CC BY
14Растительность России. СПб., 2014. № 24. С. 86-100.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.
N 24. P. 86-100.
Горная лесостепь Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы
Mountain forest-steppe of South-East Altai and South-West Tuva
© н. и. Макунина
N. I. Makunina
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН.
630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: natali.makunina@mail.ru
Охарактеризованы основные растительные сообщества горной лесостепи Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы: лиственничные леса, луговые, дерновиннозлаковые и криофитные степи; проведена их эколого-флористическая классификация, выявлены закономерности пространственного размещения в связи с особенностями рельефа и климата.
Ключевые слова: горная лесостепь, аридный биоклиматический район, Юго-Восточный Алтай, Юго-Западная Тува, синтаксономия.
Key words: mountain forest-steppe, arid bioclimatic region, South-East Altai, South-West Tuva, syntaxonomy.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.
Введение
Большинство геоботаников и географов, изучавших аридные горностепные ландшафты Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы, упоминают о том, что на высоте 2100-2400 м над ур. м. среди степных пространств иногда встречаются изолированные массивы лиственничных лесов (Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Маскаев и др., 1985). Растительность этих своеобразных лесостепных ландшафтов авторы не характеризуют, что, в первую очередь, связано с их ограниченной площадью. Если проследить положение лесов, маркирующих лесостепные ландшафты, мы обнаружим, что все они расположены неподалеку от границы с семи-аридными биоклиматическими районами. Исходя из этого факта, некоторые авторы предполагали, что леса здесь аналогичны подгольцовым лесам, образующим верхнюю границу леса в соседнем се-миаридном районе. Иную точку зрения высказала С. А. Ильинская (1980) отметив, что лиственничные леса в этом районе представляют собой «фрагменты перистепного высотно-поясного комплекса». Перистепь она описала как особый тип горной лесостепи, характерный для недостаточно влажных (семиаридных) биоклиматических районов Алтае-Саянской горной области. Перистепь прослеживается в западном обрамлении Центрально-
Тувинской котловины (Намзалов, 1979; Ильинская, 1980; Макунина и др., 2007), на южных макросклонах хребтов Западный Танну-Ола (Ильинская, 1980; Макунина, 2011), нагорье Сангилен (Намзалов, 1985), а также на бортах Самахинской, Ку-райской и Улаганской котловин (Намзалов, 1989; Макунина, 2012). Сходство перистепных лиственничников и «изолированных участков лиственничных лесов» на высотах 2100-2400 м над ур. м. на Юго-Восточном Алтае подтвердил Н. Б. Ермаков (2003), описав перистепные и «высокогорные» леса Алтая в одном союзе Раскур1еиго арпае-Ьапсюп вМтсае класса Екуййю rugosi—Laricetea sibiricae. Он же указал и на их отличия, отнеся их к разным ассоциациям.
Таким образом, лиственничные леса исследованного нами региона, чередуясь со степными участками, маркируют верхнюю и нижнюю границы совершенно особого лесостепного ландшафта, который по высотному положению близок к «высокогорной» лесостепи, а по уровню теплообеспе-ченности его можно назвать «холодной» лесостепью (рис. 1).
А. В. Куминова (1960) относит описываемую территорию к провинции Юго-Восточный Алтай, Г. Н. Огуреева (1980) — к Монгольско-Алтайской
Рис. 1. Юго-Западная Тува. Горная лесостепь.
South-West Tuva. Mountain forest-steppe.
Рис. 2. Локалитеты горной лесостепи. 1-6 — изученные участки (см. в тексте).
The location of mountain forest-steppe. 1-6 — investigated sites (explications are in the text).
высокогорно-степной подпровинции Монгольской провинции, С. А. Ильинская (1980) — к Чуйско-Монгольско-Алтайской горно-котловинной лесора-стительной провинции горных степей и остепнен-ных субальпийских лиственничных редколесий, Ю. М. Маскаев, Б. Б. Намзалов, В. П. Седельников (1985) — к Юго-Восточной Алтайской горной степной провинции, Е. А. Волкова (1994) — к Северной Монголоалтайской провинции.
Материалы и методы
В работе использованы 212 полных геоботанических описаний растительных сообществ лесостепных ландшафтов Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы. Классификация проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1. 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и ТШШРАК (Неппекеш, 1996). Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1 %, 2 — 1-5 %, 3 — 6-10 %, 4 — 11-25 %, 5 — 26-50 %, 6 — 51-75 %, 7 — 76-100 %. Для более полного отражения флористических особенностей синтаксонов в характеризующих таблицах указаны классы постоянства видов, как по публикуемым описаниям, так и по всему использованному в работе массиву описаний (сведения об их количестве приведены в таблицах отдельной строкой).
Выявлены и изучены следующие участки горной лесостепи (рис. 2).
На Юго-Восточном Алтае:
1. Восточное обрамление Кокоринской котловины. Дно котловины (1900-2000 м над ур. м.) занято долинами рек Кокоря, Бугузун. Горная лесостепь занимает нижнюю часть западного и северо-западного склона горного массива Тардуайр (3505 м над ур. м., хр. Чихачева).
2. Боковая морена у подножия северо-западного склона горы Табожок (3200 м над ур. м., южный макросклон Курайского хребта). Базис — долина р. Кокоря, 2000 м над ур. м.
3. Северная часть восточного склона хр. Малы-кыр (3305 м над ур. м., северные отроги в восточной части Южно-Чуйского хребта). Базис — долина р. Тархата, 2100 м над ур. м.
4. Северный борт урочища Елангаш (3208 м над ур. м., северо-восточная часть Южно-Чуйско-го хребта). Базис — долина р. Чаган, около 2000 м над ур. м.
В Юго-Западной Туве:
5. Северный макросклон горного узла Монгун-Тайга (3970 м над ур. м.). Базис — долина р. Кар-гы, 1900-2000 м над ур. м.
6. Верховья р. Ак-Карасуг (южный макросклон хр. Западный Танну-Ола). Отметки вершин — 2600-2650 м над ур. м. Базис — долина р. Ак-Карасуг, 2000-2100 м над ур. м.
Природные особенности
В аридных горах лесостепь встречается на горных склонах к расширенным долинам рек, расположенных на высоте 1900-2000 м над ур. м. Эти долины в нескольких десятках километров ниже по течению выходят в крупные аридные котловины — Чуйскую и Убсу-Нурскую. Горные склоны воз-
вышаются над степными долинами на 400-500 м, переходя выше в почти плоские вершины. На склонах к широким долинам (реки Кокоря, Каргы) горная лесостепь образует полосы протяженностью до 20 км, на склонах узких долин (реки Тархата, Чаган) — не превышает 2 км; ширина полос редко достигает 2 км, а диапазон относительных высот колеблется от 200 до 400 м.
Мезоклимат горных склонов, к которым приурочены лесостепные ландшафты, отличается как от климата больших котловин — Чуйской и Убсу-Нурской, так и от климата плоских высокогорных вершин хребтов, окружающих котловины. Приведенная ниже характеристика климатических условий Чуйской котловины и ее бортов основана на материалах Т. Д. Модиной (1997) и В. В. Севастьянова (1998, 2009). Она включает как конкретные (данные метеостанций), так и расчетные (по аэроклиматическим данным) показатели.
Чуйская котловина — это «полюс холода» на Алтае. В январе средняя температура составляет
-32 °С (абсолютный минимум--62 °С). Столь
низкие зимние температуры обусловлены тем, что над Юго-Восточным Алтаем располагается отрог западной ветви Сибирского антициклона. При господстве штиля формируется радиационная инверсия температур: охлажденный воздух стекает со склонов и заполняет межгорные котловины. Совсем иные температурные условия наблюдаются на склонах хребтов, окружающих котловины. В условиях свободного воздухообмена склоны оказываются существенно теплее днищ котловин (средняя температура января--16 °С). Климатические условия высокогорных плоских вершин сходны с условиями в свободной атмосфере: средняя температура января на высоте 2500 м составляет -14 °С. В теплое время года над Чуйской котловиной находится зона размыва облачности, что приводит к увеличению продолжительности солнечного сияния и относительному повышению температуры воздуха. Средняя температура июля равна +14 °С, сумма температур выше 10 °С — 1100 °С, безморозный период длится 60-65 суток. В это время года на склонах лишь на 3 °С холоднее (средняя температура июля +11 °С). В свободной атмосфере на высоте 2500 м средняя июльская температура понижается до +8 °С.
Таким образом, годовая амплитуда температуры в Чуйской котловине составляет 46 °С, на склонах — 27 °С, на плоских водоразделах — 22 °С.
Годовая норма осадков в Чуйской котловине варьирует от 100 до 150 мм, причем исключительно мало осадков приходится на холодный период года: в Кош-Агаче с ноября по март выпадает всего 20 мм, а коэффициент увлажнения в котловине равен 0.1. В это же время горные склоны на высоте 2500 м получают до 400 мм осадков в год, соответственно, в горной лесостепи (2100-2400 м над ур. м.) коэффициент увлажнения увеличивается до 0.8, что примерно соответствует показателям увлажнения в среднегорной лесостепи. На плоских вершинах вблизи осевых хребтов в результате интенсивных турбулентных движений орографического происхождения формируется зона повышенного увлажнения. Так, годовая сумма осадков на хр. Чихачева на высоте питания ледников достигает 600 мм, а коэффициент увлажнения превышает единицу.
Разнообразие основных типов
РАСТИТЕЛЬНЫХ СооБЩЕСТВ
Степная растительность
Степная растительность лесостепных ландшафтов представлена луговыми, дерновиннозлаковыми и криофитными степями. Высокое постоянство и доминирование в степных сообществах Poa botryoides (incl. P attenuata), Koeleria cristata, Artemisia frigida определяет их принадлежность к централь-ноазиатскому классу Cleistogenetea squarrosae (Cs), а постоянное присутствие и содоминирование Aster alpinus, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Helictotrichon schellianum (incl. H. hookeri), Poten-tilla sericea, Pulsatilla ambigua — к порядку Helic-totrichetalia schelliani.
На высотах более 2000 м над ур. м. в составе степных сообществ в разной пропорции присутствуют криопетрофитные виды. В степных сообществах алтайской лесостепи их участие невелико, в степях тувинской лесостепи роль криопетро-фитов существенно выше. Основываясь на этом факте, мы рассматриваем степи горной лесостепи Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы в двух союзах: алтайские — в союзе Helictotrich-ion schelliani (Hs), тувинские — в союзе Festucion tschujensis.
Горные степи союза Helictotrichion schelliani центрированы в перистепном поясе семиаридных биоклиматических районов гор юга Сибири и севера Монголии, сообщества горной лесостепи аридного Юго-Восточного Алтая представляют холодное крыло союза. На Юго-Восточном Алтае союз Helictotrichion schelliani представлен 2 ассоциациями.
Асс. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-10; номенклатурный тип — оп. 7 (№ 5914 в фитоценотеке)).
Д. в.: Agropyron cristatum, Goniolimon specio-sum, Eritrichium subrupestre, Potentilla acaulis.
К ассоциации относятся сообщества дерновин-нозлаковых степей — фоновый элемент растительности степного пояса Юго-Восточного Алтая на высотах от 2000 до 2400 над ур. м.
Основу травостоя сообществ образуют степные (Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Artemisia frigida, Goniolimon speciosum, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis) и горностепные (Poa botryoides, Astragalus multicaulis, Clausia aprica, Eritrichium subrupestre, Potentilla sericea, Saussurea pricei) виды, постоянно присутствуют лугово-степные виды1 (Aster alpinus, Carex pediformis). Проективное покрытие травостоя в среднем составляет 40-50 %. Верхний негустой подъярус имеет высоту 15-20 см, основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе высотой 5-7 см.
Выше 2400 м над ур. м. дерновиннозлако-вые степи сменяются криофитными степями асс. Poo attenuatae-Festucetum tschuensis Korolyuk et Namzalov 1994 ^оролюк, Шмзалов, 1994) из союза Festucion tschujensis.
Асс. Sileno repentis-Caricetum pediformis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 11-20; номенклатурный тип — оп. 18 (№ 7258 в фитоценотеке)).
Д. в.: Helictotrichon altaicum (доминант), Artemisia phaeolepis, Fetuca kryloviana, Silene repens.
Ассоциация объединяет сообщества луговых степей горной лесостепи Юго-Восточного Алтая.
Проективное покрытие травостоя луговых степей составляет 70-80 %. Травостой невысокий. В верхнем подъярусе (30 см выс.) доминирует Helictotrichon altaicum. В нижнем, основном подъярусе (15 см выс.) преобладают степные злаки (Koeleria cristata, Poa botryoides), постоянно присутствуют лугово-степные виды (Aster alpinus, Galium verum, Myosotis imitata) и немногочисленные криофиты (Artemisia phaeolepis, Festuca ovina, Pulsatilla ambigua).
Союз Festucion tschujensis (Ft) объединяет горные степи, в сложении травостоя которых заметное участие принимают криопетрофиты: они образуют основу диагностического блока союза, лишь небольшая часть которого представлена диагностическими видами класса Carici rupestris-Kobre-sietea bellardii Ohba 1974 (CK). Ареал союза огра-
1 От редакции. Автор в данной работе характеризует распространение видов и сообществ только в пределах гор южной Сибири.
Продромус основных типов растительных сообществ горной лесостепи
Юго-восточного Алтая и Юго-Западной тувы
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 Порядок Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000
Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000
Асс. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati ass. nov. hoc loco Асс. Sileno repentis-Caricetum pediformis ass. nov. hoc loco Союз Festucion tschujensis Korolyuk et Namzalov 1994
Асс. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae ass. nov. hoc loco Асс. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae ass. nov. hoc loco Асс. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis Makunina 2011 Субасс. festucetosum lenensis Makunina 2011 Субасс. caricetosum obtusatae subass. nov. hoc loco Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999
Порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 Союз Pachypleuro alpini-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Асс. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000 Асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco Асс. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco
CD О
Сводная таблица описаний степных сообществ
Synoptic table of relevés of steppe communities
Таблица 1
Союз
Helictotrichion schelliani
Festucion tschujensis
Ассоциация
Potentillo s ericeae-Agropyreturn _cristati (a)_
Sileno repentis-Caricetum _pediformus (b)
Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae (c)
Oxytropido eriocarpae-Poetum _attenuatae (d)
Artemisia ph aeolepidis-Kobresietum _myosuroidis_
Субассоциация
Экспозиция Крутизна, град. Высота над у р. м., м
Проективное покрытие травяного яруса, % Число видов Число описаний*_
2 § 1 2 2
S m U
30 25 15 15 5 30 30 0 25 15
HNnt^MMfOtNN
40 40 40 40 40 60 45 40 60 40
19 27 22 30 27 17 25 18 23 15 _10 (20)_
Номер описания
в фитоценотеке
в таблице
0\40l>0\0ci--rv04040
1Л1Л1Г)1Г)1Г)0\0\0\ГЧГЧ — — — — — 1Л >Л I I
123456789 10 а'| а
о
е
и Я В о H и о С
tri ra m m 5C 55 в 7 17 15 25 27 12 7 20 5 0
»NOOHMVOTlflHffv HVOflílvONnNHN
50 60 60 60 60 70 80 70 70 60
23 25 3128 32 28 34 32 37 26 _10 (50)_
"fiNMNNMMNMN — I I I I I I I I I
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 b'l b
« M
28
fo _ Д И 2 2 2 y
в
в в
pa и Q
« и
о
е
и Я В о H и о С
25 15 30 20 25 20 12 15 5 15
ООГЧ1ЛОООО\С1С1 чнчн^нчнчнчнчнчн
40 50 40 30 35 50 40 30 45 60
20 24 2128 29 3125 27 32 28 10
»(^»«»OiHNfOtf)
cocococococococococo 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
pa pa
22
5 17 - 3 10 10 25 5 20 15
чоо\ооооооо\оооо\гч
fONWnNNNMHtO NNMNNNNMNM
70 50 60 40 60 70 50 40 45 80
27 24 26 24 24 23 20 27 25 24 _10 (30)_
cocococococococococo 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
о
e
и Я В о H и о С
d' d
caricetosum obtusatae (f)
и pa ¡a pa pa ~
д в w в в
18 12 12 12 10 10 30 30 30 5
oooooooooo >л se i i - м с -г ^ -
NfOfOfOnfOHfOnTt
70 70 85 85 70 70 90 70 80 8<Ц
45 44 30 3140 36 35 43 48 43 _10 (40)_
о гч о\ ЧГ гчсооочнччтсотчт
cocococococococococo 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 f' I f
o
e
и Я В о H и о С
Д. в. асс. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati
Agropyron cristatum Potentilla acaulis Cs
Goniolimon speciostmt Eritrichium subrupestre
1 2 2 4 1 4 3 3 1 1 V V I 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 V I +
1 2 . 1 1 . 3 3 III III ...1.3. . 1 II I 3 . 2 1 2 1 1 2 2 3 V 1 I II
1 1 1 1 1 . 1 . III III I 1 1 1 II 1 . .1..... I I +
1 2 . 1 2 1 3 . . III III I I II
Helictotrichon altaicum .... 1 . . 2 . I II 3 3 4 5 5 4 5 5 5 4 V IV
Silene repens 1..... I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V IV
Festuca krvloviana I 3 3 1 3 1 III II
Artemisia phaeolepis + 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 V V
Д. в. acc. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae
1 1
1 1
2 3 111
2 1
IV
m
Saussurea pricei .....1 1 2 . . II II + . 1 2 1 1 1 1 III +
Erysimum flavum . . . 1 . . 1 + 1 1 2 1 1 1 1 IV . 1 1 2 11 1
Chamaerhodos altaica 1 . 3 2 1 1 1 1 1 1 V 1 3 3 . 3 . . 2 III II I I
Allium tuvinicum 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 . 1 1 . . 1 1 1 III II I
Oxytropis macrosema Ft ? 1 1 1 1 1 III 1 1 3 3 3 3 3 2 2 3 V III III 1 . . . 1 . . . I +
1 I I + . 1 1
.... 1 .
Oxytropis eriocarpa Ft Festuca tschujensis Ft Eritrichium pulviniforme
Д. в. acc. Artemisio phaeolepidus-Kobresietum myosuroidis
Festuca lenensis
Kobresia myosuroides CK.....
Androsace lehmanniana .....
P achypleumm alpimmt CK.....
Bistorta vivípara CK.....
Д. в. субасс. A. p.-K m festucetosum lenensis
Leontopodium ochroleucum.....
Kobresia filifolia .....
Saussurea schanginiana Ft.....
1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 . . IV IV I +
3 1 3 1 3 4 3 1 3 3 V IV +
1 . 1 1 1 1 4 . 1 1 IV III II 111. . 1 1 1 III ml
1112 ..11
IV 1 2 2 1 3 3 1 . . 2 IV IV
IV 1 2 1 3 1 1 2 3 IV III
IV 1 1 1 . . 2 II II
III 1 1 1 1 1 . 1 III III
III 2 1 1 1 1 . . 2 III III
rv 1 . . 1 I I
V 3 3 5 II I
IV • 1 1 I II
Hs
Д. в. субасс. А. р.-К. ni. caricetosum obtusatae
Carex obtusata Potentilla gelida
Аффинные виды горных луговых степей Veronica porphyriana Potentilla nh'ea + P. mat-
suokana Aconogonon alpimmt Galium vemm Hs
Myosotis imitata+M. aus-
trosibirica Gentiana decumbens Aconitum barbatum Pulsatilla patens Bupleumm nmltinerve Artemisia riipestris Bistorta major Allium strictum Pentaphylloides fmticosa Oxytropis strobilacea
Аффинные виды петрофитных степей Silene graminifolia Alyssum obovatum Clausia aprica Allium riibens Oxytropis tragacanthoides Hedysamm gmelinii Youngia tenuicaulis Stevenia cheiranthoides
Д. в. и аффинные виды Festucion tschnjensis
2 2
1 1 1 : 1 1
iv
1 .
1 1
3 3 1 1
1 1 2 1 . 1
1111 .111 .1.1 .12. 2.1. .1.1
1
1 1 1 . 1 .
. 1
. 1
. 1
1 1
1 .
2 1
1 . 1 . i
. 1 . i
1 . 1 1 1 1 1 . iii
1 . . . 1 1 2 1 . . iii
3 3 4 3 ii
. 1 1 1 1 ii
1 1 1
1 1
. 2 . . . i i i 2 1 2 2 3 2 2 1 iv iii
■ ■ 1 2 1 1 1 1 iii iii
2 1 1 3 1 iii ii
i iv 3 3 1 2 1 1 iii iii
2 . 1 . i 1 i i ii 1 1 2 3 2 iii iii
1 . i + iii 3 2 2 1 1 1 iii iii
ii 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 v iv
i ii 1 i i
1 1 1 ii i
+ 1 1 1 1 1 iii ii
i ii 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 v iii
1 3 1 1 1 1 1 1 iv iii
+ iii 1 3 1 2 1 1 2 iv iii
i i 1 1 i i
+ i 1 3 1 1 3 3 iii ii
■ i i 1 ■ 1 3 3 1 1 2 iv iii
. 2 1 1 1 1 1 1 iv .11.1 1 1 iii ii ii 1 1 1 ii ii
1 1 1 2 1 1 3 iv 1 3 1112 1 2 1 v iii 2 1 1 ii ii
1 1 . 1 1 ii . . . 1 . 1 i ii i +
3 2 1 . 1 ii +
. . 1 1 1 1 ii
1 1 1 ii 1 i i +
Pachvneuriim grandiflomm + i 1 1 1 1 1 1 1 1 iv ii . 1 1 1 . ii i
Minuartia verna CK + . . 1 1 . . i и 1 i 1 1 1 1 1 1 ill ii i 1 1 1 1 1 . iii iii
Artemisia dolosa 1 1 . . i i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 v 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 v iii ii 1 1 1 1 ii ii
Helictotrichon mongolicum 3 ii 3 3 2 2 1 1 2 iv ii i 2 2 3 4 5 3 3 3 3 3 v iii
Stellaria petraea ..1.1. 1 1 . . и и . 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 iv 1 1 1 2 ii ii i 1 1 1 ii iii
Eremogone meveri 1 1 1 1 ii 1 1 1 1 1 1 1 iv iii iv 1 1 1 . 1 ii ii
Amblvnotus riipestris . . 1 i + 1 1 1 . 1 iii 1 1 1 1 1 iii ii i . i
Androsace dasyphylla 1 3 1 1 1 111 2 1 1 ii ii . . i
Artemisia commutata Coluria geoides Thalictmm foetidum Carex pediformis Potentilla sericea Aster alpinus Peucedanum vaginatum Astragalus multicaulis Pulsatilla ambigua Helictotrichon schellianum
Д. в. класса CleLstogenetea squarrosae Festuca valesiaca Poa botiyoides + P. atte-
nuata Koeleria cristata Orostachys spinosa Artemisia fi-igida
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 v iv 1 1 1 1 1 iii ii i
i 3 i i 2 1 1 1 1 iii ii
1 1 2 1 1 iii ii 2 1 2 2 1 iii iii 1 i + i 1 1 1 1 ii i
2 1 i ii 3 2 3 4 3 3 3 3 3 3 v v 1 . 3 3 3 ii 4 3 3 4 3 1 4 3 4 v iii iii 4 3 3 2 2 2 4 3 3 2 v iv
1 1 1 1 1 1 1 1 1 v iv 1 1 1 1 1 1 1 iv iii . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 v 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 v v iii 1 1 1 1 ii iii
1 1 1 1 3 1 3 2 iv iv 3 1 3 2 1 3 3 1 3 3 v v 1 2 1 1 . 1 1 1 1 1 v 1 3 1 1 1 1 3 3 1 1 v v iv 2 3 3 1 3 2 1 3 2 2 v v
1 1 1 1 ii ii 1 1 1 3 3 2 1 1 iv iii 1 1 i i i 1 1 i i
1 1 1 1 1 iii ii 1 1 1 1 1 1 iii ii 3 i 1 1 i iii i 1 1 1 1 1 iii iii
1 1 1 1 1 iii ii 1 1 1 3 4 3 1 1 iv iii 1 1 1 1 1 iii iii v 1 1 1 1 1 iii iii
1 i i 3 3 3 1 1 1 1 3 2 v iv 3 1 . i 1 1 1 1 1 1 3 iv iii iii 2 2 1 3 1 2 iii iii
2 14 2 1 3 iii iii . 2 3 i ii 3 3 2 2 1 3 3 3 3 v i . 1 2 i i
3 3 3 2 4 4 4 3 4 3 v v 3 3 4 1 2 2 2 3 3 2 v v 3 3 2 2 3 2 2 1 3 3 v 3 2 3 1 3 3 2 1 3 4 v v iii 2 2 4 4 3 4 1 3 3 4 v v
13.11 3 3 3 3 2 v v 2 1 . 3 1 2 2 3 iv iii 3 3 3 3 3 2 3 3 2 3 v 3 3 3 1 3 3 2 1 3 3 v iv iv 1 3 3 2 1 . . 1 iii iv
11111 1 1 iv iii 1 1 i ii 3 1 1 1 ii 1 1 1 1 1 1 iii iii i i
12.11 1 2 2 3 3 v v 1 2 1 1 2 1 1 1 1 v iii 2 3 2 1 2 1 1 3 3 2 v 1 4 3 2 ii iii 1 1 i ii
CD К)
Продолжение таблицы 1
Номер в таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 a' a 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 b' b 2122 23 24 25 26 27 28 29 30 с 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 d' d e 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 f' f
Dianthus versicolor .... 1 2 1 II II . . . . 1 . . 1 1 II II . 1 . 1 1 . . 1 1 1 III 1 11.11.111 IV III II . . 1 1 . . 1 . II II
Ephedra monosperma ... 1 1 1 1 1 1 . III III 1 . . . 1 . . 1 . II I 1 1 1 1 1.11.. IV 1 ....11... II III +
Caragana pvgmaea + 1 3.41.. И
Прочие виды Patrinia sibirica Androsace septentrionalis Cerastium arvense Pedicularis achiUeifolia Papaver nudicaule Potentilla bifurca Carex duriuscula Rlieum compactum Sibbaldianthe adpressa Iris potaninii Draba sp. Stellaria dichotoma Festuca ovina Bromopsis pumpelliana Bupleumm bicaule Xanthopaemelia camscha-
dalis Patrinia rupestris Tephroseris praticola Carex supina Cotoneaster unifloins
.1.1 1111 111. 111. 1111 1111
1 1 1 .
. 1 1 1 1 1
1 1 1 . 1 1
3 2 12
. 1 1 .
1 1
1 . 1 1 . 1
2 1 1 . 1 .
1 1 1
1 1
1 1 1 1
1 1 1 1
. . . 1 ... 2
1111
1 . 1 . . .1.13
1 1 3 .
1111 11..
1 1 . 1
1 3 1
1 1
1 1
11.31
I II
IV III
III III
III II
I
I +
II II
Примечание. *B таблицах 1 и 2 в графе «число описаний» в скобках указано общее число описаний данного синтаксона, участвовавших в обработке и хранящихся в базе данных. Постоянство видов: a-d, f — для общего числа описаний данного синтаксона; a'-d', f' — для приведенных в таблице 10 описаний; е — постоянство видов в субасс. Arteniisiopliaeolepidis-Kobresietinn myosuroidis festucetosum lenensis.
Единично отмечены: Achillea asiatica 41 (1); Aconitum anthoroideum 16 (1); A. leucostomum 41 (1); Agrostis trinii 11 (1), 13 (2); Alchemilla species 20 (1); Aleatoria nigricans 37 (1); Allium am-phibolitm 45 (1), 46 (1), 47 (1); A. anisopodium 25 (1), 26 (1); A. senescens 25 (1), 27 (1), 48 (1), 49 (1); Anthoxanthiim alpimtm 14 (1); Artemisia glauca 14 (1); A. gmelinii 14 (1); A. macrantha 18 (1),
19 (1), 48 (1), 49 (1); A obtusiloba 49 (1), Astragalus adsmgens 8 (1), 49 (1), Betula humilis 5 (1), 47(1); Campanilla, glomerata 41 (1), 48 (1), 49 (1); C. rotimdifolia 41 (1), 44 (1), 46 (1), 48 (1); Carex amgimensis 41 (1); Claytonia joanneana 50 (1); Comastoma tenellum 13 (1), 17 (1), 19 (1), 42 (1), 45 (1), 50 (1); Chamaerhodos erecta 2 (1), 4 (1), 26 (1); Crepispolytricha 25 (1); Dianthus superbiis 41 (1), 42 (1), 46 (1), 49 (1); D. cana 5 (1); D. nemorosa 45 (1), 48 (1), 49 (1); Dracocephalum grandiflorum 49 (1); D. peregrimtm 25 (1); D. imberbe 50 (1); Dtyas oxyodonta 50 (1); Eremogone formosa 15 (1); Erigeron eriocalyx 42 (1), 44 (1); E. flaccidas 41 (1), 50 (1); Eritrichium villosum 11 (1), 45 (1), 46 (1); Festuca altaica 45 (1), 46 (1), 49 (1); F. rubra 19(1); Flavocetraria nivalis 7(1); Galium boreale 46 (1); Gastrolychnis brachypetalus 17 (1); G. tristis 44 (1); Gentiana aquatica 13 (1), 15 (1); G. grandiflora 40 (1); G. macrophylla 42 (1); G. uniflora 46 (1), 48 (1); Gentianopsis barbota 18(1), 19(1); Geranium pseudosibiricitm 41 (1), 48 (1); G. transbaicalicum 48 (1); Hedysantm austrosibiriciim 42 (1), 50 (1); H. neglectum 14 (1); Iris glaucescens 9(1); Kitagawia baicalensis 25 (1), 26 (2); Kobresia smmiovii 12 (1); Kochia prostrata 8 (1), 24 (1); Lagotis integrifolia 50 (1); Larix sibirica 19 (3), 41 (3), 46 (1), 49 (1); Leontopodium leontopodioides 13 (1); Leymus dasystachys 18(1); Liguiaría altaica
14 (1), 48 (1); Linaria altaica 2(1); Lupinaster eximius 48 (1), 49 (1), 50 (1); Oxytropis gebleri 50 (1); O. intermedia 6 (1), 7 (1), 8 (1); O. ladyginii 50 (2); O. oligantha 21 (1), 22 (1), 34 (1); O. pitmila 27 (1); O. trichophysa 21 (1); Panzerina lanata 2 (1), 4 (1), 25 (1); Pedicularis amoena 45 (1); P. resupinata 50 (1); P. sibirica 1 (1); P. verticillata 49 (1); Poa alpígena 4 (1), 42 (1), 50 (1); P. urssiilensis 49 (1); Polemonium pulcherrimum 48 (1); Polygala comosa 44 (1), 45 (1), 46 (1); Potentilla longifolia 18 (1), 49 (1); P. multifida 4l (1); P. mtdicaitlis 15 (1), 19 (1); P. tanacetifolia 16 (1); Prímula algida 44 (1); P. farinosa 42 (1), 48 (1); Ptilagrostis mongholica 50 (3); Raminciiliispedatifidus 17 (1); Saussurea controversa 17 (2), 18 (2); S. leucophylla 50 (1); S. salicifolia 3 (1); Schizonepeta multifida 10 (1),
20 (3); Scorzonera radiata 45 (1); Sedum hybridum 26 (1); Serratilla maiginata 3 (1), 4 (1), 17(1), 18 (2); Seseli condensatum 17 (1), 42 (1); Silene viscosa 49 (1); Spiraea alpina 45 (1), 46 (1), 48 (1); S. chamaedrifolia 49 (2); S. media 47 (1); Stipa krylovii 2 (2), 4 (1), 24 (1); S. orientalis 22 (1), 25 (3); Taraxacum ceratophorum 41 (1); T. sp. 18 (1), 22 (1), 41 (2), 50 (1); Tephroseris integrifolia 17 (1), 19(1); Thalictrum minus 4 (1); T. alpimtm 42 (1); Thesium refractum 14(1), 26(1), 38(1);Z repetís 2(1); Thwius mongolicus 2(1); Valeriana dubia 14 (1); Verónica incana 42 (1); V pinnata 24 (1); Viola dissecta 18 (1), 19 (1); V rupestris 41 (1), 42 (1), 48 (+).
Локалитеты описаний. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н: 1, 11 — в 41 км на ЮВ от с. Беляши, 25.07.2000; 2-4 — в 36 км на ЮЗ от с. Кош-Агач (Южно-Чуйский хр.), 28.07.2000; 5 — там же, 29.07.2000; 6-8 — окрестности с. Бельтир (Южно-Чуйский хр.), 05.07.2009; 9,16-18 — гора. Сайлюгем(хр. Чихачева), 08.08.2010; 10,20 — окрестности с. Кокоря (гора Табожок), 10.08.2010; 19 — там же, 09.08.2010; 12 — верховья р. Аксай, 03.08.2010; 13—15 — оз. Богуты (хр.Чихачева), 04.08.2010. Республика Тыва, Монгун-Тайгинский р-н: 21, 41 — в
15 км на ЮЮЗ от с. Мугур-Аксы (горный узел Монгун-Тайга), 05.07.2005; 42, 48 — там же, 06.07.2005; 49, 50 — там же, 07.07.2005; 22, 23, 38^10 — в 25-30 км на 3 от с. Мугур-Аксы (горный узел Монгун-Тайга), 29.06.2006; 24-29, 47 — там же,' 30.06.2006; 30 — там же, 01.07.2006; 31, 32, 43 — там же, 26.06.2006; 33-35, 44-46 — там же, 27.06.07.2006; 36, 37 —там же, 28.06.2006.
Автор описаний — Н. И. Макунина.
ничен Северной Монголоалтайской провинцией в понимании Е. А. Волковой (1994).
Д. в. союза: Amblynotus rupestris, Androsace da-syphylla, Artemisia depauperata, A. dolosa, A. pycnor-rhyza, Eremogone capillaris, E. formosa, E. meyeri, Helictotrichon mongolicum, Minuartia verna (CK), Oxytropis eriocarpa, O. macrosema, Pachyneurum grandiflorum, Patrinia sibirica, Potentilla nivea (CK), Saussurea schanginiana, Stellaria petraea.
В горной лесостепи Юго-Западной Тувы отмечены 3 ассоциации этого союза.
Асс. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 21-30; номенклатурный тип — оп. 24 (№ 36646 в фитоце-нотеке)).
Д. в.: Agropyron cristatum (Cs), Allium tuvini-cum,Chamaerhodos altaica, Erysimum flavum, Potentilla acaulis (Cs), Saussurea pricei.
К ассоциации относятся дерновиннозлако-вые степи — фоновые сообщества степного пояса аридного сектора Юго-Западной Тувы на высотах 1900-2200 м над ур. м.
Основу травостоя их составляют степные мел-кодерновинные злаки (Agropyron cristatum, Festuca valesiaca, Рoa botryoides, Koeleria cristata) а также Artemisia frigida, Potentilla acaulis. Принадлежность к порядку Helictotrichetalia shelliani индицируют Aster alpinus, Potentilla sericea, Carex
pediformis; постоянное единичное присутствие криопетрофитов (Artemisia dolosa, Eritrichium pulviniforme, Oxytropis macrosema) обуславливает их принадлежность к союзу Festucion tschujensis.
Проективное покрытие травостоя составляет 40-50 %, высота верхнего подъяруса — 15-20 см. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе высотой 5-7 см.
Асс. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 31-40; номенклатурный тип — оп. 31 (№ 36599 в фитоценотеке)) (рис. 3).
Д. в.: Festuca tschujensis (доминант), Eritrichium pulviniforme, Allium tuvinicum.
Ассоциация объединяет криофитные степи Юго-Западной Тувы.
Криофитные степи приурочены к выпуклым щебнистым склонам на абсолютных высотах, превышающих 2200 м. Проективное покрытие составляет 40-60 %. Высота верхнего подъяруса достигает 12-15 см, основная масса травостоя сосредоточена в 2 нижних подъярусах: среднем (5-7 см выс.) и нижнем (1-2 см выс.). Именно нижний подъярус, сложенный криофитностепным низкотравьем (Amblynotus rupestris, Chamaerho-dos altaica, Eremogone meyeri, Oxytropis eriocarpa, Oxytropis macrosema) и определяет облик травостоя.
Рис. 3. Криофитная степь асс. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae (доминируют Eritrichium pulviniforme и мелкодерновинные злаки); на втором плане — лиственничный лес асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae.
Cryophytic steppe of ass. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae. Eritrichium pulviniforme and bunch grasses are dominants; larch forest of ass. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae.
Асс. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis Makunina 2011 (табл. 1, оп. 41-50; рис. 4).
Д. в.: Androsace lehmanniana, Artemisiaphaeole-pis, Bistorta vivipara (CK), Eritrichium pulviniforme, Festuca lenensis, Kobresia myosuroides (CK), Pachy-pleurum alpinum (CK).
Ареал ассоциации охватывает лесостепные ландшафты горного узла Монгун-Тайга и хр. Западный Танну-Ола, где луговые степи ассоциации широко распространены на ровных склонах средней крутизны (Макунина, 2011).
Проективное покрытие травостоя составляет 70-80 %. Травостой невысокий. В верхнем подъ-ярусе (30 см выс.) доминирует Helictotrichon mon-golicum. В среднем, основном подъярусе (15 см выс.) преобладают лугово-степные виды (Artemisia rupestris, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Galium verum, Myosotis imitata, Oxytro-pis strobilacea), этот факт, собственно, и обуславливает отнесение описываемых сообществ к луговым степям. Содоминируют степные (Koeleria cristata, Poa botryoides) и высокогорные (Festuca lenensis) злаки; значительный вклад вносят виды, способные произрастать на холодных почвах (Artemisia phaeolepis, Bistorta vivipara, Festuca ovina, Potentilla nivea, Pulsatilla ambigua). В травостое тувинских луговых степей, в отличие от алтайских, выражен третий подъярус, сложенный криофильным низким разнотравьем (1-3 см выс.): Androsace lehmanniana, Eremogone meyeri, Eritrichium pulviniforme.
Ассоциация представлена 2 региональными субассоциациями.
Субасс. A. p.-K. m. festucetosum lenensis (табл. 1, e) распространена в высокогорьях хр. Западный Танну-Ола. Характеризующая таблица опубликована в работе Н. И. Макуниной (2011), в данной статье мы приводим для этой субассоциации только графу постоянства видов.
Д. в.: Kobresia filifolia, Leontopodium ochroleu-cum, Oxytropis macrosema (Ft), Saussurea schangin-iana.
Субасс. A. p.-K. m. caricetosum obtusatae (табл. 1, оп. 41-50; номенклатурный тип — оп. 42 (№ 35638 в фитоценотеке)). Объединяет сообщества луговых степей лесостепи горного узла Мон-гун-Тайга.
Д. в.: Carex obtusata, Potentilla gelida.
Лесная растительность
Леса в лесостепных ландшафтах Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы занимают вогнутые участки на теневых склонах. В рамках эколого-флористической классификации они рассматриваются в составе криоксеромезофитного порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae юж-носибирско-северомонгольского класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae. Класс диагностируют лугово-степные виды (Aconitum barbatum, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Galium verum, Pulsatilla patens), порядок — монтанные виды (Bromopsis pumpelliana, Festuca ovina, Carex
Рис. 4. Луговая степь асс. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis.
Доминируют Helictotrichon mongolicum, Carex pediformis, Oxytropis strobilacea.
Meadow steppe of ass. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis.
Helictotrichon mongolicum, Carex pediformis, Oxytropis strobilacea are dominants.
amgunensis, Bistorta vivípara, Geranium pseudosi-biricum, Dianthus superbus, Lonicera altaica). Леса горной лесостепи Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы отнесены к союзу Pachypleuro al-pini-Laricion sibiricae. Союз диагностируют преимущественно высокогорные и в меньшей степени монтанные виды: Aconitum baicalense, Astragalus alpinus, Betula rotundifolia, Carex obtusata, Draba sibirica, Festuca altaica, Pachypleurum alpinum, Potentilla gelida, P. nivea, Saussurea alpina, Stellaria peduncularis, Tephroseris praticola.
Лиственничные леса в описываемых районах представлены 3 ассоциациями.
Асс. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae Ermakov 2000 (incl. сообщество Artemisia phaeolepis-Larix sibirica Makunina 2011) (табл. 2, оп. 1-5).
Д. в. ассоциации = д. в. союза.
Занимает центральное место в союзе Pachy-pleuro alpini-Laricion sibiricae.
Леса, относящиеся к этой ассоциации, образуют небольшие массивы, протяженность которых вдоль склона не превышает нескольких десятков метров. Они отмечены в Юго-Восточном Алтае и в Юго-Западной Туве.
Древостой сложен лиственницами высотой 12-14 м, сомкнутость 0.6-0.7. Кустарниковый ярус отсутствует или представлен единичными экземплярами Lonicera altaica и Cotoneaster uniflo-rus. Проективное покрытие травостоя составляет
30-40 %, мхи покрывают 50-60 % поверхности почвы.
Асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 6-15; номенклатурный тип — оп. 12 (№ 36639 в фитоценотеке)) (рис. 3, 5).
Д. в.: Achillea asiatica, Artemisia rupestris, Cotoneaster uniflorus, Geranium krylovii, Juniperus si-birica.
К ассоциации относятся лесные сообщества в горном узле Монгун-Тайга; они образуют лесные массивы, протяженность которых вдоль склона достигает нескольких сотен метров.
Древостой сложен лиственницами 14-16 м выс., сомкнутость в среднем составляет 0.5-0.6. В нижней части лесного массива единично встречаются кустарники (Lonicera altaica, Cotoneaster uniflorus). В верхней части, вблизи границы леса, за счет Be-tula rotundifolia проективное покрытие кустарникового яруса может достигать 40 %. Проективное покрытие травостоя изменяется от 30 до 60 %, мхи покрывают 10-20 % поверхности почвы.
Асс. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 16-25; номенклатурный тип — оп. 23 (№ 7256 в фитоценотеке)).
Д. в.: Crepis chrysantha, Erigeron flaccidus, Spiraea alpina, Swertia obtusa, Thalictrum alpinum.
Леса этой ассоциации распространены в Юго-Восточном Алтае, где образуют массивы, полно-
Рис. 5. Лиственничный лес асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae. Larch forest of ass. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae.
Сводная таблица описаний лесных сообществ
Synoptic table of forest relevés
Таблица 2
Ассоциация Kobresio myosu-roides-Laricetum Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae Swertio obtusae-Laricetum sibiricae (c)
sibiricae (a)
Экспозиция и С С СВ С СВ В С С С M С U С M С С Й В В С ЗСЗ 2 ro м m С m m 2 ro В
Крутизна, град. 30 30 30 10 35 22 20 10 15 17 15 17 5 12 15 25 17 30 25 7 20 15 10 15 20
Высота над ур. м., м 0 0 6 3 2 0 6 2 2 0 8 0 6 0 m со 2 0 7 2 2 0 8 0 5 0 1 2 2 0 1 3 2 0 5 0 3 0 4 2 2 2300 2240 0 4 3 2 0 0 2 2 0 3 2 2 0 4 2 2 0 6 3 2 0 0 3 2 0 4 2 2 0 4 2 2 2330
21 21 21 21 21 21 21
Сомкнутость древостоя, % 60 60 70 70 70 о 40 50 60 60 60 50 60 60 60 50 о 60 70 70 60 40 70 70 70 60 70 о
Проективное покрытие, % S у s y s y
кустарниковый ярус 3 3 3 10 - н я 10 3 30 15 10 30 35 10 10 40 н я 30 10 3 10 10 3 - - - 50 н я
травяной ярус 50 40 30 30 40 s 40 30 30 35 35 30 40 50 25 60 s 60 50 50 50 80 70 50 50 60 50 s
мохово-лишайниковый ярус 40 60 60 60 - с о с - 60 10 10 5 10 5 20 20 5 с о С 3 5 5 5 - 3 3 3 3 10 с о с
Число видов 26 31 30 36 15 33 39 51 36 43 44 40 34 37 47 68 52 40 48 41 58 50 40 43 38
Число описаний 5 10 (25) 10
Номер описания в фитоценотеке 5917 5918 5919 7274 13770 35633 36615 36628 36630 36632 36635 36639 36640 36662 37989 7233 7236 7240 7241 7244 7248 7254 7256 7257 7237
в таблице 1 2 3 4 5 a 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 b' b 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 c
Доминанты древесного яруса Larix sibirica |4 6 6 6 6 | 5 | 5 5
6 6 6 5 I 6 6 5 |V|V| 6 666566 |6 66|V
Festuca kryloviana Hedysarum neglectum Poa botryoides
fl. b. acc. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae Cotoneaster unflorus Artemisia rupestris Achillea asiatica Geranium krylovii Juniperus sibirica Gentiana uniflora
4 4 3.34 . . 3 I + 1
2 11.14
2 .2114 I 1
1 3
. . 1 .
. . 1 .
1
3.31133.11 .111111113 1 1 . 1 . . 1 1 1 2 1 2 1 1 . . 2 3 2 . . .231131.. 11111.11..
IVIV
V
IV
IV
IVIV IVIV IIIIII
2 1
Д. в. и аффинные виды асс. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae, союза Pach
Saussurea alpina Polemonium coeruleum Stellaria peduncularis Carex obtusata Tephroseris praticola Pachypleurum alpinum Astragalus alpinus Draba sibirica Festuca altaica Aconitum baicalense Potentilla gelida Trollius asiaticus Seseli condensatum Dryas oxyodonta Betula rotundifolia
1 1 1 3 3 1 1 1 1111. 3 . . 1 . 1111. 1 . . .
1 1 1
11
. 1 1
11 1
. 1 1
.21.. . 1 1 1 .
3 2 1 4 4 11 1 1 1
1. 11
1 1 1 1 1
1 1 2 1 1
1 1
1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1
1 1 1 1
3 1 4 2 3
2 2 1 1 1
1 1 1 1
1 2 1 1
2 1
4 1 1 2 5
pleuro alpini-Laricion sibiricae
IVI
V III IIII
V
V
III IVI
V
V
IV IIII
112 11 1.22
3 3 1 1
1 1 1
1 .
1 2
3 2
1 .
1 .
1 1
1 1 2
2 1
1 1 1 .
1 1
3 3 1 1
1 1 . 2
1111 1111 1111 . . . 1 3 . . . . 1 . 1 111. 1111 11.2 1 . . .
3 3 1 3 3 2
Д. в. и аффинные виды асс. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae
Spiraea alpina Hedysarum consanguineum Ranunculus monophyllus Crepis chrysantha Swertia obtusa Erigeron flaccidus Aconitum volubile Angelica tenuifolia Pentaphylloides fruticosa Thalictrum alpinum Hylocomium splendens Festuca rubra
1 1
1
I II 3 1 1 1 1 1 1 1 1 V
I I 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 V
I II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V
. 1 1 1 1 1 1 1 1 IV
I I 1 1 3 2 1 1 1 1 IV
1 2 1 1 2 1 1 1 IV
I 1 1 1 1 1 1 1 IV
1 1 1 1 1 1 1 IV
I II 2 1 1 1 2 1 1 IV
I 1 1 1 1 1 III
1 1 2 2 1 3 III
1 1 1 1 1 III
Festuca ovina 1 1 2 3 2 1 1 3 1 2 1 IV V 3 3 4 4 3 3 4 4 4 2 V
Dianthus superbus 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V V 2 2 2 1 3 3 2 2 1 1 V
Bistorta vivipara . 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 V V 3 3 1 1 2 1 1 1 2 1 V
Trisetum sibiricum . 1 2 1 I + 1 1 2 1 II
Carex amgunensis . 2 1 1 I I 1 2 1 3 1 III
Bromopsis pumpelliana 1 1 1 2 1 III III 1 1 2 1 1 1 III
Lonicera altaica 1 . 3 3 1 3 3 2 1 3 3 1 1 V IV 2 1 1 1 1 III
Kobresia myosuroides I 1 1 2 4 4 3 3 2 1 V
Geranium pseudosibiricum 1 3 1 1 II II 1 I
I 1 2 3 4 5 I а I 6 7
Продолжение таблицы 2 8 9 10 1112 13 14 15|b' I b 116 17 18 19 20 21 22 23 24 25|с~1
Номер в таблице
i i
i i
. i
. i
. i
i i
i i
Д. в. класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae
Poa sibirica Galium verum Carex pediformis Aconitum barbatum Bupleurum multinerve Aster alpinus
Potentilla nivea+P. matsuo-
kana Pulsatilla patens Myosotis imitata + M. austro-
sibirica Oxytropis strobilacea Rhytidium rugosum Abietinella abietina Прочие виды Pedicularis achilleifolium Pachyneurum grandiflorum Dicranum sp. Ribes sp. Artemisia frigida Delphinium mirabile Saxifraga sibirica Helictotrichon schellianum +
H. hookeri Salix glauca Lupinaster pentaphyllus Galium boreale Campanula glomerata Eritrichium villosum Polygala comosa Empetrum nigrum Pleurozium schreberi Aquilegia sibirica Dracocephalum grandiflorum Veronica porphyriana Thalictrum minus Artemisia macrantha Papaver nudicaule Geranium transbaicalicum Viola rupestris Aconitum anthoroideum Atragene sibirica Cerastium pauciflorum Pedicularis elata Gentiana grandiflora Pyrola incarnata Pedicularis sibirica Artemisia phaeolepis Bistorta major Pedicularis tristis Gentiana decumbens Aulacomnium turgidum Arctous erythrocarpa Vaccinium vitis-idaea Carex stenocarpa Cladonia arbuscula Taraxacum sp. Aulacospermum anomalum Agrostis trinii Peltigera aphthosa Erigeron eriocalyx Rumex alpestris
3 3 i 3 3 2 l i i 2 3 i l 2 V V 2 2 3 2 2 2 4 3 4 i V
i l l i i 3 II III i i I
3 i 2 i I I l i 2 i i 2 2 2 i V
l i i 3 i l i II II l i i i i l i IV
i l l 2 2 i i i l i i i V V i i i i i l III
i i i 3 i i i l i 2 III III 2 i i 2 2 i l i IV
l i i i i 5 i i i i 3 III III l i i i i i i l i V
l i i i 2 i 2 i 3 V III i i i II
2 i 2 3 l i i i i i l i i V V l i i i i i l i IV
l i i i 4 i i i i II II i i i l II
5 5 4 3 l 4 3 2 3 l 3 2 2 IV II l 3 3 3 i 2 l 2 i V
5 4 4 5 4 5 i 4 II I 3 I
i 2 i i
iiii iiii i i . . i. ii ill. i 2 5 i i 3 i . ill.
ii
iiii ill.
iii i i .
ii ii
III
II
i . i i . i
. i i i
i i
i i i i . .
2 i i i . i
2 i . i
2 i .
. i .
. i .
i i .
. i 3
2 2 .
. . i
. i i
. i i
i i i
. i i
i i . . i . i i
i i
i i i i i .
i . i i i i
i
. 5 . 3 . 3 ii . i
Примечание. Единично отмечены: Aconitum decipiens 20 (1); Aconogonon alpinum б (1); Aegopodium alpestre 4 (1); Allium amphibolum S (1); Aquilegia glandulosa б (З); Artemisia gmelinii 4 (1); Astragalus adsurgens З (1), 22 (1), 24 (1); Betula humilis 20 (1); Campanula altaica 14 (1); Carex ledebouriana 20 (1), 21 (1); C. supina 5 (2); Cetraria islandica S (1), 10 (2), 11 (1), 25 (1); Chamaenerion angustifolium 9 (1), 10 (1); Cicerbita azurea 4 (1), 12 (1), 1З (1); Cladonia pyxidata 25 (1); Comastoma tenellum 20 (1); Elymus gmelinii 1б (1); E. transbaicalensis 1S (1); Equisetum scirpoides 17 (1), 25 (1); Flavocetraria cucullata S (1), 10 (2), 11 (2); Gentiana algida 20 (1); G. aquatica 20 (1); G. macrophylla 17 (1); Gentianopsis barbata 20 (1); Hedysarum austrosibiricum 7 (1); Helictotrichon mongolicum 15 (1), 22 (1); Hylotelephium stepposum б (З); Juniperus pseudosabina б (1); Kitagawia baicalensis 19 (1); Koeleria cristata 15 (1); Ligularia altaica 1б (1); Luzula sibirica 1б (1), 25 (1); Minuartia biflora 15 (1); Moehringia lateriflora 7 (1), S (1); Oxytropis deflexa 4 (1), 21 (1); O. macrosema 15 (1); O. recognita 15 (1); Patrinia intermedia 1S (1), 19 (1); Pedicularis oederi 21 (1); Peucedanum vaginatum 21 (1); Polytrichum sp. 9 (1), 10 (1), 11 (1), 1б (1), 25 (1); Potentilla multifida 1б (1); P. nudicaulis 15 (1); P. sericea 1б (1); Primula algida 21 (1); P. farinosa 15 (1); Ptilagrostis mongholica
стью охватывающие высотный диапазон горной лесостепи.
Древостой сложен лиственницами высотой 12-14 м, сомкнутость в среднем составляет 0.6-0.7. Кустарниковый ярус обычно негустой (5-10 %), проективное покрытие травостоя — 50-70 %, моховой покров развит слабо.
Закономерности распределения
растительного покрова
В аридных горах Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы лесостепные ландшафты отмечены в высотном диапазоне от 2100 до 2400 м над ур. м. и полностью входят в высотный диапазон степного пояса, сложенного 2 подпоясами: нижним подпоя-сом дерновиннозлаковых (умеренно-сухих) степей и верхним — криофитностепным. Границы между подпоясами в Юго-Восточном Алтае и Юго-Западной Туве проходят на разной абсолютной высоте. В Юго-Восточном Алтае дерновиннозлако-вые степи уступают место криофитным на высоте 2400-2500 м над ур. м., т. е. горная лесостепь (2100-2400 м над ур. м.) попадает в высотный диапазон распространения дерновиннозлаковых степей. В Юго-Западной Туве граница подпоясов дерновиннозлаковых и криофитных степей лежит ниже, на высоте 2200-2300 м над ур. м., следовательно, световые склоны в нижней части высотного диапазона горной лесостепи занимают дерно-виннозлаковые, а в верхней части — криофитные степи.
Рис. 6. Доля криофитов в ценофлорах сообществ горной лесостепи Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы.
Percent of cryophytic species in coenofloras of South-East Altai and South-West Tuva forest-steppe communities.
1 — луговые степи асс. Sileno repentis-Caricetum pediformis, 2 — луговые степи асс. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myo-suroidis, 3 — дерновиннозлаковые степи асс. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati, 4 — дерновиннозлаковые степи асс. Oxytro-pido macrosemae-Agropyretum cristatae, 5 — криофитные степи асс. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae, 6 — лиственничные леса асс. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae, 7 — лиственничные леса асс. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae, 8 — лиственничные леса асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae.
В горной лесостепи Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы, расположенной на высоте 2100-2400 м над ур.м., все растительные сообщества в разной степени обогащены криофильными видами (рис. 6).
Степной компонент растительного покрова в исследованном районе представлен луговыми, дерновиннозлаковыми и криофитными степями. В дерновиннозлаковых степях криофильные виды составляют 6-7 % ценофлоры, в криофитных степях Юго-Восточной Тувы — 30 %. Степень участия криофильных видов в луговых степях имеет региональные отличия: в луговых степях Юго-Восточном Алтая на их долю приходится 15 %, Юго-Западной Тувы —30 % ценофлоры.
Под луговыми степями в этом районе мы подразумеваем сообщества с доминированием дерновин-ных злаков (Helictotrichon altaicum, H. mongolicum, Poa botryoides), осоки стоповидной (Carex pediformis) и горного лугово-степного разнотравья (Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Oxytropis strobila-cea). По флористическому составу луговые степи исследованного региона существенно отличаются от луговых степей других районов гор юга Сибири и Монголии. Этот факт отмечала Е. А. Волкова (1994). Указывая на большое обилие мезоксеро-фильных и ксеромезофильных видов, она описала их как наиболее мезофитный вариант степной растительности в условиях сухого и резко континентального климата — умеренно-влажные степи.
Луговые степи горной лесостепи Юго-Восточного Алтая мы рассматриваем в составе союза Helictotrichion schelliani; луговые степи горной лесостепи Юго-Западной Тувы имеют выраженный блок криопетрофитов, мы относим их к союзу Festucion tschujensis. Аналогичная ситуация характерна для дерновиннозлаковых степей: сообщества Юго-Восточного Алтая описаны в рамках союза Helictotrichion schelliani, Юго-Западной Тувы — в рамках союза Festucion tschujensis.
Верхнюю и нижнюю границу горной лесостепи маркируют лиственничные леса. По флористическому составу они схожи с травяными лиственничниками перистепного пояса: основу их травостоя также образуют лугово-степные виды (Aconitum barbatum, Aster alpinus, Bupleu-rum multinerve, Campanula glomerata, Galium verum, Oxytropis strobilacea, Pulsatilla patens), постоянно присутствуют монтанные виды (Bro-mopsis pumpelliana, Carex amgunensis, Bistorta major, Trollius asiaticus). В отличие от перистеп-ных лиственничников, в травостое описываемых лиственничных лесов постоянно присутствуют криофильные виды (Astragalus alpinus, Bistorta vivipara, Pachypleurum alpinum, Poten-
Продолжение примечания к табл. 2
20 (2); Ptilium crista-castrensis 10 (1); Sajanella monstrosa 21 (1); Salix coesia 10 (1); S. reticulata 2 (1), 11 (1), 20 (1); Saussurea controversa 4 (1), 24 (1); S. schanginiana 2 (1), 11 (1) ; Saxifraga hirculus 24 (1); Scorzonera radiata 19 (1); Silene graminifolia 19 (1), 21 (1); Spiraea chamaedrifolia 10 (1), 14 (2); Tortula ruralis 17 (1), 25 (4); Veratrum lobelianum 12 (1), 13 (1); Viola mauritii 4 (1), 16 (1).
Локалитеты описаний. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н. 1-3, 5 — окрестности с. Бельтир (Южно-Чуй-ский хр.), 05.07.2009; 4 —окрестности с. Кокоря (гора Табожок), 10.08.2010; 15 — верховья р. Буйлюкем (хр. Чихачева), 24.06.2012; 16-19, 25 — гора Сайлюгем (хр .Чихачева), 07.08.2010; 20-24 — там же, 08.08.2010. Республика Тыва, Мон-гун-Тайгинский р-н: 6 — в 15 км на ЮЮЗ от с. Мугур-Аксы (горный узел Монгун-Тайга), 06.07.2005; 7-11 — там же, 29.06.2006; 12, 13 —там же, 30.06.2006; 14 — там же, 01.07.2006.
Авторы описаний: 1-4, 6-25 — Н. И. Макунина; 5 — Т. В. Мальцева.
1400
Юго-Западная Тува
горнотундровый пояс
Юго-Восточный Алтай
Рис. 7. Схематический профиль высокогорной лесостепи Юго-Западной Тувы и Юго-Восточного Алтая.
The schematic profile of high mountain forest-steppe landscapes of South-West Tuva and South-East Altai.
Дерновиннозлаковые степи (bunchgrass steppes): 1 — ass. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae (all. Festucion tschujensis, cl. Cleistogenetea squarrosae), 2 — ass. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati (all. Helictotrichion schelliani, cl. Cleistogenetea squarrosae); криофитные степи (cryophytic steppes): 3 — ass. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae (all. Festucion tschujensis, cl. Cleistogenetea squarrosae); луговые степи (meadows steppes): 4 — ass. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis (all. Festucion tschujensis, cl. Cleistogenetea squarrosae), 5 — ass. Sileno repentis-Caricetumpediformis (all. Helictotrichion schelliani, cl. Cleistogenetea squarrosae); лиственничные леса (larch forests): 6 — ass. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae (all. Pachypleuro-Laricion, cl. Rhytidio-Laricetea), 7 — ass. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae (all. Pachypleuro-Laricion, cl. Rhytidio-Laricetea), 8 — ass. Swertio obtusae-Laricetumsibiricae (all. Pachypleuro-Laricion, cl. Rhytidio-Laricetea); кобрезиевники (communities of Kobresia): 9 — ass. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis (all. Festucion tschujensis, cl. Cleistogenetea squarrosae), 10 — ass. Minuartio vernae-Papaveretumpseudocanescentis Telyatnikov et Mamakhatova 2011 (cl. Carici-Kobresietea) (Телятников, Мамахатова, 2011).
tilla gelida, Р. nivea, Saussurea alpina, Tephroseris praticola) на их долю приходится около четверти ценофлоры.
Растительный покров изученных ландшафтов представляет собой четкое, закономерно повторяющееся в пространстве, сочетание лесных и степных сообществ (рис. 7). Пологие склоны всех экспозиций занимают луговые степи. В Юго-Восточном Алтае они относятся к асс. Sileno repentis-Caricetum pediformis (союз Helictotrichion schelliani), в Юго-Западной Туве — к асс. Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis (союз Festucion tschujensis). На выпуклых и крутых (15-30 °) склонах фон образуют степи с преобладанием мелкодерновинных видов. В Юго-Западном Алтае они представлены дер-новиннозлаковыми степями асс. Potentillo sericeae-Agropyretum cristati (союз Helictotrichion schelliani), в Юго-Западной Туве — сообществами двух ассоциаций союза Festucion tschujensis. дерновиннозлаковые степи нижней полосы горной лесостепи описаны в рамках асс. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae, криофитные степи верхней полосы — асс. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae. Лесные сообщества приурочены к вогнутым участкам теневых склонов. В нижней части высотного диапазона горной лесостепи исследованного района преобладают леса асс. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae. Более крупные лесные массивы, охватывающие весь высотный диапазон, сложены сообществами, имеющими региональные флористические отличия: в Юго-Восточном Алтае они относятся к асс. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae, в Юго-Западной Туве — к асс. Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae.
Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант 14-14-00453).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Волкова Е. А. 1994. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая. СПб. 131 с. (Труды БИН РАН. Вып. 14).
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
Ильинская С. А. 1980. Центральноазиатская котловин-но-горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск. С. 282-326.
Королюк А. Ю., Намзалов Б. Б. 1994. Криофитные степи гор юга Сибири // Сиб. экол. журн. № 5. С. 475-481.
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 449 с.
Макунина Н. И. 2011. Высотная поясность южного макросклона Западного и Восточного Тану-Ола: основные типы растительных сообществ // Сиб. экол. журн. № 3. С. 357-377.
Макунина Н. И. 2012. Умеренно-холодная лесостепь Алтая // Turczaninowia. Т. 15. № 1. С. 108-124.
МакунинаН. И., Мальцева Т. В., Паршутина Л. П. 2007. Горная лесостепь Тувы // Растительность России. № 10. С. 61-88.
Маскаев Ю. М., Намзалов Б. Б., Седельников В. П. 1985. Геоботаническое районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск. С. 210-247.
Модина Т. Д. 1997. Климаты Республики Алтай. Новосибирск. 177 с.
Намзалов Б. Б. 1979. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР // Экология. № 4. С. 43-52.
Намзалов Б. Б. 1985. Закономерности распределения растительности по южному макросклону нагорья
Сангилен в Тувинской АССР // Бот. журн. Т. 70. № 10. С. 1385-1392.
Намзалов Б. Б. 1989. Основные черты и закономерности высотного распределения степной растительности Юго-Восточного Алтая // География и природные ресурсы. № 4. С. 71-79.
Намзалов Б. Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ. 304 с.
Огуреева Г. Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 186 с.
Севастьянов В. В. 1998. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск. 201 с.
Севастьянов В. В. 2009. Климатические ресурсы Горного Алтая и их прикладное использование. Томск. 251 с.
Телятников М. Ю., Мамахатова В. А. 2011. Растительность высокогорий семиаридного сектора Юго-Восточного Алтая // Turczaninowia. Т. 14. № 4. С. 94-112.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. User's guide University of Lancaster. 59 p.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. С. 617-726.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.
Получено 6 мая 2013 г.
Summary
Some geobotanists, who studied arid mountain steppe landscapes in South-East Altai and South-West Tuva, mentioned the existing of small isolated larch forest areas at the height 2100-2400 m above sea level (Kuminova, 1960; Il'inskaya, 1980). We have made a special investigation of the vegetation of this rather peculiar forest-steppe. It can be called "high-mountain forest-steppe" by the altitudinal position and "cold forest-steppe" by the level of the heat. Such forest-steppe areas are found only in certain orographic conditions: they are confined to the slopes of rivers' valleys. The foots of these slopes are situated at an altitude 1900-2000 m a. s. l. and the flat tops of the mountains - at 2400-2500 m a. s. l.
Light slopes of the mountains are occupied by bunchgrass steppes, larch forests and meadow steppes are located on the shady slopes. Forest-steppe landscapes are confined to the altitudinal range of the steppe belt, which is divided into two subbelts: the
lower with bunchgrass (moderately dry) steppes and the upper with cryophytic steppes. The boundaries between sub-belts are at different altitudes in the Southeast Altai and Southwest Tuva. In South-Eastern Altai bunchgrass steppes are replaced by cryophytic ones at the height 2400-2500 m a. s. l., so forest-steppes are completely included in bunchgrass steppe subbelt. In Southwestern Tuva this boundary is at 2200-2300 m a. s. l., so the lower parts of the light slopes are covered by bunchgrass steppes and the upper parts — by cryophytic steppes.
The steppes in mountain forest-steppe of SouthEast Altai belong to alliance Helictotrichion schelliani, the Tuvinian ones — to alliance Festucion tschujensis. These two alliances are from order Helictotrichetalia shelliani, class Cleistogenetea squarrosae. Alliance Helictotrichion schelliani includes mountain steppes that mostly occur in semiarid bioclimatic regions of South Siberia and North Mongolia; forest-steppe plant communities of arid South-East Altai represent the "cold branch" of this alliance. The bunchgrass steppes belong to new association Potentillo sericeae-Agropyretum cristati, the meadow steppes — to new association Sileno repentis-Caricetum pedi-formis. In mountain forest-steppe of South-West Tuva 3 associations present alliance Festucion tschujensis which combines steppe communities with participation of cryopetrophytic species. Bunchgrass steppes are described as new association Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae, cryophitic steppes - as new association Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae, meadow steppes are included in association Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis.
The larch forests belong to alliance Pachypleuro alpini-Laricion sibiricae (order Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae, class Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae). Forests of association Swertio obtusae-Laricetum sibiricae are characteristic of South-East Altai, forests of association Artemisio rupestris-Laricetum sibiricae are common in South-West Tuva, forests of association Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae are recorded in both regions.
REFERENCES
Il'inskaya S. A. 1980. Tsentral'noaziatskaya kotlovinno-gor-naya lesorastitel'naya oblast'// Typy lesov gor Yuzhnoy Sibiri. Novosibirsk. P. 282-326. [Central-Asiatic hollow-mountain forest region // Forest types of the mountains of South Siberia]. Kuminova A. V. 1960. Rastitel'niy pokrov Altaya. Novosibirsk. 449 p. [The vegetation cover of the Altai].
