CC BY
49
ГОДИЧНЫЙ БАЛАНС ФИТОМАССЫ В ЭКОСИСТЕМАХ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ
Пугачев А. А. (ИБПСДВО РАН, г. Магадан, РФ)
The results f staying the netpremiery production and litter fall of Pinuspumila ecosystems in the North-East of Russia are stated in the given paper.
Ареал кедрового стланика или сосны низкой (Pinus pumila Rgl. Pall.), простирается от озера Байкал до восточных границ страны. На Северо -Востоке кедровый стланик проникает за Северный полярный круг и в отдельных случаях достигает 69°08'. Наиболее густые заросли он образует на северном побережье Охотского моря, что обусловлено воздействием воздушных тихоокеанских вторжений смягчающих континентальность климата. В этих условиях надземная фитомасса стланиковых сообществ достигает 43,0 т/га, что вполне сопоставимо с северотаежными лесами Европейской части и рядом типов леса средней тайги в Западной и Центральной Якутии [здесь и далее по Н. И. Базилевич, 1993].
Объекты исследований. Кедровник шикшево-лишайниковый расположен в средней части склона сопки на южном склоне Хасынского хребта, абсолютная высота 350 м, уклон 150. Сомкнутость кедрового стланика 0,7, высота 2,0-2,5 м, средний возраст 172 года Встречается Larix cajanderii (в 30-40 м друг от друга), имеющая угнетенный вид, высотой 2,5-3,5 м, диаметр 5-10 (15) см, а также Betula middendorfii высотой 0,5-0,7 м.
Кедровник багульниково-брусничный находится в нижней части склона сопки, абсолютная высота 275 м, уклон 260. Сомкнутость кедрового стланика 0,7-1,0, высота 2,5-3,0 м, возраст 183 года. Встречаются пни лиственницы до 30 см в диаметре в количестве 75 шт. на 1 га.
Кедровник шикшево-долгомошный расположен в межгорной впадине у подножья склона, абсолютная высота 240 м, уклон 50. Сомкнутость кедрового стланика 0,9-1,0, высота 3,0-4,8 м, возраст около 220 лет. Лиственница образует верхний разреженный полог леса. Пни (вырубка 1943 г.) диаметром до 50 см встречаются в 5-10 м друг от друга Возобновление ее хорошее, высота молодых деревьев от 0,5-1,0 до 5,0 м.
Геоботаническая характеристика ассоциаций кедрового стланика показывает закономерное изменение видового состава растений и их фитоценотиче-ской роли в зависимости от абсолютных высот местообитаний и других факторов среды (почв, особенностей увлажнения, ветрового режима и т.д.). В верхней части кедрово-стланикового пояса в напочвенном покрове преобладают лишайники, в средней и нижней склона- кустарнички, у подножия склона -осоки, долгомошные и зеленые мхи. Лиственница на верхнем пределе своего произрастания представлена единичными низкорослыми экземплярами, а по мере снижения высотных отметок принимает вид полноценных деревьев, увеличивает свою густоту. Заросли кедрового стланика в этом же направлении становятся сомкнутыми.
Методика исследований. Изучение запасов и структуры биомассы фитоце-нозов основывалось на методических указаниях, разработанных Л.Е.Родиным, Н.П.Ремезовым и Н.И.Базилевич [1968]. За границу раздела фитомассы на надземную и подземную принималась линия перехода "живых" частей мхов в бурые (отмершие). У лишайников к подземной массе относились наиболее темные части.
Подземная растительная масса разбиралась на корни, остатки коры, измельченное органическое вещество, представляющее собой как обломки мелких корней, так и частично разложенный корневой опад.
Прирост лиственницы и кедрового стланика определялся по весу хвои и побегов текущего года. При расчетах ежегодно прирастающей массы стволовой древесины и ветвей, вес многолетних надземных органов делился на возраст растений.
У вечнозеленых кустарничков прирост учитывался по массе листьев и побегов текущего года У листопадных кустарников и кустарничков нарастание зеленой части определялось по массе побегов текущего года и листьев, отмирающих в год исследований. Прирост однолетних частей кустарников и кустарничков суммировался с приростом их многолетней части, которая по Д.Н.Данилову [1958] составляет 1/34 - 1/38 общего запаса. Прирост корней рассчитывался пропорционально соотношению между однолетними и многолетними структурными элементами фитомассы. Прирост мхов приравнивался 20% их общего запаса, а лишайников - 5,38 [Левина, 1960].
Ввиду отсутствия достаточно разработанной методики учета опада вечнозеленых кустарничков, опад Vaccinium vitis-idaea считался равным 9,71%, Ledum decumbens - 6,99% [Левина,1960], а остальных видов - 10,0% их надземной массы.
Опад мхов ориентировочно принимался 70,0% их ежегодного прироста [Пьявченко, 1983]. При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни - периоду обновления поде-ция. Как известно, в этот период уже не происходит увеличение массы лишайника, т.к. прирост равен отмиранию.
Опад корневой массы рассчитывался пропорционально соотношению между опадающими и многолетними частями надземной фитомассы. Расчет содержания химических элементов в составе общих запасов растительного органического вещества производился путем умножения массы структурных единиц растительного покрова на содержание в них того или иного элемента. Расчет годичного потребления зольных элементов и азота выполнялся путем переумножения массы структурных компонентов прироста и величин максимального содержания в них отдельных химических элементов [Родин, Базилевич, 1965]. Полученные данные суммировались по компонентным элементам. На основании этого вычислялось общее годичное потребление минеральных веществ фитоценозов в целом. Аналогично поступали и при расчетах годичного возврата зольных элементов и азота с опадом.
Баланс растительной массы. По величине годичного прироста (1,3 -3,8 т/га^год) экосистемы кедрового стланика относятся к очень малопродуктивным
и малопродуктивным природным комплексам [Родин, Базилевич, 1965]. В зависимости от экологических условий и возраста растений, участие основных компонентов фитомассы в создании прироста варьирует в широких пределах: фо-тосинтезирующих органов от 48 до 64%, многолетних одревесневших частей от 7 до 24% и корней от 20 до 33% от величины общего прироста. Особенностью характеризуемых экосистем является то, что более половины прироста приходится на кедровый стланик. Это существенно отличает кедрово -стланиковые заросли от ландшафтов лесотундры, в которых динамика растительной массы обусловлена, в основном, напочвенным покровом [Родин, Базилевич, 1965].
Прирост фитомассы рассматриваемых экосистем близок к приросту тундр восточно-европейского Севера, кустарничковых тундр Хибинских гор и составляет около половины годового прироста северотаежных лесов Архангельской области [Базилевич, 1993].Следовательно, по величине и структуре годичного прироста кедрово -стланиковые заросли близки с типичными тундровыми сообществами.
Годичный опад составляет 1/30-1/42 часть всей фитомассы. В его составе доминируют фотосинтезирующие органы (66-83%) и корни (16-31%); роль стволовой древесины и ветвей невелика: 1-14%. Таким образом, по показателям прироста и опада, экосистемы кедрового стланика в целом можно отнести к типичным тундровым комплексам. В зависимости от экологических условий и структуры биомассы роль отдельных растений в формировании опада различна: в кедровнике шикшево-лишайниковом существенно участие лишайников, а в кедровнике шикшево-долгомошном - осок.
В составе опада кедрового стланика доминирует хвоя - 85-90%. С увеличением возраста экосистем участие хвои в опаде относительно уменьшается и возрастает роль почечных чешуек (4,5-7,6 %), коры, пыльников (0,1-3,7%) и шишек (0,0-7,8%). Хвоя кедрового стланика опадает постепенно в течение всего вегетационного периода; максимум опада отмечается в конце августа - середине сентября.
Изучение скорости разложения опадов показало: низкая влажность подстилок и антибиотические свойства лишайников обусловливают низкие темпы минерализации хвои в кедровнике шикшево-лишайниковом. Увеличение влажности органогенных горизонтов и уменьшение в составе напочвенного покрова лишайников способствует более высоким темпам разложения опада хвои в кедровнике багульниково-брусничном и шикшево-долгомошном. Наиболее интенсивно разлагается опад листьев Rhododendron aureum, далее следуют листья осок, брусники и березы Миддендорфа. Наименее активно разлагаются отмершие части мхов.
Сопоставление активности разложения опадов различных растений с их химическим составом свидетельствует о наличии корреляции с содержанием в них азота и кальция. Взяв за основу темпы деструкции опадов различных растений в первые 3 года, рассчитан ориентировочный срок их полной деструкции. Установлено, что для полного разложения годичного опада мхов требуется не менее 16 лет, хвои кедрового стланика 8-14, листьев голубики, березы, брусники и багульника 7-9, листьев рододендрона и осок 5-6 лет.
Сравнительно быстрые темпы разложения листьев голубики, брусники, багульника, березы и рододендрона в какой-то мере компенсируют степень участия высвобождающихся при их деструкции химических элементов в биологическом круговороте, несмотря на незначительное участие этих видов растений в создании массы годичного опада.
Несоответствие между относительно большим поступлением опада на поверхность почвы и низкими темпами его разложения реализуется в формировании грубогумусовых подстилок и обогащении минеральной части почвенного профиля измельченным корневым спадом разной степени гумификации. Основную массу накапливающегося опада прошлых лет составляют корни кедрового стланика и кустарничков; на долю отмерших надземных органов растений приходится 10 -27% от общего запаса мортмассы. Превышение опада прошлых лет над массой ежегодно отмирающего вещества в зависимости от экологических условий местообитания варьирует от 34 в кедровнике шикшево-долгомошном до 77 в кедровнике багульниково-брусничном. Это дает основание рассматривать кедрово -стланиковые заросли как ландшафты с застойным или сильнозаторможенным типом биологического круговорота веществ [по Л.Е.Родину и Н.И.Базилевич, 1965].
Направленность процессов трансформации растительного опада в почвах экосистем кедрового стланика имеет, по-видимому, решающее значение для функционирования его склоновых ландшафтов. Это вызвано тем, что органогенные горизонты способствуют аккумуляции влаги, азота и питательных веществ в условиях интенсивного поверхностного и внутрипочвенного дренажа. Их уничтожение влечет за собой развитие процессов водной эрозии и дефляции, приводит к резкому обеднению экосистем биогенными элементами, вызывает снижение естественного плодородия почв и замедление восстановления растительного покрова.
Литература
Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. -М.: Наука, 1993. -293 с.
Данилов Д.Н. О производительности ерников и ивняков в восточной части Большезе-мельской тундры//Ботанический журнал,1958.-Т.43.-№3.-С.388-393.
Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах сосновых лесов на Кольском полуострове//Ботанический журнал, 960.-Т.45.-№3.- С.418-423.
Пьявченко Н.И. Прирост фитомассы и скорость накопления торфа//Повышение продуктивности заболоченных лесов. -Л., 1983.- С. 42-46.
Родин Л.Е. и Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара.- М. Л.: Наука, 1965.- 254 с.
Родин Л.Е, Ремезов Н.П. и Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. -Л.: Наука, 1968.-144 с.
