CC BY
10
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2287: 1241-1258
Гнездящиеся птицы Приморского края: толстоклювая камышевка Phragamaticola aédon
Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, Г.Н.Бачурин, В.Н.Сотников, В.П.Шохрин, Н.Н.Балацкий, А.П.Ходаков, А.В.Вялков, И.М.Тиунов
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: [email protected], [email protected]
Геннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия, ул. Мира, д. 56, Ирбит, 623850, Свердловская область, Россия. E-mail: [email protected] Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, ул. Ленина, д. 179, Киров, 610007, Россия. E-mail: [email protected]
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного
заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56,
с. Лазо, Приморский край, 692980, Россия. E-mail: [email protected]
Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: [email protected]
Анатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН,
пр. 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. Государственный природный
биосферный заповедник «Ханкайский». Ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний,
Приморский край, 692245, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 24 марта 2023
Статус. Толстоклювая камышевка Phragаmaticola aёdon (Pallas, 1776) является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным видом, представленным подвидом Ph. оё. rufescens Stegmann, 1929.
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях гнездится по всей территории Приморского края, включая острова, расположенные в заливе Петра Великого (Лабзюк и др. 1971; Назаров 2001, 2004; Глущенко и др. 2016; наши данные), но, соответственно биотопическим преференциям, полностью отсутствует в горных лесах и сплошных лесных массивах.
В Южном Приморье эта камышевка считается обычной, а местами многочисленной птицей, в частности, в долине Гаккелевского ключа (приток реки Барабашевка), с одного места одновременно слышали пение 3-4 самцов, а общая численность здесь составляла не менее 10 пар на 150 га (Панов 1973). В окрестностях заповедника «Кедровая падь» в 2008 году её обилие в полуоткрытых биотопах долин рек Барабашевка и Нарва варьировало от 2.0 до 9.4 пар/км2, а в пирогенных древесно -кустарниково-луговых местообитаниях — от 5.2 до 50 пар/км2 (Курдюков 2014). В дельте реки Раздольная в 1975 году в подходящих стациях её летняя численность достигала 27.8 пар/км2 (Назаров 2004). Обычной
гнездящейся птицей эту камышевку также считали для залива Восток (Нечаев 2014), окрестностей Лазовского заповедника (Винтер, Мыслен-ков 2011; Шохрин 2017) и Северо-Восточного Приморья (Елсуков 1999).
В окрестностях Уссурийска в речных долинах численность толсто-клювых камышевок в 2002-2005 годах находилась в пределах от 3.7 до 12.0 ос./км2, а среди дачных участков — около 3.6 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а). На Приханкайской низменности в 2002-2003 годах в оптимальных стациях плотность её гнездования составляла в среднем от 14.6 до 28.8 пар/км2 (Глущенко и др. 20066). В долине реки Большая Уссурка -это многочисленная птица низовий, в ничтожном количестве проникающая в среднее течение реки (Спангенберг 1965). В бассейне реки Би-кин — это обычный вид низовий (Михайлов и др. 1998); по другим данным, эта камышевка здесь обычна в среднем и нижнем течении, а в верховьях она редка (Пукинский 2003).
Весенний пролёт. Толстоклювая камышевка относится к поздно прилетающим видам Приморского края. Её первое появление здесь отмечали в разные даты второй половины мая (табл. 1; рис. 1). Из-за скрытного поведения прилетевших птиц чаще всего регистрировали по пению самцов, поэтому реальное появление первых особей наблюдатели вполне могли пропускать. Визуально пролёт не выражен, поэтому в деталях его проследить не удаётся.
Таблица 1. Даты первых встреч и начала весеннего пролёта толстоклювых камышевок Phragаmaticola aёdon на разных участках Приморского края
Место Даты Источник информации
Крайний юго-запад 16 мая 2015; 25 мая 2022; 26 мая 27 мая 1961; 30 мая 1960 1963; Панов 1973; Глущенко, Коробов 2015; наши данные
Острова залива Петра Великого 17 мая 1990 Назаров 2004
Окрестности города Владивосток, 20 мая 1962; 23 мая 2021; 24 мая 2019; Назаров 2004; Омелько 1956;
полуостров Де-Фриза 25 мая 1950; 26 мая 1961; 27 мая 1949 данные А.П.Рогаля; данные А.А. Федотова
Окрестности города Находка 22 мая 2020 Данные Т.А. Прядун
Окрестности Лазовского 18 мая 2022; 20 мая 2018 и 2021,
заповедника 21 мая 2019; 22 мая 2020; 25 мая 27 мая 2001; 28 мая 2002 2011; Шохрин 2017; наши данные
Надеждинский район 21 мая 2017; 25 мая 2019; 29 мая и 2021 2018 наши данные
Уссурийский городской округ 16 мая 2006 и 2013; 20 мая 2004; 2003; 22 мая 2005 и 2016; 25 мая и 2002 21 мая 1995 Глущенко и др. 2006а, 2019
Приханкайская низменность 15 мая 1973, 16 мая 2004, 18 мая 20 мая 2001, 23 мая 1980, 24 мая и 1978, 25 мая 1975 и 2005 1986, 1974 Глущенко и др. 2006б
Бассейн реки Большая Уссурка 17 мая 1954; 19 мая 1938
(Иман) Спангенберг 1965
Бассейн реки Бикин 20 мая 1975 Пукинский 2003
На островах залива Петра Великого в отдельные годы толстоклювые камышевки обычны во второй половине мая (Лабзюк и др. 1971). Основ-
ная часть гнездящихся птиц в Южное Приморье прилетает в конце мая. В низовьях реки Большая Уссурка (Иман) в 1938 году они в большом количестве появились только 29 мая (Спангенберг 1940).
Рис. 1. Толстоклювые камышевки Vhmgаmatimla aёdon во время весенней миграции. 1 — залив Петра Великого, бухта Спасения, 16 мая 2015, фото Д.В.Коробова; 2 — окрестности села Хасан, Хасанский район, 25 мая 2022, фото А.В.Вялкова
Местообитания. К.А. Воробьёв (1954) считал, что излюбленной стацией этих камышевок являются сырые луга с группами кустарников и отдельно стоящими деревьями, а также речные поймы, буйно поросшие кустарником и папоротником. Согласно описаниям Е.Н.Панова (1973), основные местообитания в Южном Приморье располагаются в открытых долинах рек, причём птицы гнездятся как по опушке урёмы на её границе с открытыми пространствами, так и по сухим шлейфам, а также у подножия склона сопок, образующих борт долины. В дельте реки Раздольная толстоклювые камышевки населяют пологие склоны с разнотравно-кустарниковой растительностью с преобладанием вейника, полыни, маньчжурского ломоноса, лещины, леспедецы, а также гнездятся в зарослях сорбарии и низкорослого дубняка (Назаров 2004). В долине реки Литовка (Партизанский район) они обычно селятся вблизи хорошо освещённых мест вдоль лесных опушек, дорог, ирригационных каналов и на зарастающих гарях, где наряду с кустарниками и отдельно стоящими деревьями, имеются достаточно обширные открытые пространства с высоким травостоем (Марова и др. 2014).
В низовьях реки Большая Уссурка (Иман) толстоклювые камышевки обитают в кустарниковых зарослях и разреженном мелколесье по долине, а также в запущенных садах селений (Спангенберг 1965). В бассейне реки Бикин эти камышевки гнездятся в кустарниках на границах лугов и марей, по берегам реки и её притоков (Пукинский 2003). В Северо-Восточном Приморье птицы населяют низовья рек с редким древостоем, зарослями подлеска и высокотравья (Елсуков 1999).
Рис. 2. Варианты гнездовых биотопов толстоклювых камышевок Vhmgаmaümla aedon в Приморском крае: 1 — Лазовский район, окрестности села Лазо, 4 июля 2017; 2 — Лазовский район, окрестности посёлка Преображение, 5 июля 2012, фото В.П.Шохрина; 3 — Приханкайская низменность, долина реки Спасовка, 9 мая 2016, фото Д.В.Коробова
В окрестностях Лазовского заповедника толстоклювая камышевка является обычным видом полян и окраин остепнённых дубовых лесов с подлеском из лещины разнолистной Coryllus heterophyla и леспедецы двуцветной Lespedeza bicolor, растущих по подножиям сопок, а также зарослей этих кустарников вне леса (Винтер, Мысленков 2011). Кроме
этого, она здесь обычна на зарастающих полях и лугах, где обитает в густой поросли берёз Betula sp., ив Salix sp., шиповника Rosa sp., клёна приречного Acer tataricum и рябинника рябинолистного Sorbaria sorbi-folia (наши данные).
А.А.Назаренко (1971, с. 41) считает, что на крайнем юго-западе Приморья, в окрестностях заповедника «Кедровая падь», этот вид на гнездовании «проникает по долинам рек вплоть до верховий, встречаясь повсюду, где существует подходящая обстановка».
По нашим данным, толстоклювые камышевки приурочены к лесным опушкам, кустарниковым зарослям и редколесьям (рис. 2), нередко поселяясь на окраинах дачных участков, а также в тенистых, плохо ухоженных садах среди частной застройки. Они распространены преимущественно на низменностях, равнинах, в долинах и приустьевых частях рек, вблизи морского побережья в местах со слабо выраженным рельефом. В отличие от представителей рода Acrocephalus, этот вид предпочитает сухие и слабо увлажнённые участки, а среди обширных болот придерживается сухих «грив» с разнотравной травянистой растительностью и обязательным присутствием кустарников или молодых деревьев.
Гнездование. Песенную активность самцы, вероятно, начинают проявлять вскоре после прилёта; наиболее часто они поют в июне (рис. 3), а затем с разной интенсивностью их песни слышны весь июль.
Рис. 3. Поющие толстоклювые камышевки Phragаmaticola aёdon: 1 — Приханкайская низменность, 5 июня 2016, фото Д.В.Коробова; 2 — окрестности села Лазо, Лазовский район, 8 июня 2019;
3 — там же, 17 июня 2019, фото В.П.Шохрина
В нижнем и среднем течении реки Бикин первое пение толстоклю-вых камышевок отмечали 20 мая 1975, но чаще оно начиналось 28-29 мая (Пукинский 2003).
Гнездовой период длится с последних чисел мая до конца июля (табл. 2). Указание на то, что в Южном Приморье 6 мая 1962 птицы были в парах, которые явно заняли гнездовые участки и, возможно, приступили к постройке гнёзд (Панов 1973), явно ошибочно (вероятно, в тексте имеет место опечатка). На реке Большая Уссурка (Иман) 8 кладок были
закончены с 5 по 30 июня, причём 5 из них — в конце второй декады этого месяца (Спангенберг 1940).
Согласно данным Ю.Н.Назарова (2004), в окрестностях Владивостока толстоклювые камышевки устраивали гнёзда на перекрещивающихся ветках, в развилках и между 2-4 вертикальными стеблями. По сведениям упомянутого автора, гнёзда располагались на лещине разнолистной, леспедеце двуцветной, рябиннике рябинолистном, акантопанаксе сидячецветковом, полыни Гмелина, аралии маньчжурской, поросли дуба монгольского и в вейнике, при этом дополнительную опору гнёздам могли придавать такие вьющиеся растения как ломонос, вика, лун-носемянник и виноград. Гнёзда находились на высоте от 41 до 110 см от земли, в среднем 69 см (Назаров 2004).
Таблица 2. Фенология размножения толстоклювых камышевок ~Phragаmaticola aёdon на разных участках территории Приморского края (наши данные за 1972 -2022 годы;
Спангенберг 1965; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1973; Пукинский 2003;
Назаров 2004; Винтер, Мысленков 2011; Пекло 2012)
Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период Строительство гнезда Неполная кладка Полная кладка Птенцы в пуху Оперённые птенцы Слётки, выводки Всего
16-31 мая — - 1/- - - - 1/-
1-15 июня -/1 11/5 25/13 - - - 36/19
16-30 июня 3/- 12/3 56/13 10/1 4/- 4/- 89/17
1-15 июля 2/- 8/1 17/4 1/1 4/1 1/1 33/8
16-31 июля - 1/- 2/1 2/- 1/- 3/3 8/4
1-15 августа - - - - - -/2 -/2
16-31 августа - - - - - -/3 -/3
Итого 5/1 32/9 101/31 12/2 9/1 8/9 167/53
В окрестностях Лазовского заповедника два найденных гнезда были расположены в вертикальных развилках кустов леспедецы, а другие два — на лещине (Винтер, Мысленков 2011). На реке Большая Уссурка (Иман) Е.П.Спангенберг (1940) нашёл 11 гнёзд, 8 из которых были построены на кустарниках (3 из них на рябиннике рябинолистном), а 3 — на траве. Постройки крепились к 3-4 прутьям или стеблям трав и находились на высоте от 0.3 до 1.2 м (чаще около 1 м) над землёй. В бассейне реки Бикин 8 из 11 гнёзд помещались на кустарниках (в основном на рябиннике рябинолистном), а остальные 3 — в траве (Пукинский 2003).
В долине реки Литовка (Партизанский район) большинство гнездовых построек располагалось в кронах кустарников (особенно часто на рябиннике рябинолистном), но были зарегистрированы случаи устройства гнёзд в зарослях тростника и жесткостебельного высокотравья (Ма-рова и др. 2014).
Мы чаще всего находили гнёзда на различных кустах (рис. 4), преимущественно на лещине разнолистной ^гу1ш heterophylla, либо на не-
больших деревьях, гораздо реже — на травянистых растениях (табл. 3). По нашим данным, высота гнёзд над поверхностью земли варьировала от 20 до 225 см, в среднем составляя 97 см (п = 106).
Таблица 3. Места расположения гнёзд толстоклювых камышевок Phragаmaticola aёdon, обнаруженных в Приморском крае (наши данные за 1972 -2022 годы)
На травянистых растениях
Полынь Artemisia sp. 3
Крапива Urtica sp. 3
Пион Paeonia sp. 2
Лабазник Filipendula vulgaris 1
Папоротник Polypodiophyta 1
Всего на травянистых растениях 10
Итого 116
Место расположения гнезда Количество гнёзд Доля (%)
На ветвях древесных растений
Лещина разнолистная Corylus heterophylla 38 32.8
Берёза Betula sp. 14 12.1
Леспедеца двухцветная Lespedeza bicolor 11 9.5
Спирея иволистная Spiraea salicifolia 9 7.8
Шиповник Rosa sp. 6 5.2
Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia 6 5.2
Ива Salix sp. 4 3.4
Клён Acer sp. 3 2.6
Малина Rubus sp. 3 2.6
Жимолость Маака Lonicera maackii 2 1.7
Вишня войлочная Prunus tomentosa 2 1.7
Вишня железистая Cerasus glandulosa 1 0.9
Жимолость съедобная Lonicera edulis 1 0.9
Маакия амурская Maackia amurensis 1 0.9
Сирень Вольфа Syringa wolfii 1 0.9
Барбарис Berberis sp. 1 0.9
Полынь Гмелина Artemisia gmelinii 1 0.9
Ильм Ulmus sp. 1 0.9
Ольха японская Alnus japonica 1 0.9
Всего на ветвях древесных растений 106 91.4
2.6 2.6 1.7 0.9 0.9 8.6 100.0
Снаружи гнёзда имеют вид небрежной и рыхлой постройки, но с аккуратно свитым лотком (Спангенберг 1940; Пукинский 2003). По другим данным, гнёзда представляли собой неряшливые постройки с аккуратно выстланным лотком, при этом материал внешнего слоя состоял из сухих стеблей и листьев злаков, а также других травянистых растений, а выстилкой служили тонкие стебли злаков (Винтер, Мысленков 2011). В окрестностях Владивостока материалом для гнёзд служили стебли злаков, ломоноса, звездчатки, вьюнка, вики, полыни и других; лоток выстилался тонкими веточками леспедецы, метёлками злаков, корешками и шерстью (Назаров 2004).
Не вдаваясь в подробности, можно в целом охарактеризовать основной используемый птицами строительный материал как сухие стебли
трав, наиболее тонкими из которых выстилается лоток (рис. 5). Несмотря на внешнюю неряшливость, постройка довольно плотная и крепко держится на несущих стеблях, которые оказываются вплетёнными в стенки гнезда. Размеры гнёзд приведены в таблице 4.
Рис. 4. Гнёзда толстоклювых камышевок 'Phragаmatimla aёdon: 1 — окрестности села Хасан (Хасанский
район), 1 июля 2016, фото Г.Н.Бачурина; 2 — окрестности села Мирное, Надеждинский район, 1 июля 2022, фото А.П.Ходакова; 3 — Приханкайская низменность, 2 июля 2008, фото Д.В.Коробова
Таблица 4. Размеры (в мм) гнёзд толстоклювых камышевок Phragаmaticola aёdon,
обнаруженных в Приморском крае
п Диаметр гнезда Диаметр лотка Толщина гнезда Глубина лотка Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
84 90-145 112 51-78 67 50-150 81 30-70 48 Наши
данные*
35 65-120 96 58-85 70 60-110 77 40-60 47 Назаров
2004
3 102-115 109 70-85 77 62-90 72 37-55 44 Винтер,
Мысленков
2011
122 65-145 107 51-85 68 50-150 80 35-70 48 В целом
— включены данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 20066; Шохрин 2017).
Через 1-2 дня после окончания строительства самка приступает к откладке яиц (Назаров 2004). Гнёзда с кладками отмечали главным образом в июне, но в отдельных случаях их находили до конца июля (табл. 2). По данным Ю.Н.Назарова (2004), самая ранняя кладка из 5 яиц была завершена 12 июня 1974, а кладка из 6 яиц — 15 июня 1975, в то время как наиболее позднюю кладку обнаружили 17 июля 1974. В бассейне реки Бикин 8 кладок были закончены с 5 по 30 июня, причём 5 из них — в конце второй декады этого месяца (Пукинский 2003). Самую раннюю неполную кладку, состоящую из 4 яиц, мы нашли 9 июня 1991 года в окрестностях города Арсеньев, а самую позднюю кладку, также включавшую 4 яйца, обнаружили 20 июля 2008 в устье реки Раздольная.
Рис. 5. Гнёзда толстоклювых камышевок Vhragаmaticola аёсСоп: 1 — Приханкайская низменность, 21 июня 2011; 2 — там же, 30 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности села Мирное, Надеждинский район, 14 июня 2018; 4 — там же, 12 июня 2020, фото А.П.Ходакова; 5 — окрестности села Лазо, Лазовский район, 18 июля 2016; 6 — там же, 16 июня 2012, фото В.П.Шохрина
л с г!
ч с
А
60 50 40 30
1 20
10 О
51
0
1
Число яиц и кладке
Рис. 6. Число яиц в полных кладках толстоклювой камышевки
обнаруженных в Приморском крае (данные авторов за 1972-2022 годы)
В Южном Приморье в полной кладке обычно 5-6 яиц; реже их 3-4, но в этом случае кладки, по-видимому, повторные или частично разорённые (Назаров 2004). Из четырёх законченных кладок, осмотренных в окрестностях Лазовского заповедника в 1970-1971 годах, в одной было 5, а в трёх — по 6 яиц (Винтер, Мысленков 2011). В бассейне реки Бикин полные кладки содержали 4 (1 случай), 5 (4) и 6 (4) яиц (Пукинский 2003). Согласно нашим данным, законченная кладка включает от 3 до 7, в среднем 5.33 яйца (п = 106) на гнездо (рис. 6).
Линейные размеры, индекс удлинённости, вес и объём яиц толсто-клювой камышевки приведены в таблицах 4 и 5.
Таблица 4. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц толстоклювой камышевки
Phragаmaticola aёdon в Приморском крае
п Длина (Ц, мм Максимальный диаметр (В), мм Индекс удлинённости* Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
450 19.2-24.7 21.51 14.2-17.4 15.64 61.5-80.7 72.8 Наши данные**
7 20.0-22.3 21.10 14.8-15.6 15.34 68.5-77.5 72.8 Спангенберг1965
14 20.3-23.6 21.48 15.1-15.9 15.51 66.5-76.8 72.3 Винтер, Мысленков 2011
10 20.4-21.8 21.03 15.2-15.8 15.51 69.7-76.5 73.8 Пекло 2018
24 19.7-22.4 21.08 14.8-16.2 15.42 69.8-78.2 73.2 Джусупов, Чупин 2022
15 20.0-22.4 21.23 15.1-16.3 15.67 67.4-77.5 73.9 Зоомузей МГУ
(сборы Е.П Спангенберга,
А.П. Кузякина и В.В. Леоновича)
2 20.9-21.4 21.16 16.5 16.5 76.9-79.1 78.0 Коллекция ФНЦ
биоразнообразия ДВО РАН
(сборы Н.Н.Кудашовой)
4 20.4-20.8 - 25.0-15.6 - - - Пукинский 2003
105 21.5-23.2 22 9*** 15.0-17.8 16.3 - - Назаров 2004
522 19.2-24.7 21.48 14.2-17.8 15.62 61.8-80.7 72.9 В целом
* — рассчитан по формуле: (В/Ц) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — включены данные, опубликованные ранее (Глущенко и др. 2006б; Шохрин 2017; Балацкий 2021); *** — вероятно, в расчётах допущена ошибка и показатель оказался значительно завышенным, поэтому в расчёт общей средней эти данные не включены.
Таблица 5. Вес и объём яиц толстоклювых камышевок Phragаmaticola aёdon в Приморском крае
Вес, г Объём,см3 * Источник информации
п Пределы Среднее п Пределы Среднее
225 2.1-3.4 2.69 450 2.1-3.4 2.69 Наши данные**
10 2.3-2.7 2.59 10 2.5-2.7 2.58 Пекло 2018
4 2.4-2.7 - - - - Пукинский 2003
- - - 7 2.4-2.7 2.41 Спангенберг1965
- - - 14 2.5-3.0 2.64 Винтер, Мысленков 2011
- - - 24 2.3-3.0 2.56 Джусупов, Чупин 2022
- - - 15 2.4-2.9 2.66 Зоомузей МГУ (сборы Е.П.Спангенберга,
А.П.Кузякина и В.В.Леоновича)
- - - 2 2.9-3.0 2.94 Коллекция ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН
(сборы Н.Н. Кудашовой)
235 2.1-3.4 2.69 522 2.1-3.4 2.68 В целом
* — рассчитан по формуле: К — 0.51ЬВ2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Hoyt 1979); ** — включены данные, опубликованные ранее (Шохрин 2017).
По данным Ю.Б.Пукинского (2003), скорлупа яиц розоватая, с тонкими бурыми штрихами и прожилками. Окраска яиц, по Ю.Н.Назарову (2004), сиреневая, реже бледно-сиреневая. По другим материалам, фон скорлупы кремово-розовый, а по нему с небольшой плотностью и относительно равномерно разбросаны бордовые или коричнево-бордовые линии и размытые бледно-бордовые пятна (Винтер, Мысленков 2011). Приведённые выше описания очень краткие и по ряду позиций не бесспорные; они явно требуют более детальной проработки и стандартизации в
подходах. Для наглядности нам представляется целесообразным приведение коллажей, составленных из фотографий разных кладок из Приморского края, выполненных в условиях природы (рис. 7) и в коллекциях (рис. 8).
Рис. 7. Варианты окраски яиц толстоклювой камышевки Vhragаmaticola аёСоп:
1 — Приханкайская низменность, 2 июля 2008, фото Д.В.Коробова; 2 — окрестности села Мирное, Надеждинский район, 12 июня 2020, фото А.П.Ходакова; 3 — Приханкайская низменность, 20 июня 2011, фото Д.В.Коробова; 4 — там же, 30 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 5 — окрестности села Хасан, Хасанский район, 9 июля 2016, фото Г.Н.Бачурина;
6 — окрестности села Мирное, Надеждинский район, 14 июня 2019, фото А.П.Ходакова;
7, 8 — Приханкайская низменность, 21 июня 2011; 9 — там же, 30 июня 2011, фото Д.В.Коробова
К насиживанию толстоклювые камышевки приступают после откладки предпоследнего яйца, а птенцы появляются на 14-15-й день насиживания (Назаров 2004). По другим данным, плотное насиживание (рис. 9) начинается с 3-го или 4-го яйца, при этом первые птенцы появляются на 16-й день регулярного насиживания, а младшие — на 1-3 дня позднее (Винтер, Мысленков 2011). Ю.Б.Пукинский (2003) указывает, что насиживание, в котором участвуют самец и самка, начинается с откладки последнего яйца, а его продолжительность, по единственному наблюдению этого автора, составила 12 дней.
Рис. 8. Варианты окраски яиц толстоклювой камышевки Vhragаmatimla aёdon, обнаруженных в Приморском крае. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции В.Н.Сотникова (Киров)
Рис. 9. Толстоклювые камышевки Phragаmaticola aёdon, насиживающие кладки. Лазовский район, окрестности Лазовского заповедника: 1 — 16 июня 2012; 2 — 17 июня 2012. Фото В.П.Шохрина
В бассейне реки Бикин в 7 гнёздах вылупление птенцов происходило в период с 28 июня по 12 июля, при этом птенцы появлялись в течение дня и проводили в гнезде около 13 сут (Пукинский 2003). По другим данным, появление птенцов отмечено с третьей декады июня, а появление слётков - с первой декады июля (Глущенко и др. 2006а).
Вылупление птенцов мы наблюдали 21 июня 2017 в окрестностях села Ивановка (Михайловский район), 23 июня 1989 у города Арсеньев, 24 июня 2018 в районе станции Амурский залив (Артёмовский городской округ), 5 июля 2016 в окрестностях села Хасан (Хасанский район)
и 20 июля 2008 в устье реки Раздольная. Кроме этого, недавно вылупившихся птенцов зарегистрировали 27 июня 2017 и 30 июня 2012 недалеко от села Гайворон (Спасский район).
Птенцы покидают гнездо в возрасте 11 -12 дней, не умея летать, и сначала передвигаются по земле, постепенно удаляясь от гнезда, перемещаясь на расстояние до 20 м за световой день (Назаров 2004). По другим данным, молодые птицы в разных случаях покидают гнездо в возрасте от 11 до 14 сут (Глущенко и др. 2016).
Рис. 10. Птенцы толстоклювой камышевки Vhragаmaticola aёdon: 1 — Лазовский район, устье реки Киевка, 4 июля 2012, фото В.П.Шохрина; 2 — Приханкайская низменность, 2 июля 2008, фото Д.В.Коробова
Рис. 11. Встречи семейной пары толстоклювых камышевок Vhragаmaticola aёdon на гнезде при кормлении птенцов. Приханкайская низменность, 2 июля 2008. фото Д.В.Коробова
В бассейне реки Бикин в 5 выводках было по 5 птенцов, а в 2 — по 6 (Пукинский 2003). По нашим данным, число птенцов в гнёздах колеба-
лось от 1 до 6, составляя в среднем 4.29 птенца (п = 17), хотя чаще всего их было 5 (рис. 10).
Птенцов обогревали обе взрослые птицы, но самка заметно дольше; кормили оба партнёра, принося по одному насекомому (Винтер, Мыс-ленков 2011). Мы также наблюдали кормление птенцов обоими родителями, при этом в ряде случаев они встречались на гнезде, ожидая своей очереди (рис. 11).
Вылет молодых из одного находившегося под наблюдением гнезда произошёл на 11-12-й день жизни старших птенцов (Винтер, Мыслен-ков 2011). Мы наблюдали слётков и неразбившиеся выводки толстоклю-вых камышевок с середины июня до конца августа (табл. 2; рис. 12).
Рис. 12. Птенец из неразбившегося выводка толстоклювых камышевок Vhragаmatimla aёdon. Окрестности села Мирное, Надеждинский район, 14 июля 2018. Фото А.П.Ходакова
Осенние миграции. В послегнездовой период толстоклювые камышевки ведут скрытный образ жизни. Они незаметно покидают район размножения, поэтому их осенний пролёт прослежен очень плохо. По данным Ю.Н.Назарова (2004), с середины августа начинается перераспределение птиц, при этом они скапливаются в густых зарослях разнотравья и кустарников у подошв сопок и становятся малозаметными.
На Приханкайской низменности этих птиц никогда не регистрировали после середины августа (Глущенко и др. 2006б), а самая поздняя случайная встреча в окрестностях города Уссурийск состоялась 5 сентября 2002 (Глущенко и др. 2006а). По данным Е.Н.Панова (1973), в
Южном Приморье с начала сентября толстоклювые камышевки становятся крайне редкими, при этом в 1961 году последние встречи датированы 2 и 6 сентября. В окрестностях Лазовского заповедника осенний пролёт протекал главным образом в августе, а в сентябре мигрировало лишь незначительное количество птиц, при этом первые случаи отлова в бухте Петрова приходились на 28 августа 2022, а последний датирован 20 сентября 2004 (Шохрин 2017). Указание на то, что в заливе Восток осенние миграции толстоклювых камышевок проходят в сентябре (Нечаев 2014), на наш взгляд, безосновательно, поскольку оно не подкреплено никаким конкретным материалом.
Рис. 13. Яйца и птенец обыкновенной кукушки Cuculus canorus в гнёздах толстоклювой камышевки
Phragamaticola aedon: 1, 2 — восточное побережье озера Ханка, 8 июня 2011, фото Д.В.Коробова; 3 — Приханкайская низменность, долина реки Спасовка, окрестности села Гайворон, 25 июня 2017;
4 — там же, 9 июня 2018; 5 — западное побережье Амурского залива, полуостров Ломоносова, 10 июня 2014; 6 — Приханкайская низменность, долина реки Спасовка, окрестности села Гайворон,
28 июня 2017, фото Г.Н.Бачурина
Питание. По данным Ю.Н.Назарова (1984), толстоклювые камышевки собирали корм на кустах и в кронах деревьев, иногда в низком разнотравье. Согласно обработке 6 желудков добытых взрослых птиц и 103 проб, взятых у гнездовых птенцов, в рацион входили главным образом чешуекрылые Lepidoptera (преимущественно гусеницы), двукрылые Díptera, жесткокрылые Coleoptera (преимущественно пластинчато-усые Scarabaeidae) и пауки Aranei (табл. 6).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Среди хищников, разоряющих гнёзда толстоклювых камышевок, следует указать сибирского
жулана Lanius cristatus (Шибнев, Глущенко 2001; Назаров 2004) и змей (Назаров 2004).
Таблица 6. Пища толстоклювых камышевок ~Phragаmaticola aedon (по: Назаров 1984: с изменениями)
Объекты питания Всего, число экз. Доля, %
Насекомые, в том числе: 211 84.7
Чешуекрылые Lepidoptera (имаго, гусеницы) 81 32.5
Жесткокрылые Coleoptera (имаго) 40 16.1
Двукрылые Díptera (имаго) 26 10.4
Цикады Cicadodea (имаго, личинки) 22 8.8
Перепончатокрылые Hymenoptera (имаго, личинки) 20 8.0
Полужесткокрылые Hemiptera (имаго, личинки) 17 6.8
Прямокрылые Orthoptera (имаго) 3 1.2
Тли Aphidodea (имаго, личинки) 2 0.8
Лёгочные улитки Pulmonata 9 3.6
Пауки Aranei 29 11.7
Всего 249 100.0
Рис. 14. Яйца обыкновенной кукушки Сиеи1ш еашогиз в гнёздах толстоклювой камышевки Phragаmaticola aёdon. Северо-Западное Приморье, окрестности города Лучегорск (Пожарский район): 1 - 19 июня 1989; 2 - 27 июня 1990; 3 - 28 июня 1990; 4 - 18 июня 1991. Студийная съёмка кладок из оологической коллекции Н.Н.Балацкого (Новосибирск)
Толстоклювая камышевка является одним из наиболее известных в Приморье воспитателей обыкновенной кукушки Cuculus canorus (Спан-генберг 1965; Кисленко, Наумов 1967; Балацкий, Бачурин 1995; Балац-
кий и др. 1999; Назаров 2004; Глущенко и др. 20066). Всего с 1986 по 2019 год в её гнёздах мы обнаружили 29 яиц и 1 птенца обыкновенной кукушки. Окраска яиц кукушек этой своеобразной расы весьма сходна с таковой яиц толстоклювых камышевок (рис. 13, 14).
Подавляющее большинство случаев паразитирования этой расы выявлено в западной равнинной части Приморского края в низовьях рек Бикин и Большая Уссурка, а также на Приханкайской низменности. За пределами этой территории яйца этой расы кукушки в гнёздах толсто-клювой камышевки были найдены лишь трижды: в верховьях реки Уссури (дата и точное место находки не указаны) (Кисленко, Наумов 1967); 3 июля 1974 в приустьевой части реки Раздольная (Назаров 2004); 10 июня 2014 на полуострове Ломоносова (западное побережье Амурского залива) (наши данные; рис. 13.5).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину (Киров), В.В.Гричику (Белоруссия), И.Н.Коробовой (Уссурийск), В.М.Малышку (Украина), Т.А.Прядун (Находка), А.П.Рогалю (Владивосток), С.Г.Сурмачу (Владивосток) и А.А.Федотову (Находка).
Литератур а
Балацкий Н.Н. 2021. Гнёзда птиц Сибири и сопредельных регионов: справочник. Новосибирск, 2: 1-728.
Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 1995. Обыкновенная кукушка на крайнем юге Приморья России // Беркут 4, 1/2: 40-42. Балацкий Н.Н., Николаев В.В., Бачурин Г.Н. 1999. Обыкновенная кукушка Cuculus canorus и толстоклювая камышевка Phragmaticola aedon на Дальнем Востоке // Рус. орнитол. журн. 8 (75): 14-22. EDN: JURAAN Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. науч. конф., по-свящ. 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2015. Новые данные к изучению орнитофауны Дальневосточного морского заповедника // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 5: 22-45. Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Владивосток: 1-264. Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фа-
унистический обзор. М.: 1-523. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Джусупов Т.К., Чупин И.И. 2022. Каталог оологической коллекции Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск: 1-170. Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74. Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР // Орнитология 8: 79-97. Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций,
дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины р. Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127186.
Марова И.М., Вальчук О.П., Опаев А.С., Квартальнов П.В., Иваницкий В.В. 2014. Биология размножения и структура популяции восточной дроздовидной камышевки Acroce-phalus orientalis (Sylviidae) в Южном Приморье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 119, 2: 2940.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV
Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51.
Назаров Ю.Н. 1984. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 108-114.
Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Нечаев В.А. 2014. Птицы залива Восток Японского моря // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 1: 104-135.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пекло А.М. 2012. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморский край). Сообщение 2. Воробьинообразные (Passeriformes) // Беркут 21, 1/2: 31-43.
Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Неворобьинообразные - Non-Passeriformes. Черновцы: 1-224.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ
Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. 2001. Некоторые примеры необычного поведения птиц в условиях Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока 5: 177-182.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
