CC BY
54
ЭЛЕМЕНТЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЭКОСИСТЕМАХ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ
РОССИИ
Пугачев А.А. (ИБПСДВО РАН, г. Магадан, РФ)
In report are considered dates on annual balance of the vegetable mass in Pinus pumila-forests on Northeast of the Russia, is given analysis of the operation in them biological rotation ash element and nitrogen.
По величине годичного прироста (1,3-3,8 т/га*год) экосистемы кедрового стланика относятся к очень малопродуктивным и малопродуктивным природным комплексам (Родин, Базилевич, 1965). В зависимости от экологических условий и возраста растений, участие основных компонентов фитомассы в создании прироста варьирует в широких пределах: фотосинтезирующих органов от 48 до 64%, многолетних одревесневших частей от 7 до 24% и корней от 20 до 33% от величины общего прироста. Особенностью характеризуемых экосистем является то, что более половины прироста приходится на кедровый стланик. Это существенно отличает кедрово-стланиковые заросли от ландшафтов лесотундры, в которых динамика растительной массы обусловлена, в основном, напочвенным покровом (Родин, Базилевич, 1965).
Величины ежегодного потребления химических элементов приростом растительной массы в ландшафтах кедрового стланика невелики: 44 - 104 кг/га*год, в том числе на фотосинтезирующие органы приходится 68 - 82%, многолетние одревесневшие части 5 - 18% и корни II - 23% от общего потребления. Подавляющее количество зольных элементов и азота аккумулируется хвоей кедрового стланика; в кедровнике шикшево-долгомошном велика также и роль осок; менее активно накапливаются химические элементы приростом стволов, ветвей и корней стланика. Участие кустарничков в этом процессе минимально.
Во всех исследованных фитоценозах наиболее интенсивно аккумулируется азот. В кедровниках шикшево-лишайниковом, багульниково-брусничном, ба-гульниково-лишайниковом и шикшево-бруснично-лишайниковом второе место по этому показателю занимает группа элементов, включающая кальций и калий; в кедровнике шикшево-долгомошном - кремний, калий и кальций.
Косвенная характеристика интенсивности аккумуляции химических элементов из почвы приростом, полученная путем вычисления рядов биологического поглощения показала: во всех кедрово -стланиковых ландшафтах из минеральной части почвенных профилей наиболее энергично поглощается кальций, затем калий и марганец.
Обращает внимание активное потребление железа в кедровниках шикшево-лишайниковом и багульниково -брусничном с чем, видимо, связано относительное накопление его в верхних минеральных горизонтах; в кедровнике шикшево-долгомошном коэффициент поглощения Fe меньше единицы, что коррелирует с интенсивной его аккумуляцией в иллювиальной части профиля.
Снижение степени элювиальности ландшафтов обусловливает уменьшение
активности поглощения биофильных элементов. В отличие от лесотундры и тайги Кольского полуострова, кедрово-стланиковые заросли характеризуются меньшей избирательной способностью по отношению к марганцу и калию, и большей - кальцию и железу.
Учитывая активное вовлечение кальция в биологический круговорот можно предположить, что неусредненность кислого органического вещества в почвенном профиле подзолов и подбуров обусловлена медленным высвобождением ще-лочно-земельных элементов из разлагающегося опада и быстрым вовлечением их в новые циклы биологического круговорота.
Накопление химических элементов в фитомассе экосистем стланика варьирует от 546 до 1000 кг/га, в том числе на фотосинтезирующие органы
приходится от 19 до 37% этого количества, многолетние одревесневшие части 53 -60% и корни 10 - 28%. Значительное накопление химических элементов в фотосинтезирующих органах кедровника багульниково-лишайникового (52%) обусловлено значительной охвоенностыю ветвей и развитием кустарнич-ково-лишайникового покрова.
По содержанию химических элементов кедрово-стланиковые заросли близки с низкобонитетными лесами и болотами Европейской части России. Из общей суммы на долю азота приходится до 40%. Вторую группу элементов по активности их накопления в фитомассе образуют кальций, калий и сера. Такой характер аккумуляции, за исключением серы, присущ ельникам таежной зоны, некоторым сообществам восточноевропейской лесотундры и кустарничково-лишайниковым тундрам кольско-карельской провинции (по Родин, Базилевич, 1965).
По сравнению с приростом, в фитомассе менее активно накапливаются магний, железо, фосфор, алюминий, марганец и, отчасти, сера, что связано с изменением химического состава растений с возрастом.
Роль зеленых фотосинтезирующих органов в аккумуляции химических элементов возрастает с 11 - 12% от участия их в общей биомассе, до 23 - 29% в сумме минеральных веществ. Это несколько выше, чем в ельниках- зеленомош-никах крайней северной тайги. Больше половины общего запаса элементов аккумулируется многолетними надземными органами. Следовательно, распределение химических элементов в фитомассе рассматриваемых экосистем аналогично распределению их в редкостойных, низкобонитетных зеленомошных лесах лесотундровой и таежной зон Европейской части России. Однако аккумуляция в них азота более интенсивна.
Количество ежегодно возвращаемых с опадом химических элементов значительно ниже их ежегодного потребления: 20 - 71 кг/га^год, в том числе на долю фотосинтезирующих органов приходится 66 - 93%, многолетних надземных частей I - 7% и корней 7 - 27%. Подавляющая часть химических элементов сосредоточена в хвое кедрового стланика. Доля участия в составе опада листьев кустарничков, лишайников и мхов значительно меньшая и различна в сравниваемых фитоценозах.
Средневзвешенное содержание в опаде азота составляет около 0,6%, т.е. является чрезвычайно низким по сравнению с фитоценозами более южных широт. Оно возрастает от кедровников горных склонов (1,00 - 1,03%) к кедровникам
межгорных впадин (2,11%), характеризующихся развитым травяно-моховым покровом.
Экосистемы кедрового стланика заметно различаются по соотношению возвращаемых химических элементов. В кедровниках шикшево -лишайниковом и ба-гульниково-брусничном наиболее активно возвращаются азот и кальций, в кедровнике шикшево-долгомошном - кремний, азот и кальций. По сравнению с приростом, активность возврата кальция, калия, кремнезема и марганца выше, чем их ежегодное потребление. Фосфора, серы и натрия, наоборот, ниже.
Подавляющая часть возвращаемых химических элементов накапливается в опаде прошлых лет. Их количество в кедровнике багульниково -брусничном превышает ежегодный опад в 65 раз, в шикшево-лишайниковом - 48 раз, шикшево-долгомошном - 4б раз. Ряды накопления элементов в рассматриваемом компоненте биомассы следующие: в шикшево-бруснично-лишайниковом - кальций> азот> калий> магний> кремний> алюминий> железо> сера> фосфор> натрий; багульниково-брусничном - кальций> азот> кремний> калий> магний> алюминий> марганец> железо> сера> фосфор> натрий; шикшево-долгомошном - кремний, азот, кальций, калий, магний, фосфор> алюминий> марганец> железо> сера> натрий. Сравнение этих рядов с рядами по приросту показывает, что активность возврата кальция, калия, кремния и марганца выше, чем их поглощение, а фосфора, серы и натрия - ниже.
При сопоставлении характера консервации химических элементов в подстилках двух контрастных типов кедровников выявляется следующее: с переходом от кедровника шикшево-лишайникового к кедровнику багульниково -брусничному относительно увеличивается накопление азота, кальция, калия, марганца и уменьшается - кремния, алюминия, серы, магния. Это обусловлено как геохимическими особенностями сравниваемых ландшафтов, так и изменениями структуры подстилок.
В процессе минерализации и гумификации химический состав мертвых растительных остатков претерпевает значительные изменения. Анализ рядов выноса-накопления указывает на то, что в опаде растительной массы прошлых лет по сравнение со свежим опадом происходит активное накопление серы, железа и азота. Такие элементы как кремний, кальций, калий, магний, алюминий и марганец в одних случаях выносятся, в других - аккумулируются. На более поздних стадиях разложения происходит интенсивное накопление кремния, кальция, магния и азота. Значительно слабее выражена аккумуляция фосфора, железа и алюминия. Содержание калия и марганца в торфянистых горизонтах заметно снижается, что связано как с вовлечением их в новый цикл биологического круговорота, так и выносом в минеральные горизонты почвы.
Следовательно, основные биофильные элементы (азот, кальций, возможно, калий) энергично накапливаются в отмершей растительной массе и лишь отчасти выносятся за пределы ландшафта. В подземной части кедрово -стланиковых фи-тоценозов сосредоточено от 47 до 72% от общих запасов зольных элементов и азота. Основная масса их аккумулируется в сухоторфянистых и перегнойных горизонтах. Существенное участие в консервации химических элементов принимает измельченное органическое вещество и мелкие корни.
По качественному составу основных аккумулируемых элементов надземные и подземные части экосистем близки: азот, кальций, калий. Отличительной особенностью является увеличение участия железа, кремния и алюминия в корневой массе, что обусловлено наличием трудно отделимых механических примесей и пропитыванием опада минерализованными почвенными растворами.
Основными химическими элементами, накапливающимися в общей биомассе кедрово-стланиковых ландшафтов, является азот, кальций и калий. Значительно менее интенсивно аккумулируются остальные зольные элементы. В порядке убывания они располагаются в следующий ряд: железо> кремний> сера> магний> алюминий> фосфор> марганец> натрий. Запасы железа превышают таковые кремния в фитоценозах со значительным участием лишайников; магний, сера и алюминий не обнаруживают четких закономерностей; фосфор, марганец и натрий накапливаются в минимальных количествах.
Контрастность биологического круговорота, представляющая собой отношение содержания химических элементов в составе биомассы супераквального элементарного ландшафта к емкости смежного элювиального ландшафта, находящегося в геохимическом сопряжении с первым, возрастает при переходе от се-веро-таежных биогеоценозов (0,84 :1,00) к кедрово-стланиковым ландшафтам (0,77; 1,00). В соответствии с классификацией Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965) кедрово-стланиковые ландшафты могут быть охарактеризованы как (калиево-)-кальциево-азотные, низкозольные, очень мало - и малопродуктивные, застойные и сильнозаторможенные.
Литература
Родин Л.Е. и Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. - М.:Л. : Наука, 1965.-254 с.
