007. — P. 21-23.

Mackas D.L., Tsuda A. Mesozooplankton in the eastern and western subarctic Pacific: community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Progr. in Oceanogr. — 1999. — Vol. 43, № 24. — P. 335-363.

Macklin S.A., Hunt G.L. The southeast Bering Sea ecosystem: Implication for marine Resource Management // NOAA Coastal ocean Program. Decis. Analysis Ser. — 2004. — № 21. — P. 9-192.

Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in Winter? // Bull. Nat. Res. Inst. Far. Seas Fish. — 1999. — № 36. — P. 69-75.

Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 21-32.

Nagasawa K., Shiomoto A., Tadokoro K., Ishida Y. Latitudinal variation in abundance of phytoplankton, macrozooplankton, salmonids and other epipelagic fishes in the northern Pasific Ocean and Bering Sea in summer // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1999. — № 36. — P. 61-68.

Napp J.M. The Bering Sea: Current status and recent events // PICES Press. — 2007. — Vol. 16, № 1. — P. 31-33.

Perry R.L., Mckinnell S.M. (Eds) Marine life, unknown and unknowable : PICES Spec. Publ. — 2005. — № 2. — 46 p.

Piatt J.F., Sydeman W.J., Wiese F. Introduction: a modern role for seabirds as indicators // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2007. — Vol. 352. — P. 199-2004.

Radchenko V.I. Mezopelagic fish community supplies "biological pump" // The Raffles Bull. of Zool. — 2007. — № 14. — P. 265-271.

Report to industry on the 2002 eastern Bering Sea crab survey / B.G. Stevens, R.A. MacIntosh, J.A. Haaga et al. — U.S. Depart. of commerce; Alaska Fish. Sci. Center Proc. Rep. — 2002. — 59 p.

Schell D.M. Declining carrying capacity in the Bering Sea: Isotopic evidence from whale baleen // Limnology and Oceanogr. — 2000. — № 45. — P. 459-462.

Schneider D.C., Shuntov V.P. The trophic organization of the marine bird community in the Bering Sea // Rev. in Fish. Sci. — 1993. — № 1(4). — P. 311-335.

Seabirds of the Russian Far East / eds. A.Y. Kondratyev, N.M. Litvinenko, G.W. Kaiser. — Ottawa, Canada, 2000. — 141 p.

Springer A.M., Byrd G.V., Iverson S.J. Hot oceanography: planktivorous seabirds reveal ecosystem responses to warmon of the Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2007. — Vol. 352. — P. 289-297.

Sugimoto T., Tadokoro K. Interannual-interdecadal variation in zooplankton biomass, chlorophyll concentration and physical environment in the subarctic Pacific and Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 1997. — № 6. — P. 74-93.

Sugimoto T., Tadokoro K. Interdecadal variation of plankton biomass and physical environment in the north Pacific // Fish. Oceanogr. — 1998. — № 7. — P. 289-299.

Wespestad V. Walleye Pollock // Stock assessment and Fish. evaluation Rep. for the Groundfish Res. of the Bering Sea / Aleutian Islands Regions. — Anchorage : North Pacific Fish. Manag. Council, 1995.

Yeung C., McConnaughey R.A. Community structure of eastern Bering Sea epibenthic invertebrates from summer bottom-trawl surveys 1982-2002 // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2006. — Vol. 318. — P. 47-62.

Zheng J., Kruse G.H. Recruitment variation of eastern Bering Sea crabs: climate-forcing or top-down effects? // Progr. in Oceanogr. — 2006. — Vol. 68, № 2-4. — P. 184-204.

Поступила в редакцию 1.09.08 г.