CC BY
12
Вестник аграрной науки, 6(81), Декабрь 2019, http://dx.doi.org/10.15217/48484 УДК / UDC 636.237.23.053.6.064:612.73/.74
ХАРАКТЕР И ИНТЕНСИВНОСТЬ РОСТА МУСКУЛАТУРЫ СИММЕНТАЛЬСКИХ И ПОМЕСНЫХ БЫЧКОВ В ПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД
THE NATURE AND INTENSITY OF THE GROWTH OF THE MUSCLES OF SIMMENTAL AND CROSSBRED BULLS AT PUBERTY
Прохоров И.П., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Prokhorov I.P., Doctor of Agricultural Sciences, Professor ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет -
МСХА имени К.А. Тимирязева», Москва, Россия Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Russian Timiryazev State Agrarian University", Moscow, Russia E-mail: iprohorov@rgau-msha.ru Пикуль A.H., кандидат сельскохозяйственных наук, ученый секретарь
Pikul A.N., Candidate of Agricultural Sciences, Scientific Secretary Тульский научно-исследовательский институт сельского хозяйства -филиал ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр "Немчиновка"»,
Тульская область, Россия Tula Agricultural Research Institute - branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Research Center "Nemchinovka", Tula region, Russia
E-mail: tniisx@mail.ru
В статье представлены результаты изучения характера и интенсивности роста мышечного компонента туш и отдельных мускулов симментальских и помесных бычков в период становления и созревания половой функции. Об интенсивности роста отдельных мускулов и их комплексов судили по отклонениям коэффициентов их роста в большую или меньшую сторону относительно таковых общей мышечной массы туш. Генотип животных оказал существенное влияние на рост мышечной массы туш. Величина этого показателя у шаролезских помесей в возрасте 12, 15 и 18 месяцев составила соответственно 176,49±2,4; 228,76±2,7 и 262,61±2,6 кг, что на 19,6; 25,9 и 28,6% больше, чем у сверстников материнской породы (Р<0,01-Р<0,001). Наибольшая интенсивность роста характерна для мышечного компонента брюшного отдела, общей связывающей мускулатуры, а наименьшая - для периферических отделов туш. Интенсивность роста мускулатуры, расположенной в проксимальных отделах конечностей значительно выше таковой дистальных отделов. В период становления и созревания половой функции интенсивность роста отдельных мускулов и их комплексов усиливалась. Так, если интенсивность роста трапециевидного (m. trapezius), ромбовидного (m. rhomboideus) и пластыревидного (m. splenius) мускулов до 6-месячного возраста была ниже таковой мышечного компонента туш, то в пубертатный период интенсивность роста указанных трех мускулов значительно возрастала. Коэффициенты роста, указанных выше, мускулов в конце опытного периода у быков шаролезской породы составили соответственно 21,4; 32,7 и 46,1 против 18,4 общей массы мускулатуры.
Ключевые слова: симментальская, мясная симментальская и шаролезская породы, мускулатура анатомических отделов.
The article presents the results of studying the nature and intensity of the growth of the muscular component of carcasses and individual muscles of Simmental and crossbred bulls during the formation and maturation of sexual function. The intensity of the growth of individual muscles and their complexes was judged by the deviations of their growth factors in a greater or lesser direction relative to those of the total muscle mass of the carcasses. The genotype of animals had a significant impact on the growth of muscle mass of carcasses. The value of
this indicator in sharolais hybrids at the age of 12, 15 and 18 months old was 176.49±2.4, respectively; 228.76±2.7 and 262.61±2.6 kg, which is 19.6; 25.9 and 28.6% more than the peers of the parent breed (P<0.01-P<0.001). The highest intensity of growth is characteristic of the muscle component of the abdominal region, the total binding muscles, and the lowest -for the peripheral parts of the carcasses. The intensity of muscle growth, located in the proximal extremities is much higher than that of the distal parts. The intensity of growth of individual muscles and their complexes increased during the formation and maturation of sexual function. So, if the growth rate is trapezoidal (m. trapezius), diamond-shaped (m. rhomboideus) and plastyrevidnogo (m. splenius) muscles up to 6 months old was lower than that of the muscular component of the carcasses, in the puberty period, the intensity of growth of these three muscles increased significantly. The coefficients of their growth at the end of the experimental period, the Charolais crosses were, 21.4; 32.7 respectively and 46.1 instead of 18.4 of the total mass of the muscles.
Key words: Simmental, Meat Simmental and Sharolais breeds, musculature of anatomic body parts.
Введение. Интенсивность и характер роста скелетной мускулатуры туш животных, ее дифференцировка в постнатальном онтогенезе в значительной степени определяются возрастными изменениями уровня половых гормонов [1 -3]. В частности, анаболический эффект тестостерона проявляется в синтезе белка, эритропоэза в красном костном мозге, поддержании тонуса мышечного компонента, прочности костной системы, в повышении интенсивности роста активных тканей в пубертатный период.
Применение анаболических гормонов смещает направление обменных процессов организма посредством перераспределения потоков питательных веществ и утилизации питательных веществ в нем в сторону увеличения мышечной массы и некоторого снижения жирового компонента [4]. Так, например, по данным Эртуева М.М. и Левцунова П.С. имплантация синтетического аналога мужского полового гормона дианабола обеспложенным бычкам способствовала достоверному увеличению живой массы, по сравнению с контрольной группой, на 8,1%, снижению содержания жира в длиннейшей мышце спины на 0,25-0,88% [7]. Тем не менее, из-за недостатка информации о возрастных изменениях уровня половых гормонов и особенностей роста мышечного компонента туш бычков в постнатальном онтогенезе остаются во многом неясными вопросы, связанные с влиянием андрогенов на интенсивность роста мускулатуры.
Целью работы являлось изучение характера и интенсивности роста мышечного компонента туш и отдельных мускулов симментальских и помесных бычков в период становления и созревания половой функции.
Условия, материалы и методы. Научно-хозяйственный опыт проведен в Тульском НИИСХ. Для проведения исследований методом пар-аналогов сформированы 3 группы бычков по 15 голов в каждой. При формировании групп учитывались возраст, происхождение и масса при рождении. В контрольной группе находились животные симментальской породы, во второй и третьей (опытных) группах - бычки 1/2 кровности по немецкой симментальской мясной (С х СМ) и шаролезской (С * Ш) породам, соответственно, полученные от скрещивания коров симментальской породы с быками указанных мясных пород. Опыты проводили от рождения до достижения бычками 18 месячного возраста. Все группы находились в одинаковых условиях кормления и содержания. От рождения до отъема от матерей в возрасте 7-месяцев телят выращивали по технологии мясного скотоводства. До второй половины мая содержание было стойловое. В последующем коровы с телятами до октября месяца находились на пастбище. Уровень кормления после отъема молодняка был рассчитан по нормам ВИЖ для получения среднесуточных приростов 1000-1100 г и достижения
живой массы в возрасте 18 месяцев 550-600 кг. Потребленные корма учитывались путем ежедекадного взвешивания заданных кормов и их остатков. Прирост живой массы контролировался ежемесячно путем взвешивания. Контрольные убой были проведены на Тульском мясокомбинате: по 1 бычку из каждой группы при рождении, по 3 головы в возрасте 6, 12 месяцев и по 5 - в 15 месяцев. После проведения контрольных убоев в 15 месячном возрасте, был продолжен откорм оставшихся бычков (по 3 головы в каждой группе).
Для установления закономерностей изменения массы мускулатуры в зависимости от возраста произведено послойное препарирование и определение массы каждого мускула левой полутуши. На основании полученных данных для каждой группы рассчитаны средняя, а также относительная массы мускулов. Путем суммирования массы каждой мышцы, входящей в данную группу, была вычислена общая масса мускулатуры анатомических областей.
Результаты и обсуждение. Содержание молодняка в период выращивания до отъема от матерей по технологии мясного скотоводства и высокий уровень кормления в последующем обеспечили высокую интенсивность роста бычков всех групп. У шаролезских помесей в возрасте 12, 15 и 18 месяцев живая масса составила 431,9±6,1; 523,4±6,4 и 620,6±12,4 кг соответственно, что на 7,8; 7,5 и 10,2% больше, чем у сверстников материнской породы. У молодняка 1 и 2 (опытных) групп различия по величине этого показателя во все возрастные периоды были несущественны.
Существенное влияние на рост мышечной массы туш оказал генотип животных. Высокий уровень кормления способствовал наиболее полной реализации биологических особенностей шаролезских помесей, а именно способности интенсивно наращивать мышечную ткань в течение длительного времени при незначительном отложении жира. Так, у новорожденных бычков сравниваемых групп масса мускулатуры туш была практически одинаковой (14,08-16,58 кг), однако, в возрасте 12, 15 и 18 месяцев у шаролезских помесей величина данного показателя составляла 176,49±2,4; 228,76±2,7 и 262,61 ±2,6 кг соответственно, что на 19,6; 25,9 и 28,6% больше, чем у сверстников материнской породы (Р<0,01-Р<0,001). Разница в абсолютной массе мускулатуры туш между бычками 1 и 2 групп в указанные возрастные периоды составила соответственно 10,6; 14,7 и 14,8% в пользу последних.
Результаты наших исследований позволили установить значительные различия в интенсивности роста мускулатуры туш бычков сравниваемых групп. Так, при определении среднесуточных приростов мускулатуры туш было установлено, что величина указанного показателя у бычков до 6-месячного возраста была относительно высокой (414-478 г). Однако в последующие 6 месяцев отмечено снижение абсолютной скорости роста мышечного компонента туш в 1 группе до 319 г, а во 2 и 3 группах - соответственно до 362 и 401 г. Априори ожидаемого повышения уровня среднесуточных приростов мускулатуры туш в возрастной период от 6 до 12 месяцев, вследствие завершения к этому периоду становления рубцового пищеварения и усиления функции оси гипоталамус-гипофиз-гонады, а, следовательно, и соматотропной функции гипофиза, не установлено. Это связано с тем, что этот возрастной период совпал с отъемом бычков от матерей, что привело к значительному снижению абсолютной скорости роста, как живой массы бычков всех групп, так и мышечной массы их туш. Уровень среднесуточных приростов бычков за месяц до отъема был в пределах 950-1202 г. В течение первого месяца после отъема он находился на уровне 236; 173 и 40 г соответственно. Потери в живой массе за месяц после отъема по группам составили 20,9 кг, 24,7 и 32,8 кг соответственно.
Поскольку характер роста и развития мышечного компонента туш, а также мускулатуры одноименных анатомических отделов туш животных сравниваемых групп был сходным, приведены данные только по шаролезским помесям, отличавшимся наиболее интенсивным ростом мускулатуры. Это дает возможность более глубоко изучить возрастные особенности роста и развития мускулатуры. Интенсивность роста отдельных мускулов и их функциональных групп определяли методом расчетов коэффициентов роста. В качестве средней интенсивности роста была принята таковая общей массы мышечного компонента туш. Об интенсивности роста отдельных мускулов и их комплексов судили по отклонениям коэффициентов их роста в большую или меньшую сторону относительно таковых общей мышечной массы туш.
Определение интенсивности роста анатомических отделов туш позволило распределить их по величине данного показателя в порядке возрастания: отделы предплечья, голени, бедра, плеча, грудного пояса, тазового пояса, позвоночного столба, грудной клетки, общей связывающей мускулатуры и брюшной стенки.
Таким образом, наибольшая интенсивность роста характерна для мышечного компонента брюшного отдела, общей связывающей мускулатуры, а наименьшая - для периферических отделов туш. Следует при этом отметить, что интенсивность роста мускулатуры, расположенной в проксимальных отделах конечностей значительно выше таковой дистальных отделов.
Сравнительный анализ роста мускулатуры показал, что интенсивность роста таких крупных мускулов, как длиннейший спины (m. longissimus dorsi), зубчатый вентральный (m. serratus ventralis), глубокий грудной (m. pectoralis profundus), двуглавый (m. biceps femoris) и четырехглавый бедра (m. quadriceps femoris), а также мышцы брюшного отдела и других в значительной степени обусловлены функциональной нагрузкой на них.
В ходе экспериментальной работы было установлено, что в период наиболее интенсивного роста мышечного компонента анатомических отделов и туш в целом отдельные мускулы, расположенные в передней трети туловища (пластыревидный (m. splenius), ромбовидный (m. rhomboideus), трапециевидный (m. trapezius) и др.), отличались меньшей напряженностью роста. И, наоборот, в период снижения интенсивности роста основной массы мускулатуры туш напряженность ростовых процессов указанных мускулов возрастала. Было отмечено, что усиление интенсивности их роста по времени совпадало с периодом становления и созревания половой функции бычков.
Изучение особенностей роста и развития мускулатуры туш у бычков определенной группы, в частности шаролезских помесей, позволяет исключить влияние генотипа, фактора кормления, функциональной нагрузки на мускулатуру, поскольку условия кормления и содержания для животных всех групп не различались. Из этого следует, что в определенные возрастные периоды на интенсивность роста отдельных мускулов, расположенных в передней трети туловища, оказывает влияние уровень андрогенов в крови бычков.
При сравнительном анализе величин коэффициентов роста пластыревидного, трапециевидного и ромбовидного мускулов и таковых других крупных мускулов и мышечного компонента туш в целом было установлено, что интенсивность роста названных трех мускулов до 6 месячного возраста была ниже таковой мышечного компонента туш в целом (рис. 1). Так, кратность увеличения массы пластыревидного мускула шаролезских помесей в возрасте 12, 15 и 18 месяцев составила соответственно 20,72; 33,38 и 46,14 против 11,78; 15,64 и 18,42 мышечного компонента туш. Интенсивность роста ромбовидного и
трапециевидного мускулов, по сравнению с таковой пластыревидного мускула, была несколько ниже. Так, кратность увеличения массы трапециевидного и ромбовидного мускулов в возрасте 12, 15 и 18 месяцев составила соответственно 14,25 и 15,87; 21,39 и 28,36; 24,04 и 32,70.
50
6 12 _ 15 18
Возраст, мес.
Рисунок 1 - Коэффициенты роста мускулатуры туш шаролезских помесей
(1 - мышечный компонент туш; 2 - трапециевидный; 3 - ромбовидный;
4 - пластыревидный)
Изучение характера и темпов роста мускулатуры туш показало, что интенсивность роста пластыревидного, ромбовидного и трапециевидного мускулов значительно выше таковой наиболее крупных мускулов. Так, кратность увеличения длиннейшего мускула спины шаролезских помесей в возрасте 12, 15 и 18 месяцев составила соответственно 13,65; 16,90 и 19,65; зубчатого вентрального мускула - 13,22; 17,42 и 20,23; двуглавого бедра - 11,92; 14,25 и 18,69; четырехглавого - 8,51; 10,85 и 13,14.
Возникает закономерный вопрос: чем обусловлена относительно низкая интенсивность роста указанных трех мускулов в первые 6 месяцев жизни бычков и усиление их роста в последующие возрастные периоды?
В связи с этим следует отметить, что интенсивность роста соматической мускулатуры контролируется генетической программой общего развития животного и в значительной степени обусловлена функциональной нагрузкой на определенные мышечные комплексы в период становления и развития локомоторных функций. Однако роль ромбовидного, трапециевидного и пластыревидного мускулов в локомоции, по-видимому, незначительна, поскольку интенсивность их роста для этого возрастного периода значительно ниже таковой мускулов, участвующих в локомоции бычков. Так, кратность увеличения длиннейшего мускула спины, зубчатого вентрального, двуглавого бедра шаролезских помесей в первые 6 месяцев жизни составила соответственно 9,12; 7,00 и 6,69 против 5,48; 5,80 и 5,87 трапециевидного, ромбовидного и пластыревидного.
В работе Лукьянова В.Н., Прохорова И.П. «Гормональный статус бычков симментальской породы и ее помесей с герефордской и шаролезской» было отмечено, что в первые 3 месяца жизни бычков содержание тестостерона в крови незначительно и находится в пределах 0,57-1,21 нмоль/л [9]. Это, по-видимому, связано тем, что в ранний постнатальный период доминантой является становление и функционирование оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники, ответственной за адаптацию к изменившимся условиям среды обитания. Выживание новорожденного теленка в этот период зависит от его способности сопротивляться воздействию
агрессивной среды. Адаптационная система организма функционирует по принципу: «Не до жиру, быть бы живу». Все лишнее устраняется или подавляется. Так, усиление функциональной активности вышеназванной оси сопровождается повышением в крови кортикотропина и глюкокортикоидов, которые, воздействуя на гипоталамический половой центр, тормозят репродуктивную функцию бычков. У молодняка крупного рогатого скота в возрасте 6 месяцев, как правило, завершается становление адаптационной системы, и она функционирует по дефинитивному типу [10], что сопряжено со снятием тормозящего действия оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники с репродуктивной системы бычков. Это подтверждает и возрастание к 6-ти месячному возрасту повышение уровня тестостерона до 2,89-2,92 нмоль/л. Увеличение содержания тестостерона в крови бычков в этом возрасте совпало с проявлением половой активности их при пастбищном содержании. Наибольшая функциональная активность половых желез (13,62-14,48 нмоль/л) отмечена в возрасте 15 месяцев, что, по-видимому, связано с наступлением половой зрелости и завершением формирования половых рефлексов [9]. На практике, как правило, в этом возрасте племенных бычков начинают использовать в щадящем режиме для получения и длительного хранения спермы.
Если половые железы бычков, начиная с эмбрионального периода, постоянно секретируют тестостерон, то почему он не интенсифицирует рост указанных трех мускулов в первые 6 месяцев жизни?
Важно отметить, что для усиления ростовых процессов в органах и тканях необходимо не только повышение концентрации андрогенов в крови животных, но и достаточное количество рецепторов тестостерона и их активизация. По данным многих исследователей [4-6, 11-13], половые стероиды способны проницать через гематоэнцефалический барьер и воздействовать на структуры мозга, лежащие вне гипоталамической области (гипокамп, неокортекс, область переднего мозга, субстанция нигро и др.). Вследствие этого половые стероиды, оказывая влияние на нейроны головного мозга, контролируют секрецию гонадолиберинов гипоталамусом, ФСГ и ЛГ гипофизом и активизируют рецепторы половых стероидов в тканях и органах. В результате этого отдельные мускулы становятся более чувствительными к воздействию андрогенов.
Следует отметить, что андрогены обладают мощным анаболическим эффектом и в малых дозах оказывают влияние на соматотропную функцию гипофиза. В пубертатный период тестостерон стимулирует рост мускулатуры передней трети туловища. Однако следует отметить, что основное влияние андрогенов на ростовые процессы опосредовано посредством стимуляции соматотропной функции гипофиза и повышения в крови СТГ. Гормон роста, стимулирующий в печени, мышцах и других периферийных тканях синтез инсулиноподобного фактор роста (IGF-1), как и инсулин, облегчает проникновение внутрь мышечных клеток через плазматическую мембрану аминокислот и глюкозы. Действие СТГ в мышцах на синтез белка происходит за счет транспортировки аминокислот и глюкозы через мембраны мышечных клеток, а также повышения в рибосомах процессов трансляции. Кроме этого, по мнению Розена В.Б., обладающий жиромобилизующим эффектом, гормон роста, обеспечивает энергетику синтеза мышечных белков [8]. Из этого следует, что тестостерон через другие анаболические гормоны оказывает опосредованное влияние на мощный рост мускулатуры.
Таким образом, активный рост мускулатуры в период полового созревания, является результатом усиливающего эффекта взаимодействия тестостерона и гормона роста.
При определении среднесуточных приростов трапециевидного, ромбовидного и пластыревидного мускулов было установлено, что величина этого показателя в первые 6 месяцев жизни незначительна (1,19-2,09 г), затем она к 12-месячному возрасту возросла в указанных мускулах в порядке их перечисления до 4,50; 5,51 и 4,33 г, а к 15-месячному возрасту - до 5,07; 6,52 и 9,04 г (рис. 2). В последние три месяца опытного периода интенсивность роста трапециевидного и ромбовидного мускулов несколько снизилась, однако таковая пластыревидного мускула сохранилась на достаточно высоком уровне.
0-6 7-12 13-15 16-18
Возраст, мес.
Рисунок 2 - Динамика среднесуточных приростов трапециевидного (1),
ромбовидного (2), пластыревидного (3) мускулов шаролезских помесей
Незначительное снижение интенсивности роста мускулов к концу опытного периода, по-видимому, связано с тем, что они к 15-месячному возрасту практически достигли или были близки к некой биологической константе массы, свойственной дефинитивным животным. Известно, что по мере приближения массы тканей и органов к таковой у дефинитивных животных интенсивность их роста постепенно снижается, а при достижении ими биологической дефинитивной константы массы прекращается их рост. Относительно высокая абсолютная скорость роста пластыревидного и ромбовидного мускулов, возможно, объясняется тем, что они еще не достигли той мощности и массы, которые необходимы самцу для борьбы быков за ранговое положение в стаде.
Ранее было отмечено, что в процессе полового созревания в крови животных увеличивалась концентрация половых гормонов, которые, по-видимому, уже оказывали подавляющее действие на соматотропную функцию гипофиза. Как следствие, интенсивность роста мускулатуры туш животных по мере их взросления снижалась. Следует отметить, что интенсивность роста мускулов передней трети туловища, в особенности шейного отдела, снижалась незначительно, а отдельных мускулов, в том числе пластыревидного и ромбовидного, сохранялась практически на прежнем уровне.
По-видимому, в пубертатный период высокая концентрация тестостерона способствует увеличению количества и активизации рецепторов андрогенов в указанных мускулах, и они становятся более чувствительными к воздействию половых стероидов, продуцируемых тестикулами. В дальнейшем тестостерон влияет на развитие мускулатуры передней трети туловища - шейного и грудного отделов, на процессы маскулинизации и выраженности признаков полового диморфизма.
Выводы. Генотип животных оказал существенное влияние на рост мышечной массы туш. В возрасте 12, 15 и 18 месяцев у шаролезских помесей величина данного показателя достигла соответственно 176,49±2,4; 228,76±2,7 и 262,61±2,6 кг, что на 19,6; 25,9 и 28,6% больше, чем у сверстников материнской породы (Р<0,01-Р<0,001). В период становления и созревания половой функции интенсивность роста отдельных мускулов и их комплексов усиливалась. Так, если интенсивность роста трапециевидного, ромбовидного и пластыревидного мускулов до 6 месячного возраста была ниже таковой мышечного компонента туш, то в пубертатный период интенсивность роста указанных трех мускулов значительно возрастала. Коэффициенты роста, указанных выше, мускулов в конце опытного периода у быков шаролезской породы составили соответственно 21,4; 32,7 и 46,1 против 18,4 общей массы мускулатуры.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Пикуль А.Н. Рост, развитие и мясная продуктивность бычков симментальской породы и ее помесей с шаролезской и мясной симментальской: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Москва, 2009. 24 с.
2. Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной ткани в онтогенезе // Новые исследования. 2010. № 2. С. 81-94.
3. Sequence of changes in body composition induced by testosterone and reversal of changes after drug is stopped / G.B. Forbes, C.R. Porta, B.E. Herr, R.C. Griggs // J. Amer. Medic. Association. 1992. Vol. 267. P. 397-399.
4. Hussain R., Ek-Etr M., Gaci O. Progesterone and Nestorone facilitate axon remyelination: a role for progesterone receptors // Endocrinology. 2011. Vol. 152. № 10. P. 3820-3831.
5. Schroeder E.T., Terk M., Sattler F.R. Androgen therapy improves muscle mass and strength but not muscle quality: results from two studies // Amer. J. Physiology. 2003. Vol. 285. P. 16-24.
6. Estrogen replacement increases spinophilin - immunoreactive spine number in the prefrontal cortex of female rhesus monkeys / Y. Tang, W. Janssen, J. Hao et al. // Cereb. Cortex. 2004. Vol. 14. № 2. P. 215-223.
7. Эртуев M.M., Левцунов П.С. Рост и мясная продуктивность помесных бычков-кастратов при имплантации им дианабола // Известия ТСХА. 1981. № 5. С. 114-122.
8. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М., Высшая школа,1984. 336 с.
9. Лукьянов В.Н., Прохоров И.П. Гормональный статус бычков симментальской породы и ее помесей с герефордской и шаролезской // Известия ТСХА. 2015. № 4. С.95-105.
10. Резниченко Л.П. Критерии оценки функции коры надпочечников у крупного рогатого скота // В кн.: Проблемы эндокринологии с.-х. животных и применение гормональных препаратов в животноводстве. Л.: Пушкин, 1975. С. 29-30.
11. Бабичев В.Н. Организация и функционирование нейроэндокринной системы // Проблемы эндокринологии. 2013. Т. 59. № 1. С. 62-69.
12. Kelli B., Mermelstein P. Progesterone blocks multiple routes of ion flux // Mol. Cell Neurosci. 2011. № 2. P. 137-141.
13. Tetel M. Nuclear receptor coactivators: essential players for steroid hormone action in the brain and in behavior // J. Neuroendocrinolgy. 2009. Vol.21. № 4. P. 229-237.
