CC BY
37
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2185: 1959-1980
Гнездящиеся птицы Приморского края: большая горлица Streptopelia orientalis
Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, В.П.Шохрин, И.М.Тиунов, В.Н.Сотников, А.В.Вялков, А.П.Ходаков
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56, с. Лазо, Приморский край, 692980, Россия. E-mail: [email protected]
Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, пр. 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский». Ул. Ершова, д. 10, Спасск-Дальний, Приморский край, 692245, Россия. E-mail: [email protected]
Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, ул. Ленина, д. 179, Киров, 610007, Россия. E-mail: [email protected] Андрей Витальевич Вялков, Анатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 4 мая 2022
Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham, 1790) - обычный гнездящийся перелётный вид Приморского края, представленным подвидом S. o. orientalis (Latham, 1790). Изредка единично зимует.
Распространение и численность. Населяет всю территорию Приморского края за исключением безлесных вершин самых высоких гор (Глущенко и др. 2016), хотя по ключам изредка проникает в пределы гольцовой зоны Сихотэ-Алиня (Пукинский 2003). Численность в 1962 -1971 годах в чернопихтово-широколиственных лесах заповедника «Кедровая Падь» составляла 1.2-3.9 пар/км2, в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника — 1.1-2.2 пар/км2, в переходных (от смешанных к темнохвойным) лесах истоков реки Уссури — 0-1.0 пар/км2, а в пихтово-еловых лесах истоков реки Большая Уссурка — 0-0.7 пар/км2. В зеленомошных лесах истоков Уссури большую горлицу не отмечали (Назаренко 1984). Плотность её населения в 1962-1971 годах в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника варьировала от 1.1 до 2.2 пар/км2, а в конце 1970-х годов в западных отрогах Сихотэ-Алиня (хребет Синий) в елово-кедрово-широколиственных, кедрово-широколист-венных и широколиственных лесах этот показатель был 1.7-6.5; 2.9-3.3 и 3.6-12.1 особей на 1 км2, соответственно (Кушнарёв 1984).
В долине реки Раздольная в 2002-2004 годах усреднённое обилие большой горлицы в начале и в середине лета составляло 9.9 и 13.1 особей на 1 км2, соответственно, тогда как в окружающих Уссурийск сопко-
вых дубняках и на дачных участках летом в те же годы численность этих птиц варьировала от 2.2 до 6.1 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а). На Приханкайской низменности плотность гнездования в дубняках на Гай-воронской и Лузановой сопках в 2002-2003 годах находилась в пределах от 7.4 до 16.7 пар/км2, в пойменных лесах по реке Спасовка - 7.0-18.7, а в приречных ивняках по реке Мельгуновка — 31.8 пар/км2 (Глущенко и др. 20066).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника, в кед-рово-широколиственном лесу долины реки Перекатная (бассейн Киев-ки) в гнездовой период 1974-1975 годов численность больших горлиц составляла 3.2 пар/км2, в 1988 году — 5.7 пар/км2, в 1992 — 9.5 пар/км2; в долинном многопородном лесу в 1993 — 5.0 пар/км2, в 1994 — 5.7 пар/км2. В дубняках в 1974-1975 годах большая горлица встречалась с плотностью 1.2 пар/км2, в 1988 — 2.1; в 1994 — 0.8 пар/км2. Долю в населении гнездящихся птиц здесь оценивали в 0.5-3.4% в разные годы и в разных биотопах (Лаптев 1984; Шохрин 2017). В 2001 году в долинных лесах реки Перекатная плотность гнездования составляла 29.86±0.42 ос./км2 (Шохрин 2017).
Для бассейна Бикина большую горлицу считали обычным видом долинных лесов вверх до устья реки Зева, и редким — в верховьях (Михайлов и др. 1998). По другим данным, её плотность в низовьях этой реки колебалась от 0.6 до 2.0 пар/км2, в то время как в среднем течении и верховьях этот показатель составлял 0.3-0.5 и 0.08-0.4 пар/км2, соответственно, а всего в бассейне реки Бикин гнездилось 11.5-16 тыс. пар этих голубей (Пукинский 2003).
Помимо материковой части края, большие горлицы гнездятся на некоторых островах залива Петра Великого: Попова (около 10 пар), Клыкова (2-3 пары), Большой Пелис, Стенина, Матвеева (по 1 паре на каждом) (Лабзюк и др. 1971), Аскольд (Воробьёв 1954), Рейнеке, Рикорда (Назаров 2004; наши данные), Путятина (Назаров 2004; Глущенко и др. 2020) и Де-Ливрона (Катин и др. 2004), обычны на Русском (Назаров 2004; наши данные).
Попытка сравнить субъективную оценку численности этого вида в прошлом (Пржевальский 1870; Шульпин 1936) и в настоящее время свидетельствует о её заметном росте в течение последних 100-150 лет. Судя по всему, эти изменения касались того периода, когда шло бурное хозяйственное освоение территории Приморья, которое способствовало увеличению площадей кормовых биотопов. Скорее всего, к середине ХХ века численность больших горлиц достигла своего оптимума, и существенный прирост этого показателя прекратился. В период наших исследований (с 1972 года), затрагивающих преимущественно западную половину края, явного роста численности большой горлицы не происходило. Во время проведения многолетних (1969-1978) исследований бас-
сейна реки Бикин заметных колебаний численности также не отмечено (Пукинский 2003). На юго-востоке Приморья в конце XX и начале XXI века наблюдали некоторое увеличение количества птиц.
Весенний пролёт. Весной в южных районах Приморского края первых особей обычно отмечали во второй или в третьей декадах марта, реже — в первой декаде апреля (табл. 1; Воробьёв 1954), при этом заметен некоторый сдвиг начала миграции на более ранние сроки, который здесь прослеживается с годами (особенно в текущем столетии).
Таблица 1. Некоторые даты первых встреч весной и начала пролёта большой горлицы ЗшрЩеНа опе^аНз на разных участках Приморского края
Место
Даты
Источник информации
Крайний юго-запад Приморья
Полуостров Де-Фриза Окрестности Владивостока Окрестности Уссурийска
Озеро Ханка,
Приханкайская
низменность
Окрестности Находки
Окрестности Лазовского заповедника
Северо-Восток Приморья
22 марта 1961 и 1962, 31 марта 1912,
2 апреля 1960
3 апреля 1951, 5 апреля 1950, 6 апреля 1949 и 1952, 9 апреля 1953.
27 марта 2022, 29 марта 1987 и 2019
14 марта 2007 и 2020, 16 марта 2005, 2013 и 2021, 17 марта 2004, 2009 и 2018, 20 марта 2010,
21 марта 2003, 23 марта 2002, 6 апреля 2006 14 марта 1992, 16 марта 1995, 18 марта 2001,
19 марта 1993 и 2010, 21 марта 1994,
23 марта 1973 и 2006, 24 марта 2002 и 2009,
26 марта 1994 и 2007, 28 марта 1979; 29 марта 1972, 11 апреля 1868 и 1911, 18 апреля 1869.
23 марта 2020
12 марта 1992, 15 марта 1994, 19 марта 2000-2002,
20 марта 2021, 21 марта 1996 и 2022,
22 марта 1990, 1993, 2005 и 2017; 23 марта 1985 и 2012, 24 марта 1997 и 2014; 25 марта 2004, 2007, 2011, 2015 и 2016; 26 марта 1994 и 2019;
27 марта 1972, 1998 и 2020 2 марта 1986*
Медведев 1913; Панов 1973;
Омелько 1956
Назаров 2004; наши данные Глущенко и др. 2006а, 2019; наши данные
Пржевальский 1870; Черский 1915а; Глущенко и др., 2006б; наши данные
Данные Т.А.Прядун
Шохрин 2017; наши данные
Елсуков 2013
' — нельзя исключить того, что встреченный экземпляр зимовал где-нибудь поблизости.
В южной половине Приморья в начале миграции пролётные большие горлицы нередко держатся в одиночку, но уже в конце марта чаще встречаются пары и небольшие группы. Определить время окончания весеннего пролёта затруднительно из-за наличия достаточно крупной гнездящейся группировки. Наиболее интенсивное движение птиц к северу в окрестностях Уссурийска мы наблюдали 28 апреля 2006, когда с 7 до 10 ч пролетело 74 птицы, а наиболее крупная стая состояла из 19 особей. Вероятно, в юго-западных районах Приморья массовый пролёт может проходить и в первой декаде мая. Так, 3 мая 2022 при проведении автомобильного учёта птиц в слабо облесённых районах Уссурийского городского округа за день нами суммарно было встречено более 200 явно пролётных экземпляров, а наиболее крупные стаи несколько превышали 30 особей.
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника самые ранние регистрации большой горлицы за более чем 35-летний срок состоялись 12 марта 1992 и 15 марта 1994, а многолетняя средняя дата прилёта в окрестности заповедника — 25 марта.
В Северо-Восточном Приморье самая ранняя дата прилёта была зарегистрирована 2 марта 1986 года, а средняя многолетняя приходится на 6 апреля (Елсуков 2013). На северо-западе Приморского края, в низовьях реки Бикин, этот вид появляется лишь в конце апреля или в первой декаде мая, а в верховьях этой реки прилёт растягивается на весь май (Пукинский 2003).
Местообитания. Большая горлица обитает почти повсеместно от сплошных хвойных и смешанных лесов в горах до фрагментарных участков древесно-кустарниковых зарослей на обширных равнинах озёрных и речных пойм. На озере Ханка большая горлица гнездится на современных и древних береговых валах независимо от их удаления от полей — основных мест кормёжки. У двух молодых птиц, добытых нами 4 июля 1981 в урочище «Дубки» на расстоянии около 8 км от ближайших полей, содержимое зоба на 90% состояло из зёрен культурного риса (207 и 221 зерно), и лишь в качестве небольшого довеска в нём были обнаружены прочие семена, личинки и мелкие раковины моллюсков.
В Северном Приморье эта горлица повсеместно обычна в антропогенных местообитаниях и по всей области хоть сколько-нибудь нарушенных лесов, редка в ненарушенных и малонарушенных сопковых кедрачах, а также в тайге «охотского типа», но отсутствует у верхней границы ельников и на гольцах (Михайлов, Коблик 2013). По другим данным, в бассейне Бикина её максимальная численность отмечена в нижнем течении реки. Она обычна в её среднем течении, реже встречается на опушках темнохвойных лесов верховий и совсем редка в гольцовой зоне, куда поднимается по ключам и редко встречается на участках, поросших рододендроном и кедровым стлаником (Пукинский 2003).
На гнездовании большая горлица в небольшом числе проникает непосредственно в населённые пункты сельского типа и даже в города, хотя, например, в Уссурийске в пределах как центральной, так и периферической городской застройки размножаются лишь единичные пары. Следует отметить, что на ночёвку в город с прилежащих к нему территорий в разное время года прибывает большее число птиц, чем здесь гнездится (Глущенко и др. 2006а).
В недалёком прошлом эту горлицу в Приморье не рассматривали в качестве вида, гнездящегося в населённых пунктах (Воробьёв 1954; Панов 1973). Позднее отмечали, что она обычна у окраин жилых микрорайонов Владивостока, к которым подходит хорошо выраженная древесная растительность (Назаров 2004). В начале текущего столетия в Уссурийске отдельные пары гнездились в городской застройке, устраивая
гнёзда на деревьях и кустах парков, садов и скверов (Глущенко и др. 2006а). В 2019 году на окраине села Новоникольск одна пара успешно гнездилась внутри заброшенного здания сарая (Глущенко и др. 2019), а в 2022 году в зданиях этого комплекса сараев уже гнездились 4 пары больших горлиц: 3 мая одно гнездо оказалось ещё не до конца построенным, в двух других были свежие либо слабо насиженные яйца, а в последнем — пуховые птенцы. В настоящее время в Приморском крае эти голуби нередко обитают в населённых пунктах различного типа, а их численность здесь подвержена поступательному росту. Из этого следует, что рассматриваемый вид проявляет в регионе определённую тенденцию к синантропизации (Глущенко и др. 2019в).
Гнездование. Относительно сроков образования пар в литературе существуют определённые разночтения, связанные, по нашему мнению, как с недостаточной изученностью этого вопроса, так и существующими в разных конкретных случаях вариантами их формирования. Одни авторы полагают, что у большой горлицы пары формируются во время пролёта, возможно даже на зимовках, и сохраняются до осени (Кошелев 1993). Другие орнитологи считают, что пары сохраняются в течение нескольких лет (Котов 1973).
Согласно нашим наблюдениям, проведённым главным образом в окрестностях Уссурийска, на первых этапах весенней миграции встречаются преимущественно одиночки, а позднее — пары и небольшие группы (Глущенко и др. 2006а; наши данные). Транзитный пролёт одиночных особей и групп с нечётным числом птиц продолжается до конца первой декады апреля. Но уже в конце первой декады марта нередко можно встретить и сформировавшиеся пары больших горлиц, которых, например, в окрестностях Уссурийска в 2020 году мы наблюдали 14, 21, 22, 25 марта и позднее, а в 2021 году — 18, 24, 26, 31 марта и в более поздние сроки. Таким образом, можно полагать, что образование пар происходит как во время миграции, так и уже на местах, выбранных самцами в качестве потенциальных гнездовых участков. В некоторой степени это подтверждается наблюдениям одного из авторов статьи (Ю.Н.Глущенко) на местах регулярной зимовки больших горлиц в Восточном Китае, где эти птицы держатся группами, в которых невозможно различить пары. К тому же первые токующие в Южном Приморье самцы нередко держатся в одиночку, вероятно, привлекая своим токованием потенциального полового партнёра.
В южных районах края токование начинается уже в третьей декаде марта и с разной интенсивностью продолжается до августа. Так, первое токование в окрестностях Уссурийска в 2020 году мы отметили 21 марта. Изредка воркование отдельных самцов фиксировали до конца октября (Панов 1973), а наиболее поздний случай такого поведения был отмечен 7 ноября 1996 (Елсуков 2013). Интенсивность токования на протяжении
репродуктивного сезона неодинакова. По данным Ю.Б.Пукинского (2003), в бассейне нижнего течения реки Бикин можно выделить три пика вокальной активности: в конце апреля — начале мая, в начале июля и в первой половине августа, что позволило упомянутому автору предполагать наличие у большой горлицы двух-трёх выводков за сезон.
Процесс токования больших горлиц достаточно хорошо описан в отечественной литературе (Кошелев 1993), в том числе и для Приморского края (Пукинский 2003). Он включает в себя видоспецифичное воркование, которое нередко производится самцом на открытом для обзора месте (рис. 1), и демонстративный полёт (рис. 2), идущий по синусоиде с хлопками крыльев в наивысшей точке и последующем скольжением вниз на расправленных крыльях (Пукинский 2003).
Рис. 1. Токующие самцы большой горлицы Streptopelia опеМаЕз. Окрестности села Сиреневка. Надеждинский район. 1 — 29 марта 2022; 2 — 24 апреля 2021; 3 — 20 мая 2020. Фото А.П.Ходакова.
Рис. 2. Токование большой горлицы Streptopelia опеМайз в полёте. 1 — залив Петра Великого, остров Русский, 13 апреля 2022, фото А.П.Рогаля; 2 — окрестности села Чернятино, Октябрьский район, 23 апреля 2022, фото Д.В.Коробова.
Спаривание происходит на гнездовом участке вблизи строящегося гнезда обычно в 10-11 ч утра (Пукинский 2003) и как правило осуществляется на ветвях деревьев (Кошелев 1993; наши данные; рис. 3).
Рис. 3. Некоторые этапы брачных церемоний больших горлиц Stтeptopelia опеШаШ. Залив Петра Великого, остров Русский, 11 мая 2020. Фото А.Ю.Яковлева.
Спаривание отмечали как перед откладкой яиц, так и в день вылета птенцов, что свидетельствует о сохранении пары в последующем цикле размножения (Пукинский 2003). Около села Новоникольск (Уссурийский городской округ) мы наблюдали спаривание горлиц 5 мая 2019, когда оперённые птенцы этой пары ещё не покинули гнездо.
О начале гнездового сезона на Приханкайской низменности свидетельствуют следующие отрывочные данные: самое раннее свежевыстро-енное гнездо обнаружено 4 апреля 1995 (первое яйцо в нём появилось 7 апреля); гнездо с 1 яйцом найдено 9 апреля 1983; вылупление птенцов наблюдали 26 апреля 1990; птенец, готовый к вылету и яйцо-болтун — 8 мая 1986. В то же время гнездо с двумя 2-3-дневными птенцами обнаружено здесь в долине реки Спасовка 12 сентября, а с оперёнными птенцами — 26 сентября 1975. Следует отметить, что в литературе (Назаров 2004) указан факт находки на Приханкайской низменности (окрестности села Дмитриевка, Черниговский район) гнезда большой горлицы с кладкой 14 сентября 1975. В окрестностях Уссурийска наиболее поздний случай гнездования установлен В.Н.Медведевым (письменное сообщение), обнаружившим гнездо с полной кладкой 13 сентября 1979. В низовьях реки Бикин (северо-запад Приморья) большинство горлиц приступают к строительству гнёзд в первой декаде мая, а в верховьях — в первой декаде июня (Пукинский 2003).
Рассматривая полный цикл гнездования с момента начала постройки гнёзд до их оставления последними птенцами, репродуктивный период большой горлицы в Приморском крае очень сильно растянут. С разной интенсивностью он длится приблизительно шесть месяцев — с начала апреля по конец сентября (табл. 2).
Таблица 2. Фенология размножения большой горлицы Streptopelia опе^аНз в Приморском крае (наши данные за 1973-2022* / литературные данные: Шульпин 1936; Воробьёв 1954; Белопольский 1955; Спангенберг 1965; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1973; Пукинский 2003; Назаров 2004; Балацкий 2005; Елсуков 2013; Пекло 2016)
Число наблюдений на разных стадиях гнездования
Период
Строительство гнезда
Неполная кладка
Полная кладка, насиживание
Вылупление
Пуховые птенцы
Оперённые птенцы
Слётки
Итого
1-15 апреля 3/- 2/- 1/- - - - - 6/-
16-30 апреля 15/- 1/- 26/- 2/- 2/- - - 46/-
1-15 мая 10/2 5/1 28/4 -/1 2/1 2/- - 47/9
16-31 мая 16/1 7/1 41/6 -/1 2/- 3/1 2/- 71/10
1-15 июня 6/3 2/1 29/5 1/- 10/- 5/1 3/1 56/11
16-30 июня 2/- 4/- 42/2 - 8/1 5/5 11/2 72/10
1-15 июля -/1 1/- 17/3 -/1 3/- 3/2 3/- 27/7
16-31 июля -/1 - - - -/1 -/1 3/- 3/3
1-15 августа -/1 - 1/- - 1/1 1/- - 3/2
16-31 августа -/1 - -/1 - - - 1/- 1/2
1-15 сентября - - 1/1 - 1/- 1/- - 3/1
16-30 сентября - - - - - 1/- 1/- 2/-
Итого 52/10 22/3 186/22 3/3 29/4 21/10 24/3 337/55
' — включены и опубликованные нами данные (Глущенко и др. 20066, 2015; Шохрин 2017).
Таблица 3. Места расположения гнёзд больших горлиц Streptopelia опеМаНз, обнаруженных в Приморском крае (наши данные за 1973 -2022 годы)
Место расположения гнезда Число гнёзд Доля (%)
На деревьях и кустах
Ильм Ulmus sp. 90 18.7
Яблоня Malus sp. 72 15.0
Ива Salix sp. 66 13.7
Клён Acer sp. 63 13.1
Дуб монгольский Quercus mongolica 32 6.7
Черёмуха азиатская Padus asiatica 32 6.7
Боярышник Crataegus sp. 18 3.7
Жимолость Маака Lonicera maackii 16 3.3
Берёза Betula sp. 11 2.3
Тополь Populus sp. 8 1.7
Дуб зубчатый Quercus dentata 6 1.2
Липа Tilia sp. 6 1.2
Маакия амурская Maackia amurensis 5 1.0
Ель Picea sp. 5 1.0
Сирень Syringa sp. 5 1.0
Сосна кедровая корейская Pinus koraiensis 5 1.0
Крушина Frangula sp. 3 0.6
Лиственница Larix sp. 3 0.6
Бузина Sambucus sp. 2 0.4
Ольха Alnus sp. 2 0.4
Осина Давида Populus davidiana 2 0.4
Сосна густоцветковая Pinus funebris 2 0.4
Акантопанакс сидячецветковый Acanthopanax sessiliflorus 1 0.2
Окончание таблицы 3
Место расположения гнезда Число гнёзд Доля (%
Бархат амурский Phellodendron amurense 1 0.2
Калина Viburnum sp. 1 0.2
Лещина разнолистная Corylus heterophylla 1 0.2
Пихта цельнолистная Abies holophylla 1 0.2
Сирень амурская Syringa amurensis 1 0.2
Слива Prunus sp. 1 0.2
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris 1 0.2
Черёмуха Маака Padus maackii 1 0.2
Чубушник Philadelphus sp. 1 0.2
Шелковица Morus sp. 1 0.2
Ясень Fraxinus sp. 1 0.2
Всего на деревьях и кустах: 466 96.9
На лианах
Виноград амурский Vitis amurensis 3 0.6
Лимонник китайский Schisandra chinensis 1 0.2
Актинидия острая Actinidia arguta 1 0.2
Всего на лианах: 5 1.0
В других местах
В полудупле 1 0.2
На вершине пня 1 0.2
На земле 3 0.6
На бетонном блоке под крышей здания 5 1.0
Итого 481 100.0
Столь значительная протяжённость периода размножения обусловлена как наличием двух (а в ряде успешных случаев, вероятно, трёх) полных циклов в один календарный год, так и типичным для вида быстрым повторным гнездованием после разорения гнезда.
В бассейне реки Бикин при выборе места для строительства гнезда горлицы отдают предпочтение опушкам, особенно по берегам ручьёв и проток, а гнёзда располагают на высоте 1.5-5 м от земли на деревьях, имеющих обычно упрощённую архитектонику. В поймах для этого чаще всего используются ивы и черёмуха, на марях и плато — молодые ели, лиственница, берёза, ольха, а на зарастающих лугах - яблоня и бузина (Пукинский 2003). В окрестностях Владивостока большие горлицы предпочитают многоярусные приречные леса и обычно устраивают гнёзда в развилках горизонтальных ветвей азиатской черёмухи, ив и маньчжурской яблони (Назаров 2004).
Согласно нашим данным, гнёзда чаще всего располагаются на ветвях разных видов деревьев и кустарников, среди которых преобладают иль-мы, яблони, ивы и клёны (табл. 3). Часто постройки очень плохо замаскированы, поэтому хорошо заметны издалека, что приводит к их лёгкому обнаружению и разорению хищниками (судя по всему, преимущественно врановыми птицами). Чаще всего гнёзда строятся на сравнительно
тонких ветвях дерева или куста (рис. 4.1), нередко непосредственно у ствола, реже — в крупной развилке главного ствола (рис. 4.2).
Рис. 4. Типичные варианты расположения гнёзд больших горлиц Streptopelia orientalis. 1 — на тонких ветвях, окрестности села Сиреневка, Надеждинский район, 14 августа 2016, фото А.П.Ходакова; 2 — в крупной центральной развилке дерева, окрестности села Синельниково, Октябрьский район, 2 июня 2007, фото Д.В.Коробова.
Рис. 5. Гнёзда больших горлиц Streptopelia orientalis, расположенные внутри зданий заброшенных сараев. Окраина села Новоникольск, Уссурийский городской округ. 3 мая 2022. Фото Д.В. Коробова.
Только 3 из 481 осмотренного нами гнезда были устроены непосредственно на земле (табл. 3), по одному — в крупном полудупле ивы и на вершине пня (на высоте 1.3 м над землёй). О единичных случаях размещения гнёзд больших горлиц на земле также сообщали Е.П.Спанген-берг (1965) и А.А.Назаренко (Назаров 2003), а К.А.Воробьёв (1954) нашёл
10 июня 1932 гнездо горлицы на куче хвороста. Наконец, 5 найденных нами гнёзд располагались на горизонтальных бетонных балках под крышей заброшенных зданий. Первое из таких гнёзд было обнаружено в 2019 году (Глущенко и др. 2019в), а четыре других найдены в том же комплексе полуразрушенных зданий в 2022 году (рис. 5).
Согласно нашим данным, на деревьях и крупных кустах гнёзда располагаются на разной высоте: от 8 см (рис. 6) до 15 м, а средняя высота расположения гнёзд над землёй составляет 2.85 м (п = 515).
Рис. 6. Гнездо большой горлицы Streptopelia опвШаШ, расположенное на высоте около 8 см над землёй. Побережье Японского моря, бухта Петрова. 31 мая 2011. Фото В.П.Шохрина.
По наблюдениям Ю.Б.Пукинского (2003), первое в сезоне гнездо строят оба родителя, а второе - преимущественно самка, располагая его в 150-200 м от первого. В этот период она начинает кормить птенцов первого выводка нерегулярно, и, готовясь ко второй кладке, часто и подолгу кормится сама, прерывая строительство гнезда.
Согласно описанию Ю.Н.Назарова (2004, с. 127), «гнездо представляет собой довольно небрежную постройку из веточек черёмухи, ивы, яблони, ольхи, чубушника, дуба, иногда с примесью усов винограда; лоток выражен слабо, выстилается тем же материалом или небольшим количеством корешков ивы, черёмухи, старыми плодовыми кистями черёмухи, корневищами злаков». По наблюдениям Ю.Б.Пукинского (2003), гнездо представляет собой почти плоскую платформу максимальной толщиной 4-5 см с едва выраженным лотком.
Большинство осмотренных нами гнёзд также были очень тонкими и рыхлыми, нередко просвечивающими снизу, что порой позволяло увидеть снизу их содержимое. По нашим данным, гнездовые постройки состоят главным образом из сравнительно тонких сухих веточек (в лотке находятся наиболее тонкие из них). Иногда в лотке имеются единичные сухие листья и контурные перья горлиц. Сухие корешки в разных слу-
чаях могут отсутствовать (рис. 7.1), присутствовать в небольшом количестве (рис. 7.2), либо составлять основу всей имеющейся выстилки лотка (рис. 7.3).
Любопытно, что гнёзда, построенные большими горлицами под крышами брошенных зданий, по характеру строительного материала были не совсем типичными для рассматриваемого вида и отчасти напоминали имевшиеся внутри тех же зданий гнёзда скальных голубей Columba ru-pestris. Помимо сухих тонких ветвей деревьев, они включали различное количество фрагментов сухих стеблей полыни и других травянистых растений с толстыми жёсткими стеблями, произраставших в ближайших окрестностях. Наиболее высоким процент стеблей трав был в первом из гнёзд, обнаруженных в таком нетипичном месте (Глущенко и др. 2019в), в то время как позднее доля этого строительного материала значительно снизилась (рис. 5).
Рис. 7. Гнёзда больших горлиц Streptopelia опеМайз с разным количеством сухих корешков в выстилке лотка. 1 — Лазовский район, долина реки Полярная Звезда, 16 мая 2002; 2 — побережье Японского моря, бухта Петрова, 31 мая 2011; 3 — Лазовский район, Герасимов Ключ, 16 мая 2016. Фото В.П.Шохрина.
Известно, что гнёзда больших горлиц могут располагаться в колониях грачей ^пш frugilegus (Кошелев 1993). Одно из таких гнёзд было осмотрено нами 10 мая 1980 в колонии этих врановых, расположенной в урочище «Дубки» на восточном побережье озера Ханка. Прошлогоднее гнездо горлицы, найденное нами 4 апреля 2019 на полуострове Муравьёва-Амурского, находилось приблизительно в 30 м от многолетнего жилого гнезда хохлатого орла Nisaetus nipalensis. Одно из гнёзд горлицы, устроенное под крышей заброшенного здания, располагалось 9.5 м от жилого гнезда скального голубя, при этом в обоих гнёздах 3 мая 2022 года шло вылупление птенцов.
По данным Ю.Б.Пукинского (2003), собранным в бассейне реки Би-кин, минимальное расстояние между гнёздами разных пар составляет 100 м. В Читинской области соседние гнёзда иногда располагались в 1015 м одно от другого (Кошелев 1993). По нашим данным, в виде исключения жилые гнёзда могут находиться ещё ближе: так, 30 июня 2018 на заброшенном участке садового товарищества в Надеждинском районе
мы обнаружили два гнёзда больших горлиц, расположенных примерно в 5 м одно от другого. В одном из них находились 2 ненасиженных яйца, а в другом — 2 пуховых птенца.
Размеры гнёзд больших горлиц приведены в таблице 4.
Таблица 4. Размеры (мм) гнёзд больших горлиц ЗшрЩеНа опеМаНз, обнаруженных в Приморском крае
n Диаметр гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Толщина гнезда Источник информации
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
71 120-340 219 42-190 88 5-80 27 44-250 89 Наши данные
? 190-350 - - - - - 40-50 - Пукинский 2003
12 190-280 230 100-110 - 20-60 33 до 70 - Елсуков 2013
? 110-280 190 70-150 110 15-75 30 50-140 80 Назаров 2004
83 110-350 221* 42-190 88** 5-80 28* 44-250 89** В итоге
* — по 83 измерениям; ** — по 71 измерению.
Рис. 8. Гнёзда больших горлиц Streptopelia orientalis с крупными птенцами и помётом на краях построек.
1 — окрестности села Сиреневка, Надеждинский район, 10 сентября 2016, фото А.П.Ходакова;
2 — окраина села Новоникольск, Уссурийский городской округ, 5 мая 2019, фото Д.В.Коробова;
3 — окрестности села Синельниково, Октябрьский район, 2 июня 2007, фото Д.В.Коробова.
За время нахождения птенцов в гнезде в нём, особенно на его краях, скапливается много помёта птенцов (рис. 8).
Известно, что гнездовые участки используются горлицами по два и более сезонов (Пукинский 2003). Существует указание, что некоторые постройки сохраняются до следующего года и снова используются птицами после достройки (Назаров 2004). По нашим сведениям, до следующего сезона размножения сохраняется много гнёзд, но повторное размножение в них нами достоверно не установлено. Более того, если в предыдущем году птенцы из гнезда успешно вылетели, то в первом (нижнем) слое такой постройки до весны следующего года может сохраниться помёт, заметный при детальном осмотре. Таких двухслойных гнёзд больших горлиц мы не находили, в отличие, например, от многолетних гнёзд сизого Columba livia и скального голубей.
Горлицы откладывают яйца с интервалом около суток, в утренние или дневные часы (Пукинский 2003). Полная кладка всегда содержит
два яйца (Кошелев 1993; наши данные; рис. 9). По сведениям Ю.Б.Пу-кинского (2003), в полной кладке может быть и одно яйцо (в 2 случаях из 16 гнёзд, найденных этим автором в бассейне Бикина). Мы находили гнёзда с кладкой, включающей только 1 насиженное яйцо, либо гнёзда, содержащие лишь 1 птенца, однако нельзя исключить того, что эти феномены связаны не с откладкой только одного яйца, а с утратой одного из них в период насиживания или одного из птенцов в период выкармливания.
Таблица 5. Линейные размеры яиц больших горлиц ЗшрЩеНа опеМаНз
в Приморском крае
Источник информации п Длина (и), мм Максимальный диаметр (В), мм Индекс удлинённости*
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
Наши данные 225 29.6-38.0 34.01 22.6-27.7 25.27 66.3-84.5 74.4
Назаров 2004 35 31.0-38.5 33.4 20.3-28.1 25.1 - -
Пукинский 2003 9 32.1-32.6 - 23.2-24.6 - - -
Спангенберг1965 22 32.0-36.0 - 22.6-25.0 - - -
Рассчитано по: Балацкий 2005 2 33.0-34.6 33.8 24.2-24.8 24.5 69.9-75.2 72.5
Рассчитано по: Елсуков 2013 1 33.4 33.4 25.1 25.1 75.1 75.1
Рассчитано по: Пекло 2016 9 34.1-36.6 35.27 24.8-26.5 25.63 68.9-77.7 72.7
Рассчитано по:
сборы А.П. Кузякина** 6 31.4-35.7 33.20 23.1-26.3 24.90 71.4-79.0 75.0
Рассчитано по: Джусупов 2018 6 32.7-36.2 34.35 22.8-26.3 24.72 66.7-74.6 71.97
Итого: 312 30.3-38.5 33.96*** 20.3-28.1 25.24*** 66.3-84.5 74 28****
* — рассчитано по формуле: (В/Ь) х 100% (Романов, Романова 1959); ** — материал Зоомузея Московского университета; *** — по 284 измерениям; **** — по 246 измерениям.
Таблица 6. Вес и объём яиц больших горлиц З^ерЩеНа опеМаНз в Приморском крае
Источник информации Вес, г Объём,см3 *
п Пределы Среднее п Пределы Среднее
Наши данные 121 8.7-14.7 11.70 225 8.6-13.8 11.10
Рассчитано по: Балацкий 2005 - - - 2 10.3-10.4 10.3
Рассчитано по: Елсуков 2013 1 9,4 9.4 1 10.7 10.7
Рассчитано по: Пекло 2016 - - - 9 10.8-12.5 11.82
Рассчитано по: сборы А.П. Кузякина ** - - - 6 8.6-11.8 10.55
Рассчитано по: Джусупов 2018 - - - 6 9.1-12.8 10.75
Итого: 122 8.7-14.7 11.68 249 8.6-13.8 11.10
* — рассчитано по формуле: V — 0.511В2, где Ь — длина яйца, В — максимальный диаметр (Ноу: 1979); ** — материал Зоомузея Московского университета.
Скорлупа яиц белая, без рисунка. Размеры, объём и масса яиц приведены в таблицах 5 и 6.
Наиболее поздние гнёзда с кладками находили 13 сентября 1979 (Глущенко и др. 2006а) и 14 сентября 1975 (Назаров 2004). Насиживание начинается после откладки первого яйца и длится 16-17 дней, при этом первую кладку обогревают примерно поровну оба родителя, а вто-
рую — почти исключительно самка (Пукинский 2003). Насиживающая птица сидит очень плотно (рис. 10). Во многих случаях она подпускает наблюдателя вплотную, а порой пытается отводить.
Рис. 9. Гнёзда больших горлиц ЗшрЩееЕа опеМаЬ с полными кладками. 1 — Приханкайская низменность, 21 мая 2011, фото Д.В.Коробова; 2 — среднее течение реки Комиссаровка, 3 июля 2012, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности Уссурийска, 29 мая 2015, фото А.В.Вялкова.
Рис. 10. Большая горлица З1гвр~1орейа опеМаНз, насиживающая кладку. Приханкайская низменность, Спасский район, окрестности села Гайворон. 11мая 2019. Фото Д.В.Коробова.
Птенцы выходят из яиц в течение 1 -3 дней (Пукинский 2003). Вы-лупление (рис. 11) наблюдали начиная со второй половины апреля.
Пуховых птенцов горлицы обогревают (рис. 12) до того возраста, когда они покрываются пеньками перьев (рис. 13).
Птенцов большие горлицы кормят семенами молочно-восковой спелости, при этом интервалы между кормлениями молодых голубей перед их вылетом составляют обычно 1 -2 ч, а иногда значительно больше. Птенцы покидают гнездо на 17 -18-е сутки, когда они почти полностью оперены, но ещё сохраняют ювенальный пух (Пукинский 2003; рис. 14).
Рис. 11. Вылупление птенцов в гнезде большой горлицы Streptopelia orientáis. Окрестности села Синельниково, Октябрьский район. 2 июня 2007. Фото Д.В.Коробова.
Рис. 12. Большая горлица Streptopelia orientalis, согревающая пуховых птенцов в гнезде. Долина реки Лазовка. 10 мая 2015. Фото В.П.Шохрина.
Будучи потревоженными, птенцы могут покинуть гнездо раньше срока, ещё совсем плохо умея летать, но, когда опасность исчезает, в ряде случаев они способны вернуться в гнездо. Самое позднее нахождение птенцов большой горлицы в гнезде мы отметили 29 сентября 2020
во Владивостоке на территории военно-морского госпиталя (рис. 15). Взрослые птицы продолжали их кормить, но при нашем приближении птенцы покинули гнездо, которое располагалось в 10 м от скамейки, которую люди часто использовали для отдыха.
Рис. 13. Птенцы большой горлицы 5йер!оре1га опеМайз, покрытые пеньками перьев. 1 — окрестности села Сиреневка (Надеждинский район), 3 сентября 2016, фото А.П.Ходакова; 2 — окрестности села Новоникольск, Уссурийский городской округ, 7 июня 2020, фото Д.В.Коробова; 3 — окрестности села Лазо, 12 июля 2012, фото В.П.Шохрина.
Рис. 14. Слётки большой горлицы 5йер!оре1га опеМайз с остатками ювенильного пуха. 1 — окрестности села Синельниково, Октябрьский район, 2 июня 2007; 2 — окрестности села Черниговка, Черниговский район, 11 июня 2016. Фото Д.В.Коробова.
Рис. 15. Птенцы в гнезде и слёток большой горлицы 5!тер1оре1га опеМайз. Владивосток, территория военно-морского госпиталя, 29 сентября 2020. Фото А.П.Ходакова.
Вылет молодых горлиц из гнёзд отмечен с середины мая до конца сентября (табл. 2).
Характерна высокая смертность в гнездовой период. Так, в бассейне реки Бикин из 62 изначально отложенных яиц вылетело 16 молодых (около 29%), при этом из 31 гнезда, находящегося под наблюдением, в восьми исчезло по одному яйцу, 7 гнёзд были брошены, 8 гнёзд разорены хищниками, а в двух случаях яйца оказались неоплодотворёнными (Пукинский 2003).
Осенние миграции. Послегнездовые кочёвки протекают главным образом в августе, а осенние миграции наиболее заметны в сентябре. Визуально пролёт выражен слабо, при этом уже с начала октября численность больших горлиц резко убывает, но отдельные особи и небольшие группы задерживаются до ноября и даже зимуют (Черский 1915а; Глущенко, Нечаев 1992; Глущенко, Мрикот 1998; Волковская-Курдюко-ва, Курдюков 2003; Елсуков 2013; Глущенко и др. 2015). На Приханкай-ской низменности последних пролётных птиц мы наблюдали 20 октября 1972 и 2006, 28 октября 1986, 29 октября 1984, 1 ноября 1976, 5 ноября 2007, 7 ноября 1974, 15 ноября 1971, 17 ноября 2010, 18 ноября 1993, 21 ноября 2011 и 30 ноября 2008. В окрестностях Уссурийска последних запоздавших с отлётом горлиц мы регистрировали 30 октября 2008, 6 ноября 2002, 11 ноября 2007, 19 ноября 2004 и 30 ноября 2003. На полуострове Де-Фриза М.А.Омелько (1956) отмечал последних птиц 13 октября 1951 и 18 октября 1950, а группу, состоящую из 14 особей, мы здесь отметили 1 ноября 2007.
Таблица 7. Даты и места зимних встреч больших горлиц ЗшрЩеНа опе^аНз в Приморском крае
Место
Даты
Источник информации
Полуостров Де-Фриза Окрестности Владивостока
Надеждинский район, станция Кипарисово Окрестности Уссурийска
Озеро Ханка,
Приханкайская
низменность
Окрестности Лазовского заповедника
7 декабря 1950
29 декабря 1912, 26 декабря 2020
19 января 1964, 3 января 1990 4 января 2004, 31 января 2007, 13 февраля 2010, 13 февраля 2014, 27 февраля 2021; 14 января 2022
3 января 1976, 18 января 2003, 22 декабря 2003,
4 января 2004, 28 декабря 2004, 25-28 декабря 2006, 25 января 2007, 6 февраля 2007, 2 декабря 2010
2 декабря 1973, 17 января 1980, 17 декабря 1993, 14, 21 и 30 января 2019 (рис. 17); 20 января 2022
Северо-восток Приморья Декабрь-январь 1976, 1989, 2007, февраль 2007
Омелько 1956
Черский 1915б; наши данные
Глущенко, Нечаев 1992 Глущенко и др. 2006а, 2019а; наши данные
Глущенко, Нечаев 1992; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2003; наши данные
Лаптев 1987; Шохрин 2017; Глущенко и др. 2019б; наши данные
Елсуков 2013
В окрестностях Лазовского заповедника наиболее поздние регистрации горлиц относятся к 1 ноября 2016 (долина реки Полярная Звезда), 10 ноября 2009 (бухта Петрова) (Шохрин 2017), 17 ноября 2018 (посёлок
Преображение), 22 ноября 2021 (бухта Кит) (наши данные), 24 ноября 1945 (Белопольский 1955) и 25 ноября 2020 (окрестности села Лазо) (наши данные).
Зимовка. Принято считать, что зимовки больших горлиц в пределах России носят случайный характер (Котов 1993). В южной половине Приморского края встречи одиночных особей этого голубя в календарные сроки зимы известны с начала ХХ века (Черский 1915а). До начала последней четверти ХХ столетия такие регистрации действительно имели случайный характер, однако позднее наблюдения зимующих больших горлиц из разряда эпизодических стали носить всё более регулярный характер (табл. 7; рис. 16).
Рис.
16. Историческая динамика частоты случаев регистрации больших горлиц 31тер1оре11а опеМаЬ в Приморском крае в календарные сроки зимы.
Рис. 17. Зимующая большая горлица Stтeptopelia опеМаИз. Долина реки Соколовка, Лазовский район. 30 января 2019. Фото В.П.Шохрина.
Безусловно, за прошедший период исследований последовательно и значительно возрастала интенсивность наблюдений за птицами, идущая параллельно с реальным увеличением частоты зимовки больших горлиц, что и обусловило резкий рост числа встреч с ними в календарные сроки зимы.
Из 27 точно датированных случаев зимних встреч больших горлиц, их максимум приходится на отрезок времени с середины декабря до конца января (рис. 18), при этом имеются наблюдения отдельных особей и в феврале, что свидетельствует о возможности их успешной зимовки в южной половине края.
Рис. 18. Посезонная динамика частоты случаев регистрации больших горлиц Streptopelia orientalis в Приморском крае в календарные сроки зимы.
Ближайшие к Приморью места зимовки больших горлиц расположены в Японии к югу от острова Хоккайдо (Check-List... 2012) и в Южной Корее (Moores, Kim 2014). Помимо этого, серия зимних встреч приводится для Северной Кореи (Tomek 1999).
Гибель. В Северо-Восточном Приморье выявлено 5 погибших от истощения горлиц; по одной особи разбились о провода линии связи и наружную стеклянную дверь; одна поймана тетеревятником Accipiter gen-tilis, а ещё 24 особи найдены в виде останков, оставленных хищниками (Елсуков 2013). Больших горлиц, сбитых на трассах автомашинами, мы находили трижды: 5 апреля, 16 августа и 18 сентября 2010.
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность А.Ф.Акулинкину (Киров), Н.Н.Балацкому (Новосибирск), Г.Н.Бачурину (Ирбит), Д.А.Беляеву (Уссурийск), И.Н.Коробовой (Уссурийск), В.М.Малышку (Украина), П.Г.Маметьеву (Владивосток), Т.А.Прядун (Находка), А.П.Рогалю (Владивосток) и А.Ю.Яковлеву (Владивосток).
Литератур а
Балацкий Н.Н. 2005. К авифауне верхнего течения Бикина // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 98-103.
Белопольский Л.О. 1955. Птицы Судзухинского заповедника. Часть 2 // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 17: 224-265.
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2003. Новые встречи редких эпизодически зимуюшдх птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 12 (234): 963-966.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глушенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
Глушенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н. (2015) 2016. Материалы к изучению большой горлицы Streptopelia orientalis в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 25 (1331): 3225-3230.
Глушенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глушенко В.П. 2019а.
Птицы - Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
Глушенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глушенко Ю.Н., Нечаев В.А. 1992. Зимняя орнитофауна Ханкайско-Раздольненской равнины и окружаюших предгорий // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск: 3-26.
Глушенко Ю.Н., Тиунов И.М., Коробов Д.В. 2019в. Первый случай гнездования большой горлицы Streptopelia orientalis внутри здания // Рус. орнитол. журн. 28 (1778): 2568-2571.
Глушенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Глушенко Ю.Н., Шохрин В.П., Вялков А.В., Корнеева И.Б., Коробов Д.В., Прядун Т.А., Рогаль А.П., Тучин К.Ю. 2019б. Нетипичные встречи некоторых птиц в Приморском крае зимой 2018/19 года // Рус. орнитол. журн. 28 (1749): 1377-1388.
Джусупов Т.К. 2018. Оологические сборы Е.П.Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140.
Елсуков. С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья. Владивосток: 1-536.
Катин И.О., Семёнова О.А., Тюрин А.Н. и др. 2004. Биота островов: распределение, состав и структура // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Владивосток, 2: 673-766.
Котов 1973. К линьке большой сибирской горлицы (Streptopelia orientalis L.) // Вест. Ле-нингр. ун-та 21: 27-31.
Кошелев А.И. 1993. Большая горлица // Птицы России и сопредельных регионов: Рябко-образные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 152-163.
Кушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообшеств и территориальные связи местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660.
Лаптев А.А. 1984. Численность гнездяшцхся птиц в дубовых и долинных кедрово-широ-колиственных лесах Лазовского заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского государственного заповедника. М.: 41-43.
Лаптев А.А. 1987. Зимние учёты птиц в Лазовском заповеднике // Организация и методы учёта промысловых и редких видов млекопитающих и птиц Дальнего Востока. Владивосток: 55-60.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухе // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Медведев А. 1913. Фенологические наблюдения за 1912 г. // Орнитол. вестн. 4: 185-192.
Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19.
Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1276.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ СО АН СССР 3 (6): 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пекло А.М. 2016. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 1. Неворобьинообразные - Non-Passeriformes. Киев: 1-214.
Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гг. СПб: 1-298.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-316.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Черский А.И. 1915а. Дневник наблюдений над природою, ведённый с 8 марта по 20 октября 1911 г. в долине верхнего течения речки Одарки (бассейн озера Ханка), близ д. Нововладимировки, Иманского уезда Приморской области // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 1-78.
Черский А.И. 1915б. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Check-List of Japanese Birds. 2012. 7th Revised Edition. Ornithological Society of Japan: 1-439.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Moores N., Kim A. 2014. The Birds Korea. Checklist for the Republic of Korea // http://[email protected]
Tomek T. 1999. The birds of North Korea. Non-Passeriformes // Acta zool. cracov. 42, 1: 1-217.
